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Scarabaeoidea (Insecta: coleoptera) in the Brazilian cerrado: current state of knowledge/Scarabaeoidea (Insecta: coleoptera) no cerrado brasileiro: estado atual do conhecimento.

INTRODUCAO

Nao existe consenso quanto a divisao de familias e subfamilias dentro dos Scarabaeoidea e o numero relativo a esses taxons varia de acordo com o sistema de classificacao adotado. Adotou-se nesta revisao a divisao proposta por MORON (2010) que inclui 12 familias (Cetoniidae, Geotrupidae, Glaphyridae, Glaresidae, Hybosoridae, Lucanidae, Melolonthidae, Ochodaeidae, Passalidae, Pleocomidae, Scarabaeidae e Trogidae).

Os Scarabaeoidea sao cosmopolitas, ocupando quase todos os ambientes do planeta. Desempenham diversas funcoes ecologicas nos ecossistemas provendo servicos variados e auxiliando na manutencao desses ambientes (NICHOLS et al., 2008). Alguns Scarabaeoidea sao considerados pragas de diversas especies de plantas cultivadas, especialmente em sua fase larval, podendo atingir elevada importancia economica devido as perdas que podem proporcionar (ARAGON et al., 2001).

O Cerrado, apesar de conter cerca de 30% da biodiversidade brasileira (DIAS, 1992), encontrase na lista dos biomas de alta biodiversidade mais ameacados do mundo (MITTERMEIER et al., 2005). O conhecimento a cerca dos organismos que compoem o Cerrado e suas inter-relacoes torna-se essencial para as politicas de conservacao e de destinacao do uso da terra. Os Scarabaeoidea formam um elo importante dentro dos ecossistemas naturais e antropizados e desempenham um papel importante para o equilibrio do bioma Cerrado.

Esta revisao objetivou reunir o conhecimento a respeito dos Scarabaeoidea na area de abrangencia do Cerrado por meio dos estudos cientificos desenvolvidos com esta superfamilia nos ultimos 30 anos. A selecao dos estudos foi realizada com base na data de publicacao (1982 a 2012) e foram utilizados artigos publicados em revistas indexadas com corpo editorial, restritos ao bioma Cerrado. As informacoes contidas neste estudo foram obtidas por meio de buscas realizadas nas bases Scielo, Portal de Periodicos da CAPES, Google Academico, BioOne Online Journals, CAB Abstracts, Web of Knowlodge e Jstor. As palavraschave, e suas combinacoes, utilizadas para as buscas bibliograficas foram Scarabaeoidea, Brazilian Savannah, Cerrado, Cetoniidae, Geotrupidae, Glaphyridae, Glaresidae, Hybosoridae, Lucanidae, Melolonthidae, Ochodaeidae, Passalidae,

Pleocomidae, Scarabaeidae e Trogidae. Foram utilizadas tambem as publicacoes citadas nos artigos obtidos na busca, mas que nao foram recuperadas por meio das palavras-chave.

No total foram encontrados 64 trabalhos, sendo 14 sobre especies consideradas pragas, 15 abordavam aspectos bioecologicos, 41 trabalhos relacionados a biodiversidade e importancia ecologica e 35 continham informacoes sobre tecnicas e metodologias de coleta. Os estudos estao distribuidos em nove estados brasileiros: Mato Grosso do Sul (30), Minas Gerais (19), Goias (12), Distrito Federal (7), Mato Grosso (4), Maranhao (2), Piaui (2), Parana (1) e Tocantins (1).

Estudos sobre especies praga

Foram encontradas 15 especies de Scarabaeoidea consideradas pragas, distribuidas em tres estados brasileiros. Todas as especies identificadas como pragas no Cerrado brasileiro pertencem a familia Melolonthidae. As larvas dessas especies, denominadas comumente de coros, atacam o sistema radicular, interferem no crescimento e/ou ocasionam a morte das plantas, podendo reduzir drasticamente o estande e a produtividade das culturas atacadas quando em altas populacoes (OLIVEIRA et al., 2007; OLIVEIRA et al., 2008; COUTINHO et al., 2011; RODRIGUES et al., 2011). Os adultos de algumas especies tambem podem causar prejuizos (OLIVEIRA et al., 2008; OLIVEIRA & AVILA, 2011).

De forma geral os prejuizos causados por Scarabaeoidea pragas no Cerrado se concentram no periodo chuvoso havendo um sincronismo de ocorrencia da fase larval com os plantios de verao e sao mais acentuados quando as plantas sao atacadas na fase inicial de desenvolvimento (OLIVEIRA et al., 2007; OLIVEIRA et al., 2008).

Culturas atacadas

A polifagia tem sido apontada como uma das caracteristicas de algumas especies de Scarabaeoidea consideradas praga no Cerrado brasileiro (RODRIGUES et al., 2011). Larvas de Aegopsis bolboceridus (Thomson) foram observadas causando 100% de perdas em hortalicas e feijao no Distrito Federal (OLIVEIRA et al., 2008). Na cultura da soja registram-se as especies Phyllophaga capillata (Blanchard) no Distrito Federal (OLIVEIRA et al., 2007), Liogenys fuscus Blanchard em Goias (COSTA et al., 2009) e Mato Grosso do Sul (RODRIGUES et al., 2011), Cyclocephala forsteri Endrodi, Anomala testaceipennis Blanchard e Phyllophaga cuyabana Moser no Mato Grosso do Sul (SANTOS & AVILA, 2007). Na cultura do milho sao encontradas causando danos as especies A. testaceipennis, Liogenys suturalis Blanchard, L. fuscus e P. cuyabana no Mato Grosso do Sul (SANTOS & AVILA, 2009a; RODRIGUES et al., 2011) e A. bolboceridus em Goias (OLIVEIRA et al., 2008). Em cana-de-acucar sao registradas as especies L. fuscus, Anomonyx sp., C. forsteri e C. verticalis Burmeister (COUTINHO et al., 2011). Em areas de pastagens as especies C. verticalis e A. testaceipennis foram registradas em plantas do genero Brachiaria (RODRIGUES et al., 2008a; RODRIGUES et al., 2010a). Em macauba observou-se, associado ao sistema radicular, as especies Astaena sp., C. verticalis, Leucothyreus dorsalis Blanchard, Leucothyreus sp., L. fuscus e Phyllophaga sp. (PUKER et al., 2009; OLIVEIRA & AVILA, 2011). Uma especie nao identificada de Melolonthidae foi observada causando danos em trigo no Mato Grosso do Sul (AVILA & PIPOLO, 1992). Com relacao as formas adultas registrou-se C. forsteri atacando a inflorescencia de plantas de macauba e Leucothyreus albopilosus Ohaus causando lesoes em troncos de eucalipto (PUKER et al., 2011b).

Manejo de especies pragas

Os estudos realizados no Cerrado tem demonstrado que o manejo desse grupo de pragas depende da adocao conjunta de medidas que englobam o controle quimico, cultural e biologico. O controle quimico por meio da utilizacao do tratamento inseticida de sementes ou da pulverizacao de inseticidas no sulco de plantio tem sido utilizado para o manejo de coros rizofagos. Estudos de campo indicaram que a aplicacao de inseticidas dos grupos organofosforados, pirazois e neonicotinoides no sulco de plantio e/ou em tratamento de semente foi eficiente no controle de L. fuscus em milho (SANTOS et al., 2008). Quanto ao controle biologico existe apenas o registro de parasitismo de larvas de L. suturalis pelo taquinideo Ptilodexia Brauer & Bergenstamm (SANTOS & AVILA, 2009b).

Estudos sobre aspectos bioecologicos

Dos estudos relacionados com aspectos bioecologicos de Scarabaeoidea, 9 tratavam de especies praga. Com excecao de A. testaceipennis e Digitonthophagus gazella Fabricius que se reproduzem varias vezes ao ano (MARTINS & CONTEL, 1997; FONSECA& KERR, 2005; RODRIGUES et al., 2008a), as especies de Sacarabaeoidea que ocorrem no Cerrado apresentam apenas uma geracao por ano (RODRIGUES et al., 2012). A duracao do ciclo biologico variou, sendo o ciclo mais curto de D. gazella com cerca de um mes (FONSECA & KERR, 2005) e os mais longos variando de 10 a 12 meses como para Pelidnota fulva Blanchard (RODRIGUES & FALCO, 2011).

Ciclo biologico

Os ovos, de modo geral, apresentam coloracao branca, inicialmente sao elipticos e posteriormente assumem um formato esferico (RODRIGUES et al., 2008a; RODRIGUES et al., 2010b; PUKER et al., 2011a; RODRIGUES et al., 2012). O periodo embrionario pode chegar a 22,8 dias (SANTOS & AVILA, 2009a). Na maioria das especies as larvas podem ser encontradas no solo entre os meses de novembro e marco (RODRIGUES et al., 2008a; RODRIGUES et al., 2008b; PUKER et al., 2009; SANTOS & AVILA, 2009a; COUTINHO et al., 2011), com algumas excecoes como L. fuscus e C. forsteri onde a fase larval ocorre em maior densidade entre abril e setembro (COUTINHO et al., 2011). O periodo larval pode durar ate 269 dias como em P. fulva (RODRIGUES & FALCO, 2011). As pupas possuem coloracao variando de branco-amarelado a marromcaramelo e, em algumas especies, pode-se notar o dimorfismo sexual ja neste estagio (RODRIGUES et al., 2010b).

Comportamento

Na fase adulta as revoadas geralmente iniciam-se com as primeiras chuvas, entre os meses de agosto/setembro, estendendo-se ate dezembro. Essas especies sincronizam sua reproducao com a epoca de plantio das culturas das quais se alimentam (RODRIGUES et al., 2008a; RODRIGUES et al., 2008b; PUKER et al., 2009; SANTOS & AVILA, 2009a; COUTINHO et al., 2011). Durante este periodo, os adultos emergem do solo, preferencialmente ao anoitecer, para procurar um parceiro para o acasalamento. O inicio da atividade de voo ocorre entre 18 e 19h (RODRIGUES et al., 2010a) e termina entre 01 e 02h para algumas especies (SANTOS & AVILA, 2009a) e para outras as 05h30 (RODRIGUES et al., 2010b). Femeas e machos se encontram, geralmente por intermedio de feromonios, e depois da copula as femeas retornam ao solo para depositar os ovos (SANTOS & AVILA, 2007; VAZ-DE-MELLO & GENIER, 2009; RODRIGUES et al., 2010b). No caso de especies coprofagas, os ovos sao depositados em esferas de fezes bovinas (RODRIGUES & FLECHTMANN, 1997; FONSECA & KERR, 2005).

Estudos sobre biodiversidade e importancia ecologica

Aspectos relacionados a biodiversidade e a importancia ecologica de Scarabaeoidea se destacaram, representando 64% de todos os estudos realizados no Cerrado.

Descricao de novas especies

Diversas especies foram descritas no bioma Cerrado. De especimes coletados no Mato Grosso do Sul foi descrito o genero Flechtmannia Stebnicka e as especies Selviria matogrossoensis Stebnicka e Lomanoxoides selviriaensis Stebnicka (STEBNICKA, 1999), alem deAnomiopus birai Canhedo de especimes de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul (CANHEDO, 2006). Para Minas Gerais, foram descritas S. anneae Stebnicka (STEBNICKA, 2005), Daimothoracodes confossus Ocampo e Vaz-de-Mello (OCAMPO & VAZ-DE-MELLO, 2002), Pedaridium louzadaorum Vaz-de-Mello & Canhedo e P. zanunciorum Vaz-deMello & Canhedo (VAZ-DE-MELLO & CANHEDO, 1998), A. serranus Canhedo e A. pumilius Canhedo (CANHEDO, 2006) e Ontherus (Ontherus) gladiator Genier (GENIER, 1998). Para o Distrito Federal, registraram-se como novas especies D. rugomarginatus Ocampo (OCAMPO, 2005) e A. sulcatus Canhedo (CANHEDO, 2006). A especie Neoathyreus moraguesi Howden foi descrita com base em um especime coletado no estado de Goias (HOWDEN, 2006) e A. mourai Canhedo descrita de especimes coletados em Tocantins (CANHEDO, 2006).

Registros de ocorrencia

No Mato Grosso do Sul registrou-se a presenca de Bolbites onitoides Harold, sendo este o primeiro registro do genero no Brasil (VAZ-DE-MELLO & GROSSI, 2010). No Cerrado maranhense houve registro da especie Brachysiderus (Minisiderus) mielkeorum Grossi e Grossi (GROSSI & GROSSI, 2005) e novos registros para o estado do Piaui de Coprophanaeus (Coprophanaeus) cyanescens (Olsoufieff) e C. (Metallophanaeus) pertyi (GILLETT et al., 2010). As especies Dendropaemon sp., Diabrotics mimas L., Phanaeus (Notiophanaeus) malibaeus Blanchard e C. (Coprophanaeus) acrisius (Macleay) estao associadas a areas de Cerrado (GILLETT et al., 2010).

Revisoes dos generos registraram sete especies de Anomiopus Westwood e cinco de Chalepides Casey em areas de Cerrado em diversos estados brasileiros (JOLY & ESCALONA, 2002; CANHEDO, 2006). A especie Iarupea attenuata (Harold) foi registrada em Minas Gerais e L. tesari (Balthasar) em Mato Grosso e Minas Gerais (STEBNICKA, 1999).

Diversidade de especies, importancia e interacoes ecologicas

Especies coprofagas de Scarabaeoidea, em sistemas agropastoris, desempenham papel relevante no controle biologico de parasitas que utilizam as fezes bovinas para depositar seus ovos, desestruturando a massa fecal e inviabilizando a oviposicao do parasita (MARCHIORI et al., 2000b; MARCHIORI, 2003; MARCHIORI et al., 2003; KOLLER et al., 2007; BORGES et al., 2011; ABOT et al., 2012). Alem das especies coprofagas, poucos estudos tem sido realizados com relacao a diversidade de especies nos demais Scarabaeoidea.

Assim como os besouros coprofagos, especies como Pfulva (RODRIGUES & FALCO, 2011) e Astaena sp. (BRANCO et al., 2010) tambem proporcionam a ciclagem de nutrientes, porem alimentam-se de materia vegetal em decomposicao, auxiliando na incorporacao da materia organica no solo. Diversas especies sao atraidas por carcacas, utilizando-as como fonte de alimento (MARCHIORI et al., 2000a; ROSA et al., 2011).

Alguns Scarabaeoidea (Dynastis sp. e Strategus sp.) fazem parte da dieta de mamiferos, como canideos, em momentos de pouca disponibilidade de alimento (UCHOA & MOURA-BRITTO, 2004). Outras especies apresentam potencial como polinizadores. As especies Cyclocephala atricapilla Mannerheim, C. latericia Hohne e C. octopunctata Burmeister foram observadas visitando flores de araticum e devido a abundancia C. octopunctata foi indicada como possivel polinizador dessa especie vegetal (CAVALCANTE et al., 2009).

Associacoes ecologicas com outras especies foram encontradas. Adultos de L. albopilosus foram observados em cavidades de propolis de colmeias de Apis mellifera L. (PUKER et al., 2011b). A analise da flora intestinal de besouros da familia Scarabaeidae apontou interacoes com microrganismos, atuando como provaveis dispersores de bacterias e fungos de importancia ecologica, agricola ou medica (NUNES & FRIZZAS, 2007). Duas especies de Dendropaemon e Tetramereia convexa (Harold) foram observadas em ninhos de Atta Fabricius, sugerindo relacao ecologica com formigas cortadeiras (VAZ-DE-MELLO & GENIER, 2009). Comportamento predatorio foi registrado para Canthon virens (Mannerheim). Esta especie foi observada predando formigas cortadeiras [Atta laevigata (Smith)] (SILVEIRA et al., 2006).

Em geral, mudancas na paisagem, desmatamento ou mesmo reflorestamentos alteram a estrutura da comunidade de escarabeideos e a composicao de especies locais (GRIES et al., 2012), com raras excecoes (RESENDE, 2012). Como sao sensiveis as perturbacoes, estudos sugerem a utilizacao desses insetos como bioindicadores (ALMEIDA & LOUZADA, 2009; BORGES et al., 2011; GRIES et al., 2012). As assembleias de especies presentes em areas abertas diferem das encontradas em ambientes de Cerrado mais fechado, possuindo algumas especies restritas a cada tipo de area (ALMEIDA & LOUZADA, 2009; NUNES et al., 2012), essas diferencas tambem podem ser observadas entre areas de floresta e Cerrado (DURAES et al., 2005) e areas de reflorestamento, pastagens e vegetacao natural de Cerrado (GRIES et al., 2012). Nas fitofisionomias de Cerrado, o campo sujo e o que apresenta maior diversidade de escarabeideos (MILHOMEM et al., 2003).

Estudos sobre tecnicas e metodologias de coleta

Tratando-se de Scarabaeoidea, existem diversas tecnicas de amostragem que podem ser utilizadas. Os estudos realizados apontaram a utilizacao de armadilha luminosa, armadilha de queda (pitfall), armadilha de interceptacao, coletas manuais, funil de Berlesse e, tambem, observacoes em laboratorio e campo, sendo que alguns estudos utilizaram mais de uma tecnica ou metodologia de coleta.

A armadilha luminosa tem sido amplamente utilizada para amostrar Scarabaeoidea noturnos fototropicos positivos, mostrando eficiencia na captura deste grupo (FLECHTMANN et al., 1995a; FLECHTMANN et al., 1995b; FLECHTMANN et al., 1995c; NUNES & FRIZZAS, 2007; BRANCO et al., 2010; ABOT et al., 2012), principalmente para estudos de dinamica populacional (RODRIGUES et al., 2008a; RODRIGUES et al., 2008b; COSTA et al., 2009; SANTOS & AVILA, 2009a; RODRIGUES et al., 2010a; RODRIGUES et al., 2010b; RODRIGUES & FALCO, 2011). A armadilha de queda (pitfall) pode ser utilizada sem isca (SILVA et al., 2010) ou pode conter iscas que atraem uma gama mais especifica de besouros denominados copronecrofagos. Os tipos de iscas mais utilizados foram fezes humanas (ALMEIDA et al., 2011; BORGES et al., 2011), fezes bovinas (AIDAR et al., 2000; KOLLER et al., 1999; KOLLER et al., 2007), fezes equinas (LOUZADA & SILVA, 2009), pedacos de carcacas de animais em decomposicao, como baco (ALMEIDA & LOUZADA, 2009), figado e carne bovina (MILHOMEM et al., 2003) e partes de frango (GILLETT et al., 2010), ou frutas (NUNES et al., 2012). Armadilhas de interceptacao do tipo janela e Malaise (VAZ-DE-MELLO & GENIER, 2009) nao tem se mostrado efetivas para Scarabaeoidea em comparacao a outras armadilhas (AUAD & CARVALHO, 2011).

Amostragens manuais sao realizadas tanto para larvas edaficas quanto adultos. Aliado a essas coletas, podem ser observados comportamentos reprodutivos (FONSECA & KERR, 2005; SILVEIRA et al., 2006), de forrageamento (PUKER et al., 2009; OLIVEIRA & AVILA, 2011) e interacoes ecologicas (PUKER et al., 2011b). O substrato onde se encontram pode ser coletado e depois quantificado o numero de especies (COUTINHO et al., 2011; RODRIGUES et al., 2011).

CONCLUSAO

Os estudos sobre a superfamilia Scarabaeoidea no Cerrado sao restritos a poucas familias, sendo Scarabaeidae e Melolonthidae as mais representativas. O numero de trabalhos que envolvem especies que nao se encaixem nos habitos copronecrofagos e herbivoros e bastante limitado. A maioria dos trabalhos aborda aspectos do comportamento e biologia de especies considerada pragas. Mesmo para as familias mais estudadas o numero de trabalhos existente para o Cerrado brasileiro e insignificante frente ao numero de especies que habitam esse bioma. Estudos com Scarabaeoidea sao de grande relevancia, pois podem nortear a estruturacao de politicas publicas visando a adocao de medidas de conservacao para o grupo e de medidas de controle para o manejo integrado daquelas consideradas pragas.

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Milena Lucardo (I) Charles Martins de Oliveira (II) Marina Regina Frizzas (III)

(I) Centro Universitario de Brasilia (UniCEUB), Faculdade de Ciencias da Saude (FACS), Asa Norte, Brasilia, DF, Brasil.

(II) Embrapa Cerrados, Rod. BR 020, km 18, 73310-970, CP 08223, Planaltina, DF, Brasil. E-mail:charles.oliveira@embrapa.br. Autor para correspondencia.

(III) Departamento de Zoologia, Instituto de Ciencias Biologicas, Universidade de Brasilia (UnB), Brasilia, DF, Brasil.

Recebido 06.03.13

Aprovado 18.10.13

Devolvido pelo autor 18.01.14

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Title Annotation:REVISAO BIBLIOGRAFICA
Author:Lucardo, Milena; de Oliveira, Charles Martins; Frizzas, Marina Regina
Publication:Ciencia Rural
Date:Apr 1, 2014
Words:5683
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