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Rhaebo haematiticus (Cope 1862): a species complex. With redescription of Rhaebo hypomelas (Boulenger 1913) and description of a new species/Rhaebo haematiticus (Cope 1862): un complejo de especies. con redescripcion de Rhaebo hypomelas (Boulenger 1913) y descripcion de una nueva especie.

INTRODUCCION

Bajo el nombre de Rhaebo haematiticus (Cope 1862) se ha considerado a una especie distribuida en tierras bajas y humedas desde el oriente de Honduras y sur de Costa Rica, hasta el occidente de Ecuador, y en el norte de Colombia hasta el Occidente de Venezuela. Desde su descripcion hasta el momento, no se habia cuestionado su estado taxonomico, aunque Fowler (1913) describe una especie relacionada (Bufo caeruleocellatus) de la Provincia del Guayas, Ecuador, la cual fue sinonimizada con R. haematiticus por Barbour y Loveridge (1929) y Hoogmoed (1989).

Tihen (1962) ha sido el unico en considerar a Rhaebo haematiticus como un grupo monotipico independiente (grupo Bufo haematiticus), utilizando para ello la separacion de los huesos frontoparietal y prootico como un caracter diagnostico; sin embargo, Cei (1968) reconoce el grupo Bufo guttatus para asociar a la mayoria de las especies actualmente reconocidas dentro de Rhaebo (R. guttatus, R. blombergi, R. haematiticus y R. glaberrimus) y desde entonces, su propuesta ha sido aceptada con posteriores adiciones (R. caeruleostictus, R. hypomelas, R. nasicus y R. lynchi).

En Julio de 2006, realice algunos muestreos herpetologicos en la Reserva Natural Biotopo Selva Humeda en el suroccidente de Colombia, en donde colecte una serie de ejemplares externamente muy similares a Rhaebo haematiticus; sin embargo, luego de un examen detallado en el laboratorio, conclui que se trataba de una especie indescrita que presentaba caracteristicas intermedias entre Rhaebo y Andinophryne, lo cual me llevo a examinar cuidadosamente todos los ejemplares de Rhaebo haematiticus depositados en las colecciones. Esta minuciosa evaluacion, me permitio detectar que dentro de lo que se reconocia como Rhaebo haematiticus, existe un complejo de especies que en Colombia y Ecuador agrupa al menos a cuatro especies feneticamente similares, dos de ellas pertenecen formalmente a Rhaebo (R. haematiticus y R. hypomelas) y dos especies indescritas con caracteristicas intermedias entre Rhaebo y Andinophryne.

A continuacion se presenta una revision taxonomica de este complejo de especies, se redescribe a R. haematiticus y a R. hypomelas con base en ejemplares adultos, y se describe a una de las dos especies nuevas encontradas.

MATERIALES Y METODOS

Se revisaron 520 ejemplares (Apendice I) depositados en las siguientes colecciones herpetologicas: COLOMBIA: Coleccion de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Bogota D.C.; Museo de Herpetologia, Universidad de Antioquia (MHUA), Medellin, Antioquia; Museo de Historia Natural, Colegio San Jose (MHNCSJ), Medellin, Antioquia; Museo de la Universidad de La Salle (MLS), Bogota D.C.; Coleccion de Anfibios del Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), Villa de Leyva, Boyaca; Coleccion de Herpetologia de la Universidad de Narino (PSO-CZ), Pasto, Narino; Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca (MHNUC), Popayan, Cauca; Coleccion de Herpetologia, Universidad del Valle (UV-C), Cali, Valle del Cauca; ECUADOR: Division de Herpetologia del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (DHMECN), Quito, y Museo de Zoologia de la Pontificia Universidad Catolica del Ecuador (QCAZ), Quito.

Las siguientes abreviaciones son referidas en el texto: AC (Ancho de la Cabeza medido en la union de las mandibulas), DIO (Distancia Inter-Orbital), LRC (Longitud Rostro-Cloaca). La formula de las membranas se realiza siguiendo a Myers y Duellman (1982). El sexo y la madurez sexual fueron determinados por la inspeccion directa de las gonadas. La condicion del omosternum y del musculus adductor longus fue determinada por el examen directo despues de una incision en el pecho y en el muslo, respectivamente.

RESULTADOS

Rhaebo haematiticus (Cope, 1862) (Figs. 1, 2)

--Bufo haematiticus Cope, 1862: 157. Sintipos: no mencionados; USNM 48448-49 de acuerdo con Cochran, 1961: 34. Localidad tipo: "Region of the Truando [Choco], New Granada [Colombia]".

--Rhaebo haematiticus var. lachrymans Cope, 1862: 158. Tipos: "Mus. Smithsonian, (No. 4344) Acad. Philad."; USNM 4344 considerado un sintipo de acuerdo con Cochran, 1961: 33, pero el especimen ANSP no ha sido localizado. Localidad tipo: "Region of the Truando [Choco], New Granada [Colombia]". Sinonimizada por Taylor, 1952: 598.

--Bufo caeuruleocellatus Fowler, 1913: 153-156. Tipo: 18069 ANSP. Localidad tipo: Bucay, Provincia de Guayas, occidente de Ecuador. Sinonimizada por Barbour y Loveridge (1929) y Hoogmoed (1989).

--Rhaebo haematiticus--Cope, 1862: 357; Frost et al 2006: 1-370.

Diagnosis

Bufonido de tamano grande (77.7-111.3 mm. LRC en hembras adultas, 66.3-83.4 mm. LRC en machos adultos), con musculus adductor longus presente; dedo manual I mucho mas largo que el II (dedo II representa el 80.6-80.7 % del dedo I); pliegue tarsal interno muy evidente; con tuberculos en el borde externo del tarso, pero sin formar una hilera distintiva; crestas supraorbitales y parietales ausentes o bajas; dedos manuales libres de membranas; dedos pediales con membranas basales; juveniles sin patron de diseno dorsal de marcas redondeadas y/o vermiformes crema (Figura 3A).

Rhaebo haematiticus difiere de R. hypomelas por la presencia de membranas pediales basales versus extensas en R. hypomelas (Fig. 4); por el tamano corporal (77.7-111.3 mm. LRC en hembras adultas de R. haematiticus versus 70.7-72.1 mm en las dos hembras adultas de R. hypomelas); por la relacion de los dedos manuales I y II [dedo II representa el 80.6-80.7% del dedo I en R. haematiticus versus el 97.6-97.7% del dedo I en R. hypomelas (aunque estoy consciente que para R. hypomelas el material examinado es muy escaso; por consiguiente, no es posible saber si la variacion observada es real o no, hasta tanto no sea ampliada la muestra)]; juveniles sin patron de diseno dorsal de marcas redondeadas o vermiformes crema en R. haematiticus versus con patron de marcas vermiformes crema en R. hypomelas (Fig. 3B) y por el patron de coloracion en adultos.

De Rhaebo andinophrynoides sp. nov. puede ser diferenciado por la presencia del musculus adductor longus (ausente en R. andinophrynoides); por el tamano corporal (66.3-83.4 mm. LRC en machos adultos de R. haematiticus versus 44.2mm LRC en el unico macho adulto conocido de R. andinophrynoides); juveniles sin patron de diseno dorsal de marcas vermiformes crema en R. haematiticus versus con patron de marcas vermiformes crema en R. andinophrynoides (Fig. 3B); por la relacion de los dedos manuales I y II [dedo II representa el 80.6-80.7% del dedo I en R. haematiticus versus el 93.7 y 96.1% del dedo I en los dos unicos ejemplares adultos conocidos de R. andinophrynpoides; y por el patron de coloracion en adultos.

De Rhaebo sp. 1 puede ser diferenciado por la presencia del musculus adductor longus (ausente en R. sp. 1); por el tamano corporal (66.3-83.4 mm. LRC en machos adultos de R. haematiticus versus 55.1 mm LRC en el unico macho adulto conocido de R. sp. 1); por la forma del rostro (truncado a debilmente proyectado en R. haematiticus versus fuertemente proyectado en R. sp.1); y por el patron de coloracion.

[FIGURE 1 OMITIR]

[FIGURE 2 OMITIR]

Descripcion

Proporciones basadas en 10 hembras adultas y 18 machos adultos. Bufonido de tamano grande, 77.7-111.3 mm LRC ([ji] = 93.7 [+ o -] 10.4) en hembras, 66.3-83.4mm LRC ([ji] = 75.1 [+ o -] 4.0) en machos; cabeza mas angosta que el ancho del cuerpo, algo mas ancha que larga, ancho cefalico representa el 97.9-105.4 ([ji] = 101.7 [+ o -] 2.3)% de la longitud cefalica y el 32.5-34.6 ( [ji] = 33.5 [+ o -] 0.8)% de la LRC en hembras y el 94.7-106.4 ([ji] = 101.1 [+ o -] 3.5)% de la longitud cefalica y el 30.9-36.4 ([ji] = 33.9 [+ o -] 1.3)% de la LRC en machos; longitud cefalica representa el 31.8-34.1 ([ji] = 32.9 [+ o -] 0.7)% de la LRC en hembras y el 31.8-35.7 ([ji] = 33.6 [+ o -] 1.0)% de la LRC en machos; cabeza subacuminada en vista dorsal, rostro subacuminado dorsalmente, truncado a debilmente proyectado en perfil lateral; sin, o muy tenue pliegue carnoso vertical en la punta del rostro; distancia entre la narina y la punta del rostro 43.8-55.9 ([ji] = 51.7 [+ o -] 4.0)% de la distancia entre la narina y el ojo en hembras y 44.7-61.8 ([ji] = 52.5 [+ o -] 4.7)% en machos; narina situada anterior al borde anterior de la boca, debajo del canthus rostralis y en una area un poco hinchada; narina oblicua, ovalada, dirigida lateralmente; distancia entre las narinas 76.5-92.2 ([ji] = 85.9 [+ o -] 4.9)% de la distancia entre la narina y el ojo en hembras y 83.3-97.4 ([ji] = 91.6 [+ o -] 4.9)% en machos; area entre las narinas ligeramente concava; area entre la punta del rostro y la esquina anterior del parpado ligeramente concava; region interorbital y occipital concava, con algunos tuberculos redondeados bajos que se extienden hasta la espalda; region interorbital mucho mas ancha que el parpado superior, este ultimo representa el 50.8-66.5 ([ji] = 59.8 [+ o -] 5.8)% de la DIO en hembras y el 60.5-77.8 ([ji] = 70.4 [+ o -] 5.5)% en machos; parpado superior con algunos tuberculos bajos y redondeados; borde interno y externo del parpado no delineados por tuberculos; borde externo carnoso, ligeramente proyectado hacia afuera del ojo; cresta parietal baja; canthus rostralis ligeramente recto, no carnoso ni proyectado hacia la region loreal; esta ultima levemente concava, sin espinulas ni tuberculos; con escasas y bajas espinulas en la region infratimpanica; labios no abultados; ojo con pupila horizontalmente ovalada; timpano ovalado, visible completamente, 33.5-49.4 ([ji] = 42.5 [+ o -] 6.1)% del diametro del ojo en hembras y 33.3-47.0 ([ji] = 41.9 [+ o -] 4.8)% en machos; con un pliegue carnoso entre la esquina posterior del parpado y la glandula parotoidea; glandulas parotoideas alargadas, redondeadas anterior y posteriormente, mucho mas largas que anchas, el ancho de la glandula representa el 34.3-39.0 ([ji] = 36.7 [+ o -] 1.9)% de su longitud y el 29.4-42.2 ([ji] = 36.4 [+ o -] 4.2)% de la distancia entre glandulas en hembras y el 28.1-45.2 ([ji] = 37.3 [+ o -] 4.8)% de su longitud y el 24.8-40.4 ([ji] = 34.4 [+ o -] 4.4)% de la distancia entre glandulas en machos; con algunos poros evidentes y sin indentaciones en el borde externo de la glandula; con dos crestas bajas entre las parotoideas; piel del dorso con numerosos tuberculos y algunas verrugas y espinulas bajas sobre la espalda; con una hilera dorsolateral de continuos tuberculos redondeados, o en algunos casos un pliegue que se extiende desde la glandula parotoidea hasta cerca de 2/3 de la distancia entre la glandula parotoidea y la ingle; piel del vientre ligeramente areolada.

[FIGURE 3 OMITIR]

Miembros anteriores delgados y largos; dorso y flancos con algunos tuberculos redondeados y espinulas bajas; la mano representa el 26.7-30.2 ([ji] = 28.0 [+ o -] 1.0)% de la LRC en hembras y el 27.0-35.6 ([ji] = 29.2 [+ o -] 1.9)% de la LRC en machos; dedos manuales sin membranas, dedos delgados con terminacion carnosa y bulbosa; dedo manual I mucho mas largo que el II; longitud del dedo II representa el 80.6-80.7% de la longitud del dedo I; tuberculos supernumerarios palmares escasos, redondeados y bajos; tuberculos subarticulares manuales redondeados, grandes y altos; tuberculo palmar y tenar evidentes, el palmar redondeado, 1.4 veces mas grande que el ovalado tuberculo tenar; con una hilera de 4-6 tuberculos ulnares poco evidentes; pliegue ulnar ausente; pliegue metacarpal ausente.

Miembros posteriores largos, dorsalmente con numerosos tuberculos subacuminados y espinulas que se extienden hasta los muslos; pliegue tarsal interno evidente y pronunciado; con tuberculos en el borde externo del tarso pero sin formar una hilera distintiva; pie y tibia representan respectivamente el 40.5-47.6 ([ji] = 43.7 [+ o -] 2.7)% y el 46.2-52.2 ([ji] = 49.1 [+ o -] 2.2)% de la LRC en hembras y el 42.5-49.4 ([ji] = 45.1 [+ o -] 1.8)% y el 47.0-53.0 ([ji] = 49.4 [+ o -] 1.4)% de la LRC en machos; dedos pediales con delgada terminacion carnosa y bulbosa; con membranas bajas, formula de la membrana I(1.5-2)-(2-2+)II(1.5-2-)-(3-3+)III(2-2.5)-(3.5- 4)IV(3.5-4)-(2-2+)V en hembras, I(1.5-2)-(2-2+)II(1-2)-(3- 3+])III(2-2.5)-(4-4-)IV(3.5-4)-(2-2+])V en machos; tuberculos supernumerarios plantares bajos, poco evidentes; tuberculo metatarsal interno ovalado, 1.3 veces el tamano del redondeado externo; pliegue metatarsal ausente; musculus adductor longus presente; omosternum presente.

Lengua alargada a ovalada, delgada anteriormente, redondeada posteriormente; adherida a la boca anteriormente en cerca de 2/3 de su extension, sin hendidura posterior; coanas ovaladas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; machos adultos con saco vocal subgular bajo y almohadillas nupciales sobre el dedo I; apertura cloacal medial al nivel de los muslos.

Otras descripciones

Cope (1862), Fowler (1913) y Cochran y Goin (1970). Igualmente Taylor (1952) y Savage (2002) presentan dos descripciones basadas en ejemplares de Costa Rica; sin embargo, yo no pude revisar material de Centroamerica ni de Venezuela, por lo tanto, considero a estas poblaciones como Rhaebo cf. haematiticus hasta tanto no sean revisadas cuidadosamente.

[FIGURE 4 OMITTED]

Dimensiones

Las dimensiones de los ejemplares adultos se presentan en la Tabla 1.

Distribucion

En Colombia la especie se distribuye en los departamentos de Antioquia, Boyaca, Caldas, Cauca, Cesar, Choco, Cordoba, Cundinamarca, Narino, Risaralda, Santander, Tolima y Valle del Cauca, entre los 0-1800 msnm; mientras que en Ecuador se distribuye al occidente en las Provincias de Esmeraldas, Imbabura, Pichincha, Los Rios, Manabi y Azuay (Fig. 5).

Variacion

La mayoria de la variacion se observa principalmente en la coloracion (la cual se explica en la seccion de coloracion en etanol) y en la textura de la piel, encontrandose ejemplares con piel desde levemente tuberculada (en apariencia lisa), hasta fuertemente tuberculada, como en algunos ejemplares encontrados en el departamento de Boyaca, Colombia. Los juveniles presentan la piel en apariencia lisa, mientras que en los subadultos y adultos la piel es tuberculada, con verrugas y espinulas.

Coloracion en vivo

Dorso cafe oscuro, ventralmente cafe claro con algunas manchas salpicadas de cafe oscuro en el pecho, barriga y miembros. Jonh D. Lynch, en sus notas de campo de 1983 describe: Dorso cafe oscuro excepto por marcas amarillo-naranja sobre la parte inferior de las parotoideas y region loreal. Vientre negro excepto por flecos blancos sobre la parte mas baja de la barriga y partes ocultas de los muslos. Arrugas amarillas sobre los flancos. Iris cafe con flecos cobrizos

[FIGURE 5 OMITIR]

Coloracion en etanol

Existe un patron de coloracion recurrente (Fig. 1) caracterizado por un dorso cafe claro a oscuro, con o sin dos manchas irregulares cafe oscuro levemente redondeadas en la region cefalica, entre las parotoideas y en la region sacral. Ventralmente cafe oscuro; axilas, partes ocultas de los miembros anteriores, muslos y estomago crema; flancos cefalicos cafe oscuro extendiendose hasta las parotoideas. En la mayoria de los ejemplares se observa la mancha preocular crema o blanca. A ambos costados de la barriga se observa manchas irregulares cafe oscuro y crema. Algunos ejemplares presentan manchas que reemplazan las barras oscuras crema sobre el dorso y miembros posteriores. Con dos barras cafe oscuro o crema naranja sobre los miembros posteriores. Las manchas se dibujan desde el muslo hasta el tarso.

[FIGURE 6 OMITIR]

Existe, ademas, otro patron (Fig. 6) caracterizado por tener el dorso cafe oscuro a negro, con o sin manchas amarillo-naranja en la region inter-parotoideal, sacral y supra-cloacal; gula y pecho cafe oscuro; barriga y partes ocultas de los muslos crema; flancos de las parotoideas naranja o cafe oscuro; flancos cefalicos con o sin manchas irregulares crema a naranja. Este patron se observa en algunos ejemplares de Antioquia, Caldas y Choco, mientras que el patron "tipico" se observa en todos los departamentos en donde se distribuye esta especie en Colombia; asi mismo, algunos ejemplares de Boyaca que presentan la piel bastante rugosa, son dorsalmente cafe negro, con una mancha grande cafe claro que se extiende desde la cabeza hasta el sacro y ventralmente es mucho mas vistoso el color crema sobre los muslos y la barriga. En Ecuador es igualmente recurrente el patron "tipico", el cual en algunos casos puede ser un poco mas oscuro; sin embargo, el patron exhibido en Antioquia, Caldas y Choco no es observado.

El establecimiento de dos patrones de coloracion diferentes parece indicar la existencia de dos especies distintas, pero hasta el momento no he encontrado alguna otra diferencia (ni en la morfologia externa ni en la osteologia), que me permita realizar dicha separacion; por lo tanto, se requiere de material adicional para verificar la identidad de estas poblaciones. Por el momento, considerare a los dos morfos bajo el nombre de Rhaebo haematiticus.

Historia Natural

Los machos adultos de esta especie, presentan los testiculos hipertrofiados (sensu Blair 1972), mientras que algunas de las hembras adultas se encuentran cargadas con pequenos huevos crema. Cabe resaltar que de los 429 individuos examinados de R. haematiticus, unicamente 41 son adultos (26 machos y 15 hembras), mientras que los juveniles y postmetamorficos abundan en las colecciones examinadas. Vargas y Bolanos ("1999" 2000) mencionan que en la region del Bajo Anchicaya, pacifico Vallecaucano, la especie fue encontrada con mayor frecuencia en una finca, que dentro del bosque. La especie predomina en los bosques muy humedos Tropicales (bmh-T) sensu Holdridge (1971) y es muy comun encontrarlos en el suelo en horas de la noche.

Comentarios

Cochran y Goin (1970) realizan una descripcion de la especie con base en una "hembra adulta" de 46 mm LRC colectada en el Rio Raposo (Valle del Cauca); sin embargo, de acuerdo con mis observaciones, el rango de las hembras adultas esta entre 77.7-111.3 mm. LRC. Yo he examinado las fotografias del ejemplar con el que Cochran y Goin (1970) realizan la redescripcion (USNM 147516) y en ellas se puede observar que ninguna incision fue realizada para determinar la condicion de las gonadas; por lo tanto, pongo en duda la madurez sexual de este ejemplar hasta tanto no se verifique correctamente.

Blair (1972) incluye a Rhaebo haematiticus en el grupo Bufo guttatus. Kattan (1984) presenta algunos registros en la region pacifica del Valle del Cauca. Renjifo y Lundberg (1999) reportan la especie para Urra (Cordoba) y presentan una fotografia. Paez et al. (2002) reportan y comentan muy brevemente sobre la especie en el departamento de Antioquia, Colombia. Aunque mi decision fue asignar las poblaciones de Centroamerica y Venezuela a Rhaebo cf. haematiticus, algunos reportes bajo el nombre de R. haematiticus en regiones centroamericanas son realizados por Taylor (1952) quien presenta un dibujo en vista dorsal y lateral cefalico, realiza una descripcion y comenta sobre la variacion en coloracion. CruzDiaz y Wilson (1983) reportan el primer registro para Honduras y mencionan brevemente sobre la distribucion en Nicaragua, Costa Rica, Panama y Colombia. Barrio-Amoros (2001) provee el registro para Venezuela. Savage (2002) presenta una breve descripcion, una ilustracion del renacuajo, un mapa de distribucion en Costa Rica y algunos aspectos del cariotipo.

Rhaebo hypomelas (Boulenger, 1913) (Fig. 7)

--Bufo hypomelas Boulenger, 1913: 1022. Holotipo: BMNH 1947.2.20.85 (anteriormente 1913.11.12.102). Localidad tipica: "upper waters of the Condo, altitude 1200 feet", Choco, Colombia.

--Bufo hypomelas--Hoogmoed 1989, Zool. Verh. Leiden 250: 18 (En parte).

--Rhaebo hypomelas--Frost et al. 2006: 1-370. Provisionalmente incluida.

Diagnosis

Dedo manual I mas corto que el II en juveniles, ligeramente mas largo que el II en adultos; dedos pediales con membranas extensas; piel del dorso lisa; crestas cefalicas ausentes, crestas supraorbitales bajas; pliegue tarsal interno inconspicuo, con tuberculos evidentes en el borde externo del tarso; musculus adductor longus presente; juveniles con patron de disenos vermiformes formados por marcas solidas y evidentes de color crema (Fig. 3B)

De las especies del complejo, R. hypomelas es externamente mas similar a R. haematiticus, de la cual difiere en la relacion de la longitud de los dedos I y II (dedo II representa el 80.6-80.7 % del dedo I en R. haematiticus versus el 97.6-97.7% del dedo I en R. hypomelas); en la formula de las membranas [mas extensas en R. hypomelas (Fig. 4A) que en R. haematiticus (Fig. 4D)]; en el tamano corporal (hembras 70.7-72.1mm LRC en R. hypomelas, 77.7-111.3mm. LRC en R. haematiticus) y en la coloracion de los juveniles (con patron de disenos vermiformes en R. hypomelas, sin patron en R. haematiticus (Fig. 3A-B).

[FIGURE 7 OMITIR]

Descripcion

Basada en dos hembras adultas (ICN 38824 y IAvH 6476). Bufonido de tamano mediano, hembras 70.7-72.1mm LRC; cabeza mas angosta que el ancho del cuerpo, levemente mas ancha que larga, ancho cefalico representa el 101.7-104.0% de la longitud cefalica y el 33.7-35.4% de la LRC; longitud cefalica representa el 33.1-34.0% de la LRC; cabeza subacuminada en vista dorsal, rostro subacuminado dorsalmente, redondeado a truncado y debilmente proyectado en perfil lateral; con un tenue pliegue carnoso vertical en la punta del rostro; distancia entre la narina y la punta del rostro 33.3-34.3% de la distancia entre la narina y el ojo; narina situada anterior al borde anterior de la boca, debajo del canthus rostralis y en una area un poco hinchada; narina oblicua, ovalada, dirigida lateralmente; distancia entre las narinas 104.8-105.6% de la distancia entre la narina y el ojo; area entre las narinas ligeramente concava; area entre la punta del rostro y la esquina anterior del parpado ligeramente concava; region interorbital y occipital concava, con algunos tuberculos redondeados bajos que se extienden hasta la region interparotoidea; region interorbital mucho mas ancha que el parpado superior, este ultimo representa el 63.2-63.9% de la DIO; parpado superior posee algunos tuberculos bajos y redondeados; bordes interno y externo del parpado superior no delineados por tuberculos; borde externo carnoso, levemente proyectado hacia afuera del ojo, con una fina y delgada cresta parietal; canthus rostralis ligeramente concavo, no carnoso ni proyectado hacia la region loreal; esta ultima levemente concava, sin espinulas ni tuberculos; con escasas y bajas espinulas sobre la region infra-parotoideal; labios no abultados; ojo con pupila horizontalmente ovalada; timpano mediano, visible completamente, redondeado a ovalado, 48.1-48.3% del diametro del ojo, con un pliegue carnoso entre la esquina posterior del parpado y la glandula parotoidea; glandulas parotoideas ovaladas, bajas, redondeadas anterior y posteriormente, mas largas que anchas, el ancho de la glandula representa el 31.8-32.2% de su longitud y el 27.0-29.2% de la distancia entre glandulas; con algunos poros evidentes y sin indentaciones en el borde externo de la glandula; con dos crestas bajas y poco evidentes entre las parotoideas; piel del dorso lisa, con algunos tuberculos carnosos bajos sobre la espalda; con un pliegue lateral oblicuo desde la glandula parotoidea hasta cerca de la mitad de la distancia entre la glandula y la ingle, seguido de 2-6 tuberculos bajos aislados; piel del vientre aparentemente lisa (probablemente por efecto de preservacion).

Miembros anteriores delgados y largos; dorso y costados con algunos tuberculos redondeados bajos y/o subacuminados; la mano representa el 30.9-31.4% de la LRC; dedos manuales sin membranas, dedos delgados con terminacion carnosa; aunque en los juveniles el dedo manual I es mucho mas corto que el II, en los adultos el dedo I es levemente mas largo que el II; longitud del dedo II representa el 96.6-97.6% de la longitud del dedo I; tuberculos supernumerarios palmares escasos, redondeados, grandes y bajos; tuberculos subarticulares manuales redondeados, pequenos y bajos; tuberculo palmar y tenar evidentes, el palmar redondeado, 1.5 veces mas grande que el alargado tuberculo tenar; con una hilera de 6-7 tuberculos ulnares poco evidentes; pliegue ulnar ausente; pliegue metacarpal ausente.

Miembros posteriores largos, dorsalmente con numerosos tuberculos subacuminados que se extienden hasta los muslos; pliegue tarsal interno presente, poco evidente; tarso con una hilera de 6-8 tuberculos delgados, no carnosos y bajos en el borde externo; pie y tibia representan el 47.1-48.9% y el 48.4-48.6% de la LRC; dedos pediales con delgada terminacion carnosa, no bulbosa; con membranas extensas, formula de la membrana I(1+-1.5)-(2-2+)II(1-1+)-2.5)III2-3.5IV3.5-2-V; tuberculos supernumerarios plantares redondeados y bajos; tuberculo metatarsal interno ovalado a alargado, 1.1 veces el tamano del redondeado externo; pliegue metatarsal ausente; musculus adductor longus presente; omosternum presente.

Lengua alargada a ovalada, adherida a la boca anteriormente en cerca de 1/2-2/3 de su extension, sin hendidura posterior; coanas redondeadas a ovaladas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; machos adultos no conocidos; apertura cloacal medial al nivel de los muslos.

Dimensiones (en mm)

LRC: 70.7-72.1, LC: 24.1-23.9, AC: 25.0-24.3, DIO: 9.0-9.1, ancho del parpado superior: 5.8-5.8, distancia inter narinas: 5.5-5.7, longitud de la glandula: 15.3-14.9, ancho de la glandula: 4.9-4.8, distancia entre glandulas: 16.6-17.8, distancia entre el ojo y la glandula: 3.0-3.8, timpano: 3.6-3.9, diametro del ojo: 7.4-8.1, distancia ojo-narina: 5.3-5.4, distancia narina-rostro: 1.8, tibia: 34.4-34.9, pie: 33.5-35.3, mano: 21.9-22.6.

Distribucion

Rhaebo hypomelas se distribuye en Colombia, en los departamentos de Antioquia, Cauca, Choco, Risaralda y Valle del Cauca entre 680-1600m de elevacion (Fig. 8).

Coloracion en vivo

Juveniles: "Negro con disenos reticulado crema-azul; vientre y gula azul o con manchas irregulares negro; iris cafe" (notas de campo Juan Manuel Renjifo). Dorsalmente cabeza y tronco verde con lineas gruesas continuas a manera de diseno amarillo-verdoso, manchas negras bordeadas de linea delgada amarilla; miembros con barras anchas negras, separadas con barras angostas amarillas; flancos cefalicos y troncales negro con manchitas irregulares blancoverdoso; ventralmente negro con manchas irregulares amarillentas en gula y azulosas en la parte posterior del vientre; palmas y plantas negras con dedos bordeados por linea delgada azulosa; iris cobre oscurecido de negro con pupila bordeada por una linea fina amarilla (Notas de campo Maria Cristina Ardila-Robayo, 1992).

Coloracion en etanol

Adultos cafe claro a oscuro, con presencia o ausencia de escasas manchas cafe-negro de forma irregular; miembros con o sin manchas redondeadas o barras cafe oscuro; ventralmente manchado irregularmente de cafe oscuro y crema; partes ocultas de los muslos de igual color que el vientre (Fig. 7). Juveniles dorsalmente cafe oscuro a cafe negro, con diseno de manchas redondeadas o vermiformes cafe oscuro, delineadas de cafe claro o crema (Fig. 3B). De acuerdo con la descripcion original, el holotipo es un ejemplar negro, marcado con lineas gris vermiculares o en forma de anillos (Boulenger 1913: Fig. 1, Pl. CII).

Historia Natural

Las dos hembras adultas se encuentran cargadas con numerosos huevos pigmentados de cafe oscuro (ICN 38824) o sin pigmentar (IAvH 6242). Informacion asociada a su habitat es desconocida, pero al igual que las otras especies del complejo, habita los bosques muy humedos Tropicales (bmh-T) del pacifico colombiano.

Comentarios

Cochran y Goin (1970) mencionan que, en estructura, B. hypomelas se parece al juvenil de B. blombergi y que obviamente las dos especies pertenecen al grupo de Bufo guttatus. Kattan (1984) presenta algunos registros de la especie en la region pacifica del Valle del Cauca, sin embargo, unicamente menciona las localidades sin asociar a ningun ejemplar. Al parecer, los especimenes reportados por Kattan (1984) estan depositados en la Coleccion de Herpetologia de la Universidad del Valle (UV-C), la cual pude visitar; sin embargo, en esta coleccion solo encontre un ejemplar de Rhaebo hypomelas. Desafortunadamente la no asociacion de un numero de coleccion dificulta confirmar la identidad de los ejemplares que Kattan (1984) reporto.

[FIGURE 8 OMITIR]

Hoogmoed (1989), a partir del examen directo del holotipo de Bufo hypomelas, mas 25 ejemplares adicionales colectados en las Provincias del Carchi e Imbabura en Ecuador, redescribe a Bufo hypomelas y considera que es un taxon valido, contrario a Lynch (en Frost 1985), quien afirma que los ejemplares reportados de esta especie son juveniles de Bufo blombergi y que, por lo tanto, las dos especies deben ser tratadas como sinonimos.

Aunque Hoogmoed (1989) tiene razon en considerar a R. blombergi y R. hypomelas como dos especies validas, al iniciar este proyecto, yo detecte que el patron de coloracion en juveniles de R. hypomelas de poblaciones muy cercanas a la localidad tipo, es muy diferente al patron de coloracion de una poblacion de juveniles del suroccidente de Colombia, departamento de Narino, muy cerca de las localidades de donde provienen los ejemplares con los que Hoogmoed (1989) hace la redescripcion. El patron de coloracion dorsal en los juveniles de R. hypomelas, consiste de figuras vermiformes formadas por anillos solidos continuos de color crema o blanquecino (Fig. 3B; Boulenger 1913: Fig. 1 Pl. CII), mientras que el diseno de los individuos de Narino, esta formado por figuras irregulares compuestas por puntos discontinuos (Fig. 3C), tal como se observa incluso en Hoogmoed (1989: Fig.10). Posteriormente encontre que tambien existen diferencias en la extension de las membranas pediales entre estos juveniles, siendo en R. hypomelas mucho mas extensas (Fig. 9A) que en la poblacion de Narino (Fig. 9B). Finalmente, luego de realizar una incision en el muslo, descubri que en todos los juveniles de R. hypomelas cercanos a la localidad tipo, esta presente el musculus adductor longus, mientras que en los ejemplares de Narino, el musculo esta ausente.

Yo visite el Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, con el fin de revisar los ejemplares reportados por Hoogmoed (1989) y encontre que los numeros reportados por el (MECN 0013-15, 0018-19, 0021-27, 0154, 0156-59, 0222, 0227, 0241-42, 0244, 0246, 0261), corresponden, de acuerdo con el catalogo del museo, a serpientes, no a anuros; sin embargo, yo revise 26 ejemplares (DHMECN 655, 660-684), los cuales coinciden con las localidades y colectores reportados por Hoogmoed (1989). Para los ejemplares DHMECN 660-684, la fecha de coleccion segun el catalogo es el 11-IX-1985, mientras que Hoogmoed (1989) reporta 11-IX de 1984; sin embargo, segun Yanez-Munoz (com. pers.), curador de la division de Herpetologia del Museo Ecuatoriano, hasta el momento, ningun otro ejemplar de esta especie ha sido colectado ni ha ingresado a la coleccion, lo que hace pensar que con una alta probabilidad se trata de los mismos especimenes. El examen directo de los ejemplares ecuatorianos confirma que el patron de coloracion, formula de las membranas y condicion del musculus adductor longus, es igual al de la poblacion de Narino, y que esta es una especie indescrita, la cual se nomina y describe a continuacion. Rhaebo hypomelas queda por ahora restringida a Colombia.

[FIGURE 9 OMITIR]

Hoogmoed (1990), Duellman y Schulte (1992) reconocen que Bufo hypomelas no puede ser asignada al grupo Bufo guttatus por falta de informacion sobre su osteologia. Castro-Herrera y Vargas-Salinas (2008) reportan erroneamente dos ejemplares juveniles de R. blombergi (UV-C 6089, 6107) como R. hypomelas; ejemplares que examine directamente.

Rhaebo andinophrynoides sp. nov. (Figs. 10, 11)

Bufo hypomelas--Hoogmoed 1989: 18 (en parte).

Holotipo

ICN 53534, (JJM 755), hembra adulta (Fig. 10), COLOMBIA, Departamento de Narino, Municipio de Barbacoas, Corregimiento El Diviso, Vereda Berlin, Reserva Natural Biotopo Selva Humeda, alrededores de la cabana, 01[grados]24'40.5"N, 78[grados]17'06.4" W, 600 msnm, colectada el 13 de julio de 2006 por Jonh Jairo Mueses-Cisneros.

Paratipo

Macho adulto: COLOMBIA: departamento de Valle del Cauca, Rio Cajambre, 640 msnm (UV-C 7274).

Material Referido (Juveniles)

COLOMBIA: Departamento de Narino: Municipio de Barbacoas, Corregimiento El Diviso, Vereda Berlin, Reserva Natural Biotopo Selva Humeda: alrededores de la cabana, 01[grados]24'40.5"N, 78[grados]17'06.4" W, 600 m. (ICN 53535-40, 53544-5, 53547-9, 53555-61, 53565-78, PSO-CZ 1410); Quebrada Cartagena, 600 m. (ICN 53541-3); Camino Cabana-Rio Guiza, 600-540m (ICN 53546, 53550-54, 53562-63); Municipio de Barbacoas, Vereda Gualcala, 320 m. (ICN 5607-8, 5611-17); 10 kilometros delante de Junin, hacia Altaquer, 1200m (ICN 13818); Departamento de Valle del Cauca, Anchicaya, (UV-C 10387); Rio Cajambre, 640 m. (UV-C 7275). ECUADOR: Provincia de Imbabura, Lita, 610 m. (DHMECN 655); Provincia del Carchi, Canton Mira, Parroquia Jijon y Camano, cabeceras del Rio Baboso, 1400 m (DHMECN 660-684) (Fig. 12).

Diagnosis

Bufonido de tamano pequeno (hembra adulta 50.4 mm LRC, macho adulto 44.2 mm LRC); con crestas supraorbitales bajas; dedo manual I ligeramente igual al largo del dedo II; musculus adductor longus ausente; dedos manuales sin membranas; dedos pediales con membranas basales; pliegue tarsal interno presente, evidente, con una serie de tuberculos evidentes subacuminados en el borde externo del tarso; juveniles con un patron dorsal de figuras vermiformes compuestas por puntos discontinuos (Fig. 3C).

Rhaebo andinophrynoides difiere de Rhaebo sp. 1 por el tamano corporal (44.2mm LRC en el macho adulto de R. andinophrynoides, 55.1mm LRC en el macho adulto de R. sp. 1); rostro y canthus rostralis no carnosos versus fuertemente carnosos en R. sp. 1 (Figs. 11C, 14C); rostro debilmente proyectado (fuertemente proyectado en R. sp. 1); borde interno de los parpados delineados o no con finos tuberculos (fuertemente delineados con tuberculos carnosos en R. sp. 1) y por el patron de coloracion en vida y en preservativo.

De R. hypomelas difiere por la ausencia del musculus adductor longus (presente en R. hypomelas), tamano corporal (70.7- 72.1mm LRC en hembras adultas de R. hypomelas versus 50.4mm en R. andinophrynoides); textura de la piel (mayormente lisa en R. hypomelas, mucho mas tuberculada en R. andinophrynoides), formula de las membranas pediales [I(1+-1.5)-(2-2+)II(1-1+)- 2.5)III2-3.5IV3.5-2-V en R. hypomelas, I1.5-2II1.5-3III2+-4IV4-2+V en R. andinophrynoides] y por el patron de coloracion. Aunque los juveniles de estas dos especies feneticamente son muy similares, en R. hypomelas las figuras vermiformes estan formadas por marcas continuas y evidentes (Fig. 3B) mientras que en R. andinophrynoides las marcas son poco evidentes y estan formadas por puntos discontinuos (Fig. 3C); existen, ademas, diferencias en la extension de las membranas (Fig. 4), lo cual puede observarse incluso en ejemplares juveniles (Fig. 9).

De R. haematiticus difiere por la ausencia del musculus adductor longus (presente en R. haematiticus); dedo I manual ligeramente mas lago que el II (longitud del dedo II representa el 93.7 (96.1)% de la longitud del dedo I en R. andinophrynoides) versus dedo I manual mucho mas largo que el II en R. haematiticus (dedo II representa el 80.6-80.7% del dedo I); tamano corporal (77.7-111.3 mm. LRC en hembras adultas de R., 50.4mm en R. andinophrynoides); juveniles con patron de coloracion dorsal de marcas vermiformes compuestas por puntos blanquecinos discontinuos (ausentes en juveniles de R. haematiticus, Fig. 3A).

[FIGURE 10 OMITIR]

Descripcion

Realizada a partir de los dos unicos ejemplares adultos conocidos. Las proporciones del paratipo aparecen entre parentesis. Bufonido de tamano pequeno, hembra adulta 50.4 mm LRC, macho adulto 44.2 mm LRC; cabeza algo mas angosta que el ancho del cuerpo, ligeramente mas larga que ancha, ancho cefalico representa el 98.8 (97.5)% de la longitud cefalica y el 32.7(35.1)% de la LRC; longitud cefalica representa el 33.1(36.0)% de la LRC; cabeza subacuminada en vista dorsal, rostro subacuminado dorsalmente, debilmente proyectado en perfil lateral; con un tenue pliegue carnoso vertical en la punta del rostro; distancia entre la narina y la punta del rostro 31.3 (62.5)% de la distancia entre la narina y el ojo; narina situada posterior al borde anterior de la boca, debajo del canthus rostralis y en una area un poco hinchada; narina oblicua, ovalada, dirigida lateralmente; distancia entre las narinas 106.3 (128.1)% de la distancia entre la narina y el ojo; area entre las narinas ligeramente concava; area entre la punta del rostro y la esquina anterior del parpado plana; region interorbital y occipital concava, con numerosos tuberculos redondeados bajos y delgados que se extienden hasta la region inter-parotoideal; region inter-orbital mas ancha que el parpado superior, este ultimo representa el 74.2 (70.2)% de la DIO; parpado superior con algunas espinulas y tuberculos bajos y redondeados; borde interno del parpado delineado o no por finos e inconspicuos tuberculos; borde externo carnoso, levemente proyectado hacia afuera del ojo; crestas cefalicas ausentes; canthus rostralis ligeramente concavo, no carnoso, proyectado hacia la region loreal; esta ultima concava, con escasos y finos tuberculos; region infra-parotoideal e infra-timpanica con espinulas mucho mas prominentes y densas que las de la region loreal; labios no abultados; ojo con pupila horizontalmente ovalada; timpano grande, redondeado, 67.3 (42.9)% del diametro del ojo, visible completamente; con un pliegue carnoso entre la esquina posterior del parpado y la glandula parotoidea; glandulas parotoideas alargadas, bajas, redondeadas anterior y posteriormente, mas largas que anchas, el ancho de la glandula representa el 30.8 (24.2)% de su longitud y el 32.1(20.8)% de la distancia entre glandulas; con algunos poros evidentes y sin indentaciones en el borde externo de la glandula; con dos crestas bajas y poco evidentes entre las parotoideas; piel del dorso lisa, llevando algunos tuberculos bajos y espinulas en la espalda; con un pliegue lateral oblicuo desde la glandula parotoidea hasta cerca de 2/3 de la distancia entre la glandula y la ingle; piel del vientre lisa.

Miembros anteriores delgados, largos; dorso y flancos con numerosas espinulas y algunos tuberculos bajos y/o subacuminados; la mano representa el 31.3 (31.9)% de la LRC; dedos manuales sin membranas, dedos delgados con terminacion carnosa; dedo I manual levemente mas largo que el II; longitud del dedo II representa el 93.7 (96.1)% de la longitud del dedo I; tuberculos supernumerarios palmares escasos, redondeados y bajos; tuberculos subarticulares manuales redondeados a ovalados; tuberculo palmar y tenar evidentes, el palmar redondeado, 1.1 veces mas grande que el ovalado tuberculo tenar; con una hilera de nueve tuberculos ulnares bajos y delgados; pliegue ulnar ausente; pliegue metacarpal ausente.

Miembros posteriores largos, dorsalmente con numerosas espinulas y tuberculos redondeados, bajos y delgados, que se extienden hasta los muslos; pliegue tarsal interno presente, tarso con una hilera de 10 tuberculos redondeados, delgados y subacuminados en el borde externo; pie y tibia representan el 47.4 (54.1)% y el 55.0 (46.4)% de la LRC; dedos pediales con delgada terminacion carnosa, no bulbosa; con membranas basales, formula de la membrana I1.5-2II1.5-3III2+-4-IV4-2+V en el holotipo, I2-2+II1.5-3-III2.5-4IV4-2.5V en el paratipo; tuberculos supernumerarios plantares ausentes; tuberculo metatarsal interno ovalado, 1.1 veces el tamano del ovalado externo; pliegue metatarsal ausente. Musculus adductor longus ausente, omosternum presente.

[FIGURE 11 OMITIR]

Lengua alargada, adherida a la boca anteriormente en cerca de 2/3 de su extension, sin hendidura posterior; coanas redondeadas a ovaladas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; apertura cloacal medial al nivel de los muslos.

Etimologia

El epiteto especifico hace referencia a la similitud de esta nueva especie con sapos del genero Andinophryne.

Dimensiones (en mm)

Entre parentesis se presentan las dimensiones del paratipo. LRC: 50.4 (44.2), LC: 16.7 (15.9), AC: 16.5 (15.5), DIO: 6.6 (5.7), AP: 4.9 (4.0), DIN: 5.1 (4.1), longitud de la glandula: 11.1 (9.1), ancho de la glandula: 3.4 (2.2), distancia entre glandulas: 10.6 (10.6), timpano: 3.7 (2.1), ojo: 5.5 (4.9), ON: 4.8 (3.2), NR: 1.5 (2.0), tibia: 27.7 (23.9), pie: 23.9 (20.5), mano: 15.8 (14.1). Hembras juveniles: 14.0-32.5 mm ([ji] = 21.3 [+ o -] 6.1) LRC; machos juveniles: 13.0-33.9 mm ([ji] = 22.8 [+ o -] 7.1) LRC.

[FIGURE 12 OMITIR]

Distribucion

Conocido en Colombia en la zona costera de los departamentos de Valle del Cauca y Narino, y en el noroccidente de Ecuador, entre 320-1400m (Fig. 12).

Coloracion en vivo

Dorsalmente cafe, ventralmente cafe oscuro con algunas manchas naranja; partes ocultas de los miembros anteriores y muslos de color blanco, con manchas irregulares cafe oscuro y naranja; flancos naranja. Juveniles dorsalmente negro con disenos vermiformes de puntos blancos continuos; ventralmente negro; antebrazo con una mancha blanca (Notas de campo, J. J. Mueses-Cisneros, Julio de 2006).

Coloracion en etanol: Dorsalmente cafe oscuro a claro; ventralmente con un patron reticulado de manchas cafe oscuro y crema; flancos postcefalicos cafe oscuro; pliegue dorsolateral marcado de cafe oscuro; flancos corporales cafe claro a crema con manchas redondeadas cafe oscuro; palmas y plantas cafe oscuro. El paratipo (macho adulto UV-C 7274), presenta ademas, cuatro evidentes manchas dorsales (como han sido reportadas para algunos ejemplares de Rhaebo haematiticus), dos posteriores al extremo posterior de las glandulas parotoideas, las cuales son alargadas y algo oblicuas con respecto a la linea media dorsal, y dos manchas sacrales redondeadas, debilmente bordeadas de cafe claro.

Historia Natural

La localidad tipo de la especie se clasifica de acuerdo con las zonas de vida de Holdridge (1971) como un bosque muy humedo Tropical (bmh-T), el clima es calido, con temperaturas entre los 17 y 30[grados]C y extremadamente humedo con un 88.6% de humedad relativa promedio mensual (Colmenares et al. 2005). Los ejemplares fueron colectados principalmente dentro de bosques, asociados a la hojarasca, mediante el establecimiento de trampas de caida en horas del dia, aunque tambien se capturaron en menor proporcion en la noche mediante colecta manual. A pesar de que el ambiente general del lugar esta compuesto de bosques maduros, extensiones considerables de estos han sido talados para la siembra de cultivos licitos e ilicitos, en donde el efecto negativo de las fumigaciones con glifosato (realizadas por las autoridades colombianas) puede verse no solo sobre los cultivos sino tambien sobre los bosques aledanos.

El holotipo (hembra adulta) se encuentra cargada con numerosos huevos cafe oscuro. El paratipo presenta los testiculos crema, alargados y grandes, pero no hipertrofiados (sensu Blair 1972) como en la mayoria de las especies de Rhaebo.

[FIGURE 13 OMITIR]

Comentarios

Rhaebo andinophrynoides al igual que R. sp.1 presenta caracteristicas intermedias entre Rhaebo y Andinophryne; sin embargo, aunque comparte con Andinophryne la ausencia del musculus adductor longus y la ausencia de testiculos hipertrofiados, es descrito como Rhaebo porque comparte con el, la secrecion amarillo-naranja de las glandulas parotoideas, membranas manuales ausentes y membranas pediales bajas, esfenetmoides ancho en vista ventral y proceso posterior del prootico prominente y en forma de muesca [estas ultimas dos caracteristicas, consideradas como sinapomorfias morfologicas por Pramuk (2006)].

Rhaebo sp. 1 (Figs. 13, 14)

Lamentablemente solo se conoce un macho adulto de esta especie, capturado en Mayo de 1983 en el municipio de Restrepo, Valle del Cauca, Colombia. El ejemplar es de tamano mediano (macho adulto 55.1 mm LRC), con rostro y canthus rostralis fuertemente carnosos (Fig. 14), rostro proyectado en perfil lateral, borde interno de los parpados fuertemente delineado con tuberculos y musculus adductor longus ausente. Aunque actualmente estoy convencido que esta es una especie indescrita, he decidido no realizar su descripcion hasta tanto no se capturen mas ejemplares que permitan entender su variacion.

Clave taxonomica para la especies del complejo Rhaebo haematiticus en Colombia y Ecuador
1a. Musculus adductor longus presente 2a

1b. Musculus adductor longus ausente 3a

2a. Dedo manual I ligeramente mas largo que II [ej. dedo II
representa el 97.6-97.7% del dedo I]; juveniles con patron dorsal
de marcas redondeadas y/o vermiformes, membranas pediales
extensas, tamano corporal mediano (hembras adultas entre 70.7-72.1mm
LRC) Rhaebo hypomelas

2b. Dedo manual I mucho mas largo que II [ej. dedo II representa
el 80.6-80.7 % del dedo I], juveniles sin patron dorsal de marcas
redondeadas y/o vermiformes; membranas pediales reducidas,
tamano corporal grande (hembras adultas entre 77.7-111.3 mm.
LRC) Rhaebo haematiticus

3a. Rostro y canthus rostralis fuertemente carnosos; rostro
fuertemente proyectado en perfil lateral; tamano corporal mediano
(macho adulto 55.1mm LRC), borde interno de los parpados
delineado con carnosos tuberculos Rhaebo sp. 1

3b. Rostro y canthus rostralis no carnosos; rostro debilmente
proyectado en perfil lateral; tamano corporal pequeno (macho adulto
44.2mm LRC); borde interno de los parpados delineado o no con finos
e inconspicuos pequenos tuberculos Rhaebo andinophrynoides


Discusion

Por muchos anos se ha cuestionado si Rhaebo hypomelas debe o no ser incluido en el genero Rhaebo, y la razon principal se debe a la carencia de material osteologico para su analisis (Hoogmoed 1990, Duellman y Schulte 1992). A pesar de que por primera vez se reportan aqui dos ejemplares adultos de R. hypomelas, los datos osteologicos que yo he obtenido (Mueses-Cisneros 2008), provienen unicamente de tres ejemplares juveniles de 48.8mm LRC (ICN 38823), 15.5mm LRC (ICN 32635) y 12.8mm LRC (ICN 30030). Hasta el momento, los dos unicos caracteres morfologicos sinapomorficos propuestos para Rhaebo, son el esfenetmoides ancho en vista ventral y el proceso posterior del prootico distintivamente largo y en forma de muesca (Pramuk 2006). Estos ejemplares cumplen con el segundo caracter, pero no con el primero; sin embargo, Trueb (1973) plantea que los limites precisos del esfenetmoides, como el de todos los huesos neurocraneales, son extremadamente dificiles de definir, ya que todos estos elementos se forman en un sistema continuo de cartilago que rodea el sistema nervioso central, por consiguiente, estos elementos craneales son principalmente un resultado del grado de osificacion, el cual a su vez, esta relacionado con el tamano del craneo (que depende de la madurez sexual del individuo), asi como de la extension de la osificacion de los elementos dermicos protectores y de soporte. Es decir, que es muy probable, que la condicion vista en R. hypomelas se debe a que son juveniles y a que el esfenetmoides no se ha desarrollado y osificado completamente, mas no a que esa sea la condicion presente en la especie; por lo tanto es mejor definir un caracter osteologico en terminos de un hueso dermico antes que de un hueso endocondrial.

[FIGURE 14 OMITIR]

En mis observaciones de laboratorio, yo he encontrado que existe una relacion entre la condicion del ancho del esfenetmoides y la condicion del borde posterior del nasal. Yo he detectado que en algunas especies, el borde posterior del nasal presenta un proceso ascendente que se articula con el borde lateral del frontoparietal y como resultado, este proceso ascendente hace que el esfenetmoides no se extienda hasta el borde lateral de los frontoparietales [=esfenetmoides estrecho sensu Pramuk (2006)], mientras que cuando el proceso ascendente esta ausente, el esfenetmoides no tiene limites para crecer y puede expandirse hasta los bordes laterales de los frontoparietales [= esfenetmoides ancho sensu Pramuk (2006)]; ademas, el caracter se puede observar tanto en ejemplares juveniles como en adultos.

En los tres ejemplares de R. hypomelas el nasal carece de proceso ascendente, al igual que en las demas especies de Rhaebo que yo he examinado; por lo tanto, si se tiene en cuenta estecaracter, R. hypomelas debe ser tratado como un especie mas de Rhaebo.

AGRADECIMIENTOS

Por permitirme el acceso a las colecciones y/o el uso de sus laboratorios, agradezco a Andres Acosta (MUJ); Santiago Ayerbe, Maria del Pilar Rivas y Jimmy Guerrero (MHNUC); Hermano Roque Casallas y Arturo Rodriguez (MLS); Afranio Ortiz Castellanos (MHNCSJ); Fernando Castro-Herrera y Angela Cortes (UV-C); Belisario Cepeda y John Jairo Calderon (PSO-CZ); Luis Coloma e Italo Tapia (QCAZ); John D. Lynch (ICN); Vivian Paez y Lucas Barrientos (MHUA); Diego Perico (IAvH); Jose Pombal Jr. (MNRJ) y Mario Humberto Yanez-Munoz (DHMECN).

Por el uso de fotografias y/o por compartir alguna informacion referente a los especimenes agradezco a Jorge Contreras y John D. Lynch (ICN), Francisco Jose Lopez-Lopez y Viviana Moreno (Universidad del Cauca); Lucas Barrientos (MHUA); Belisario Cepeda (PSO-CZ); Felipe Franco Curcio (Universidade Sao Paulo, Brasil), Maureen Kearney y Alan Resetar (Field Museum of Natural History), Barry Clarke y Colin McCarthy (The Natural History Museum, London), Caroline Pepermans y J. van Egmond (National Museum of Natural History Naturalis, Leiden), Ned Gilmore (The Academy of Natural Sciences, Philadelphia), Goran Nilson (Goteborg Natural History Museum), Mario Humberto Yanez-Munoz y Mauricio Ortega (DHMECN).

A Marvin Anganoy, Mileidy Betancourt, Luisa Mercedes Bravo, Belisario Cepeda, Diana Lorena Mora, Viviana Moreno, Carol Sofia Narvaez, Ernesto Perez, Carol Garcia y a los estudiantes de la asignatura Introduccion a la Sistematica Animal, Universidad Nacional de Colombia, ano 2006, por su ayuda en la obtencion de material y preparacion de esqueletos.

A Abelardo Regalado y la Fundacion Biotopo Selva Humeda, por permitirme el estudio y la captura de material en su Reserva. Conservacion Internacional Colombia (Becas para la Iniciativa de Especies Amenazadas IEA, convenio 260) financio el proyecto mediante el cual se colectaron algunos de los ejemplares. CORPONARINO concedio el permiso de estudio y caza cientifica (Resolucion 356 del 13 de Junio de 2007). Agradezco especialmente a John D. Lynch y al Laboratorio de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por toda su ayuda durante mi estadia en Bogota. A Mario H. Yanez-Munoz y Cecilia Tobar, por su hospitalidad en Quito. Finalmente, a los dos evaluadores anonimos por sus valiosas y acertadas observaciones sobre el manuscrito.

APENDICE I

Material examinado

Rhaebo haematiticus (429). COLOMBIA: Antioquia: Amalfi, El Mango, 330 (MHUA 21-2, 25-6, 34); Amalfi, El Tablon, 760m (MHUA 121); Amalfi, El Jardin, 1000m (MHUA 454, 505-7); Amalfi, Los Suribios (MHNCSJ 2167-8); Anori, La Bramadora, 590-600m (MHUA 05, 07); Anori, El Limon, 570m (MHUA 08); Anori, La Usura, 400m (MHUA 2028); Cocorna, Vereda Las Granjas, Quebrada La Granja, km. 93 carretera Medellin-Bogota (ICN 15757); Dabeiba, Rio Amparrando, Campamento Pantanos, INGEOMINAS (ICN 13826-30); Dabeiba, Rio Amparrando, Quebrada Ioto, 805m. (ICN 10778-84); Frontino, Murri, Nutibara-La Blanquita, Hoya del Rio Cuevas, 950m. (ICN 13893-98); Frontino, Murri (IAvH 5300, MHNCSJ 2807, 2809-10); Maceo, Rio Alicante, 450m (MHUA 1141, 1571); Maceo, Las Brisas, 380-500m (MHUA 2016, 2563-5, 2671-5, 3247-8, 4878); Medellin, Colegio San Jose (MHNCSJ 2957); Mutata, Katiri, 212m (MHUA 3184); Puente Nuevo, Rio Cauca (MLS 190); San Luis, Rio Claro, 310m (MHUA 4925, MHNCSJ 427-8, 430, 1509); Sonson, Rio Claro (MHUA 3982); Taraza, Rio Rayo (MHNCSJ 5976); Vigia del Fuerte, Cienaga La Corona (MHUA 1699-1702); Yarumal, Medialuna, 610m (MHUA 376-82); Boyaca: Puerto Boyaca, Puerto Romero, Vereda La Cristalina, Quebrada Dos Quebradas (ICN 38541); Puerto Boyaca, Puerto Romero, Vereda La Cristalina, Quebrada La Cristalina (ICN 38537-40, 45334-41); Puerto Boyaca, Puerto Romero (ICN 44690-97, 44758); Puerto Boyaca, Vereda La Fiebre, Quebrada La Fiebre (ICN 45332-33); Puerto Boyaca, Via a Otanche, Quebrada Cristalina (IAvH 4023); Caldas: (MHUA 1414-6); Norcasia, Campamento CHEC (ICN 40223); Norcasia, Campamento CHEC, Vereda Moscorita (ICN 40220-21); Norcasia, Vereda Montebello, Quebrada Santa Barbara, Rio Moro, 450m. (ICN 43481-93); Norcasia, via a la casa de maquinas (ICN 40222); Norcasia, km. 11.8 desde Norcasia, 440m. (ICN 52923); Norcasia (ICN 53375-80); Samana, Campamento Tasajos, La Miel II, 530m. (ICN 34724-5, IAvH 6260-1, 6264); Samana, Canaveral, 317-600m (MHUA 1404, 1407); Samana, Sasaima, 425-620m (MHUA 1403, 1409); Cauca, El Tambo, Inspeccion de Policia 20 de Julio, Sitio La Paila, Hacienda El Tambito, 1050m. (ICN 32924-26); El Tambo, Tambito, PNN Munchique, kilometro 81, 1800m (IAvH 6242-3); Lopez de Micay, El Porvenir-Rio Micay, 150m (IAvH 4568); Patia, Rio Patia, 800m (MHNUC 461-2); Cesar: San Alberto, Vereda Miramar, 7[grados]54'N, 73[grados]24W, 715m (ICN 53452-3); Choco: Acandi, Vereda Batutilla (UV-C 13325, 13329); Andagoya, Rio Calima (MLS 751); Bahia Solano, Quebrada Paridera (ICN 12110); Bahia Solano, Quebrada Tebada, 160m. (MHNUC 278, 308-09, MHNCSJ 782); Bahia Solano, PNN Utria, Centro administrativo (ICN 53382); Bahia Solano, Rio Boroboro (UV-C 13373); Bajo Baudo, Pizarro (UV-C 12791, 13334); Istmina, Las Mojarras (MLS 1305); Mecana, Mecana, 0-50m. (MHUA 1074); Nuqui, El Amargal, 20-110m (MHUA 345-6); Quibdo, Lloro, Vereda Bocas del Capa, Rio Capa, Quebrada Capa (ICN 16662); Quibdo, San Francisco de Icho, 150m. (ICN 13891-92); Quibdo, Quibdo, Km. 21 (MHNCSJ 1176); Riosucio, PNN Los Katios, Rio Tilupo, 60m. (ICN 3221, 3232); Riosucio, PNN Los Katios (ICN 46967-47024, IAvH 2848-55, 2857-64); Rio del Valle (IAvH 514); Serrania del Baudo, camino de Yupe, entre los Rios Opogado y Domingodo (IAvH 004); Tutuendo, Quebrada Agua Clara, 1 km de Papuarita (ICN 52067-68); Ungia, Cuti-medio (UV-C 13335, 13339-43); Cordoba: Tierralta, Quebrada Llegando al punto Vuelta Ravera, Rio Verde, 120 m. (ICN 39212); Tierralta, Urra I, 8[grados]01'04" N, 76[grados]12'53"W, 100m. (ICN 43340, 43417); Cundinamarca: Nimaima, Tobia (MLS 1279); Utica (MLS 1282); Narino: 10 km. delante de Junin, via a Altaquer, 1200 m. (ICN 13818); Barbacoas, Guelmambi, 200-350m. (MHUA 706); Barbacoas, Vereda Berlin, Reserva Natural Biotopo Selva Humeda, alrededores de la Cabana, 600m (ICN 53381); Tumaco, Llorente, 200m. (MHUA 691-2); Risaralda: Pueblo Rico, Vereda Zubarraga, Quebrada Piunda, 730m (ICN 17637); Santander: El Playon, Vereda San Agustin (MLS 1329); Rio Negro (MLS 249); Tolima: Mariquita, Rio Medina (ICN 43844-46); Mariquita, via Cataratas de Medina (MLS 1126); Valle del Cauca: Anchicaya (UV-C 6077, 11604-6); Anchicaya, Hidroelectrica Central (ICN 26148); Alto Anchicaya, Rio Verde (UV-C 6081-2); Bajo Anchicaya (UV-C 6085-6, 6088, 6928); Aguaclara, Buenaventura (UV-C 9878, 10271, 11623-5, 11645); Buenaventura, region de Atuncela (UV-C 11520); Buenaventura, Zaragoza (UV-C 11525), Cahiondo, Rio Raposo (UV-C 6083); Calima, Bajo Calima (MHNCSJ 810, 812, UV-C 6078); Carretera vieja Cali-Buenaventura, "La Elsa" (UVC 7465); Carretera vieja Cali-Buenaventura, Llano Bajo (UV-C 6623); Dagua, Queremal, Vereda Digua, Rio Digua, 900m. (ICN 32628-32); Dagua, Queremal, Vereda La Cascada, Quebrada La Estrella, 500 m. (ICN 32634-37); Dagua, Queremal, Vereda La Elsa, entre quebradas La Cristalina y La Elsa, 800-900 m. (ICN 32633); Dagua, Queremal, Vereda Rio Blanco, 720-920 m. (ICN 32626-27); Restrepo, Vereda Alegre, Campo Agua Bonita, 300m. (ICN 13378-79); Restrepo, Vereda Alegre, Campo Chanco, 460m. (ICN 12813, 13377); Restrepo, Vereda Alegre, Campo Las Vegas, 200m. (ICN 13380-81); Rio Cajambre, Quebrada Caimancito (UVC 7164, 7168, 7170); Yotoco (UV-C 6079); ECUADOR: Provincia de Azuay, Maylas, Mehuin (CQAZ 17645); Provincia de Carchi, Camino de las Cabeceras del Rio Baboso a Lita (DHMECN 657); Provincia de Esmeraldas, Alto Tambo, 253m (CQAZ 17083, 17086-7); Alto Tambo, El Placer, Rio La Carolina, 500m (CQAZ 27750, 27769); Corriente Grande, Rio Cayapas, 70m (CQAZ 10291); Durango, 2.1 km este de Durango, 104m (CQAZ 32152, 33089); Durango, 4 km norte de Durango, 253m (CQAZ 33357, 33365); Durango, 3.5 km oeste de Durango (CQAZ 5549); Durango, 4 km oeste de Durango, 238m (CQAZ 32781); Durango, 5 km oeste de Durango (CQAZ 13215); Durango, Rio Tululvi, finca de Jose Contreras, 189m (CQAZ 35252); Durango (CQAZ 6266, 29863, 30328, 35848, 36064, 37284, 37291-3, 37816, 38211); 41 km oeste de Lita (Durango) (CQAZ 4297-4305, 4311); Durango, 2 km via Tululvi (CQAZ 29191-2, 29213-5); Durango, a 2 horas del camino al Rio Tululvi (CQAZ 30464); La Mayronga, Parroquia Juan Montalvo, 150m (CQAZ 35702); Lita, Reserva Siete Cascadas (DHMECN 3292); Canton Quichinde, Las Yucas, Reserva Canande (DHMECN 2610); Canton Quichinde, Reserva Biologica Bilsa (DHMECN 3631, CQAZ 6748-52); Reserva Ecologica Cotacachi-Cayapas, Charco Vicente, 60m (CQAZ 11397- 11400); Canton San Lorenzo, Santa Rita, Rio Bogota (DHMECN 3215-6, 3236-40); Canton San Lorenzo, Tunda Loma (DHMECN 5525-7); San Miguel de Cayapas, ex K. Miyata (CQAZ 274); Via Lita-San Lorenzo, cerca a La Boca (CQAZ 10620-1); Provincia de Imbabura, San Francisco, Orillas del Rio Bogota, 63m (CQAZ 32177); Provincia de Los Rios, Centro Cientifico Rio Palenque (CQAZ 397, 660, 4635, 17644, 17649); Provincia de Manabi, Alto Tambo, El Placer, Rio La Carolina, 300m (CQAZ 31010); Rio Coaque, este de Pedernales, via Pedernales-El Carmen, 100m (CQAZ 3012); Provincia de Pichincha, Alluriquin, Finca Gloria, 8 km norte (CQAZ 17650); Alluriquin-La Florida (CQAZ 13049-50, 13052, 13056); Amanecer Campesino, Rio Santiago (CQAZ 32407-8); Rio Pitzara, San Juan Puerto Quito (DHMECN 658); Puerto Quito (CQAZ 51-52, 380-1, 17643); Puerto Quito, Plantacion Forestal ENDESA, km 113 via Quito-Puerto Quito (CQAZ 273, 36194-6); km 12 Quito- Puerto Quito (DHMECN 656); Quito, Bosque Protector El Masphi (DHMECN 4298); Rio Caoni (DHMECN 659); Saguangal (DHMECN 4456,4483); Santo Domingo de los Colorados, Chihuilpe, Rio Chihuilpe, 439m (CQAZ 37089); Silanche (CQAZ 32223); San Gabriel del Baba (CQAZ 4673); Toachi, estero Zabaleta (CQAZ 3271-3).

Rhaebo hypomelas (21). COLOMBIA, Antioquia, Dabeiba, 800m. (ICN 53292); Cauca, Tambito, Parque Nacional Natural Munchique, Km. 81, 1600m (IAvH 6242-3, 6476-81); Choco, El Carmen, Vereda El Doce, 150 Km. Carretera Medellin-Quibdo, 680m. (ICN 13889); Risaralda, Mistrato, San Antonio del Chami, Quebrada San Antonio, 1480-1530m. (ICN 30026-30, 30365); Valle del Cauca, Anchicaya, Hidroelectrica Central (ICN 26147); Bajo Anchicaya (UV-C 6987); Restrepo, Rio Azul, 920m (ICN 38822-4).

REFERENCIAS

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JONH JAIRO MUESES-CISNEROS (1,2)

(1) Investigador Independiente. Calle 11 # 4-96, Barrio Central, Colon Putumayo, Colombia.

(2) Send correspondence to / Enviar correspondencia a: jjmueses@hotmail.com

Received / Recibido 23 APR 2009

Accepted / Aceptado 10 MAY 2009
TABLA 1. Dimensiones en milimetros de los ejemplares adultos
de Rhaebo haematiticus examinados. Rango de dimension (Promedio
[+ o -] desviacion estandar).

TABLE 1. Measurements (in mm) of the adult specimens of Rhaebo
haematiticus examined. Range of measurements (mean [+ or -] standard
deviation).

Dimensiones Machos (n = 18)

LRC 66.3-83.4 (75.1 [+ o -] 4.0)
LC 22.7-28.4 (25.2 [+ o -] 1.5)
AC 22.0-28.5 (25.5 [+ o -] 1.8)
DIO 6.7-11.8 (9.3 [+ o -] 1.3)
Ancho del parpado 6.0-8.5 (7.0 [+ o -] 0.7)
Distancia Internarinas 4.6-5.8 (5.3 [+ o -] 0.3)
Longitud de la parotoidea 13.5-20.6 (16.0 [+ o -] 1.6)
Ancho de la parotoidea 4.4-7.3 (5.9 [+ o -] 0.7)
Distancia inter parotoideas 15.1-19.3 (17.3 [+ o -] 1.1)
Distancia glandula-ojo 3.1-6.0 (4.5 [+ o -] 0.7)
Timpano 2.7-4.1 (3.5 [+ o -] 0.4)
Diametro del ojo 7.2-9.8 (8.3 [+ o -] 0.6)
Distancia ojo-narina 4.5-6.2 (5.6 [+ o -] 0.4)
Distancia narina-rostro 2.6-3.5 (3.0 [+ o -] 0.2)
Tibia 33.3-41.3 (37.1 [+ o -] 2.1)
Pie 30.2-39.3 (33.9 [+ o -] 2.2)
Mano 19.3-27.7 (21.9 [+ o -] 2.0)

Dimensiones Hembras (n = 10)

LRC 77.7-111.3 (93.7 [+ o -] 10.4)
LC 27.8-36.3 (31.4 [+ o -] 3.1)
AC 28.0-36.5 (32.0 [+ o -] 3.2)
DIO 11.2-14.9 (12.8 [+ o -] 1.4)
Ancho del parpado 6.3-8.4 (7.6 [+ o -] 0.7)
Distancia Internarinas 5.9-7.1 (6.3 [+ o -] 0.5)
Longitud de la parotoidea 16.9-24.7 (20.7 [+ o -] 2.4
Ancho de la parotoidea 6.1-9.6 (7.8 [+ o -] 1.0)
Distancia inter parotoideas 18.0-24.3 (21.0 [+ o -] 2.6)
Distancia glandula-ojo 4.5-7.4 (5.8 [+ o -] 1.0)
Timpano 3.4-5.0 (4.1 [+ o -] 0.6)
Diametro del ojo 7.7-10.9 (9.8 [+ o -] 1.0)
Distancia ojo-narina 6.0-8.1 (7.1 [+ o -] 0.7)
Distancia narina-rostro 2.5-4.5 (3.6 [+ o -] 0.6)
Tibia 41.5-51.9 (46.8 [+ o -] 3.4)
Pie 34.6-45.6 (41.6 [+ o -] 3.7)
Mano 23.6-30.5 (26.7 [+ o -] 2.4)
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Title Annotation:Original articles/Articulos originales
Author:Mueses-Cisneros, Jonh Jairo
Publication:Herpetotropicos: Tropical Amphibians & Reptiles
Article Type:Report
Geographic Code:3COLO
Date:Jan 1, 2008
Words:10517
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