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Richness and geographical affinities of an Abies religiosa's forest from the Transmexican Volcanic Belt/Riqueza y afinidades geograficas de la flora de un bosque de Abies religiosa de la Faja Volcanica Transmexicana.

INTRODUCCION

Los bosques de oyamel (Abies spp) son comunidades vegetales densas, en Mexico se distribuyen entre los 2400 y los 3600 m de altitud en la zona ecologica templada subhumeda (Sanchez-Gonzalez et al. 2005). Forman manchones aislados de bosques puros o mixtos cuyas caracteristicas floristicas y ecologicas estan directamente relacionadas con factores climaticos y edaficos locales (Rzedowski 2006). A lo largo del territorio mexicano, la deforestacion (Vidal et al. 2013), el cambio de uso del suelo (Avila et al. 1994), los incendios forestales (Angeles-Cervantes y Lopez-Mata 2009), la contaminacion (Saavedra-Romero et al. 2003) y el cambio climatico (Villers-Ruiz y Trejo-Vazquez 1998, Saenz-Romero et al. 2012) han mantenido por decadas una fuerte presion sobre ellos, lo que ha ocasionado la disminucion de su extension original, la modificacion de su estado de conservacion y la calidad de los servicios ambientales que ofrecen.

Actualmente los bosques de Abies constituyen menos del 0,1 % del area boscosa de Mexico (SNIF c2012), las masas forestales mas extensas se distribuyen en la zona central del territorio, especificamente sobre la Faja Volcanica Transmexicana (FVT), donde bosques puros dominados por arboles de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham de 20 a 30 m de alto, cubren extensos terrenos de las faldas de imponentes volcanes como el Xinantecatl, el Popocatepetl, el Iztaccihuatl y otros (Rzedowski 2006). La flora de los bosques de Abies de la FVT esta compuesta por 76 familias, 222 generos y510 especies (Sanchez-Gonzalez et al. 2005), no obstante, cada masa forestal de la FVT muestra una composicion floristica particular y un porcentaje reducido de elementos compartidos tanto a nivel de genero como de especie (Avila-Bello y Lopez-Mata 2001, Sanchez-Gonzalez et al. 2005).

La afinidad geografica de la flora del bosque de Abies ha sido poco estudiada (Rzedowski 2006, Sanchez-Gonzalez et al. 2006); a nivel de genero los bosques de coniferas de Mexico mantienen un numero importante de componentes autoctonos, aunque en proporciones menores a los elementos de afinidad meridional y boreal, los cuales tienden a ser equivalentes (Rzedowski 1998). Los bosques de A. religiosa del centro de Mexico estan constituidos principalmente por familias y generos de amplia distribucion, a nivel de especie los pocos registros indican el predominio de elementos americanos (Sanchez-Gonzalez et al. 2006).

Los bosques de A. religiosa de la FVT, especificamente de las serranias que forman el Nevado de Toluca y areas aledanas, constituyen importantes zonas forestales de alto valor biologico y economico, junto con bosques de pino, encino y pino-encino conforman el Area de Proteccion de Flora y Fauna Nevado de Toluca (Endara y Herrera 2016) y el Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP) (Martinez et al. 2009). Los bosques de A. religiosa del SAPCP son el habitat de arribo invernal de la mariposa monarca (Danaus plexippus Linnaeus, 1758) y constituyen un ecosistema con alta capacidad para la recarga de mantos acuiferos (SMA-GEM 2006, Martinez et al. 2009). La diversidad vegetal que alberga esta area protegida y sus alrededores ha sido poco estudiada, los bosques de A. religiosa se encuentran relativamente perturbados dado que en las ultimas decadas han estado sometidos a procesos de deterioro y fragmentacion constante (SMA-GEM 2006, Martinez et al. 2009), que ponen en peligro su viabilidad como area de conservacion, asi como la permanencia de los servicios que aportan. La informacion biologica de la region es general, los estudios fitogeograficos para este tipo de bosques son escasos y la presion a la que estan siendo sometidos es alta; por ello los objetivos de la presente investigacion fueron: (1) determinar la composicion floristica del bosque de A. religiosa del Santuario de Agua Presa Corral de Piedra, (2) analizar los patrones de distribucion geografica actual de su flora y (3) determinar la similitud floristica que presenta con respecto a otros bosques de A. religiosa del centro de Mexico, para aportar elementos que fortalezcan los programas de manejo y conservacion en el area y en el pais.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El area natural que conforma el Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP) se ubica hacia la zona sureste del Estado de Mexico, en la microcuenca hidrologica Amanalco-Valle de Bravo de la cuenca alta del rio Balsas. Colinda con la zona noroeste del Area de Proteccion de Flora y Fauna, Nevado de Toluca y en conjunto forman parte de la Faja Volcanica Transmexicana; cubre una superficie de 3622 ha (Fig. 1) (GEM 2007) y tiene un intervalo altitudinal de 2660 a 3440 m. En las partes bajas el clima es templado subhumedo con lluvias en verano, por arriba de los 2900 m predomina el clima semifrio subhumedo. La temperatura media anual es de 13 [grados]C, la maxima de 29,7 [grados]C y la minima de 0,5 [grados]C, con tendencia a mantener heladas mas de 60 dias del ano (Renteria et al. 2005, SMA-GEM 2006). La vegetacion esta constituida principalmente por bosques de oyamel (A. religiosa), de pino (Pinus sp.) y mixtos de pino y encino (Pinus sp. Quercus sp.). El bosque de oyamel estudiado es el mas extendido, ocupa un area aproximada de 1800 ha y se mantiene en estado relativamente bien conservado en los lomerios con pendientes mayores a 40[grados] (SEMARNAT 2006).

Recoleccion de ejemplares

De julio de 2013 a noviembre de 2014 se realizaron 31 salidas de campo y cada 15 dias los diferentes manchones bosques de A. religiosa de la zona de estudio se recorrieron para recolectar un numero representativo de ejemplares de plantas vasculares. El material recolectado se proceso mediante las tecnicas convencionales descritas por Lot y Chiang (1986). La identificacion taxonomica se realizo con el uso de claves disponibles en bibliografia especializada como floras y monografias. Los ejemplares determinados se cotejaron con los de las colecciones de los herbarios ENCB (Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biologicas del IPN) y MEXU (Herbario Nacional del Instituto de Biologia, UNAM); un duplicado de ellos se deposito en el Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autonoma del Estado de Mexico. Las familias se ordenaron segun el sistema de clasificacion del APG (2016). Las abreviaturas de los autores se citaron de acuerdo con Villasenor et al. (2008). Para la nomenclatura de las especies se uso la base de datos The Plant List (c2013), cuando el nombre binario se indico como no resuelto se uso el nombre aceptado por el Missouri Botanical Garden (Tropicos c2014). La informacion sobre la distribucion geografica de las familias y generos se baso principalmente en el trabajo de Heywood (1985) y Mabberley (1993), mientras que el de las especies en Calderon y Rzedowski (2001); se consideraron las categorias utilizadas en el trabajo realizado por Sanchez-Gonzalez et al. (2006).

Analisis de resultados

Para determinar la semejanza floristica del bosque de A. religiosa de la zona de estudio con otros bosques de Abies de la FVT cercanos, se realizo un analisis de clasificacion utilizando la estrategia aglomerativa de la media aritmetica sin ponderacion (UPGMA, Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages) como medida de agrupamiento y el indice de similitud de Simpson como medida de semejanza (Moreno 2001). El analisis se ejecuto en el programa PAST 1.90 (Hammer et al. 2001) con datos de presencia-ausencia de las especies registradas en los trabajos de bosques de A. religiosa del Monte Tlaloc, Estado de Mexico (Sanchez-Gonzalez 2004, Sanchez-Gonzalez et al. 2006), Sierra de Chichinautzin, Ciudad de Mexico (Silva-Perez 1998), Sierra del Ajusco, Ciudad de Mexico (Alvarez del Castillo 1987, Nieto de Pascual 1995) y la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca, Estado de Mexico y Michoacan (Cornejo-Tenorio et al. 2003). Adicionalmente, se estimo la distancia lineal promedio entre cada una de las regiones anteriores.

RESULTADOS

Riqueza y composicion floristica

La flora de la zona de estudio se compone de 94 especies (Tabla 1), 74 generos y 42 familias de plantas. Trece familias concentran el 67 % del total de la flora, se destacan entre ellas Asteraceae, Lamiaceae, Pinaceae, Rosaceae y Solanaceae por presentar el mayor numero de especies (Fig. 2); y Asteraceae, Rosaceae y Solanaceae el mayor numero de generos. La familia Asteraceae sobresale ya que incluye el 22 % y 24,5 % del total de los generos y especies de la flora analizada, respectivamente. Los generos con el mayor numero de especies fueron Salvia (cinco especies), Pinus (cuatro especies) y Quercus (tres especies) (Tabla 1). El 25 % de la flora reportada esta compuesta por especies de habito arboreo, el 32 % arbustivo y el 43 % herbaceo.

Similitud floristica: El dendrograma (Fig. 3a) organiza a los bosques de A. religiosa en dos grupos: el primero esta constituido por Monte Tlaloc, Sierra del Ajusco y Sierra de Chichinautzin localidades que geograficamente se encuentran cercanas entre si (Fig. 3b). El segundo grupo esta formado por la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca y el Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP; ISs = 0,57), ambas geograficamente mas proximas entre si que con los integrantes del primer grupo (Fig. 3b).

Afinidades geograficas

La distribucion geografica actual de las familias se organiza en tres categorias (Sanchez-Gonzalez et al. 2006): Amplia Distribucion, Tropical y Subtropical y del Hemisferio Norte. El mayor porcentaje de familias se encuentra en la categoria de Amplia Distribucion (60 %), dentro de la cual las mas abundantes son las cosmopolitas y subcosmopolitas (36 %), seguidas por aquellas que se distribuyen preferentemente en zonas tropicales y templadas (28 %) y en zonas templadas (12 %). En la categoria de familias tropicales y subtropicales, cinco se distribuyen principalmente en zonas tropicales (42 %) y cinco en zonas tropicales y subtropicales (42 %). La categoria de familias con distribucion en el Hemisferio Norte presento el menor numero de integrantes (cinco familias) de las cuales cuatro son de zonas templadas y una de afinidad euroasiatica (Fig. 4a).

Los 74 generos registrados en la zona de estudio se ordenan en cuatro categorias generales de distribucion: America (50 %), Amplia Distribucion (31,1 %), Hemisferio Norte (16,2 %) y Tropical y Subtropical (2,7 %) (Fig. 4b). Los elementos americanos a su vez se organizan en seis clases de acuerdo con su distribucion actual, el mayor porcentaje se distribuye de Mexico a Centroamerica (27 %), ademas sobresalen en segundo lugar los elementos distribuidos de Norte a Centroamerica y de Mexico a Suramerica (24,3 % respectivamente); cinco generos (13,5 %) estan presentes principalmente de Norte a Suramerica. La categoria de generos con distribucion en el Hemisferio Norte incluye elementos de afinidad templada (58,3 %) y templada-fria (25 %); un porcentaje menor esta representado por elementos tropicales y subtropicales y aquellos especialmente tropicales (8,3 %). Dos generos (2,7 %) pertenecen a la categoria tropical y subtropical y de ellos uno (50 %) se distribuye preferentemente en zonas tropicales y subtropicales y el otro en zonas templadas. En la categoria de Amplia Distribucion predominan los generos cosmopolitas y subcosmopolitas y los que se distribuyen preferentemente en zonas tropicales y subtropicales (39,1 % respectivamente), cinco generos (21,7 %) se distribuyen principalmente en zonas templadas y templadas frias (Fig. 4b).

Por su parte la distribucion actual de las especies recolectadas se organiza en siete categorias (Fig. 4c). Un gran porcentaje (95,8 %) de las especies son exclusivas de America y dentro de ellas 44,2 % se distribuyen solo en los limites de Mexico, 36.8 % son exclusivas de Mexico a Centroamerica y 7,4 % se distribuye de Mexico a Suramerica (Fig. 4c). Entre las formas de crecimiento arboreo y arbustivo, solo una especie de arbol tiene un patron amplio de distribucion, el resto son exclusivas de America; especificamente el 61,5 % de las especies arboreas se distribuyen de Mexico a Centroamerica y el 26.9 % son endemicas de Mexico. Para el caso de las especies de arbustos, el mayor porcentaje es endemico de Mexico (60 %) seguido por los elementos de distribucion de Mexico a Centroamerica (23,3 %) (Fig. 4c). En el grupo de las herbaceas predominan las especies americanas, en particular las endemicas de Mexico (43,6 %) y las de distribucion de Mexico a Centroamerica (30,8 %) (Fig. 4c).

DISCUSION

El bosque de A. religiosa del Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP) resguarda el 18 % de la flora reconocida para los bosques de oyamel de la Faja Volcanica Transmexicana (FVT) y el 1,8 % para la flora del Estado de Mexico (Sanchez-Gonzalez et al. 2005, Villasenor 2016). Esta riqueza de especies del SAPCP es comparable con la reportada para otros bosques de Abies a lo largo de la FVT que contienen en algunos casos una riqueza similar (98-104 especies; Narave 1985, Almeida-Lenero 1997), inferior (75-78 especies; Hernandez 1995, Castillejos y Ramirez 1992, Silva-Perez 1994) o incluso superior (138-215 especies; Osorio 1984, Sanchez-Gonzalez 2004, Cornejo-Tenorio et al. 2003). Las variaciones en la riqueza se podrian asociar a los diferentes criterios de delimitacion y analisis de la comunidad considerados en cada investigacion.

Si se analiza el grado de asociacion de la composicion floristica de la zona de estudio con la de cuatro bosques de A. religiosa vecinos, se observa que en general comparten un numero pequeno de especies y tienden a agrupase en funcion de la presencia/ausencia de otras. El analisis de similitud floristica mostro dos grupos; el primero esta constituido por las localidades de Sierra de Ajusco, Monte Tlaloc y Sierra de Chichinautzin (Fig. 3 a) y el segundo por la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca y el SAPCP (ISs = 0,57). La desigualdad de extension, enfoque, metodos y esfuerzo de muestreo de los estudios considerados en la comparacion floristica podrian explicar la baja similitud entre las zonas analizadas. Ademas, es probable que la mayor distancia geografica entre los bosques del grupo uno y dos este relacionada con cambios mas marcados en las condiciones ambientales, lo que se traduce en una baja similitud floristica (Calderon-Patron et al. 2012). A pesar de que el tamano del area del SAPCP (3622 ha) es significativamente menor que el de la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (56,259 ha; Cornejo-Tenorio 2003), ambos comparten un mayor numero de especies entre si que con las otras tres zonas incluidas en el grupo uno (Fig. 3a). La semejanza floristica al interior del grupo dos esta asociada con condiciones climaticas y edaficas similares entre ellas (Cornejo-Tenorio et al. 2003, SMA-GEM 2006, Martinez et al. 2009), derivado de su cercania geografica (Fig. 3b). En Mexico, la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca es la principal zona de arribo de D. plexippus y la similitud floristica que la SAPCP muestra con ella podria explicar inicialmente la presencia de las colonias de monarcas en la zona de estudio, pero sobre todo apunta a su viabilidad como area alternativa de arribo masivo de mariposas de la Reserva de la Biosfera, si el deterioro ambiental en ella no se detiene.

Considerando la composicion floristica del SAPCP, el 59 % de los generos y el 67 % de las especies de la flora se concentran en trece de las 42 familias registradas. Familias como Asteraceae, Lamiaceae, Pinaceae, Poaceae, Rosaceae y Solanaceae agrupan la mitad de la flora de la zona de estudio debido a que estan entre las 12-15 familias mas ricas y frecuentes de Mexico (Villasenor 2003) y de los bosques templados de la FVT (Narave 1985, Silva-Perez 1998, Cornejo-Tenorio et al. 2003, Sanchez-Gonzalez et al. 2005, 2006). Un patron similar presenta la flora de la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca, con la que la zona de estudio comparte un numero importante de especies, las familias arriba citadas, con excepcion de Pinaceae, tambien presentaron la mayor riqueza. En el SAPCP Asteraceae presento el mayor numero de generos y especies, su prevalencia se debe a que constituye la familia de angiospermas mas numerosa en generos y especies de Mexico (Villasenor 2003, 2004) y la que mas elementos aporta a la flora de los bosques templados del territorio nacional (Villasenor y Ortiz 2014). Ademas, la zona de estudio se ubica dentro de la FVT, la cual es centro de diversidad y endemismo de Asteraceae (Villasenor y Ortiz 2007).

A nivel de genero, el mayor numero de especies se presento en Salvia (cinco especies, cuatro endemicas), Pinus (cuatro especies, una endemica) y Quercus (tres especies, dos endemicas) (Tabla 1). Salvia es el genero mas diverso de la familia Lamiaceae (Harley et al. 2004) y de la Republica Mexicana (Villasenor 2016) con cerca del 76 % de especies mexicanas (Martinez-Gordillo et al. 2013), especialmente en los bosques de coniferas (Ramamoorthy y Elliot 1998). De la misma forma, el predominio de especies mexicanas de los generos Pinus y Quercus se justifica porque son de los 20 generos mas diversos de la flora del pais (Villasenor 2004, 2016) y porque Mexico es centro secundario de diversificacion de pinos y encinos (Gernandt y Perez-de la Rosa 2014, Valencia-A 2004). La distribucion de los valores de la flora por tipo de habito coincide con el patron observado para los generos de plantas vasculares de Mexico (Villasenor 2004). Sin embargo, al comparar la proporcion de especies de arboles y herbaceas de la zona de estudio con la reportada para otros bosques de oyamel, como la del Cerro Tlaloc (11 y 104 especies, 8 y 76 % respectivamente; Sanchez-Gonzalez et al. 2006) y la Reserva de la Biosfera de la Mariposa Monarca (17 y 171 especies, 7 y 79 % respectivamente; Cornejo-Tenorio et al. 2003), se observa que la zona de estudio presenta mayor equitatividad en la proporcion de especies por habito y en general menor proporcion de herbaceas.

El analisis de los patrones de distribucion geografica de la flora revelo que el 60 % de las familias de la zona de estudio son de amplia distribucion, seguido por aquellas con distribucion en zonas tropicales y subtropicales (29 %, Fig. 4a), de acuerdo con Rzedowski (1991a) esto se debe a que muchos elementos de la flora de Mexico, o al menos sus antecesores, arribaron al pais de otras partes del continente o del mundo. A nivel de genero se encontro que el 50 % son americanos, distribuidos principalmente de Mexico a Centroamerica (27 %). La alta proporcion de generos americanos en la zona de estudio es consistente con las estimaciones que proponen que la mayoria de los generos en la flora de Mexico son tipicamente americanos (Villasenor 2004) y justamente son los bosques templados de Mexico en donde se registra la mayor riqueza de especies y de generos de la flora mexicana (Villasenor 2004, Villasenor y Ortiz 2014). En el caso de los bosques de A. religiosa de la FVT, Sanchez-Gonzalez et al. (2006) reportan el predominio de generos de amplia distribucion sobre los que se encuentran preferentemente en America, una situacion diferente a la zona de estudio, porque la flora que estos autores analizaron presenta un mayor numero de especies arbustivas y herbaceas tolerantes a perturbaciones humanas constantes, mientras que en el SAPCP la condicion de menos disturbio del bosque por actividades humanas, disminuye las posibilidades de arribo y establecimiento de malezas o ruderales.

Los patrones de distribucion de las especies muestran una flora con dominio de elementos Americanos (95,8 %) de los cuales un alto porcentaje corresponde a especies restringidas a los limites de Mexico (44,2 %), sobre todo de arbustos (60 %) y hierbas (43,6 %). En la flora de Mexico se estima que la proporcion de especies endemicas se encuentra entre 48 % y 50 %, entre las cuales las hierbas y los arbustos son los mas diversos (Rzedowski 1991b, Villasenor y Ortiz 2014). En los bosques de coniferas y de encino mexicanos el predominio de especies americanas y endemicas es de alrededor de 70 % (Rzedowski 1991a), y particularmente las masas forestales de la FVT se destaca por el alto numero de endemismos en Asteraceae (Villasenor y Ortiz 2007) y Lamiaceae (Ramamoorthy y Elliott 1998), asi como en gimnospermas (Contreras-Mendieta et al. 2007) y briofitas (Delgadillo et al. 2003). De Luna (1985) y Rzedowski (1991b) proponen que la riqueza de endemismos en las regiones montanosas de Mexico es producto del aislamiento ecologico y de una larga e intensa evolucion in situ, lo que combinado con la gran heterogeneidad ambiental y la compleja historia geologica de Mexico, probablemente facilito la especiacion y la hibridacion de especies (Morrone 2010).

En el analisis de las afinidades se observa que la flora del SAPCP presenta una importante relacion floristica con Centroamerica (36,8 %), particularmente de especies de habito arboreo (61,5 %). La composicion y diversidad de los bosques subhumedos de clima templado de Mexico, se han asociado a cambios geologicos y climaticos que ocurrieron desde el Terciario y el Cuaternario (Graham 1973), de tal forma que las relaciones que Mexico ha mantenido con Norte y Centroamerica a lo largo de la historia pueden explicar la presencia de generos meridionales y boreales en los bosques de coniferas (Rzedowski 1991a). Si bien en el estrato arboreo de los bosques de Abies de Mexico y en particular en los de la FVT, existe una elevada proporcion de elementos boreales (Rzedowski 2006, Guerrero-Hernandez 2014), el enfasis de las afinidades meridionales a nivel especifico se puede asociar a que algunos elementos como Abies, Alnus, Crataegus, Pinus, Quercus y Salix entre otros, han tenido procesos de evolucion que originaron especies mexicanas con areas de distribucion extendidas mas hacia Centroamerica que hacia Estados Unidos de America (Rzedowski 2006).

Los resultados que se presentan en este estudio muestran el papel que desempena el SAPCP como area de conservacion de la flora mexicana, no solo por la riqueza de sus elementos sino tambien por el alto porcentaje de especies endemicas mexicanas que alberga en una extension relativamente pequena. Asociado a ello esta el hecho de que el SAPCP constituye uno de los pocos sitios de arribo de la mariposa monarca del centro de Mexico con masas forestales relativamente conservadas, aunque su diversidad y la de las zonas aledanas como el Area de Proteccion de Flora y Fauna Nevado de Toluca, ha sido escuetamente estudiada (Villers-Ruiz et al. 1998, Endara et al. 2012). La casi exclusividad de A. religiosa como hospedero de la mariposa monarca y el escenario desalentador que exponen el cambio de uso de suelo y las variaciones climaticas sobre los bosques de oyamel del centro de Mexico (Saenz-Romero et al. 2012), hacen necesario el desarrollo de estudios detallados que faciliten la toma de decisiones para el manejo y conservacion de los bosques de A. religiosa del Centro de Mexico y en consecuencia del habitat de la mariposa monarca. Bajo este panorama, se sugiere la realizacion de estudios detallados de la problematica biologica, ambiental y socioeconomica del SAPCP que permitan un mayor conocimiento del area y la generacion de estrategias eficaces para mantener su viabilidad como area de conservacion y recarga de agua.

PARTICIPACION DE AUTORES

CZG concepcion, diseno, trabajo de campo, analisis de informacion y escritura de documento; CBA trabajo de campo y analisis de informacion; MEEZ diseno y escritura de documento; LWO revision taxonomica y analisis de informacion.

CONFLICTO DE INTERESES

Los autores declaran que no tienen conflicto de intereses.

AGRADECIMIENTOS

A Javier Manjarrez por el apoyo en el trabajo de campo, a la Universidad Autonoma del Estado de Mexico por las facilidades otorgadas (Proyecto 4539/2018/CI) y a los revisores anonimos por las aportaciones que enriquecieron el documento final.

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CARMEN ZEPEDA-GOMEZ (1 *), CRISTINA BURROLA-AGUILAR (2), MARIA ELENA ESTRADA-ZUNIGA (2), LAURA WHITE-OLASCOAGA (1)

(1) Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Facultad de Ciencias, Instituto Literario 100, 50000 Toluca, Estado de Mexico, Mexico. zepedac@uaemex.mx (*), laurawhiteo@yahoo.com.mx

(2) Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Centro de Investigacion en Recursos Bioticos, Instituto Literario 100, 50000 Toluca, Estado de Mexico, Mexico. cristinaburrola@yahoo.com.mx, malena87@live.com.mx

(*) Autor para correspondencia.

Recibido: 11/11/2017

Aceptado: 17/01/2018

doi: https://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v40n1.68658
Tabla 1. Lista de especies del bosque de Abies religiosa del Santuario
de Agua Presa Corral de Piedra.

FAMILIA                    ESPECIE                         HABITO

DIVISION POLYPODIOPHYTA
Aspleniaceae               Asplenium monanthes L.           H
Dryopteridaceae            Dryopteris wallichiana           H
                           (Spreng.) Hyl.
Pteridaceae                Adiantum andicola                H
                           Liebm.
DIVISION PINOPHYTA
Cupresaceae                *Cupressus lusitanica            A
                           Mill.
Pinaceae                   Abies religiosa (Kunth)          A
                           Schltdl. et Cham
                           Pinus hartwegii Lindl.           A
                           Pinus leiophylla Schiede         A
                           ex Schltdl. et Cham.
                           Pinus montezumae Lamb.           A
                           Pinus pseudostrobus              A
                           Lindl.
DIVISION MAGNOLIOPHYTA
CLASE MONOCOTILEDONEAS
Amaryllidaceae             Zephyranthes                     H
                           fosteri Traub
Iridaceae                  Orthrosanthus exsertus           H
                           (R.C.Foster) Ravenna
Poaceae                    Festuca tolucensis               H
                           Kunth
                           Muhlenbergia macroura            H
                           (Kunth) Hitchc.
                           Poa annua L.                     H
                           Peyritschia pringlei             H
                           (Scribn.) S.D.Koch
CLASE EUDICOTILEDONEAS
Adoxaceae                  Sambucus nigra L.                A
Amaranthaceae              Iresine diffusa Humb.            AR
                           & Bonpl. ex Willd.
Apiaceae                   Arracacia atropurpurea           H
                           (Lehm.) Benth. et Hook.
                           f. ex Hemsl.
                           Eryngium alternatum              H
                           J.M.Coult. et Rose
Araliaceae                 Oreopanax xalapensis             A
                           (Kunth) Decne. et Planch.
Asteraceae                 Ageratina glabrata (Kunth)       AR
                           R.M.King et H.Rob
                           Ageratina mairetiana             AR
                           (DC.) R.M.King et H.Rob.
                           Ageratina petiolaris             AR
                           (Moc. & Sesse ex DC.)
                           R.M. King et H. Rob.
                           Archibaccharis hirtella          AR
                           (DC.) Heering
                           Archibaccharis serratifolia      AR
                           (Kunth) S.F. Blake
                           Baccharis conferta Kunth         AR
                           Barkleyanthus salicifolius       AR
                           (Kunth) H. Rob. et
                           Brettell
                           Bidens triplinervia Kunth        H
                           Cirsium ehrenbergii Sch. Bip.    H
                           Cirsium subcoriaceum             H
                           (Less.) Sch. Bip.
                           Coreopsis petrophiloides         H
                           Rob. et. Greenm
                           Cosmos bipinnatus Cav.           H
                           Packera sanguisorbae             H
                           (DC.) C. Jeffrey
                           Packera toluccana (DC.)          H
                           W.A. Weber et A. Love
                           Piqueria pilosa Kunth            H
                           Roldana albonervia (Greenm.)     AR
                           H. Rob. et Brettell
                           Roldana angulifolia (DC.)        AR
                           H.Rob. et Brettell
                           Roldana barba-johannis           AR
                           (DC.) H. Rob. et Brettell
                           Rumfordia floribunda DC.         AR
                           Senecio callosus Sch. Bip.       H
                           Senecio cinerarioides Kunth      AR
                           Verbesina oncophora              AR
                           B.L. Rob. et Seaton
                           Telanthophora andrieuxii         AR
                           (DC.) H. Rob. et Brettell
Betulaceae                 Alnus acuminata Kunth            A
Caprifoliaceae             Symphoricarpos microphyllus      AR
                           Kunth
                           Valeriana vaginata Kunth         Ar
Clethraceae                Clethra mexicana DC.             A
Cornaceae                  Cornus disciflora Moc.           A
                           et Sesse ex DC.
Crassulaceae               Altamiranoa mexicana             H
                           (Schltdl) Rose
Ericaceae                  Arbutus xalapensis               A
                           Kunth
                           *Comarostaphylis discolor        A
                           (Hooker) G.M. Diggs
Fabaceae                   Lupinus montanus Kunth           H
Fagaceae                   Quercus laurina                  A
                           Humb. et Bonpl.
                           Quercus crassipes Humb.          A
                           et Bonpl.
                           Quercus sp.                      A
Garryaceae                 Garrya laurifolia                A
                           Hartw. ex Benth.
Hydrophyllaceae            Nama prostrata Brand             H
Lamiaceae                  Clinopodium macrostemum          AR
                           (Moc. et Sesse ex
                           Benth.) Kuntze
                           Salvia elegans Vahl              AR
                           Salvia fulgens Cav.              AR
                           Salvia carnea Kunth              H
                           Salvia laevis Benth.             H
                           Salvia lavanduloides Benth.      H
Loranthaceae               Arceuthobium abietis-religiosae  H
                           Heil.
Lythraceae                 Cuphea jorullensis Kunth         H
Onagraceae                 Fuchsia microphylla Kunth        AR
                           Lopezia racemosa Cav.            H
                           Oenothera deserticola            H
                           (Loes.) Munz
Oxalidaceae                Oxalis alpina (Rose) Kunth       H
Papaveraceae               Bocconia frutescens L.           AR
Phytolaccaceae             Phytolacca icosandra L.          H
Polygalaceae               Monnina ciliolata DC.            AR
Rhamnaceae                 Ceanothus caeruleus Lag.         A
                           Frangula mucronata               A
                           (Schltdl.) Grubov
Rosaceae                   Acaena elongata L.               AR
                           Crataegus mexicana Moc.          A
                           et Sesse ex DC.
                           Fragaria vesca L.                H
                           Prunus serotina Ehrh.            A
                           Rubus pringlei Rydb.             AR
Salicaceae                 Salix paradoxa Kunth             A
Saxifragaceae              Heuchera orizabensis             H
                           Hemsl.
Scrophulariaceae           Buddleja cordata Kunth           A
Orobanchaceae              Castilleja scorzonerifolia       H
                           Kunth
                           Castilleja tenuiflora Benth.     H
Pentaphylacaceae           Cleyera integrifolia             A
                           (Benth.) Choisy
                           Ternstroemia sylvatica           A
                           Schltdl. et Cham
Solanaceae                 Cestrum thyrsoideum              AR
                           Kunth
                           Physalis coztomatl               H
                           Moc. et Sesse ex Dunal
                           Physalis orizabae Dunal          H
                           Solanum appendiculatum Dunal     H
                           Solanum nigricans                AR
                           M. Martens et Galeotti
Styracacea                 Styrax argenteus                 A
                           Presl
Symplocaceae               Symplocos citrea                 AR
                           Lex. Llave et Lex.
Verbenaceae                Lippia mexicana                  AR
                           G. L. Nesom.

FAMILIA                    DISTRIBUCION

DIVISION POLYPODIOPHYTA
Aspleniaceae               AD
Dryopteridaceae            AD
Pteridaceae                M-cA
DIVISION PINOPHYTA
Cupresaceae                M-cA
Pinaceae                   M-cA
                           M-cA
                           M
                           M-cA
                           M-cA
DIVISION MAGNOLIOPHYTA
CLASE MONOCOTILEDONEAS
Amaryllidaceae             M
Iridaceae                  M
Poaceae                    M-cA
                           M-cA
                           AD
                           M-cA
CLASE EUDICOTILEDONEAS
Adoxaceae                  AD
Amaranthaceae              nA-sA
Apiaceae                   M-cA
                           M
Araliaceae                 M-cA
Asteraceae                 M
                           M-cA
                           M
                           M
                           M-cA
                           M
                           nA-cA
                           M-sA
                           M
                           M-cA
                           M
                           Can-M
                           M
                           Can-M
                           M
                           M
                           M
                           M-cA
                           M
                           M-cA
                           M
                           M
                           M
Betulaceae                 M-sA
Caprifoliaceae             AD
                           M
Clethraceae                M
Cornaceae                  M-cA
Crassulaceae               M
Ericaceae                  nA-cA
                           M-cA
Fabaceae                   M-cA
Fagaceae                   M
                           M
                           M-cA
Garryaceae                 M-cA
Hydrophyllaceae            M
Lamiaceae                  M
                           M
                           M
                           M-cA
                           M
                           M-cA
Loranthaceae               M
Lythraceae                 M
Onagraceae                 M-cA
                           M-cA
                           M
Oxalidaceae                nA-cA
Papaveraceae               M-sA
Phytolaccaceae             M-sA
Polygalaceae               M
Rhamnaceae                 M-cA
                           M-cA
Rosaceae                   M-cA
                           M-sA
                           M
                           M-sA
                           M-cA
Salicaceae                 M
Saxifragaceae              M
Scrophulariaceae           M-cA
Orobanchaceae              M-sA
                           M
Pentaphylacaceae           M
                           M
Solanaceae                 M
                           M
                           M
                           M-cA
                           M-cA
Styracacea                 M-cA
Symplocaceae               M
Verbenaceae                M
A = arbol, AR = arbusto, H = hierba. AD = amplia distribucion, Can-M =
Canada o Estados Unidos-Mexico, nA-cA = Norteamerica-Centroamerica,
nA-sA = Norteamerica-Sudamerica, M = Mexico, M-cA =
Mexico-Centroamerica, M-sA = Mexico-Sudamerica, cA-sA =
Centroamerica-Sudamerica-Las Antillas. (*) Especies sujetas a
proteccion especial (SEMARNAT 2010).
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Title Annotation:BOTANICA
Author:Zepeda-Gomez, Carmen; Burrola-Aguilar, Cristina; Estrada-Zuniga, Maria Elena; White-Olascoaga, Laura
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2018
Words:7123
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