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Riqueza fitoplanctonica de la bahia de Acapulco y zona costera aledana, Guerrero, Mexico.

INTRODUCCION

El fitoplancton marino, principal componente fotosintetico de los ecosistemas pelagicos, es una comunidad diversa, constituida por alrededor de 5,000 especies de microalgas, distribuidas en aproximadamente 19 clases de 7 divisiones (Tett & Barton, 1995; Lee, 1999; Hernandez- Becerril, 2003); entre las que destacan por su riqueza y abundancia Bacillariophyta (diatomeas) y Dinophyta (dinoflagelados). Esta es una comunidad compleja, toda vez que aunque en su mayoria son organismos fotosinteticos y por tanto autotrofos, varias especies son mixotrofas, o incluso totalmente heterotrofas, jugando un papel importante no solo como productores primarios, sino tambien como consumidores primarios y reciclando en corto tiempo nutrientes en la columna de agua (Gaines & Elbrachter, 1987; Hansen, 1991). Asimismo, principalmente en zonas oligotroficas, se desarrollan interesantes relaciones simbioticas de todo tipo: comensalismo, mutualismo y parasitismo, que permiten a los organismos explotar los recursos del ambiente y sobrevivir bajo condiciones de limitacion (Margalef, 1978; Taylor, 1982). Como parte de esta complejidad, en ambientes turbulentos es comun encontrar dentro de la comunidad fitoplanctonica, organismos denominados ticoplancton, correspondientes a algas de habitos principalmente bentonicos (microfitobentos) que son desprendidas del sustrato y acarreadas por las corrientes a la zona pelagica, pero que al no presentar las adaptaciones propias de las especies planctonicas para mantenerse suspendidas, se sedimentan rapidamente al disminuir la energia externa del sistema (Porter, 2008).

De manera general, los cambios en la composicion de las comunidades fitoplactonicas responden a condiciones ambientales tales como: luz, temperatura, nutrientes, turbulencia y patrones de circulacion del agua (Reynolds, 1997; Alves-deSouza et al., 2008). Ademas como respuesta a diversos factores, entre los que se encuentran el incremento en las concentraciones de nutrientes, se producen proliferaciones exacerbadas de ciertas especies, causando los eventos denominados como florecimientos algales nocivos (FAN), que tienen consecuencias negativas sobre la biota acuatica, debido a que provocan anoxia en la columna de agua, causan danos mecanicos sobre las branquias de los peces, o producen toxinas que envenenan o enferman a otros organismos (Reguera, 2002). En el fitoplancton marino existen unas 300 especies nocivas, de las cuales unas 40 (principalmente dinoflagelados) son toxicas (Hallegraeff, 2004).

La region del Pacifico Mexicano (PM) presenta una riqueza fitoplanctonica importante, habiendose registrado como minimo 875 taxa de diatomeas (Hernandez-Becerril & Diaz-Almeyda, 2006; Hernandez-Becerril et al., 2010; Meave, 1999, 2002, 2006, 2009; Meave et al., 2001, 2003b, 2008; Moreno et al., 1996; Moreno-Gutierrez, 2008; Sterrenburg et al., 2003) y 620 dinoflagelados, principalmente en la region costera (Garate-Lizarraga, 2008; Garate-Lizarraga & Verdugo-Diaz, 2007; Garate-Lizarraga et al., 2009; Hernandez-Becerril et al., 2003, 2008; Hernandez-Becerril & Bravo-Sierra, 2004a,b; Meave et al., 2003b; Okolodkov & Garate-Lizarraga, 2006; Licea et al., 1995). Debido a su amplitud geografica (de los 33[grados]N a los 14[grados]N), el PM puede dividirse en varias subregiones de acuerdo con sus caracteristicas climaticas en: a) Pacifico subtropical-templado (Costa Occidental de Baja California), b) Golfo de California, c) Zona de Transicion (Bahia de Banderas y zona aledana), d) Pacifico tropical mexicano (PTM), y e) Golfo de Tehuantepec (Pacheco-Sandoval, 1991; Hendricks, 1993; Meave et al., 2003a). En la porcion subtropical-templada, en general, las diatomeas constituyen la comunidad dominante en el fitoplancton, mientras que en la tropical los dinoflagelados llegan a ser mas relevantes, o bien su abundancia se intercala en periodos de tiempo con las diatomeas. En particular la parte central del PTM, correspondiente a las costas de los estados de Guerrero y Michoacan, ha mostrado tener una alta riqueza fitoplanctonica (Meave, 2006); seguramente debido a la influencia de corrientes antagonicas (Corriente de California y Corriente Costera de Costa Rica), que producen condiciones fisicoquimicas contrastantes en distintas epocas del ano (Transvina, 2002), creando ambientes diversos que posibilitan la expresion de un alto numero de especies.

A pesar de que la bahia de Acapulco es uno de los sitos turisticos mas concurridos dentro de la porcion tropical del PM, y en consecuencia con alto impacto ambiental, son pocas las publicaciones de su flora planctonica. Existe el antecedente de la contribucion de Osorio-Tafall (1942), que aunque relevante, es un trabajo antiguo realizado en la region oceanica de la costa de Acapulco y no propiamente en la bahia, cuya flora planctonica actual podria estar bastante modificada. Asimismo existen dos articulos recientes, uno correspondiente a un florecimiento puntual de una especie toxica (Garate-Lizarraga et al., 2012) y el otro, un antecedente importante para el presente estudio, ya que corresponde a un reporte de la composicion y abundancia de la comunidad fitoplanctonica de Acapulco, en un intervalo de ocho meses consecutivos realizado en el ano 2009 (Rojas-Herrera et al., 2012), en el cual se registran 87 especies de microalgas en la columna de agua; seis de ellas reconocidas como dominantes (cuatro diatomeas y dos dinoflagelados). Por el contrario se han realizado estudios faunisticos de varios grupos: zooplancton (Balleza-Garcia & Nestor-Cervantes, 1992; Martinez-Orozco, 2004; Ramirez-Rosas, 2004), poliquetos (Salcedo-Oropeza, 2011), moluscos (Garcia-Lopez, 1994; Barba-Marino, 2009), esponjas (Aguilar-Camacho, 2010), equinodermos (Lucero-Blanco & Herrera-Hernandez, 2007), peces (Rendon-Gomez, 1995), reptiles (Nava-Cuevas, 2008), y aves (Cardenas-Santiago & Jimenez-Escobar, 2001).

El objetivo del presente estudio es mostrar la riqueza fitoplanctonica de la Bahia de Acapulco, a traves de los estudios realizados en una decada, por personal del Laboratorio de Fitoplancton Marino y Salobre del Departamento de Hidrobiologia de la Universidad Autonoma Metropolitana-Unidad Iztapalapa, analizando el esfuerzo de muestreo, reconociendo las especies tipicas de la bahia, evaluando ademas caracteristicas biologicas y biogeograficas de las especies que conforman las comunidades fitoplanctonicas, para tener una idea de su complejidad, tales como: afinidad biogeografica, tipo de nutricion (incluyendo aspectos de simbiosis mutualistas o parasitismo), habito (o forma de vida) y nivel de organizacion. Ademas, dado que los fenomenos de Florecimientos Algales Nocivos (FAN) son frecuentes en la bahia de Acapulco (com. pers. miembros del Laboratorio Estatal de Salud Publica del Estado de Guerrero), en este trabajo se hace enfasis tambien en el reconocimiento de las microalgas toxicas y/o nocivas, presentes y recurrentes en la bahia; asi como en los taxa que por su abundancia se han exhibido como florecimientos.

Es importante senalar que la presente corresponde a la primera publicacion de una serie planeada, con las cuales se analizara no solo la presencia de las especies planctonicas, sino tambien su distribucion, por lo que en esta contribucion nos hemos concentrado en registrar el listado y cualidades de las algas encontradas en distintos sitios y momentos en la bahia de Acapulco, a lo que hemos llamado riqueza, de acuerdo con Magurran (2004), para que sobre esta base, en una publicacion subsiguiente, abordar aspectos de la estructura de las comunidades. Sin embargo, a pesar de que en esta publicacion no se hara un analisis exhaustivo de los datos am bientales, en los resultados mostramos tambien los valores promedio mensuales de varios parametros fisicoquimicos, registrados en mas de 40 sitios, desde febrero de 2010 hasta febrero de 2011, con datos adicionales de octubre de 2009.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

La bahia de Acapulco se localiza en la plataforma del estado de Guerrero (99[grados]50'52"-99[grados]56' N y 16[grados]47'-16[grados]51'40" O; Fig. 1); tiene una forma semicircular, una longitud aproximada de 7 km y una anchura promedio de 10 km. Sus profundidades oscilan entre los 10 y 30 m, pero dada su cercania con la Trinchera Mesoamericana (Flamand-Swaner, 1991), apenas en su entrada ya existen profundidades de 50 m y 20 km mar adentro, incluso los 400 m. Toda la bahia tiene sedimentos arenosos, pero hacia la boca se encuentran sedimentos mas finos: arenas lodosas y lodos arenosos (Emery, 1967; Kulm et al., 1975), porque los sedimentos finos se mantienen suspendidos, depositandose hasta llegar a mar abierto. El relieve costero tiene forma de anfiteatro (Ramirez, 1987), creado por un macizo de montanas que rodean a la bahia con una altitud promedio de 500 m, con un bloque montanoso al norte, de 920 m, que se extiende en direccion NO-SE, y otro al sur, de 460 m de altitud en el Cerro del Vigia. De estas montanas, durante la epoca de lluvias surgen una serie de arroyos temporales que drenan a la bahia (Fig. 1), y que son el principal medio de transporte de materia organica y basura, desde la zona urbana hasta la costera, contribuyendo con ello a su contaminacion (Mayo-Vera, 2004). De hecho, uno de los arroyos de aguas negras mas importantes, denominado El Camaron, descarga entre las playas de Tamarindos y Hornitos, justo en la parte central de la bahia, frente al Morro del Obispo.

El clima es de tipo Aw (tropical lluvioso con lluvias en verano; Tamayo, 1970), con temperaturas mayores de 18[grados]C todo el ano, precipitaciones promedio mayores de 100 mm entre junio y octubre (temporada de lluvias) y menores de 4 mm entre febrero y abril (temporada de secas; Mayo-Vera, 2004). De mayo a noviembre la region es afectada por depresiones tropicales, que pueden convertirse en tormentas tropicales y en ocasiones formar huracanes o ciclones (Tamayo, 1970).

Aunque existen pocos estudios sobre las corrientes de la bahia, dos de ellos, el de la Secretaria de Marina (Anonimo, 1979) y el de Dionni y Romo (1984, en Ramirez-Rosas, 2004), senalan que entre la isla La Roqueta y la costa occidental de la bahia, se genera una corriente con velocidad aproximada de 30 cm/seg (Anonimo, 1979) que produce un hundimiento de agua en las proximidades del Bajo La Hierbabuena, lo que junto con los vientos que soplan del oeste, influencia la existencia de corrientes con direccion oriental en el interior de la misma, de manera que el agua la recorre y vuelve a salir a mar abierto a la altura de Punta Bruja (Fig. 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Con respecto a las condiciones ambientales de la columna de agua de Acapulco, Dominguez-Parra (1979) en un estudio realizado entre octubre de 1978 a marzo de 1979, mostro que eran muy variables, con temperaturas promedio de 28.5 a 30.5[grados]C, transparencia de 3.8 a 11.1 m, salinidad de 31.97 a 34.98, concentraciones de oxigeno de 3.73 a 4.45 mg [L.sup.-1], de amonio de 0.73 a 1.68 mg [L.sup.-1], de nitratos de 0.43 a 0.47 mg [L.sup.-1] y de fosfatos de 0.034 a 0.332 mg [L.sup.-1].

Muestreo de fitoplancton

La informacion sobre la riqueza fitoplanctonica de la Bahia de Acapulco se obtuvo a traves del analisis de 484 muestras, de las cuales 88 son muestras fijadas correspondieron a las recolectadas con red, 364 a las fijadas obtenidas con botella Van Dorn y 32 a las observadas en vivo (Cuadro 1). Las muestras fueron tomadas dentro de la bahia y zona costera aledana, cubriendo diferentes epocas climaticas y sitios georreferenciados con GPS, entre mayo de 2000 y octubre de 2009 (Cuadro 1, Fig. 1), y a partir del mes de febrero de 2010 hasta febrero de 2011, se realizo un muestreo intensivo, sistematico y continuado, con recolectas mensuales en 5 sitios en el interior de la bahia (Muelle, Centro, La Naval, Punta Bruja y Bocana) y 3 en la zona costera aledana (Sinfonia, Caleta y Puerto Marques; Fig. 1); toda la informacion fue vertida en la base de datos Biotica (CONABIO) para facilitar el manejo de la informacion.

Se uso una embarcacion de motor, para la recoleccion del material con redes de fitoplancton de 54 [micron]m y 20 [micron]m de abertura de poro, mediante arrastres horizontales y verticales, fijando el material in situ con formalina neutralizada (hasta alcanzar una concentracion final de 4%). Tambien se tomaron muestras con botella Van Dorn (a 1, 3, 5, 10, 20, 30 y 50 m, o fondo segun la profundidad del sitio), las cuales fueron preservadas con una solucion de lugol acido (Throndsen, 1978). Todas las muestras fijadas fueron depositadas en la coleccion de Fitoplancton Marino (FpM) de la Universidad Autonoma Metropolitana-Unidad Iztapalapa.

Con la idea de registrar dinoflagelados desnudos y fitoflagelados (organismos fragiles que se afectan severamente o explotan con los fijadores), durante los muestreos mensuales del ano 2010-2011, se obtuvieron tambien materiales con botella Van Dorn a 1, 3 y 5 m de profundidad, con las cuales se lleno a tope un garrafon de 10 L, que fue protegido de la luz y cambios de temperatura hasta su transporte a tierra, donde el material se concentro a traves de un sistema de filtracion inversa (Dodson & Thomas, 1978), observandose inmediatamente bajo el microscopio optico. De los organismos vivos se tomaron videos cuando su movimiento era activo, y/o fotografias. En el caso de los videos, las imagenes se separaron como fotogramas.

Parametros fisico-quimicos

Desde febrero de 2010 hasta febrero de 2011 (incluyendo tambien datos de octubre de 2009), se evaluaron mensualmente los parametros fisicoquimicos: temperatura del agua, salinidad y oxigeno disuelto con ayuda de sondas multiparametricas (YSI-556 MPS, YSI-550A y Thermo-Orion StarTM), las cuales fueron previamente calibradas segun las recomendaciones del fabricante. Para la evaluacion de los nutrientes: nitratos+nitritos (N[O.sub.3]+N[O.sub.2]), amonio (N[H.sub.4]), ortofosfatos (P[O.sub.4]), silicatos (Si[O.sub.2]), asi como la biomasa fitoplanctonica (Cl-a), las muestras de agua fueron filtradas in situ y congeladas hasta su analisis en el laboratorio (con filtros GF/F de 0.7 [micron]m de abertura de poro). Para la determinacion de nutrientes se emplearon las siguientes tecnicas: nitratos mas nitritos, metodo de reduccion por columnas Cd-Cu (Strickland & Parsons, 1972); para el amonio el de azul de indofenol (Solorzano, 1969); para los ortofosfatos el del acido ascorbico-molibdato (Murphy & Riley, 1962); y los silicatos se determinaron de acuerdo con el metodo del acido p-silicomolibdico (Schwartz, 1942). Para evaluar la biomasa (Cl-a) se utilizo el metodo espectrofotometrico (Parsons et al., 1984).

A partir de los datos diarios de la estacion meteorologica ubicada en Acapulco (Anonimo, 2010b), se obtuvieron los promedios mensuales de precipitacion pluvial del periodo de 1973 a 2009 y se compararon con los del ano 2010, con el fin obtener las variaciones del ano de estudio (2010), con respecto al promedio de los 36 anos anteriores.

Trabajo de laboratorio

Los organismos fueron observados con un microscopio Leica-Diastar DMLB (con iluminacion de campo claro, contraste de fases y fluorescencia). Para facilitar la identificacion de las especies, las frustulas de las diatomeas se oxidaron siguiendo el metodo de Simonsen (1974), realizando laminillas permanentes con resina sintetica con un alto indice de refraccion (Hasle, 1978). En el caso de los dinoflagelados, para facilitar la observacion de las placas de su teca celulosica, se uso el colorante Tripan blue e iluminacion de campo claro o bien el fluorocromo Calcofluor White y fluorescencia (Fritz & Triemer, 1985). Algunas muestras fueron seleccionadas para su observacion al microscopio electronico de barrido (JEOL JSM-5900LV, con 10-15 kv de voltaje de aceleracion).

Los taxa fueron identificados hasta el nivel de genero, siguiendo los esquemas de Round et al. (1990) para Bacillariophyta; Fensome et al. (1993) para Dinoflagellata, sin embargo, en este estudio se clasifican a los dinoflagelados como algas de la division Dinophyta, segun el sistema de clasificacion de Hoek et al. (1995); Heimdal (1997) y Hoek et al. (1995) para Heterocontophyta; Throndsen (1997) y Whittaker (1959) para Prymnesiophyta y Euglenophyta respectivamente; Bourrelly (1972) para Chlorophyta; y Komarek & Anagnostidis (2005) para Cyanophyta.

Con la idea de caracterizar a la comunidad microalgal, se registro el nivel de organizacion de cada taxon, reconociendose cuatro categorias: a) unicelular movil o flagelada, b) unicelular no flagelada, c) colonia-cenobio, d) filamento-cadena.

A traves de la consulta de las obras de Gaines & Elbrachter (1987), Prezelin (1987), Balech (1988), Berard-Therriault et al. (1999), Hasle y Syvertsen (1997), Kofoid y Swezy (1921), Steidinger y Tangen (1997), y de las propias observaciones, se registro el tipo de nutricion de cada taxon, reconociendose las siguientes tres categorias: a) fotosinteticas, b) mixotroficas, y c) heterotrofas, incluyendo a las osmotrofas, las fagotrofas y a las parasitas.

Se registro el habito o forma de vida de cada taxon, definiendo si eran planctonicos o ticoplanctonicos (Porter, 2008), usando principalmente las obras de Meave et al. (2003a), Krayesky et al. (2009) y Steidinger y Tangen (1997). Asimismo se registro la distribucion mundial de cada una de las especies, con base en la informacion de Berard-Therriault et al. (1999), Hasle y Syvertsen (1997), Kofoid y Swezy (1921), Licea et al. (1995) y Moreno et al. (1996), considerando cuatro categorias: Tropical (Tr), Subtropical (Sbt), Templada (Tm) y Fria (Fr). Se anoto ademas su ubicacion ecologica: dulceacuicola, salobre o marina y su afinidad neritica (especies costeras) u oceanica (especies de mar abierto).

Con base en la premisa de que la mayoria de las especies nocivas, aun teniendo la capacidad de generar toxinas pueden producirlas o no, dependiendo de ciertas condiciones ambientales y de su abundancia, se considero tambien el potencial de toxicidad de cada uno de los taxa, con base en la revision de literatura (Steidinger & Tangen, 1997; Cronberg et al., 2004; Fryxell & Hasle, 2004; Hallegraeff & Hara, 2004; Moestrup & Thompsen, 2004; Taylor et al., 2004).

En el caso de las muestras de botella, ademas de hacer la identificacion de las especies, se cuantifico su abundancia por el metodo de Utermohl (Edler & Elbrachter, 2010), usando un microscopio invertido Motic y cubetas de sedimentacion de 25, 50 o 100 ml, dependiendo de la concentracion de fitoplancton en las capturas. Se determino la abundancia relativa de la composicion de taxa por muestra, tanto en las de red como en las de botella. En el caso de las primeras, los conteos se hicieron sobre preparaciones en fresco, contando celulas a traves de transectos hasta llegar a 400; y en las de las segundas, estos se hicieron sobre las camaras de sedimentacion, mediante el metodo de transectos a 40x o 60x, hasta llegar a 400 celulas. Los valores obtenidos fueron convertidos a porcentaje para obtener la abundancia relativa, estableciendose cuatro categorias: raras (< 10%), escasas (10 - < 30%), comunes (30 - < 80%) y abundantes (> 80%); los taxa contenidos en esta ultima fueron considerados como los formadores de florecimientos. La frecuencia de aparicion de cada uno de los taxa se obtuvo sumando el numero de muestras donde cada uno de ellos estuvo presente, y dividiendo tal valor entre el numero total de muestras revisadas (n = 484). Las especies tipicas del fitoplancton de la bahia, son aquellas que resultaron con valores de frecuencia mayores de 50%.

Ademas se evaluo si el esfuerzo de muestreo realizado era representativo de la riqueza total de especies presente en la bahia, para lo cual se desarrollaron curvas de acumulacion de especies (Palmer, 1990; Magurran, 2004) con el programa informatico PRIMER version 6.1.4, utilizando la constante de riqueza maxima ([S.sub.max]) del estimador de Michaelis-Menten, para generar una asintota con 100 permutaciones, con el fin de mejorar su estimacion (Clarke & Gorley, 2006). Para las muestras de botella se utilizo el dato de densidad del taxon (numero de celulas/ml) y para las muestras de red solo la informacion de presencia/ausencia.

Tambien se analizo el metodo de muestreo (red, botella y muestra viva), con el cual cada una de las especies pudo ser registrada, para conocer la eficiencia de captura de los distintos metodos de recolecta y la forma en que los diferentes taxa pudieron ser censados.

RESULTADOS Y DISCUSION

Parametros ambientales

Los valores obtenidos de la evaluacion de los parametros ambientales y biomasa por clorofila-a en 8 sitios de colecta y varias profundidades, a partir de un n = 589 observaciones por parametro, mostraron datos muy variables de temperatura, entre 19.3 y 31[grados]C, con los valores mas altos (> 28[grados]C) de junio a octubre (Fig. 2a). La salinidad oscilo entre 29.5 a 38.3, con los numeros mas bajos en epoca de lluvias y hasta el inicio de las secas (julio a diciembre), encontrando dos picos de alta salinidad, uno en septiembre y otro en febrero 2010 (Fig. 2a), que coincidieron tambien con disminucion de temperatura, lo que podria indicar la intrusion de agua menos calida y mas salina, producida posiblemente por una surgencia local. Las concentraciones de oxigeno disuelto oscilaron entre 0.79 a 11.19 mg [L.sup.-1], con el dato mas alto en octubre de 2010 y los mas bajos en epoca de secas (Fig. 2b). Los valores de biomasa tambien fueron muy variables, entre 1 x [10.sup.-3] a 46.28 mg [m.sup.-3], con los maximos observados en la epoca seca (Fig. 2b). Respecto a los nutrientes, tanto los ortofosfatos (2.2 x [10.sup.-3] - 1.29 mg [L.sup.-1]), como los nitritos + nitratos (4.9 x [10.sup.-5] - 27.6 mg [L.sup.-1]), variaron considerablemente a lo largo del ano; siendo los primeros mas abundantes en la epoca de lluvia intensa, y los segundos aumentando gradualmente hacia finales del ano, con los maximos en la epoca seca y menos calida. Los silicatos: 2.2 x [10.sup.-3] - 0.5 mg [L.sup.-1], presentaron valores constantes a lo largo del ano (Fig. 2c), a semejanza del amonio: 5 x [10.sup.-3] - 0.48 mg [L.sup.-1], que registro ligeros picos en el mes de octubre (al terminar las lluvias). El comportamiento general de los distintos nutrientes evaluados a lo largo del ano, mostro bastante semejanza con los datos obtenidos por Rojas-Herrera et al. (2012); sin embargo en el presente estudio, los valores de ortofosfatos fueron mas elevados que los de amonio, posiblemente como resultado de la alta precipitacion pluvial recibida en 2010, en comparacion con el promedio de la misma registrada en los 36 anos anteriores, como lo muestra la figura 2d. Las altas concentraciones de ortofosfatos, tambien podrian ayudar a explicar los FAN de dinoflagelados ocurridos en el ano 2010.

[FIGURA 2 OMITIR]

Composicion especifica

A partir de la revision de 484 muestras (de red, botella y "vivas"), se identifico un total de 641 taxa de organismos planctonicos y ticoplanctonicos (Apendice 1), pertenecientes a 8 divisiones, 14 clases, 49 ordenes, 89 familias y 168 generos (Apendice 2 y Cuadro 2). El grupo mas diverso fue el de los dinoflagelados (Dinophyta) con 347 taxa, seguido de las diatomeas con 274 taxa (Apendice 1). Ambos sumaron un porcentaje total de 96.8%, por lo que la contribucion de otros grupos microalgales a la flora planctonica de la Bahia de Acapulco, no parece ser importante. Sin embargo, el hecho de haber registrado momentos en la bahia de Acapulco, en los cuales fue abundante el protozoarioMyrionecta rubra Jankowski, que se alimenta de dinoflagelados, que a su vez se nutren de fitoflagelados haptofitas (Johnson & Stoecker,, 2005), asi como al consorcio Leptocilindrus mediterraneus- Solenicola setigera que se nutre de picoplancton (Gomez, 2007), demuestra que al menos en ciertos momentos, las poblaciones de fitoflagelados y picoplancton deben ser importantes en la Bahia de Acapulco y que es necesario continuar realizando estudios floristicos especificos para esos grupos.

Los generos de Bacillariophyta con mayor numero de taxa (Apendice 2) fueron: Chaetoceros (48), Rhizosolenia (13), Thalassiosira (11), Nitzschia (10) y Coscinodiscus (8), y de Dinophyta: Neoceratium-Ceratium (69), Protoperidinium (62), Gymnodinium (18), Dinophysis (16), Gonyaulax (16), Phalacroma (15), Prorocentrum (13), Oxytoxum (10), Gyrodinium (10) y Karenia (8). El genero Neoceratium, fue erigido recientemente al encontrar un caracter taxonomico constante (cinco placas cingulares en lugar de seis) en las especies marinas que fue sustentado por estudios moleculares (Gomez et al., 2010); sin embargo en este trabajo 23 taxa infraespecificos (variedades y formas) fueron clasificados todavia dentro del genero Ceratium, ya que formalmente no han sido transferidos a Neoceratium (de esta manera son citados como Neoceratium (Ceratium) en en los apendices 1 y 2). A pesar de que todas las especies fitoplanctonicas reportadas por Rojas-Herrera et al. (2012) fueron tambien registradas en el presente estudio, llama la atencion la diferencia en los valores de la riqueza consignados en ambas contribuciones (641 vs. 89), pero sobre todo el hecho de que en el total de las 484 muestras de red y botella analizadas en el presente estudio, Chaetoceros tetrastichon nunca llego a ser dominante en la bahia de Acapulco, como lo mencionan tales autores.

La comparacion del numero de especies fitoplanctonicas de la Bahia de Acapulco con respecto a otras seis bahias ubicadas en el PM: Bahia de Manzanillo, Col. (404 taxa), Bahia de Banderas, Jal. (373 taxa), Bahia Mazatlan, Sin. (373 taxa), Bahia La Paz, B.C.S. (279 taxa), Bahia Concepcion, B.C.S. (183 spp.) y Bahia Magdalena, B.C.S. (279 spp.), mostro que a pesar de su pequeno tamano, Acapulco presenta una mayor riqueza, y lo mas importante una mayor proporcion de Dinophyta con relacion a Bacillariophyta (Fig. 3a), lo cual concordo con los resultados floristicos mostrados por Rojas-Herrera et al. (2012). Fue interesante tambien observar que la diversidad fitoplanctonica de Acapulco incluso es mayor que la registrada para el Golfo de Tehuantepec y bastante cercana a la del Golfo de California (Fig. 3b); sobre todo porque ambos golfos son regiones mucho mas extensas y con una dinamica oceanografica fluctuante y dinamica, debido a la existencia de surgencias (LluchCota et al., 1997; Lluch-Cota, 2000).

A pesar del esfuerzo realizado para la identificacion del fitoplancton, 57 taxa no pudieron ser determinados al nivel de especie, debido a la carencia de informacion de rasgos diagnosticos, o bien al hecho de que sus caracteristicas no coincidieron con la descripcion de algun taxon descrito revisado. Se presentan fotografias de 32 taxa no identificados, correspondientes a 16 Bacillariophyta: Achnanthes sp. (Fig. 4), Chaetoceros spp. (Figs. 5-7), Diploneis sp. (Fig. 8), Hantzschia sp. (Fig. 9); Haslea sp. (Fig. 10), Lyrella sp. (Fig. 12), Navicula sp. (Fig. 13), Petroneis sp. (Fig. 14), Pinnularia sp. (Fig. 15), Pleurosigma spp. (Figs. 16-17), Skeletonema sp. (Fig. 11) y Thalassiosira spp. (Figs. 18-19); 11 Dinophyta: Gonyaulax sp. (Fig. 20), Gymnodinium spp. (Figs. 22-24), Gyrodinium sp. (Fig. 25), Heterodinium sp. (Fig. 21), Scrippsiella sp. 1 (Figs. 27, 34), Scrippsiella sp. 2 (Figs. 35-36); Oxytoxum spp. (Figs. 28-29) y Phalacroma sp. (Fig. 30); una Cryptophyceae al parecer perteneciente al genero Hillea sp. (Fig. 38); una (o dos) Primnesiophyta (o Haptophyta): Phaeocystis spp. (Figs. 30, 31-32); y tres Cyanophyta: Synechoccocus sp., Synechocystis sp. (Figs. 39-41) y Trichodesmium sp. (Fig. 26). Por ultimo tambien una Zoomastigophora (Choanoflagellidae) falto de ser determinada incluso al nivel generico, ya que no fue posible observar con claridad la loriga (Fig. 37). Entre la ficoflora registrada, llamaron la atencion dos clorofitas del genero Pediastrum en la bahia de Acapulco, que claramente evidencian la entrada de arroyos de agua dulce a la bahia en la epoca de lluvia.

[FIGURA 3 OMITIR]

Dentro del total de especies encontradas en la Bahia de Acapulco, en el presente trabajo se ilustran tambien aquellas que ya habian sido reportados para el PM con anterioridad, pero de los cuales existen pocos registros: Planktoniella muriformis (Fig. 42, MEB), Achradina pulchra (Figs. 43-44), Cochlodinium convolutum (Fig. 45), C. fulvescens (Fig. 46), Erythropsidinium cf. agile (Figs. 47-48) y Gonyaulax sphaeroidea (Fig. 49).

Taxa registrados con problematica taxonomica

Con respecto a la presencia de especies raras e interesantes desde el punto de vista taxonomico, podemos resaltar a los dinoflagelados del genero Alexandrium; uno de ellos presente en la bahia sobre todo en los meses de marzo y noviembre de 2010, mostro una morfologia que corresponde con Alexandrium tamarense (Lebour) Balech (Figs. 50-52). Sin embargo, en la literatura se menciona que A. tamarense es de aguas frias (10-16[grados]C; Itakura & Yamaguchi, 2001), y que esta ampliamente distribuida en las regiones frias y templadas de ambos hemisferios de todos los oceanos (Taylor et al., 2004), mientras que en Acapulco la temperatura fue calida, variando entre 23 y 28[grados]C, en las distintas profundidades del periodo en el cual dicha especie se registro. Alexandrium tropicale Balech es bastante semejante a A. tamarense y se distribuye en aguas calidas (Balech, 1995); sin embargo, descartamos ese nombre porque los organismos de Acapulco, presentaron la primera placa apical (1') mas ancha, el poro ventral mas pequeno y en posicion menos basal, y la placa sulcal posterior (Sp) mas alargada y sin poro de conexion, en comparacion con A. tropicale. A pesar de lo anterior, seria conveniente no descartar totalmente la posibilidad de que corresponda a otro taxon tropical y no a A. tamarense, para lo cual seria necesario hacer un estudio mas detallado de la morfologia de los ejemplares mexicanos, incluyendo la secuenciacion del ADN para confirmar la especie.

Otro taxon interesante fue Alexandrium fraterculus (Figs. 53-54), que aunque ya habia sido registrada para el PM, se ilustra por vez primera; y por ultimo otro identificado como A. cf. ostenfeldii (Figs. 55-56) que en general concordo bien con la forma y dimensiones de tal especie, e incluso al microscopio optico se le observo el poro ventral de la placa 1' en posicion basal, aunque no fue posible fotografiarlo. Sin embargo, surgio la duda de su identidad porque los organismos de Acapulco formaban cadenas con dos celulas, mientras que en la literatura se senala que A. ostenfeldii es solitario.

[FIGURA 4-41 OMITIR]

En este rubro podemos senalar tambien a Protoperidinium minusculum (Fig. 57), otro dinoflagelado tecado relacionado con P. bipes y entre los cuales hay incongruencias nomenclaturales: puesto que Balech (1988) no lo valida, mencionando que es sinonimo de P. bipes; y por el contrario Taylor (1976) reconoce a P. minusculum senalando a P. bipes como su sinonimo. Revisando la morfologia de ambos taxa, se evidencio la posibilidad de que P. minusculum y P. bipes fueran especies distintas, puesto que P. minusculum es mas pequena, la forma de su teca es distinta a la de P. bipes (mas alargada y con el cuerno apical mas prolongado) y el cingulo mas ancho, todo lo cual concordo con los ejemplares de Acapulco. Para confirmar tal hipotesis, necesariamente habra que hacer un estudio detallado de las placas de la teca, porque la Seccion Minuscula, a la cual pertenece esta especie, presenta solo 6 placas precingulares, en lugar de 7 como ocurre en la mayoria de los Protoperidinium (Taylor, 1976).

Otro dinoflagelado desnudo con problematica taxonomica fue Erythropsidinium cf. agile (Figs. 47-48). En la actualidad se ha reconocido que E. agile tiene una morfologia muy variable. Originalmente Kofoid y Swezy (1921) reconocieron seis especies distintas con cierta semejanza a E. agile, considerando la forma del cuerpo, la presencia o no de estilete en la punta del piston, la conformacion del oceloide, el color del citoplasma y del cuerpo pigmentario, la forma del nucleo y otros organelos internos. Posteriormente, Elbrachter (1979) observo que todos esos morfotipos eran variaciones de un mismo taxon, de acuerdo con el desarrollo del ciclo de vida y fueron considerados sinonimos. Los organismos encontrados en Acapulco se asemejaron mas a la forma "E. pavillardi", descrita por Kofoid y Swezy (1921) y llamo la atencion que, considerando todos los sinonimos para obtener el intervalo de medida de la especie (con datos de Kofoid & Swezy, 1921; Gomez, 2008 y Garate-Lizarraga et al., 2010), los ejemplares de Acapulco, tuvieran aun menores dimensiones, tanto en la talla total (88-213 [micron]m, x = 142 [micron]m vs. 120-590 [micron]m), como en la talla del cuerpo celular (31-90 [micron]m, x = 61.8 [micron]m vs. 55-140 [micron]m), del piston (37-135, x = 78.3 [micron]m vs. 55-450 [micron]m), e incluso del diametro de los lentes del oceloide (10-23 [micron]m, x =14.7 [micron]m vs. 17-32 [micron]m). Ademas en los ejemplares de Acapulco, el piston nunca llego a tener una extension siquiera del doble del cuerpo celular, mientras que Kofoid y Swezy (1921) senalaron que en los Erythropsidinium, generalmente este era cuatro veces mas largo que el cuerpo; y Gomez (2008) observo un ejemplar de E. agile con una longitud del piston veinte veces mas largo que el cuerpo. Ademas, en los ejemplares de Acapulco el oceloide tuvo una posicion mas basal de lo que es mencionado para E. agile (Fig. 48). Descartamos el hecho de que las diferencias encontradas pudieran explicarse por efectos de la alteracion de la morfologia, debido a la fijacion con lugol, porque las fotografias de ejemplares de E. agile, tambien fijados en lugol, presentadas por Gomez (2008), son bastante diferentes de los de Acapulco.

Dentro de la Division Primnesiophyta, en Acapulco se observaron organismos identificados como miembros de genero Phaeocystis (Figs. 30-32), cuya especie no pudo ser determinada, constituyendo dos morfotipos, como ocurre en la mayoria de los representantes del genero: a) cenobios mucilaginosos (Fig. 32-33), con celulas inmoviles embebidas, distribuidas de manera dispersa y mas o menos ordenada, entre las cuales se observaban conjuntos de celulas formando tetradas (Fig. 33), y b) formas unicelulares moviles (Fig. 31), subesfericas (3-5x3-4 [micron]m), biflageladas con el haptonema mas corto (2.2-2.5 [micron]m) que los flagelos (6 [micron]m). Tanto las celulas embebidas en las colonias (Fig. 32), como las solitarias moviles (zooides; Fig. 31), tuvieron forma de corazon o arrinonada, con el antapice redondeado y la porcion apical muy escavada, asi como similares dimensiones (3-5 [micron]m x 3-4 [micron]m), coincidentes con P. cordata. Sin embargo, la identificacion quedo pendiente porque Zingone et al. (1999) senalan que P. cordata no forma el estado colonial. Aunque los organismos de Acapulco tambien mostraron semejanzas con P. pouchetti (Hariot) Legerheim, esa opcion igualmente se descarto, porque esta ultima es considerada una especie de aguas frias, con un intervalo de adaptacion de 2 a 14[grados]C y un optimo en 8[grados]C (Moestrup & Thompsen, 2004), en tanto que en Acapulco se le colecto en agua muy calida (26-28[grados]C). Para conocer la naturaleza de estas Primenesiophyta, habra que hacer estudios mas especificos de su morfologia e incluso intentar cultivarlas, para por una parte, conocer si se trata de dos estadios de la misma especie y tambien para tener suficiente material para su estudio con microscopia electronica, toda vez que las delicadas escamas organicas que cubren su pared, constituyen caracteres taxonomicos mas confiables (Zingone et al., 1999).

Taxa interesantes registrados en la bahia de Acapulco

Entre los taxa de dinoflagelados encontrados en la Bahia de Acapulco, un hallazgo interesante fue el de Neoceratium dens (Fig. 58), exclusivamente a partir de mayo de 2010, con abundancias de 120-200 Cels. [L.sup.-1] a 5 m de profundidad. Hasta hace algunos anos esta especie se conocia solamente de la region del Indopacifico y fue encontrada recientemente (2009) en el Golfo de California, Mexico (Garate-Lizarraga, 2009), lo que podria evidenciar su translocacion por agua de lastre de buques cargueros o bien su acarreo por corrientes que han cambiado sus patrones de movimiento debido al cambio climatico global (Garate-Lizarraga, 2009). Su hallazgo en Acapulco indica su alta capacidad de dispersion, facilitada posiblemente por su acarreo hacia el sur, a traves de la Corriente de California y con ello la probabilidad de que ya este distribuida en todo el Pacifico Mexicano.

Otro aspecto remarcable en los resultados taxonomicos de la ficoflora de Acapulco, fue la presencia de varias especies de dinoflagelados desnudos del genero Karenia, incluyendo la posibilidad de tener a K. brevis (Fig. 59) en el PM, a pesar de que se le ha senalado como endemica de la region del Golfo de Mexico; sobre todo considerando que existen registros de la especie en el Pacifico Occidental (Japon y Nueva Zelanda; Taylor et al., 2004).

Entre las Euglenophyta, llamo la atencion el hallazgo de una especie perteneciente al grupo Serpentes, dentro del genero Euglena (Huber-Pestalozzi, 1955), de color verde, con movimiento euglenoideo intenso, con un solo flagelo que se pierde con facilidad, semejante a E. pascheri (Figs. 60-64), aunque de mayores dimensiones que lo reportado por Huber-Pestalozzi (1955) y por Wolowski y Hindak (2005): 34.5-58 [micron]m x 3.8-9.0 [micron]m vs. 17-70 [micron]m x 6.0-32 [micron]m. En la literatura se menciona que E. pascheri es indicadora de la presencia de aguas negras en los cuerpos de agua, incluso dado que es tolerante a condiciones anoxicas, puede vivir bajo condiciones microaerofilicas, causadas por la descomposicion de la materia organica (Ligeza & Wilk-Wozniak, 2011). Este taxon estuvo presente en la bahia a lo largo de todo el ano, sin embargo sus abundancias indicaron su asociacion con la localidad de "La Naval", sitio que tiene el mayor tiempo de resilencia en la bahia, debido a que sufre un menor intercambio de agua con las corrientes que llegan desde mar abierto, por lo que posiblemente llegue a acumular una concentracion de materia organica mayor.

[FIGURA 42-64 OMITIR]

Nuevos registros

De las 641 taxa registrados en la Bahia de Acapulco, 38 son nuevos registros para el Pacifico Mexicano (Cuadro 3): 36 dinoflagelados (94.7%) y 2 diatomeas: Delphineis minutissima (Fig. 65) y Pseudoguinardia recta (Fig. 66). Entre los 38, 18 no se habian reconocido en aguas mexicanas (Cuadro 3). De los nuevos registros de dinoflagelados, solo cinco son tecados: cuatro Gonyaulacales, uno perteneciente a la familia Heterodiniaceae: Heterodinium blackmanii (Fig. 91), y tres a Ceratiaceae: Neoceratium biceps (Fig. 96), Neoceratium (Ceratium) carriense var. volans (Fig. 104) y Neoceratium (Ceratium) vultur f. japonicum (Fig. 100), y un representante de Pyrocystaceae: Pyrocystis gerbaultii (Fig. 99). Los 32 restantes son dinoflagelados desnudos o atecados, colectados principalmente con botella u observados en muestras vivas, pertenecientes a las familias Gymnodiniaceae: Amphindinium (Figs. 6769), Cochlodinium (Fig. 72), Gymnodinium (Figs. 75-80, 85-88), Gyrodinium (Figs. 82-89), Karenia (Figs. 92-93), Takayama cf. cladochroma (Fig. 98) y Torodinium teredo (Fig. 95), Polykrikaceae: Polykrikos gerbaultii (Fig. 97), Warnowiaceae: Ceratoperidinium yeye (Fig. 70), Greuetodinium cylindricum (Figs. 73-74), Nematodinium torpedo (Fig. 94), Warnowia (Figs. 102-103); un taxon incertae sedis (Gynogonadinium aequatoriale, (Fig. 81); asi como un representante del orden Noctilucales, familia Leptodiscaceae (Scaphodinium miriabile), y el parasito Chytriodinium affine, del orden Blastodiniales (Fig. 71).

Caracterizacion biologica de la comunidad fitoplanctonica

Con respecto a la caracterizacion de la comunidad fitoplanctonica, en cuanto al nivel de organizacion de los taxa registrados, se encontro que la mayoria (325 taxa, 51%) son unicelulares flagelados (moviles) y 176 (27%) unicelulares no flagelados. Otro nivel de organizacion importante en la bahia son las cadenas o filamentos (136 taxa, 21%); por el contrario solo cinco de las especies registradas son cenobiales o colonias, con las celulas embebidas en una matriz mucilaginosa (Fig. 105a), las diatomeas: Chaetoceros sp. 1 (Fig. 7) y Planktoniella muriformis (Fig. 42) y la primensiofita Phaeocystis spp. (Figs. 31-33) y dos colonias-consorcios de Pedistraum spp. La mayor parte de los taxa encontrados en la bahia tienen una nutricion autotrofa (423 taxa, 66%), seguidos por los heterotrofos (115 taxa, 18%) y los mixotrofos (104 taxa, 16%) Fig. 105b. Con respecto al habito, los de la mayoria (556 taxa, 87%) son planctonicos, con 11% (73 taxa) de organismos ticoplanctonicos y un numero bajo (13 taxa, 2%) de algas diaforicas (Rojas-Herrera et al., 2012), los cuales han sido reportados como planctonicos y/o bentonicos (Fig. 105c).

[FIGURA 65-90 OMITIR]

En cuanto a su distribucion mundial, 48% de los taxa estan reportados como cosmopolitas, 201 (31%) son de afinidad tropical, 85 (13%) de afinidad templada-fria y 14 taxa (2%) con una distribucion subtropical (Fig. 105d). Los organismos conocidos como cosmopolitas, en su mayoria fueron dinoflagelados (193 taxa, 30%), mientras que las diatomeas de tan amplia distribucion (112 taxa) representaron solo el 17% del total, el 1% restante corresponde a otros grupos algales. La mayoria de los 48 taxa reportados con distribucion tropical-subtropical fueron diatomeas (54%), en tanto los dinoflagelados representaron 46%.

Por ultimo, en relacion a la caracterizacion de la comunidad microalgal de la Bahia de Acapulco, se registro que la mayoria de los taxa identificados en la bahia (376, 59%), tienen una afinidad neritica-oceanica. Los datos particulares por grupo mostraron que 41% de las diatomeas registradas en Acapulco y 42% de los dinoflagelados son neriticos (Figs. 105f-g) y que del total, solo 146 taxa (23%) son considerados como netamente oceanicos (Fig. 105e), por lo que para ambos grupos los organismos oceanicos representaron menos de 25% del total, entre los cuales se pueden citar los siguientes: Chaetoceros aequatorialis, C. messanensis, Climacodium frauenfeldianum, Gossleriella tropica, Haslea gigantea, H. wawrikae, Helicotheca tamesis, Rhizosolenia castracanei, Stellarima stellaris, Thalassiosira hendeyi, Asterodinium gracile, Corythodinium diploconus, C. elegans, Erythropsidinium cf. agile, Gynogonadinium aequatoriale, Histioneis hyalina, Kofoidinium splendens, K. velelloides, Scaphodinium miriabile y Spatulodinium pseudonoctiluca.

Por otra parte, la ficoflora encontrada en Acapulco es netamente marina (98.6%), con un porcentaje bajo de taxa dulceacuicolas (2, 0.3%) y siete (1.1%) salobres: Aulacoseira granulata, Cocconeis scutellum, Entomoneis alata, E. gigantea, Nitzschia gandersheimiensis, N. sigma y Thalassionema nitzschioides var. claviformis (Fig. 105h).

De los 38 nuevos registros para el Pacifico mexicano encontrados en la bahia de Acapulco, 37 correspondieron a especies netamente planctonicas y el restante es ticoplanctonico (Delphineis minutissima, Fig. 65); 14 son de afinidad neritica, ocho oceanicos y del resto no se sabe con certeza; 15 (todos dinoflagelados) tienen una distribucion conocida de aguas frias a templadas, seis son netamente tropicales (5 dinoflagelados y 1 diatomea), una: Gymnodinium aureolum (Fig. 77), es cosmopolita, exceptuando los polos, y otra: Takayama cf. cladochroma (Fig. 98), es subtropical (Apendice 1).

Relaciones biologicas

A traves del estudio floristico, tambien se registraron relaciones de simbiosis entre cianofitas coccoides o feosomas: Synechococcus sp. (Figs. 39 y 41) y Synechocytis sp. (Fig. 39-41), con especies de dinoflagelados Dinophysiales (Ornithocercus spp. (Figs. 39-40) e Histioneis sp. (Fig. 41) y diatomeas, tales como Planktoniella sol y Helicotheca tamesis; al igual que la presencia de Richelia intracellularis dentro de Rhizosolenia spp. Tambien se observo al ciliado Myrionecta rubra Jankowski, en densidades de hasta 57 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1] (enero/2011) en la localidad denominada "La Marina", conteniendo endosimbiontes fotosinteticos (criptofitas).

[FIGURA 91-104 OMITIR]

Otra asociacion interesante fue el hallazgo de un gusano platelminto, acelomado, de la Clase Turbellaria, del grupo de los Convolutidos, conteniendo en su interior gran cantidad de endosimbiontes autotrofos de color marron (Figs. 106-108), con morfologia semejante a dinoflagelados desnudos del genero Amphidinium (Fig. 109), hecho que sera importante verificar en un futuro con estudios de microscopia electronica de transmision. La asociacion de Convolutidos con dinoflagelados guian al genero Amphicolops (Taylor, 1971; Mendes-Lopes & Silveira, 1994), que actualmente ha sido reubicado en Heterochaerus, por presentar una estructura sexual masculina peculiar, llamada bolsa seminal celular (Achatz et al., 2009). Este platelminto "autotrofo", de 305-421 um de longitud, se encontro en la columna de agua, con abundancias relativas de hasta 38%, principalmente en la localidad denominada "La Naval", durante gran parte del bienio 2009-2010, donde tambien fue comun hallar representantes de Euglenophyta. En la literatura se senala que cuando los Convolutidos son jovenes se alimentan de materia organica, como lo hacen otras planarias de vida libre, y que justo en estos estadios juveniles es cuando consumen las algas sin digerirlas, hasta obtener una cantidad suficiente para su mantenimiento posterior, ya que en los estadios adultos pierden su intestino y dependen completamente de las microalgas para su nutricion, convirtiendose en una simbiosis mutualista.

Tambien se pudieron reconocer relaciones de parasitismo sobre todo en la epoca de secas, tales como: Chytriodinium affine en huevos de copepodos (Fig. 71) y Oodinium sp. sobre salpas de Oikopleura sp. (Fig. 110); y otros dinoflagelados endoparasitos de copepodos y tintinidos. Adicionalmente se observaron pequenas diatomeas pennadas sobre las quetas de Chaetoceros spp. Todo lo anterior refleja la existencia de una comunidad fitoplanctonica compleja en la Bahia de Acapulco.

Otra relacion simbiotica que llamo la atencion y que puede ayudar a entender el estado trofico de la bahia de Acapulco a lo largo del ano, fue la del consorcio Leptocilindrus mediterraneus (?diatomea?)--Solenicola setigera (protozoario; Figs. 111-113). Dado que a la fecha no se han podido observar frustulas de la diatomea con cloroplastos (Hasle, 1975; Taylor, 1982; Gomez, 2007), e incluso existe la duda de si ellas presentan o no citoplasma, porque los unicos organelos observados en su interior han sido mitocondrias (Buck & Bentham, 1998), se menciona que la "diatomea" no existe como tal, sino que la "frustula" es parte de una estructura del protozoario que sirve como soporte para el crecimiento masivo del mismo (Gomez, 2007). Se ha mencionado que este consorcio es mas comun en aguas ricas en nutrientes (Gomez, 2007) usando como explicacion que S. setigera se nutre de picoplancton, del cual algunas especies son mas abundantes en aguas eutroficas (Blanchot & Rodier, 1996). Sin embargo, durante el mes de enero de 2011, epoca en la que la abundancia del consorcio Solenicola fue mayor, y ademas se observo el estadio de "frustulas" cubiertas completamente de protozoarios con flagelos (Figs. 112-113), a los cuales se les habian pegado celulas picoplanctonicas, los nutrientes tuvieron concentraciones bajas de fosfatos y nitratos respectivamente, pero en cambio ligeramente altas para el amonio (Fig. 2c). Lo anterior parece apoyar mas la idea de Buck y Bentham (1998), quienes senalan que este consorcio (L. mediterraneus-S. setigera), se ve beneficiado cuando a su vez se favorecen especies fijadoras de nitrogeno, tales como Synechococcus sp., debido a la limitacion de nitratos en la columna de agua. Dicha teoria fue validada en Acapulco, al observar la presencia de feosomas de cianofitas en los velos cingulares de dinoflagelados Dinophysiales y diversas diatomeas, como fue mencionado mas arriba, al igual que la presencia de Richelia intracellularis dentro de Rhizosolenia spp.

[FIGURA 106-113 OMITIR]

Esfuerzo de muestreo

Analizando la riqueza de algas reconocidas en la Bahia de Acapulco, colectados con los distintos metodos de muestreo (Apendice 1), se puede observar que del total de taxa (641) registrados, 197 fueron observados unicamente en muestras de botella (30.7%), 129 (20.1%) en las de red, y los siguientes 12 (1.9%), solo mediante la observacion de muestras vivas: Cochlodinium convolutum, C. fulvescens, Gymnodinium ravenescens, G. rhomboides, G. sphaericum, G. translucens, Gyrodinium foliaceum, Gyrodinium cf. ochraceum, G. pepo, Takayama cf. cladochroma, Warnowia violescens y Fibrocapsa japonica. Los taxa restantes (304, equivalentes a 47.4%) se encontraron en muestras colectadas con dos o tres de los metodos utilizados (Fig. 114, Apendice 1).

En la Fig. 115a se puede observar que la curva de acumulacion de especies para las muestras de botella presento un nivel asintotico adecuado (mas evidente despues de la permutacion en la secuencia de muestras), el cual alcanzo el valor de riqueza maxima estimada ([S.sub.max] = 618). Para las de red (20 y 54 [micron]m de abertura de malla; Fig. 115b), tanto la riqueza observada para cada muestra, como sus correspondientes valores despues de la permutacion, senalaron un comportamiento asintotico similar, pero en este caso, sin alcanzar el valor de riqueza maxima estimada ([S.sub.max]= 430). De acuerdo con el comportamiento de las curvas de acumulacion de especies y los valores de [S.sub.max] obtenidos en ambos tipos de muestreo (botella y red), se puede considerar que la riqueza fitoplanctonica que se ha documentado al presente, seguramente corresponde a una estimacion satisfactoria de la diversidad potencial de la Bahia de Acapulco, sobre todo para la informacion obtenida de capturas de botella. La diferencia encontrada para ambos tipos de muestra (en riqueza observada y [S.sub.max]) se puede explicar en parte por aspectos metodologicos, debido a que con la botella se colectan varios sitios (diferentes niveles de profundidad) y por ello puede estar mejor representada la ficoflora de toda la columna de agua. Obviamente el esfuerzo de captura fue mayor en las muestras de botella. No obstante lo anterior, otra explicacion que podria darle valor a los datos de riqueza especifica que arrojaron las muestras de red, podria consistir en el hecho de que, mientras que las colectas de botella correspondieron a un estudio continuado a traves de un ciclo anual, y por tanto sus resultados podrian representar el censo de una comunidad rica, pero mas homogenea; las colectas con red, hechas de manera esporadica en un periodo largo, podrian reflejar la presencia de especies pertenecientes a distintas comunidades fitoplanctonicas, presentes en la Bahia de Acapulco en tiempos distintos, registradas en diversos momentos, a traves de una decada desde el ano 2000, por lo cual reflejarian modificaciones en la composicion no solo temporales a traves de ciclos anuales o bianuales, sino tambien a mas largo plazo y que podrian estar influenciados por cambios producidos por fenomenos globales, tales como El Nino (ENSO, El Nino South Oscillation).

Del total de las muestras analizadas, unicamente 25 taxa tuvieron valores de frecuencia mayores de 50% (Apendice 1), y por ello pueden ser calificadas como tipicas de la bahia de Acapulco. Corresponden a 14 diatomeas: Chaetoceros curvisetus (Fig. 116), C. decipiens (Fig. 117), C. laciniosus (Fig. 118), Cylindrotheca closterium (Fig. 119), Dactyliosolen fragilissimus (Fig. 120), Ditylum brightwellii (Fig. 121), Guinardia striata (Fig. 122), Helicotheca tamesis (Fig. 123), Hemiaulus hauckii (Fig. 124), Leptocylindrus danicus (Fig. 125), Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Fig. 126), Rhizosolenia pungens (Fig. 127), Thalassionema frauenfeldii (Fig. 128) y T. nitzschioides (Fig. 129); y once dinoflagelados: Akashiwo sanguinea (Fig. 130), Diplopsalopsis bomba (Fig. 131), Dinophysis caudata (Fig. 132), Gyrodinium acutum (Fig. 82), G. fusus (Fig. 133), Neoceratium furca (Figs. 134-135), Neoceratium (Ceratium) furca var. eugrammum (Figs. 136 y 138), N. fusus (Fig. 137), Prorocentrum gracile (Figs. 139a y 140), P. micans (Figs. 139b y 141) y Protoperidinium divergens (Fig. 142). Entre la lista de estas especies, siete son consideradas como toxicas o nocivas (Apendice 1).

[FIGURA 115 OMITIR]

Abundancia de las especies

En el Apendice 1 se presentan los maximos y minimos de abundancia para cada uno de los 513 taxa observados en muestras de botella; con un minimo de 10 Cels. [L.sup.-1] y un maximo de 773,554 Cels. [L.sup.-1] para el dinoflagelado toxico Pyrodinium bahamense var. compressum. Se observaron valores mayores a 100x[10.sup.3] Cels. [L.sup.-1] en 17 taxa de Bacillariophyta de la clase Coscinodiscophyceae, y en otras tres de la clase Bacillariophycea del genero Psudo-nitzschia (Apendice 1). Entre los dinoflagelados, solo cinco presentaron valores de abundancia mayores a 100x[10.sup.3] Cels. [L.sup.-1], correspondientes a dos especies desnudas (Gymnodinium catenatum y G. attenuatum) y tres tecadas (Scrippsiella trochoidea, Scrippsiella sp. 2 y Pyrodinium bahamense var. compressum). De los grupos algales restantes, solo Phaeocystis sp. y Trychodesmium erythraeum presentaron valores superiores a las 100 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1]. Por otra parte, 42% de los taxa (216) registro valores inferiores a 1 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1], y en los correspondientes al 40% (203) restante, tuvieron valores maximos entre 1-10 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1] (Apendice 1). Por lo que en terminos generales, la mayoria de los taxa fitoplanctonicos (82%) en la bahia de Acapulco, se encuentran distribuidos de manera proporcional con bajas concentraciones en la columna de agua (< 10 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1]).

[FIGURA 116-142 OMITIR]

Abundancia relativa

A partir de 22,080 registros de abundancia relativa de los taxa, obtenidos del conteo de 88 muestras de red y 364 de botella, se mostro que la mayoria caen en la clasificacion de raros (96%), seguido de los escasos (3.25%), los comunes (0.66%) y solo 0.1% de los abundantes (23 taxa); estos ultimos son los que pueden ser reconocidos como FAN. Lo anterior indica que en general, no hay dominancia de especies en las muestras y por tanto en la bahia. Estos datos nos muestran que a pesar de que en la region de estudio ocurren FAN, que incluso han causado afectaciones a la salud humana y a la economia, dichos eventos son mas bien raros y esporadicos.

Especies formadoras de FAN en Acapulco

En el Cuadro 4 se presenta el listado de los florecimientos algales registrados en la Bahia de Acapulco a lo largo del periodo de estudio, senalando su fecha de ocurrencia y la densidad en celulas por litro (en el caso de muestra de botella), asi como la abundancia relativa tanto en el caso de capturas de red como de botella. Con las muestras analizadas, se pudieron registrar 12 eventos FAN en el transcurso de 11 anos, involucrando a 23 taxa, repartidos homogeneamente entre diatomeas y dinoflagelados, 4.0% reportados como toxicos o nocivos. Por otra parte, de los 641 taxa registrados para la region de estudio, 54 (8.4%), principalmente dinoflagelados, estan senalados en la literatura como toxicos o nocivos, por lo cual por ahora unicamente pueden ser considerados potencialmente nocivos para la bahia de Acapulco.

Entre los florecimientos registrados desde el ano 2000, los siguientes diez taxa se consideran toxicos o nocivos: Chaetoceros curvisetus (Fig. 116), Leptocylindrus minimus (Fig. 146), Pseudo-nitzshia cf. pseudodelicatissima (Fig. 126), Akashiwo sanguinea (Fig. 130), Cochlodinium polykrikoides (Fig. 150), Gymnodinium catenatum (Fig. 151), Neoceratium furca (Figs. 134-135), Prorocentrum micans (Figs. 140-141) Pyrodinium bahamense var. compressum (Figs. 154-155) y Scripsiella trochoidea (Fig. 156). Dos de ellos: Gymnodinium catenatum y Pyrodinium bahamense var. compressum son productores de saxitoxinas y causan alta toxicidad en diversas partes del mundo. Sin embargo, P. bahamense var. compressum ha sido el que en Acapulco, ha ocasionado los mayores problemas de salud publica. Durante un FAN ocurrido a finales de 1995 e inicios de 1996, en las costas de los estados de Guerrero y Michoacan, incluyendo la bahia de Acapulco, se registraron valores de saxitoxinas en el bivalvo Ostrea iridiscens, de hasta 6,337 mg STXeq 100[g.sup.-1], causan do varias personas intoxicadas y seis muertes (Orellana et al., 1998). Asimismo de agosto de 2001 a febrero de 2002, P. bahamense produjo otro FAN con densidades de hasta 3 x [10.sup.6] Cels. [L.sup.-1], junto con G. catenatum y Prorocentrum sp., causando concentraciones de saxitoxinas en bivalvos de hasta 7,309 mg STXeq 100[g.sup.-1], provocando el envenenamiento de mas de 100 personas, nueves fallecimientos, 180 dias de veda y 48 t de peces muertos (Ramirez-Camarena et al., 2004). Los ultimos FAN de este dinoflagelado registrados en la bahia, ocurrieron durante el desarrollo del presente estudio, en el periodo comprendido entre julio/2010 a enero/2011. El primero acontecido en julio, fue intenso con concentraciones de hasta 773.5 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1] en el centro de la bahia, a 3 m de profundidad; con valores maximos de toxicidad de 2,092 [micron]gSXTeq [100.sup.g-1] de carne con bioensayo con raton registrados el dia 8 de julio de 2010 (Anonimo, 2010a) y de 894.57 [micron]SXTeq 100[g.sup.-1] de carne por HPLC, el 24 de julio de 2010 (Garate-Lizarraga et al., 2012). En septiembre las concentraciones de celulas disminuyeron a un promedio de 823 Cels. L-1, con los valores mas altos encontrados a 10 m de profundidad; aunque se continuo registrando valores de toxicidad todavia altos, de 100 [micron]gSXTeq 100[g.sup.-1] de carne con bioensayo con raton, el 4 de octubre de 2010 (Anonimo, 2010a). En noviembre se presento nuevamente un incremento de la especie con densidades de 12.3 y 16.5 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1], a 5 y 10 m en las localidades Sinfonia y Pta. Bruja, respectivamente, y valores de saxitoxinas de hasta 739 [micron]gSXTeq 100[g.sup.-1] de carne con bioensayo con raton, el 12 de noviembre de 2010 (Anonimo, 2010a). Este incremento es considerado como un nuevo evento que se gesto en el exterior de la bahia, toda vez que coincidio con un FAN de mayor magnitud, ocurrido a lo largo de la costa grande del estado de Guerrero, durante diciembre de 2010 (Garate-Lizarraga et al., 2011), el cual estuvo conformado por cuatro especies de dinoflagelados, dando valores de toxicidad de hasta 536 [micron]gSXTeq 100[g.sup.-1] de carne con bioensayo con raton. En la region de estudio, P. bahamense var. compressum, continuo presentandose hasta enero de 2011, en las estaciones ubicadas al E de la bahia, aunque ya no se reportaron valores de saxitoxinas por arriba de los 80 [micron]gSXTeq 100[g.sup.-1] de carne. Durante todo el periodo en que P. bahamense var. compressum estuvo presente en la Bahia de Acapulco (julio 2010 a enero 2011), la densidad de celulas fue suficientemente alta (> 5x[10.sup.3] Cels. [L.sup.-1]), para considerarlo un FAN, y las concentraciones de toxinas alcanzadas, guiaron a la veda en la extraccion de moluscos hasta el 12 de noviembre de 2010.

[FIGURA 143-156 OMITIR]

Otro dinoflagelado toxico productor de saxitoxinas es Gymnodinium catenatum, que estuvo presente en Acapulco durante todos los muestreos con abundancias que variaron de 20 a 188.7 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1]. En la epoca de secas (octubre de 2010 a mayo de 2010), los mencionados valores fueron menores a 4x[10.sup.3] Cels. [L.sup.-1], pero a principios de la epoca de lluvias (julio) incremento su abundancia llegando casi a 10x[10.sup.3] Cels. [L.sup.-1], coincidiendo el comportamiento de su profusion con el FAN de Pyrodinium bahamense var. compressum. En septiembre sus abundancias decayeron hasta un promedio de 129 Cels. [L.sup.-1], al igual que Pyrodinium bahamnese; repuntando en el mes de noviembre (188.7 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1]), por lo que seguramente esta especie contribuyo tambien en las concentraciones de saxotoxinas alcanzadas en los moluscos bivalvos (392-739 [micron]gSTXeq/100[g.sup.-1], el dia 12 de noviembre de 2010; Anonimo, 2010a). En enero de 2011 los valores bajaron nuevamente aunque en algunos sitios fueron mayores de 5x[10.sup.3] Cels. [L.sup.-1], con las cantidades mas altas entre los 3 y 5 metros de profundidad.

Grupos importantes adicionales registrados en Acapulco y tambien considerados organismos toxicos, correspondieron a los dinoflagelados del genero Karenia, de los cuales se encontraron ocho taxa en la Bahia de Acapulco: Karenia asteriochroma (Fig. 92), K. bicuneiformis (Fig. 157), K. cf. brevis (Fig. 60), K. brevisulcata (Fig. 93), K. mikimotoi (Fig. 158), K. papillonacea (Figs. 159-160), K. selliformis (Fig. 161) y Karenia sp. 1 (Fig. 162). Las representantes mas comunes en Acapul co fueron: K. mikimotoi y K. selliformis, alcanzando densidades de hasta 1.8 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1] en agua superficial (1-3m). Otra de las especies interesantes, que constituyo ademas un nuevo registro para el PM, fue K. asteriochroma. Estimando el valor de 5 x [10.sup.3] Cels. [L.sup.-1], como limite para considerar la abundancia de Karenia como FAN (Lansberg & Steidinger, 1998), y sabiendo que K. breve, K. mikimotoi y K. selliformis son ictiotoxicas (productoras de hemolisinas y gimnodiminas), se puede afirmar que tales especies representan un riesgo para la salud en la Bahia de Acapulco, sobre todo porque se les ha encontrado junto con Gymnodinium catenatum.

[FIGURA 157-162 OMITIR]
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Title Annotation:p. 405-445
Author:Meave-del Castillo, Maria Esther; Zamudio-Resendiz, Maria Eugenia; Castillo-Rivera, Manuel
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Jul 1, 2012
Words:10578
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