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Revision sintaxonomica de los bosques esclerofilos de Chile Central: la alianza Cryptocaryon albae.

Syntaxonomical revision of the sclerophyllous woodlands in Central Chile: the Cryptocaryon albae alliance

INTRODUCCION

Dentro del panorama biogeografico sudamericano Chile ha representado un atractivo territorio de estudio porque a lo largo de sus mas de 4.000 km de longitud exhibe una enorme gama de ambientes bioclimaticos diferentes, lo que conlleva una gran diversidad de ecosistemas (WOLTZ, 1986; SAN MARTIN & al., 1999; LUEBERT & GAJARDO, 2001; AMIGO & al., 2010; SOTO-BENAVIDES & FLORES-TORO, 2011). Son bien conocidos sus contrastes entre la hiperaridez de su parte norte en la Region de Atacama a las selvas ultra-hiperhumedas del sur integradas en el llamado "Bosque Valdiviano"; tambien sus variaciones altitudinales que ofrecen transiciones desde el nivel del oceano Pacifico a las cumbres andinas con cotas superiores a 6000 m, y ello en apenas 100 kms lineales. A esto le podemos sumar que Chile continental participa de 4 de los 5 Macrobioclimas reconocibles en el planeta, segun la clasificacion de RIVAS-MARTINEZ (2007) y RIVAS-MARTINEZ (1995): Tropical, Mediterraneo, Templado y Boreal (AMIGO & RAMIREZ, 1998, Figura 1-A.)

El territorio de Chile Central es una amplia franja de transicion entre el norte, tropical pero hiperarido, y el sur, templado y crecientemente lluvioso. Uno de los buenos ejemplos a escala mundial de clima mediterraneo (ARROYO & al., 1995; COWLING & al., 1996), con un periodo de deficit hidrico coincidente con los meses de mayor temperatura, deficit que dura desde un minimo de 2 meses hasta un maximo de 12. Este area que se puede extender entre los paralelos 25[grados] a 38[grados] de latitud sur, ha sido destacada como una unidad biogeografica propia por todos los autores que se han ocupado de la biogeografia latinoamericana: la Provincia Chilena Central del Dominio Andino-Patagonico (CABRERA & WILLINK, 1973), la Middle Chilean Province dentro de la Region Chileno-Patagonica (TAKHTAJAN, 1986), la Provincia de Santiago de la Subregion Chileno Central (MORRONE, 2001), o la Provincia Chilena Central de la Region Mesochileno-Patagonica (RIVAS-MARTINEZ & al., 2007). En el presente estudio seguiremos la propuesta de estos ultimos autores ya que distinguiremos una Provincia Chilena Central con ombroclima de semiarido hasta humedo en su parte meridional, frente a otra Provincia Chilena Mediterranea Desertica con ombroclimas arido e hiperarido que quedara fuera del ambito del presente trabajo.

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ANTECEDENTES SOBRE LA DESCRIPCION DE LA DESCRIPCION DE LA VEGETACION

En la Provincia Chilena Central, en contraste con la aridez que domina la IV region, el ombroclima semiarido permite encontrar ejemplos de vegetacion arbolada climacica que se corresponde con un bosque esclerofilo. Su extension superficial ha estado muy condicionada por la deforestacion y el fuego de origen antropico, motivos por los cuales es hoy dia unos de los tipos de bosque nativo mas amenazados de todo Chile; para algunos autores "la actividad humana ha transformado drasticamente el paisaje original del cual solo quedan relictos" (GENTRY & al., 1997). Tal vez por ello numerosos autores botanicos o geografos realizaron descripciones mas o menos extensas de estos bosques tipicamente mediterraneos (REICHE, 1934; SCHMITHUSEN, 1954; PISANO, 1954; HUECK, 1978; DONOSO, 1982; QUINTANILLA, 1985). Entre estos no faltaron quienes utilizaron la metodologia fitosociologica sigmatista (BRAUN-BLANQUET, 1979) para establecer unidades concretas con base en su contenido floristico a las que denominar asociaciones, susceptibles de interrelacionarse y ordenarse en un sistema jerarquico: con esta herramienta hizo aportaciones SCHMITHUSEN (1954) pero fue sobre todo la obra de OBERDORFER (1960) la que dejo asentadas las principales unidades fitosociologicas chilenas definiendo para los bosques esclerofilos y sus arbustedas seriales la clase Lithraeo-Cryptocaryetea.

Con el trabajo de OBERDORFER (op. cit.) quedaron establecidas 3 asociaciones para abarcar los bosques esclerofilos: un bosque de "belloto" (Beilschmiedietum), un bosque de "peumoboldo" (Boldo-Cryptocaryetum) y una formacion testimonial, respaldada por un unico inventario, para los microbosques de "lucuma" (Lucumo-Cryptocaryetum). Aparte estas 3 asociaciones que integraban la alianza Cryptocaryon, anadio a su esquema sintaxonomico otras 4 asociaciones que fisionomicamente podriamos llamar arboleda-arbustedas mediterraneas: el "quillay-litre" (Quillajo-Lithraeetum) que dejo como asociacion provisional ya que no aporto ningun inventario, el "boldo-litre" (Boldo-Lithraeetum), y otras dos formaciones presididas por una cupresacea la una (Austrocedro-Lithraeetum), y una palmacea la otra (Jubaeetum); pero estas otras 4 asociaciones ya las integro en otra alianza: la Lithraeion.

Con posterioridad a la monografia de este autor apenas se realizaron trabajos en territorio mediterraneo chileno que siguiesen la ortodoxia de la fitosociologia europea para describir la vegetacion. Dos decadas despues aparecio un trabajo de gran repercusion en la descriptiva de los bosques chilenos en general. Fue DONOSO (1981) quien publico una clasificacion general de los bosques de Chile que establecia unos "Tipos Forestales" designados por 1, 2 o 3 especies arboreas dominantes en tales bosques. Este modelo descriptivo de unidades disenadas por su interes forestal fue oficialmente adoptado por la Administracion Publica chilena y por ende ha sido la formula mas utilizada en estudios e informes ambientales para clasificar la vegetacion boscosa. Las asociaciones de OBERDORFER encajarian segun este esquema en un unico "Tipo forestal Esclerofilo", aunque quedarian aparte las presididas por un arbol no catalogable como esclerofilo ya que contempla un "Tipo forestal Cipres de la Cordillera" (donde entraria la Austrocedro-Lithraeetum) y otro "Tipo forestal Palma chilena" (que integraria a la Jubaeetum). Tambien vieron la luz algunas publicaciones en las que se sintetizaban los grandes tipos de bosque nativo en clasificaciones fisionomico-ecologicas (DONOSO, 1982; VEBLEN & SCHLEGEL, 1982); en ellas se recurria a nombrar tipos de bosque utilizando los nombres latinos de dos (o tres) especies arboreas: por ejemplo Quillaja saponaria-Lithraea caustica, o tambien Cryptocarya alba-Lithraea caustica fueron dos unidades de bosque siempreverde reconocidos en territorio mediterraneo chileno. Con ello se extendio la practica de referirse a unidades de vegetacion utilizando nombres que con frecuencia se relacionaban con una nomenclatura fitosociologica ortodoxa pero sin que apenas nadie aportase inventarios fitosociologicos como referencia del contenido floristico de tales unidades.

Coetaneamente con la clasificacion de donoso (op. cit.) vieron la luz los unicos trabajos posteriores al de OBERDORFER (op. cit.) que se realizaron en el siglo XX utilizando los conceptos y las reglas de la fitosociologia sigmatista, y que dieron como resultado una descriptiva del interesante enclave del Parque Nacional "La Campana". En este Parque se reconocieron una serie de comunidades de bosques denominados inicialmente (VILLASENOR, 1980) por la especie o especies de arboles dominantes ("Bosque de ..."), y poco despues se les dio nombre fitosociologico a varias de estas comunidades adjuntando ademas una tabla con inventarios concretos (VILLASENOR & SEREY, 1981). En concreto, de ese P.N. La Campana surgieron los conceptos de "Crinodendronetum pataguae", "Perseetum lingueae" o de "Myrceugenio-Dasyphy lletum excelsi". El problema principal es que ninguno de esos nombres nuevos de asociaciones lleva asociada la designacion de un tipo nomenclatural siendo, por tanto, invalidos. Recuerdese que el primer Codigo internacional de Nomenclatura Fitosociologica (en adelante, C.I.N.F.) ya habia sido publicado entonces (BARKMAN & al., 1976) y exigia que a partir de 1979 todos los sintaxones publicados como nuevos llevasen expreso un tipo nomenclatural (un inventario completo y concreto, para los casos de asociaciones).

Lo mismo se puede decir de otros trabajos de los mismos autores pero integrados en un equipo humano mas amplio (BALDUZZI & al., 1981, 1982): describen grandes unidades de vegetacion mediterranea, explicando las relaciones dinamicas entre diferentes bosques y matorrales y utilizando nombres fitosociologicos de VILLASENOR & SEREY (op. cit.), engarzandolos incluso en un esquema sintaxonomico de toda la clase Lithraeo-Cryptocaryetea. Pero en ningun momento se detienen a fijar un tipo nomenclatural de ningun sintaxon por lo que supuestamente incrementaron el esquema sintaxonomico de Chile Central pero con unidades cuyos limites concretos sobre su contenido floristico eran imprecisables mas alla de lo que cada cual interpretase a partir del nombre. Aparte de asociaciones nuevas citaron una alianza Dasyphyllion excelsi o un orden Colliguajetalia odoriferae nunca tipificados ni definidos por sus especies caracteristicas.

Con tales precedentes los pocos geobotanicos que trabajaron en territorio mediterraneo de Chile queriendo utilizar la herramienta fitosociologica, tampoco intentaron clarificar la sintaxonomia y mas bien se propago la formula de utilizar nombres presentados como fitosociologicos pero sin atenerse a las exigencias del C.I.N.F. Sin llegar a nombrar asociaciones de bosque esclerofilo, SAN MARTIN & RAMIREZ (1987) enumeran diversas asociaciones del territorio mediterraneo en las que participaban distintas especies del genero Nothofagus; asi por ejemplo citan Nothofago-Perseetum boldetosum o Nothofagetum glaucae austrocedretosum. Nombres que claramente apelan a una sintaxonomia pero sin respaldo de inventarios ni tipificaciones.

Asi se llego a la gran sintesis de GAJARDO (1994) obra que recopila las grandes unidades de vegetacion de todo Chile, aportando mapas en los que delimita la superficie asignada a cada gran unidad. Su principal merito, ademas del de abarcar la totalidad territorial de Chile, estriba en la forma jerarquizada de su parcelacion del territorio: establece unas grandes regiones biogeograficas (a su vez con subregiones) en las que va reconociendo y cartografiando formaciones vegetales (Bosque de ..., Matorral de ..., Estepa de ..., etc.) y dentro de ellas enumera una serie de comunidades-tipo de las que listaba una serie de especies con diversa fidelidad a esa comunidad. Pero esas comunidades-tipo recibian nombres de una pareja de especies dominantes, nombres que en algunos casos mimetizaban a nombres sintaxonomicos publicados por OBERDORFER (1960) y en otros casos no. Asi p. ej. para la Sub-region del Bosque Esclerofilo Costero describe las comunidades de: Beilschmiedia miersii-Crinodendron patagua, Cryptocarya alba-Schinus latifolius, Jubaea chilensis-Lithraea caustica, Drimys winteri-Luma chequen, Lithraea caustica-Peumus boldus, Cryptocarya alba-Luma chequen y Pouteria splendens-Lepechinia salviae. Al menos la tercera y la quinta de las comunidades de esta lista se pueden tomar como homonimos de otras tantas asociaciones publicadas por OBERDORFER (op. cit.). Sin quitar merito al valor didactico de la obra de GAJARDO (op. cit.) la gran difusion de su modelo de comunidades-tipo plantea conflictos de interpretacion por aparente duplicidad nomenclatural con nombres de asociaciones que si pretenden basarse en inventarios floristicos cuantitativos y seguir las reglas de la ortodoxia del C.I.N.F.

Anos mas tarde LUEBERT & PLISCOFF (2006) propondran otra actualizacion de la descriptiva de la vegetacion de todo Chile delimitando cartograficamente unos "Pisos de vegetacion" los cuales a su vez abarcan cada uno varias de las comunidades-tipo que proponia GAJARDO (op. cit.).

En sintesis, que todos los intentos de descriptiva de los bosques esclerofilos de Chile Central han generado mucha informacion pero se echa en falta una relacion entre las distintas unidades como la que podria ofrecer un esquema sintaxonomico contrastable: una estructura jerarquizada que establezca una subordinacion entre unidades con criterios de base floristica. Han sido publicados mas nombres de asociaciones o "filo-asociaciones", que inventarios fitosociologicos que permitan respaldar tantos nombres. Hemos juzgado necesario poner orden en la sistematica fitosociologica de los bosques esclerofilos del mediterraneo chileno y hemos comenzado por las comunidades que representan la vegetacion madura de una buena parte del territorio del Chile Central no arido, por ser tambien el grupo de asociaciones del que se podian disponer de algunos inventarios ortodoxamente publicados para proponer tipos nomenclaturales.

EL AREA DE ESTUDIO

La Region de Valparaiso (Va Region administrativa, Figura 1) en pleno Chile Central cuenta con pisos bioclimaticos que van desde el termomediterraneo hasta el crioromediterraneo y un regimen de lluvias que determina ombrotipos secos y semiaridos distribuidos en los diferentes pisos bioclimaticos (ver mapas en LUEBERT & PLISCOFF, 2006). Esta diversidad climatica se deriva de la geomorfologia regional, dominada por altas montanas: la Cordillera de los Andes (con alturas promedio de 5.000 msnm) y la Cordillera de la Costa (con alturas promedio de 2.000 msnm), que corren paralelas a lo largo del territorio en sentido Norte--Sur, y la presencia de valles transversales, como los de los rios Petorca, La Ligua y Aconcagua, insertos en medio de cordones montanosos derivados del macizo andino, mas bajos, pero orientados en sentido Este--Oeste que se unen a la Cordillera de la Costa y terminan configurando una serie de pequenas cuencas, ademas de los tres grandes valles transversales mencionados anteriormente (BORGEL, 1983; ERRAZURIZ & al., 1998).

La franja mas septentrional de la region de Valparaiso (antigua provincia de Aconcagua) y su contigua hacia el norte, lo que actualmente se denomina IVa Region, constituian la llamada "region mediterranea arida" en la obra de referencia de DI CASTRI & HAJEK (1976) que basaban su definicion de mediterraneidad en la clasificacion de EMBERGER (1955); por contraste, estos autores denominaban "mediterraneo semiarido" a la mayoria territorial de la Va Region desde su parte noroeste proxima al oceano y extendiendose hacia el sur por la Region Metropolitana.

Nuestra interpretacion del clima semiarido prefiere utilizar la clasificacion bioclimatica de RIVAS-MARTINEZ (1995, 2007) y por ello su alcance lo entendemos de la magnitud que lo han delimitado LUEBERT & PLISCOFF (2006) en su mapa ombroclimatico realizado siguiendo dicha clasificacion. Los bosques de Cryptocaryon en nuestra interpretacion representan un indicador de ombroclima seco (y que puede llegar a subhumedo), aunque se pueden encajar en un macroterritorio donde dominan las estaciones meteorologicas que marcan un nivel semiarido aprovechando topografias y exposiciones favorables. Tambien es preciso contabilizar el efecto atemperante, reductor de la evapotranspiracion y aportador de criptoprecipitaciones, de las nieblas procedentes del oceano que permiten el desarrollo de bosques mesofilos de Cryptocaryon asociandose a laderas de umbria en los relieves de la cordillera de la Costa y sus estribaciones hacia el oceano.

Por ello entendemos que refleja bien la extension potencial de estos bosques la formacion denominada "Bosque Esclerofilo Costero" en el trabajo de GAJARDO (1994), actualizada por SINIA-TERRITORIAL (2008) con la matizacion Bosque Lauri-Esclerofilo Costero (en adelante B.L.E.C.), cuyos limites reproducimos en la Figura 2. Con un concepto algo mas amplio, por incluir tambien formaciones de matorral, en la cartografia de LUEBERT & PLISCOFF (op. cit.) interpretamos como atribuibles a bosques de Cryptocaryon el Piso de Vegetacion denominado "Bosque esclerofilo mediterraneo costero de Cryptocarya alba y Peumus boldus", y seguramente le seria atribuible el tambien llamado "Bosque esclerofilo mediterraneo costero de Lithraea caustica y Cryptocarya alba"; estos autores cuantifican la superficie asignada a ambos Pisos en 10.510 [km.sup.2].

Los puntos escogidos para realizar muestreos propios fueron delimitados por CONAMA (2005) bajo las denominaciones: (1) Bosques de Zapallar, (2) Cuesta El Melon-Altos de Pucalan-La Canela y (3) Cordillera El Melon (localizables en Figura 1-B); todos ellos ubicados entre las coordenadas 32[grados] 33' y 32[grados] 44' Sur, y 71[grados] 04' y 71[grados] 26' Oeste. Pero para obtener mas inventarios se amplio el muestreo a otras zonas elongando el radio de actuacion sin exceder de los 100 km, llegando a puntos como Cerro Sta. Ines por el norte (32[grados] 09'/71[grados] 29'), Punta Curaumilla (33[grados] 07'/71[grados] 41') por el oeste, o el Parque Nacional La Campana (33[grados] 00'/71[grados] 06') por el sur. Todas ellas caen dentro de la unidad fitogeografica cartografiada por GAJARDO (1994) como B.L.E.C., salvo los bosques relicticos de Cerro Santa Ines, fuertemente ligados al influjo de las nieblas costeras.

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METODOS

La localizacion de areas de la Va Region donde se mantuviese una superficie de B.L.E.C. en aceptable nivel de conservacion para realizar muestreos propios, se baso en las zonas preevaluadas por una entidad gubernamental como "areas de interes para la conservacion" (CONAMA 2005). Las tres areas seleccionadas fueron destacadas por albergar muestras de bosque esclerofilo y por presentar un valor de un "indice de Estado de Conservacion" superior a 3,5 en una escala que varia del 0 al 5. Aunque los criterios de elaboracion de dicho indice eran complejos y no bien explicados en el trabajo de CONAMA (op. cit.), la valoracion objetiva que aportaba para el conjunto de la region de Valparaiso aportaba credibilidad sobre el interes de las areas selecciona das; asi por ejemplo, se resena en ese informe de CONAMA (op. cit.) que el area denominada Bosques de zapallar, a pesar de no reunir mas que 1130 has de superficie alberga "al 90,81% del Bosque Nativo Adulto Denso de la Va Region".

Recorrimos estas areas territoriales durante el periodo primaveral de los anos 2010 y 2011; estudiamos parcelas de sus masas forestales en distintas posiciones topograficas y altitudinales, levantando inventarios con el metodo fitosociologico sigmatista BRAUN-BLANQUET (1979), actualizado GEHU & RIVAS-MARTINEZ (1981). Al mismo tiempo reunimos en una tabla sintetica todos los inventarios conocidos publicados hasta el presente sobre los bosques mesofiticos atribuibles a Cryptocaryon albae, aunque en diversos casos los autores de tales inventarios no los nombrasen mas que bajo la forma "Bosque de ..." y ni siquiera hayan intentado darles una posicion sintaxonomica. Sabemos de la existencia de mas inventarios publicados en estudios evaluadores del interes ambiental de algunas porciones de la Va Region, pero que suelen reflejar muestras de B.L.E.C. en mal estado de conservacion debido a la intensa presion antropica ejercida secularmente en Chile Central. Datos de este tipo (p.ej. HAUENSTEIN & al., 2009) destacables por una baja proporcion de especies totales en los inventarios y predominio de especies arbustivas propias de las etapas seriales del bosque, no han sido tenidos en cuenta.

Con los datos bibliograficos y con nuestra propia informacion proponemos una ordenacion sintaxonomica de las asociaciones que reconocemos dentro de esta alianza, asi como otros rangos menores (subasociaciones, variantes, facies) utilizados para explicar la variabilidad de aquellas. Todas las unidades sintaxonomicas reconocidas se tipifican de acuerdo con el C.I.N.F. en su edicion mas reciente (WEBER & al., 2000).

Como referencia taxonomica para toda la flora vascular seguimos a ZULOAGA & al. (2008); solamente hacemos excepcion con el reconocimiento de 3 generos de la familia Asteraceae: Acrisione, Ageratina y Aristeguietia siguiendo los criterios de FLANN (2009). Tambien asumimos una correccion sobre algunas citas obsoletas en inventarios de los autores reunidos en la Tabla 1, relativas a Stellaria cuspidata Schltdl.; segun VOLPONI (1993) en todo el ambito geografico donde se desarrolla el presente estudio solo se presentan S. arvalis Fenzl ex F.Phil. o bien S. chilensis Pedersen, diferentes de la primera especie e indistinguibles entre si salvo por caracteres ornamentales de sus semillas. Por ello hemos decidido citarlas conjuntamente (S. arvalis/chilensis) en tanto no haya mas informacion sobre la distribucion y habitat precisos de cada una de ellas.

RESULTADOS Y DISCUSION

Se han reunido en la Tabla 1 la sintesis de los reducidos datos fitosociologicos conocidos sobre los bosques esclerofilos del territorio mediterraneo chileno, publicados en formato de inventarios y asignables a la alianza Cryptocaryon albae. A ellos se han anadido datos propios de cada una de las asociaciones que finalmente reconocemos en dicha alianza. Partiendo de esta Tabla, se expone a continuacion la reinterpretacion de las 4 asociaciones que reconocemos:

1. Beilschmiedietum miersii Schmithusen 1954

La primera asociacion de bosque mediterraneo nitidamente descrita respaldada con inventarios publicados, como fueron los 4 inventarios de SCHMITHUSEN (1954) seleccionados por OBERDORFER (1960). Escogemos como lectotipo el siguiente inventario (se transcribe entre parentesis la homonimia utilizada para algunos nombres cientificos en la publicacion original):

Lectotypus: SCHMITHUSEN (1954), Tab. I, Invt. 12 (= S12 in Tab. 2 de OBERDORFER 1960): Localidad: al noreste de S. Francisco de Limache, 430 m altitud, exposicion sudeste. Transcripcion: Beilschmiedia miersii 3.1; Adenopeltis serrata 1.1; Sanicula crassicaulis ("S. liberta") +.1; Geranium robertianum +.1; Chiropetalum tricuspidatum 1.1; Tillandsia usneoides 2.1; Dichondra sericea ("D. repens") +.1; Dioscorea bryoniifolia 1.1; Cryptocarya alba ("C. rubra") 3.1; Schinus latifolius 2.1; Proustia pyrifolia 1.1; Loasa triloba 1.1; Tropaeolum tricolor +.1; Citronella mucronata +.1; Azara integrifolia 1.1; Dioscorea sp. +.1; Peumus boldus +.1; Chusquea cumingii 1.2; Adiantum chilense var. hirsutum ("A. glanduliferum") 2.1; Ageratinaglechonophylla ("Eupatorium glechonophyllum") +.1; Phycella cyrtanthoides ("Phycella ignea") 1.3; Myrceugenia obtusa + .1; Alstroemeria sp. + [OBERDORFER op. cit. incluyo esta presencia en su tabla 2 dentro de las presencias otorgadas a A. ligtu = A. haemantha, la mas comun segun este autor en las comunidades boscosas de Cryptocaryon]; Adesmia sp. +.

Esta asociacion se reparte entre los pisos termomediterraneo superior y mesomediterraneo inferior, con ombroclimas de secos a subhumedos, aunque reconociendo la imprecision en los datos meteorologicos que no cuantifican el efecto de las nieblas cuya frecuencia sin duda favorecen a esta comunidad. De todos modos su distribucion territorial es bastante fragmentada y reducida a posiciones de umbria y con topografia favorable; el area de presencia de Beilschmiedia miersii, el "belloto" por nombre autoctono, apenas abarca dos grados de latitud entre el 32[grados] 13' y los 34[grados] 02' (HECHENLEITNER & al., 2005).

En la obra original de SCHMITHUSEN (op.cit.) se recogian en forma de tabla cuatro inventarios con cuantificacion de especies y algunas columnas mas marcando presencia/ausencia de especies; la sintesis de los 4 inventarios cuantitativos es la que se muestra en nuestra Tabla 1: columna 1. Presentamos ademas en la Tabla 2 una reunion de inventarios propios de esta asociacion, colectados desde las proximidades del oceano hasta otras donde ya un cierto alejamiento de la costa y una posicion altitudinal mayor (700-800 m) se traducen en la rarificacion de algunas de las buenas especies herbaceas del sotobosque.

La combinacion floristica caracteristica de la asociacion cuenta con la participacion de unas especies arboreas habituales en Cryptocaryon albae (Cryptocarya alba, Schinus latifolius, Peumus boldus y Citronella mucronata) pero con la normalmente dominante Beilschmiedia miersi ademas de algunas especies del sotobosque que revelan una posicion mas mesofitica dentro de la alianza como Chiropetalum tricuspidatum, Sanicula crassicaulis, Loasa triloba y Dioscorea bryoniifolia. El colectivo formado por estas 5 especies lo consideramos como conjunto diferencial suficiente para destacar una subalianza dentro de la Cryptocaryon a la que proponemos como Beilschmiedienion miersii subal. nova hoc loco (Typus nominis: Beilschmiedietum miersii).

Juzgamos que se puede considerar como buena caracteristica de la asociacion la presencia abundante de geofitas nativas bien adaptadas al sotobosque; en la Tabla 2 hemos destacado con ese significado a Miersia chilensis, Tristagma bivalve y Gilliesia graminea; lo que ocurre es que todos estos geofitos (amarilidaceas y aliaceas) suelen ser de fugaz desarrollo epigeo y pudieron facilmente haber pasado inadvertidas a los autores que recopilaron los pocos inventarios en los que se ha basado la descriptiva sintaxonomica de estos bosques esclerofilos de Chile Central (de ahi su casi nula presencia en Tabla 1). De las especies Phycella cyrtanthoides y Dichondra sericea que en su momento destaco OBERDORFER (op. cit.) como caracteristicas de Beilschmiedietum miersii, opinamos que no deben considerarse como tales ya que no son especies de apetencias nemorales sino que mas bien se les ve en los claros y en los bordes exteriores a los bosques; su destaque se debio probablemente a una concepcion obsoleta del concepto de especie caracteristica que buscaba resaltar la exclusividad de presencia de las especies; algo entendible entre los fitosociologos de mediados del siglo pasado, pero no con los conceptos actuales de aplicacion de la Fitosociologia (vease GEHU & RIVAS-MARTINEZ, 1981), ya que la "exclusividad" cuando se dispone de un mayor numero de inventarios suele mostrarse ineficaz. Sobre el valor bioindicador que se le atribuia a la bromeliacea Tillandsia usneoides, tambien destacada en la descripcion original como caracteristica de la asociacion, vale la pena tener presente la alarmante reduccion de la presencia de esta epifita como lo subrayo VILLAGRAN (2007) en un reciente trabajo en el que tuvo ocasion de revisitar una masa de bosques comparando su composicion floristica con mas de 30 anos de diferencia.

Por su parte RAMIREZ & al. (2004) estudiaron unas formaciones de Beilschmiedietum miersii en la Va Region para compararlas con otros bosques de Beilschmiedia berteroana de piedemontes andinos en la VIIa Region. Los inventarios reunidos debieron localizarse tambien en situaciones topograficas de pie de ladera en posicion claramente edafohigrofila donde contactan con agua permanente y estagnante; esto se detecta por la presencia de especies tipicamente paludosas (Isolepis cernua, Cyperus eragrostis, Gratiola peruviana, etc.) y sobre todo por la presencia de las mirtaceas arboreas, Myrceugenia exsucca y Blepharocalyx cruckshanksii, caracteristicas de los bosques pantanosos tan abundantes en el sur chileno (los "hualves"). Este tipo de modificacion de una comunidad arborea por contacto con otra que marca ya un habitat con ciertas diferencias, se puede destacar con la posicion sintaxonomica de "Variante"; asi interpretamos los inventarios de dichos autores, que han sido incorporados a la Tabla 1 (columna 4) como Beilschmiedietum miersii variante de Myrceugenia exsucca.

Tanto SCHMITHUSEN (op.cit.) como posteriormente OBERDORFER (op. cit.) le reconocieron una modificacion a la Beilschmiedietum miersii tendente a posiciones algo mas higrofilas (aunque no pantanosas) y para la que propusieron una subasociacion: "Beilschmiedietum osmorhizetosum", aunque apenas pudieron reunir 2 inventarios de tal unidad (ver OBERDORFER op. cit. Tb. 2, invts. 31 y S8). En nuestra opinion se trataba simplemente de diversas posiciones de transicion hacia situaciones mas nitidamente de cauce de agua y fondos de quebradas mas humedos donde ya se puede identificar la que describiremos en este trabajo como Asociacion no. 2. Hemos incorporado tambien estos dos inventarios a la Tabla no. 1 (columna 5) pero segun nuestra interpretacion no deben ser tomadas como una subasociacion sino a lo sumo una "variante" de transicion a la Asociacion no. 2 aplicable a uno de los dos inventarios que cuenta con la presencia de Crinodendron patagua. Dado el escaso numero de inventarios nos abstenemos siquiera de intentar aplicarle un nombre sintaxonomico.

En la Tabla 1 se incorporan otros dos grupos de inventarios que integramos dentro de esta asociacion Beilschmiedietum miersii. Uno de ellos procede del trabajo de VILLAGRAN (2007) y por haber sido tomados en la localidad hiperoceanica de zapallar cuentan con algunas presencias floristicas que claramente reflejan una notable humedad ambiental (Aristotelia chilensis, Bomarea salsilla, Libertia sessiliflora) que son el preludio de la presencia de la Asociacion no. 3, con la que estan en contacto en esa localidad costera (ver Tabla 1, columna 3).

El ultimo grupo de inventarios que podemos relacionar con esta asociacion (Tabla 1, columna 6) se destaca por la presencia de la asteracea arborea Dasyphyllum excelsum ("Palo Santo"), tambien endemica de Chile Central y mayoritariamente circunscrita a la "formacion B.L.E.C.". En el Parque Nacional La Campana, VILLASENOR (1980) y VILLASENOR & SEREY (1981) estudiaron algunos rodales de bosques en los que la abundancia y densidad de Dasyphyllum excelsum eran de tal magnitud que decidieron destacarlos como una unidad propia y diferente: "Bosque de Palo Santo y Belloto", y casi simultaneamente se les propuso el nombre de "Myrceugenio-Dasyphylletum excelsi" (BALDUZZI & al., 1981), aunque tambien quedo como nomen nudum (Articulo 5 del CINF). Juzgamos que la presencia de "Palo Santo" no indica mas que un preludio de situaciones algo mas higrofilas como la que comentaremos en la Asociacion no. 2, por lo que la mejor opcion sintaxonomica sera la de "Variante de Dasyphyllum excelsum". Ademas, floristicamente, los inventarios de estos autores mostraban una menor relacion con humedad edafica ya que tenian una carencia casi total de especies herbaceas de Beilschmiedienion miersii y no contaban con la presencia de la mirtacea freatofila Luma chequen [aunque de su tabla de inventarios parece desprenderse una presencia constante de esta especie, los propios autores rectifican en el texto reconociendo que en los inventarios que asignan como Myrceugenio-Dasyphylletum excelsi, las presencias de Luma chequen son confusiones con Myrceugenia obtusa (VILLASENOR & SEREY, 1981: 81)].

2. Beilschmiedio miersii-Crinodendretum pataguae VILLASENOR & SEREY ex Amigo & Flores-Toro assoc. nova hoc loco (holotypus: inventario 3, Tabla 3)

Una asociacion boscosa de escasa presencia, existente en borde de cursos de agua, en la que destaca el endemismo chileno freatofilo y netamente mediterraneo Crinodendron patagua (por nombre autoctono: patagua). Es tambien peculiaridad la mirtacea Luma chequen que en territorio mediterraneo apenas se ve fuera de cauces fluviales o las arboledas pantanosas; contribuyen a marcar el matiz higrofilo la presencia de especies lenosas propias de los bosques templados de la Wintero-Nothofagetea (como Drimys winteri y Persea lingue) o de sus arbustedas de orla forestal (Aristotelia chilensis y Rhaphithamnus spinosus). Nuestra propuesta sintaxonomica deja abierta la posibilidad de distinguir a esta asociacion de otros bosques de patagua posiblemente existentes en las VIa y VIIa regiones, en los que ya no participe Beilschmiedia miersii.

Aunque se trata de una comunidad con caracteristicas bioclimaticas que facilmente explican su escasez, un bosque de ribera en territorio termo-mediterraneo bajo ombroclima entre seco y semiarido, ya habia sido perfilada por otros autores precedentes. Asi en el Parque Nacional La Campana VILLASENOR & SEREY (1981) delimitaron un "Bosque higrofilo de Patagua" (ver Tabla 1, columna 7), al que incluso BALDUZZI & al. (1981) denominaron asociacion "Crinodendretum pataguae". En la idea de estos autores su "Bosque higrofilo de Patagua" contaba con una notable presencia de Dasyphyllum excelsum motivo por el cual proponian integrarla en una alianza Dasyphyllion excelsi (tambien nomen nudum, por Articulo 5 del CINF). Ya hemos comentado que la presencia de Dasyphyllum excelsum es factible fuera de las posiciones de vaguada, ya que se integra entre la Beilschmiedietum miersii en posiciones de ladera (ver Tabla 2); en nuestra opinion, tal propuesta de alianza basada practicamente en la presencia de esa asteracea arborea, es floristicamente inconsistente. Por otro lado, tambien se debe reconocer como precedente de Beilschmiedio-Crinodendretum pataguae una de las comunidades-tipo propuestas por GAJARDO (1994) como "Beilschmiedia miersii-Crinodendrum patagua".

Como se puede apreciar en Tabla 3 cuando la Beilschmiedio-Crinodendretum pataguae tiene opciones de desarrollarse como claro bosque de ribera sobre suelos hidromorfos y con materiales finos de deposito aluvial, ademas de arboles y lianas trepadoras suele llevar arbustos higrofilos acompanantes (como Luma chequen, Aristotelia chilensis, incluso Otholobium glandulosum) y especies herbaceas de similares apetencias ecologicas como Equisetum bogotense, Blechnum hastatum o los helofitos Scirpus asper, Juncus cyperoides o Carex excelsa. Por eso lo que VILLASENOR & SEREY (op. cit.) denominaron "Bosque higrofilo de Lingue" no lo hemos considerado ni siquiera como una version extrema de la Beilschmiedio-Crinodendretum pataguae, sino como una variante del bosque mas seco correspondiente a la Boldo-Cryptocaryetum (ver Asociacion NO. 4) ya que por escasez de agua fluyente y por la rocosidad del suelo apenas hay opcion para la presencia de especies herbaceas higrofilas (ver Tabla 1, columna 12).

La presencia de Drimys winteri en este tipo de bosques tiene una connotacion biogeografica muy asociada a procesos migratorios y extinciones mas relacionados con lo que creemos justificable como la siguiente Asociacion no. 3.

3. Aextoxico punctati-Cryptocaryetum albae Amigo & Flores-Toro assoc. nova hoc loco (holotypus: Inv. 5, Tabla 4)

Asociacion de especies arboreas dominantes en el bosque esclerofilo pero que llevan como caracteristicas la presencia de especies lenosas que son relictuales del "Bosque Valdiviano" que se extendio por la zona costera de Chile Central en el Pleistoceno y posteriormente fue invadida por el elemento esclerofilo, quedando de ese bosque humedo valdiviano unos pocos representantes que pocas veces se encuentran juntos. La especie mas representativa de este colectivo es el "olivillo" (Aextoxicon punctatum) que puede formar rodales en los que se hace la dominante mayoritaria aprovechando topografias y orientaciones favorecedoras (fondo de quebradas, barrancos, exposicion sur) dentro de la formacion B.L.E.C. Ademas del olivillo y el propio "peumo" (Cryptocarya alba) se pueden considerar caracteristicas de la asociacion algunas de las especies que le pueden acompanar cuyo origen viene del Bosque Valdiviano, como son: Rhaphithamnus spinosus, Aristotelia chilensis, Blechnum hastatum, Uncinia phleoides, Galium hypocarpium. En la combinacion caracteristica de esta asociacion tampoco deben faltar las especies mas mesofiticas de Cryptocaryon, es decir de la Beilschmiedienion miersii, como son Chiropetalum tricuspidatum, Loasa triloba, Sanicula crassicaulis, a las que anadimos una cierta diversidad de lianas como Dioscorea bryoniifolia, Lardizabala biternata y Bomarea salsilla.

Los restos mas notables de bosques de olivillo enclavados en la Provincia Chilena Central han sido los estudiados por PEREZ & VILLAGRAN (1985, 1994) que se localizan precisamente en el noroeste de la region de Valparaiso. Eso sin olvidar los historicamente mas estudiados y destacados por su situacion septentrional extrema en la region de Coquimbo, esto es en la Provincia Chilena Mediterranea Desertica, hoy integrados dentro del Parque Nacional Fray Jorge.

Las muestras que conseguimos reunir en la Tabla 4 proceden de tres localidades cuyo conjunto es catalogable de mesomediterraneo inferior seco, pero afectado de una notable influencia de las nieblas costeras que condicionan, ademas de un clima hiperoceanico, la posibilidad de un escalon superior en su ombroclima debido a las criptoprecipitaciones.

Los antecedentes de la asociacion que ahora proponemos tienen cierta antiguedad: la aparicion de pequenos enclaves dominados por Aextoxicon punctatum en posiciones umbrosas y topograficamente favorables dentro de una matriz de bosque esclerofilo ya fue descrita por LOOSER (1950) en la conocida Quebrada del Tigre (Zapallar, Va Region). Aunque LOOSER (op. cit.) no proporciono inventarios del bosque que alli estudio, en base a sus descripciones SCHMITHUSEN (1954) incluyo una lista de especies, con presencia/ausencia para cada especie, en su tabla fitosociologica donde por primera vez se expone la propuesta "Cryptocaryon" para un colectivo de comunidades de bosques de Cryptocarya (Cryptocarya-Walder). Cuando anos despues OBERDORFER (1960) plantea por primera vez un esquema sintaxonomico de comunidades dentro de una clase Lithraeo-Cryptocaryetea, se refiere de nuevo a los bosques de zapallar estudiados por LOOSER (op. cit.) bajo la forma de "Beilschmiedietum variante de Aextoxicon" a los que resaltaba como indicadores de unas condiciones de mayor humedad atmosferica. La falta de inventarios propios por parte de OBERDORFER (op. cit.) probablemente contribuyo a que se mantuviese esta comunidad sin mejor definicion floristica. Dado que se trataba de unos bosques en los que convivian "belloto" y "olivillo", parecio logico asimilarlos a Beilschmiedietum con rango de "Variante".

Pero la existencia de bosquetes de "olivillo" incrustados entre los bosques esclerofilos en la formacion B.L.E.C. responde a un episodio mas complejo de migracion del Bosque Valdiviano hacia el norte y fragmentacion y desdibujamiento por cambios climaticos posteriores. Explican muy bien PEREZ & VILLAGRAN (1985) la historia de estos relictos de vegetacion meridional al tiempo que denuncian su presencia en diversas quebradas de las Regiones Va y VIa, entre los paralelos 31[grados] y 34[grados] sur; de todas las localidades en que estudian la composicion de esos bosquetes de olivillo solamente en las de zapallar se imbrican Aextoxicon punctatum con Beilschmiedia miersii. Por ello juzgamos coherente dar a esta nueva asociacion una perspectiva mas amplia al considerar su existencia como un tipo de bosque dominado por Aextoxicon punctatum y Cryptocarya alba, que ocasionalmente, en territorio de zapallar, se enriquece ademas con Beilschmiedia miersii.

En la Tabla 1 (columnas 9 y 10) integramos como representaciones de esta asociacion los unicos inventarios previos, con completa y cuantificada composicion floristica, que conocemos; proceden tambien de la localidad de zapallar, (VILLAGRAN, 2007). Esta autora, en su analisis de estos bosques, distinguio un comportamiento algo diferente y un posicionamiento topografico diferenciado para las formaciones dominadas por "olivillo" y para aquellas otras donde dominaba la "petrilla" (Myrceugenia correifolia) una mirtacea arborescente que acompana a Aextoxicon punctatum en su origen relictico. Por nuestra parte hemos interpretado que la presencia de "petrilla" no implicaba mayor discriminacion ecologica tras encontrarla formando parte de la Aextoxico punctati-Cryptocaryetum albae en diferentes localidades de muestreo de las Comunas de Zapallar, Los Molles o Valparaiso; por lo que ni siquiera nos ha parecido relevante la consideracion de "Variante" para lo incluido en la Tabla I en la columna 10. Solo queda destacar en el trabajo de esta autora (VILLAGRAN, op. cit.) la lamentable errata tipografica que propicio que la tabla publicada con sus inventarios exhibiese como especie dominante a "Myrceugenia colchaguensis" cuando la propia autora en el texto explica y redacta inequivocamente que esa asociacion la preside Myrceugenia correifolia.

Entre la posible variabilidad observable en la nueva asociacion destacamos una situacion paralela a la comentada al tratar la Beilschmiedietum miersii: posicion topografica en fondo de vaguada que propicia agua de estancamiento y aparicion en el bosque de olivillo-peumo de las mirtaceas propias de los bosques pantanosos. Hemos destacado para ello una "Variante de Myrceugenia exsucca" (Tabla 4, invts. 1 y 2).

4. Boldo-Cryptocaryetum albae OBERDORFER 1960. Lectotypus: OBERDORFER (1960), Tab. 2, invt. S9, Campana, sobre olmue, area 200 [m.sup.2], 600 m de altitud. Transcripcion: Cryptocarya alba 4.5; Schinus latifolius 2.2; Alstroemeria ligtu ("A. haemantha") 1.1; Adenopeltis serrata 2.3; Stellaria arvalis/chilensis ("S. cuspidata") 1.2; Uncinia phleoides 2.2; Adiantum chilense var. hirsutum ("A. glanduliferum") 3.2; Peumus boldus +.2; Chusquea cumingii +.2; Proustia pyrifolia +.2; Myrceugenia obtusa 3.2; Cestrum parqui +[grados]; Lardizabala biternata +; Nasella chilensis +; Sophora macrocarpa +; Sisyrinchium chilense ("Sisyrinchium iridifolium H.B.K.") 1.2; Dioscorea sp. +; Blechnum hastatum ("Blechnum auriculatum") +.2; Ribes punctatum +; Tropaeolum ciliatum +.

Esta asociacion, el bosque de "peumo y boldo", fue la interpretada por OBERDORFER (op. cit.) como la comunidad central de la alianza Cryptocaryon representando la climax mayoritaria del territorio de Chile Central, frente a la Beilschmiedietum a la que considero como la mas humeda de la misma alianza. Ademas este binomen esta construido en base a Boldus chilensis Molina, Sag. Stor. Nat. Chili, ed. 2: 285 (1810) uno de los homonimos de lo que ahora designamos Peumus boldus Mol.

En su descripcion OBERDORFER (1960) apenas reunio 5 inventarios (agrupados en Tabla 1, columna 15) pero que dejan ver ciertas diferencias floristicas con respecto a las otras asociaciones ya vistas, todas ellas en general mas higrofilas: en la Boldo-Cryptocaryetum faltan, o se hacen muy escasas, las especies herbaceas mas esciofilas de la subalianza Beilschmiedienion miersii, ni tampoco otras herbaceas que delatan posiciones higrofilas como Alonsoa meridionalis, Libertia sessiliflora o Bomarea salsilla; tambien faltan las arbustivas mas higrofilas como Aristotelia chilensis, Rhaphithamnus spinosus o Luma chequen, y arboles con similar significado de humedad edafica o climatica como Drimys winteri. Por el contrario entre las especies que aparecen en el bosque de "peumo-boldo" y que apenas penetran a los bosques higrofilos podemos citar Azara petiolaris, Sophora macrocarpa, Podanthus mitiqui, Lobelia excelsa y en menor medida Cestrum parqui, Sisyrinchium chilensis o Nasella chilensis. En realidad la mayoria de ellas son especies mas propias de las orlas arbustivas, pero que penetran con facilidad al abrirse claros ya que es muy dificil encontrar manchas de este bosque termo- y mesomediterraneo y perennifolio sin algunas discontinuidades en el dosel arboreo.

Es entendible que las formaciones de esta comunidad hayan sufrido una presion antropica muy intensa y por tanto los rodales de cierta extension, continuidad en el dosel arboreo y buen grado de conservacion en el sotobosque sean escasos; por la misma razon las pocas ocasiones en que se han realizado inventarios fitosociologicos buscando reflejar la composicion de bosques de Boldo-Cryptocaryetum albae hayan debido recurrir a situaciones topograficas de umbria o buscando tambien las vaguadas, en donde el bosque ha podido escapar mas facilmente del fuego que con tanta frecuencia ha arrasado estos ecosistemas mediterraneos. una parte de los inventarios aportados por nosotros en la Tabla 5 fueron tomados en el entorno de masas forestales extensas y en contiguidad con bosques de la Beilschmiedietum miersii; de ahi que el conjunto reunido en la columna 14 todavia muestre una cierta proporcion de especies de la Beilschmiedienion miersii.

Las situaciones de refugio topografico de vaguada seca son las que han dado pie a situaciones como las que inventarian VILLASENOR & SEREY (1981) en su estudio en el Parque Nacional La Campana y que destacan por la participacion abundante de Persea lingue ("bosque higrofilo de lingue": Tabla 1, columna 12); la presencia de esta lauracea, propia de los bosques caducifolios de Nothofagus del territorio templado lluvioso del sur chileno, creemos que debe interpretarse a lo sumo como una "Variante de Persea lingue" dentro del bosque de Boldo-Cryptocaryetum albae, como ya fue discutido en la Asociacion no. 2. Las demas muestras que recopilaron dichos autores (Villasenor & Serey, op. cit.) como "bosque esclerofilo de peumo-boldo" y que hemos reunido en la Tabla 1 (columna 13) no sabemos hasta que punto se refugiaban en vaguadas si hacemos caso al sesgo edafico que representa la presencia constante de la freatofila Luma chequen, o por el contrario fueron fruto de la confusion floristica con otra mirtacea, Myrceugenia obtusa, confusion ya reconocida por estos autores para el caso de los inventarios con Dasyphyllum excelsum (ver comentarios de la Asociacion no. 1). Aparte esa mas que probable confusion, el resto de la flora nos induce a interpretarlos como pertenecientes a Boldo-Cryptocaryetum albae mas o menos conservados.

Menos extrana es la presencia de Persea lingue en la subasociacion de distribucion meridional que le dedico OBERDORFER (op. cit.) a la Boldo-Cryptocaryetum albae cuando se presenta en posiciones edafoxerofilas en pleno territorio de dominio de bosque templado. El nombre que escogio, Boldo-Cryptocaryetum nothofagetosum, debe entenderse diferenciado por la presencia de Nothofagus obliqua. Esta comunidad por recibir el rango de subasociacion de acuerdo con el C.I.N.F. tambien precisa de un tipo nomenclatural; pero en este caso no hay eleccion ya que OBERDORFER (op. cit.) establecio en su tabla solamente dos inventarios para esta subasociacion, y uno de los dos era una transcripcion de una lista de especies de SCHMITHUSEN (1954), con solo presencia/ausencia de especies. Ergo el unico inventario aceptable como tipo nomenclatural es el otro (OBERDORFER, op. cit.: tabla 2, Aufn. 239), dado que es el unico con indices cuantitativos para las especies, y por tanto aceptable para una diagnosis original suficiente (Articulo 7 del C.I.N.F.). La composicion de esta subasociacion esta recogida en nuestra Tabla 1 (columna 16).

ASOCIACIONES INQUIRENDA DE LA ALIANZA CRYPTOCARYON ALBAE

Citamos a continuacion dos asociaciones cuyos nombres fueron publicados, validamente o no, como integrantes de esta alianza pero que no consideramos como asociaciones reconocibles en tanto no se posean mas datos. Son las siguientes:

1. Cryptocaryo-Lucumetum

Publicada por OBERDORFER (1960) con un unico inventario pero como asociacion provisional. Es comprensible la intencionalidad de OBERDORFER (op. cit.) de resaltar con una nueva asociacion la importancia de la presencia de esta sapotacea endemica, Pouteria splendens (= Lucuma valparadisea) de area restringida a muy pocas localidades proximas a la costa y en el piso termomediterraneo semiarido pero hiperoceanico. La posicion extrema septentrional dentro de lo que podria ser el area de distribucion de las comunidades de Cryptocaryon albae la defiende OBERDORFER (op. cit.) porque acompanan a la dominante Pouteria splendens (4.2) las arboreas Cryptocarya alba (+.2) y Schinus latifolius (+) con bajos indices de cobertura, asi como las herbaceas Loasa triloba, Dioscorea bryoniifolia, Stellaria arvalis/chilensis ("S. cuspidata") y Sanicula crassicaulis, que dicho autor considero caracteristicas de Cryptocaryon. Mas llamativas son otras especies arbustivas que se incluyeron en esta comunidad y que no participaban en las comunidades de bosques bien estructurados de las asociaciones 1 a 4: Lobelia excelsa, Senna candolleana ("Cassia closiana"), Azara celastrina, Fuchsia lycioides, y destacamos sobre todo los arbustos Escallonia pulverulenta, Escallonia illinita y Luma chequen.

Opinamos que la participacion de estos arbustos relaciona mas la posible "Cryptocaryo-Lucumetum" con otro tipo de comunidades de arbusteda o microbosque mediterraneo freatofilo en el que la participacion de diversas mirtaceas y sobre todo de especies del genero Escallonia marcan su caracter. OBERDORFER (op. cit.) dejo un avance de posibles comunidades relacionadas con este ambiente ecologico con una "Azaro-Escallonietum" aunque como nombre provisional. Pero seran precisos mas inventarios de las poblaciones de Pouteria splendens y de las arbustedas con Escallonia sp.pl. para hacer un encuadre sintaxonomico mas correcto.

2. Nothofago-Dasyphylletum excelsi

Se trata de otro nombre invalido publicado por VILLASENOR & SEREY (1981) de la que incluian apenas 6 inventarios en su Tabla unica. Son un pequeno grupo de inventarios que reflejan el contacto entre unas versiones humedas de Boldo-Cryptocaryetum con notable presencia de Dasyphyllum excelsum, y los bosques caducifolios que se les superponen en la catena altitudinal de las laderas de umbria del macizo del Parque Nacional La Campana: los bosques de Nothofagus macrocarpa.

Es bien conocida la importancia biogeografica de esos bosques de Nothofagus macrocarpa que fueron destacados en su momento como el principal valor para la creacion de un Parque Nacional (RUNDEL & WEISSER, 1975) y cuya comunidad en su nivel altitudinal optimo se puede reconocer bajo una asociacion propia: la Elymo andini-Nothofagetum macrocarpae (AMIGO & RODRIGUEZ-GUITIAN, 2011). Por ello opinamos que esa importancia se debiera resaltar reconociendo que la entrada de especies de Cryptocaryon en sus bosques de nivel altitudinal inferior merecerian destacarse como una variante, pero ligada a dichos bosques presididos por Nothofagus macrocarpa. En cualquier caso se trata de una situacion ecotonal que merecera la pena abordar en el futuro, a medida que se vaya clarificando el panorama sintaxonomico de los bosques de Chile Central.

CONCLUSIONES

La alianza Cryptocaryon albae se interpreta sintaxonomicamente como aquella unidad de la clase Lithraeo-Cryptocaryetea que abarca un conjunto de asociaciones de bosques presididos por especies esclerofilas y que se extienden, al menos, por las Regiones administrativas Va, Metropolitana y VP, de la Provincia biogeografica Chilena Central.

[FIGURA 3 OMITIR]

A pesar del escaso numero de inventarios fitosociologicos que se conocen publicados, se pueden reconocer 4 asociaciones diferentes: Beilschmiedietum miersii, Beilschmiedio miersii-Crinodendretum pataguae, Aextoxico punctati-Cryptocaryetum albae y Boldo-Cryptocaryetum (Figuras 3-5). Las 3 primeras pueden integrarse en una subalianza, Beilschmiedienion miersii, que refleja una mayor exigencia en humedad ambiental y edafica. Floristicamente se caracteriza por las especies: Beilschmiedia miersii, Sanicula crassicaulis Chiropetalum tricuspidatum, Dioscorea bryoniifolia, Loasa triloba y Gilliesia graminea.

[FIGURA 4 OMITIR]

Una asociacion Cryptocaryo-Lucumetum, publicada en su dia como provisional con un unico inventario y propuesta como integrante de la alianza Cryptocaryon albae refleja una situacion ecologica peculiar y marginal con respecto a la alianza. Pensamos que se interpretara mejor cuando se disponga de mas inventarios sobre y que se entendera mejor ligada a comunidades de microbosques freatofilos.

La descriptiva de la vegetacion reconociendo comunidades vegetales permite que cada autor utilice las denominaciones que estime oportunas. Pero para utilizar terminologia fitosociologica sigmatista es necesario atenerse a las normas de su codigo de nomenclatura (actualmente ya vigente una 3 a edicion) ya que el seguir tales reglas evita confusiones al imponer la necesidad de establecer tipos nomenclaturales.

[FIGURA 5 OMITIR]

doi: 10.5209/rev_LAZA.2012.v33.40283

AGRADECIMIENTOS

Nuestro testimonio de gratitud a Rodolfo Gajardo, recientemente fallecido profesor de la Universidad de Chile, por los estimulos y la informacion que nos ha brindado para iniciar este estudio.

ESQUEMA SINTAXONOMICO

LITHRAEO CAUSTICAE-CRYPTOCARYETEA ALBAE Oberd. 1960

Cryptocaryetalia albae (Schmithusen 1954) Oberd. 1960

Cryptocaryion albae Schmithusen 1954

Cryptocaryenion albae Schmithusen 1954

Boldo-Cryptocaryetum albae Oberd. 1960

subas. cryptocaryetosum albae Oberd. 1960

Variante de Persea lingue

subas. nothofagetosum obliquae Oberd. 1960

Beilschmiedienion miersii Amigo & Flores-Toro subal. nova

Beilschmiedietum miersii Schmithusen 1954

Variante de Myrceugenia exsucca

Variante de Dasyphyllum excelsum

Beilschmiedio miersii-Crinodendretum pataguae Villasenor & Serey ex Amigo & Flores-Toro ass. nova

Aextoxico punctati-Cryptocaryetum albae Amigo & Flores-Toro ass. nova

Variante de Myrceugenia exsucca

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Recibido: 22 junio 2012

Aceptado: 3 octubre 2012

Javier Amigo (*) & Lorena Flores-Toro (**)

* Laboratorio de Botanica. Facultad de Farmacia. Universidade de Santiago de Compostela. E-15782 Santiago de Compostela (Espana). E-mail: javier.amigo.vazquez@usc.es

** Instituto de Biologia. Facultad de Ciencias Basicas y Matematicas. Pontificia Universidad Catolica de Valparaiso. Avenida Universidad 330, Campus Curauma. Valparaiso, Chile.
Tabla 1

Sintesis de las comunidades de Cryptocaryon albae. Entre
parentesis, nombres empleados en su publicacion original

N. inventarios                    4    21     5     8
N. orden                          1     2     3     4

Diferenciales de                  .     .     .     .
  comunidades
Sophora macrocarpa                .     .     .     .
Azarapetiolaris                   .     +     .     .
  (A. gilliesi)
Quillaja saponaria                .     .     .     .
Podanthus mitiqui                 .     .     .     .
Nothofagus obliqua                .     .     .     .
Sophora microphylla               .     .     .     .
Boquila trifoliolata              .     .     .     .
Ugni molinae                      .     .     .     .
Dasyphyllum excelsum              .     +     .     .
  (Flotovia excelsa)
Luma chequen                      .     .     .    II
Persea lingue                     .     +     .     .
Crinodendron patagua              .     .     .     .
Drimys winteri                    .     .     .     .
Blepharocalyx cruckshanksii       .     .     .    IV
Myrceugenia exsucca               .     .     .    III
Rhaphithamnus spinosus            .     .     .    II
Bomarea salsilla                  .     +    II     .
Libertia sessiliflora             .     +    III    .
Galium hypocarpium                .     +    III    .
Acrisione denticulata             .     I     .     .
Aextoxicon punctatum              .     .     .     .
Myrceugenia correifolia           .     +     .     .
Subalianza Beilschmiedienion      .     .     .     .
  miersii                         .     .     .     .
Beilschmiedia miersii             4     V    III    V
Chiropetalum tricuspidatum        4    III   IV    III
Dioscorea bryoniifolia            4     V    IV    IV
Sanicula crassicaulis             3    IV    III   III
  (S. liberta)
Loasa triloba                     4     V     I     .
Aristotelia chilensis (dif.)      1    II    II     I
Gilliesia graminea                1    II     .     I
Miersia chilensis                 .    II     .     .
Caracteristicas de                .     .     .     .
  Cryptocaryon albae
Adiantum chilense var.            4     V     V    IV
  hirsutum (A. glanduliferum)
Adenopeltis serrata               3    IV    III   II
Myrceugenia obtusa                2    III   III    .
Alstroemeria ligtu ssp.           4    IV     I    II
  ligtu (A. haemantha)
Tropaeolum tricolor               1    II     .     .
Citronella mucronata              2     +     .    II
Caracteristicas de Orden          .     .     .     .
  y Clase
Proustia pyrifolia                3     V    III   III
Lardizabala biternata             1    II    IV    II
Cryptocarya alba                  4     V     V     V
Peumus boldus                     4    IV    III   IV
Cestrum parqui                    1    II    III   IV
Schinus latifolius                3    IV     V     V
Chusquea cumingii                 4    III    .     .
Ageratina glechonophylla          2    II    II    IV
(Eupatorium glechonophyllum)      .
Lithraea caustica                 1    III    I    IV
Ribes punctatum                   .     I     I     .
Senna stipulacea (Cassia          1    III   II     .
  stipulacea)
Azara celastrina                  .    II     I    II
Nasella chilensis                 1     +     I     .
Alonsoa meridionalis              1     +    II     .
  (A. incisifolia)
Aristeguietia salvia              1     I     .     .
  (Eupatorium salvia)
Lobelia excelsa (L.               .     .     I     .
  salicifolia)
Azara integrifolia                3     .     .     .
Escallonia pulverulenta           .     .     .     .
Fuchsia lycioides                 .     +     .    II
Solenomelus pedunculatus          .     +     .     .
Muehlenbeckia hastulata           .     +     .     .
Retanilla trinervis               1     .     .    II
  (Trevoa trinervis)
Sisyrinchium chilense             1     .     .     .
  (S. iridifolium)
Maytenus boaria                   .     .     .    II
Mutisia ilicifolia                1     .     .     .
Cynanchum pachyphyllum            1     .     .     .
  (Cynoctomum p.)
Ercilla spicata                   .     +     .     .
Companeras higrofilas o           .     .     .     .
  esciofilas
Blechnum hastatum                 .    II    II     .
Geranium robertianum +            3    IV    III    I
  G. purpureum
Cissus striata                    .     +    III    I
Stellaria arvalis (sub            3     I     .     .
  S.cuspidata)
Uncinia phleoides                 .     +     .     .
Equisetum bogotense               .     +    III   III
Stachys grandidentata            1 *    +    IV     I
  (*=Stachys sp.)
Tillandsia usneoides              3     .     .     .
Stachys macraei                   .     .    IV     .
Solanum furcatum                  .     .     I     .
Geranium berterianum              .     I    II     .
Calceolaria integrifolia          .     .     I     .
Osmorhiza chilensis               .     +     .     .
Thelypteris argentina             .     +     I     .
Passiflora pinnatistipula         .     .    II     .
Francoa appendiculata             .     .     .     .
  (F. sonchifolia)
Companeras                        .     .     .     .
Oxalis rosea                      3    III   II    II
Galium aparine                    3    III   III    I
Urtica magellanica                1     .     I     .
Euphorbia peplus                  .    II    IV    III
Phycella cyrtanthoides            3     +     I     .
  (P. ignea)
Puya chilensis                    1     .     .     I
Dioscorea sp.                     3     .     .     .
Tropaeolum ciliatum               .     .     .     .
Euphorbia sp.                     2     .     .     .
Vicia sp.                         1     .     .     .
Dichondra sericea                 3     .     .     .

N. inventarios                   2    6    12     7
N. orden                         5    6     7     8

Diferenciales de                 .    .     .     .
  comunidades
Sophora macrocarpa               1    V     I     I
Azarapetiolaris                  .    .    II     .
  (A. gilliesi)
Quillaja saponaria               1    .     .     I
Podanthus mitiqui                .    .     .     .
Nothofagus obliqua               .    .     .     .
Sophora microphylla              .    .     .     .
Boquila trifoliolata             .    .     .     .
Ugni molinae                     .    .     .     .
Dasyphyllum excelsum             1    V     V     .
  (Flotovia excelsa)
Luma chequen                     .    .     V    IV
Persea lingue                    .    .     V    II
Crinodendron patagua             1    .     V     V
Drimys winteri                   1    .     V    II
Blepharocalyx cruckshanksii      .    .     .     .
Myrceugenia exsucca              .    .     .     .
Rhaphithamnus spinosus           1    .     V     .
Bomarea salsilla                 1    .     .     .
Libertia sessiliflora            .    .     .     I
Galium hypocarpium               .    .     .    II
Acrisione denticulata            .    .     .     .
Aextoxicon punctatum             .    .     .     I
Myrceugenia correifolia          .    .     .     .
Subalianza Beilschmiedienion     .    .     .     .
  miersii                        .    .     .     .
Beilschmiedia miersii            2    V    II     V
Chiropetalum tricuspidatum       1    .     .     V
Dioscorea bryoniifolia           1    .     .    IV
Sanicula crassicaulis            1    .     .    III
  (S. liberta)
Loasa triloba                    1    .     .    II
Aristotelia chilensis (dif.)     2          V    IV
Gilliesia graminea               .    .     .     I
Miersia chilensis                .    .     .     .
Caracteristicas de               .    .     .     .
  Cryptocaryon albae
Adiantum chilense var.           2    V    IV     V
  hirsutum (A. glanduliferum)
Adenopeltis serrata              1    V    II     I
Myrceugenia obtusa               2    V     .    II
Alstroemeria ligtu ssp.          2    .     .     V
  ligtu (A. haemantha)
Tropaeolum tricolor              1    .     .     I
Citronella mucronata             1    .    IV     .
Caracteristicas de Orden         .    .     .     .
  y Clase
Proustia pyrifolia               2    V     V     V
Lardizabala biternata            2    V     V    III
Cryptocarya alba                 2    .    IV     V
Peumus boldus                    1    .    II    III
Cestrum parqui                   1    .     I    II
Schinus latifolius               1    .     .     I
Chusquea cumingii                2    V    III   IV
Ageratina glechonophylla         .    .     .    II
(Eupatorium glechonophyllum)
Lithraea caustica                .    .     .    III
Ribes punctatum                  .    .    III    .
Senna stipulacea (Cassia         .    .     .     .
  stipulacea)
Azara celastrina                 .    .     .    III
Nasella chilensis                1    .     .     .
Alonsoa meridionalis             .    .     .     .
  (A. incisifolia)
Aristeguietia salvia             .    .     .     I
  (Eupatorium salvia)
Lobelia excelsa (L.              .    .     .     I
  salicifolia)
Azara integrifolia               1    .     .     .
Escallonia pulverulenta          .    .     .     .
Fuchsia lycioides                .    .     .     .
Solenomelus pedunculatus         .    .     .    II
Muehlenbeckia hastulata          .    .     .     I
Retanilla trinervis              .    .     .     .
  (Trevoa trinervis)
Sisyrinchium chilense            1    .     .     .
  (S. iridifolium)
Maytenus boaria                  .    .     .     .
Mutisia ilicifolia               .    .     .     .
Cynanchum pachyphyllum           1    .     .     .
  (Cynoctomum p.)
Ercilla spicata                  .    .     .     I
Companeras higrofilas o          .    .     .     .
  esciofilas
Blechnum hastatum                2    V     V     V
Geranium robertianum +           1    .     .    III
  G. purpureum
Cissus striata                   .    V     V     .
Stellaria arvalis (sub           2    .     .     I
  S.cuspidata)
Uncinia phleoides                1    .     .     I
Equisetum bogotense              2    .     .     V
Stachys grandidentata            .    .     .     .
  (*=Stachys sp.)
Tillandsia usneoides             .    V    II     .
Stachys macraei                  .    .     .     .
Solanum furcatum                 .    .     .     .
Geranium berterianum             .    .     .     .
Calceolaria integrifolia         .    .     .     .
Osmorhiza chilensis              2    .     .     .
Thelypteris argentina            .    .     .     .
Passiflora pinnatistipula        .    .     .     .
Francoa appendiculata            1    .     .     I
  (F. sonchifolia)
Companeras                       .    .     .     .
Oxalis rosea                     1    .     .    III
Galium aparine                   1    .     .    IV
Urtica magellanica               1    .     .     .
Euphorbia peplus                 .    .     .     V
Phycella cyrtanthoides           1    .     .     .
  (P. ignea)
Puya chilensis                   .    .     .     .
Dioscorea sp.                    .    .     .     .
Tropaeolum ciliatum              .    .     .     .
Euphorbia sp.                    1    .     .     .
Vicia sp.                        .    .     .     .
Dichondra sericea                .    .     .     .

N. inventarios                   10    27    11     8
N. orden                          9    10    11    12

Diferenciales de                  .     .     .     .
  comunidades
Sophora macrocarpa                .     .     .     .
Azarapetiolaris                   .     .     .     .
  (A. gilliesi)
Quillaja saponaria                .     .     .     .
Podanthus mitiqui                 .     .     .     .
Nothofagus obliqua                .     .     .     .
Sophora microphylla               .     .     .     .
Boquila trifoliolata              .     .     .     .
Ugni molinae                      .     .     .     .
Dasyphyllum excelsum              .     .     .     .
  (Flotovia excelsa)
Luma chequen                      .     .     +     V
Persea lingue                     .     .     +     V
Crinodendron patagua              .     .     .     .
Drimys winteri                    .     .     +     .
Blepharocalyx cruckshanksii       .     .     .     .
Myrceugenia exsucca               .     .     I     .
Rhaphithamnus spinosus           IV    II    II     .
Bomarea salsilla                  I    II    III    .
Libertia sessiliflora            IV     V    III    .
Galium hypocarpium               IV    II    III    .
Acrisione denticulata             I    IV    II     .
Aextoxicon punctatum              V     I     V     .
Myrceugenia correifolia           .     V    III    .
Subalianza Beilschmiedienion      .     .     .     .
  miersii                         .     .     .     .
Beilschmiedia miersii            IV    IV    IV     .
Chiropetalum tricuspidatum       III    V    III    .
Dioscorea bryoniifolia           III   II    IV     .
Sanicula crassicaulis            III   III   IV     .
  (S. liberta)
Loasa triloba                    II    III   III    .
Aristotelia chilensis (dif.)     III   II    IV     .
Gilliesia graminea                .     .     .     .
Miersia chilensis                 .     .     .     .
Caracteristicas de                .     .     .     .
  Cryptocaryon albae
Adiantum chilense var.            V     V     V     V
  hirsutum (A. glanduliferum)
Adenopeltis serrata              IV     V    III   IV
Myrceugenia obtusa               IV    III   III    .
Alstroemeria ligtu ssp.           .     I    II     .
  ligtu (A. haemantha)
Tropaeolum tricolor               .     +    II     .
Citronella mucronata              .     .    II     .
Caracteristicas de Orden          .     .     .     .
  y Clase
Proustia pyrifolia               IV     V     V     V
Lardizabala biternata            IV    II    III    V
Cryptocarya alba                 IV     V     V    IV
Peumus boldus                    III   IV    III    V
Cestrum parqui                    I     +     +     I
Schinus latifolius               II    III   III    I
Chusquea cumingii                 I     .     I     .
Ageratina glechonophylla         II    II     I     .
(Eupatorium glechonophyllum)
Lithraea caustica                 I     .     +     .
Ribes punctatum                   I    II    II     .
Senna stipulacea (Cassia         II    III   III    .
  stipulacea)
Azara celastrina                  I    II     .     .
Nasella chilensis                 .     .     .     .
Alonsoa meridionalis             II    III    .     .
  (A. incisifolia)
Aristeguietia salvia              .     .     .     .
  (Eupatorium salvia)
Lobelia excelsa (L.               .     .     .     .
  salicifolia)
Azara integrifolia                .     .     .     .
Escallonia pulverulenta           .    III    +     .
Fuchsia lycioides                 .     .     .     .
Solenomelus pedunculatus          .     .     .     .
Muehlenbeckia hastulata           .     +     +     .
Retanilla trinervis               .     .     .     .
  (Trevoa trinervis)
Sisyrinchium chilense             .     .     .     .
  (S. iridifolium)
Maytenus boaria                   .     +     .     .
Mutisia ilicifolia                .     .     .     .
Cynanchum pachyphyllum            .     .     .     .
  (Cynoctomum p.)
Ercilla spicata                   .     .     .     .
Companeras higrofilas o           .     .     .     .
  esciofilas
Blechnum hastatum                IV    IV     V     V
Geranium robertianum +           IV    III    +     .
  G. purpureum
Cissus striata                    I     .    II     .
Stellaria arvalis (sub            I    II     .     .
  S.cuspidata)
Uncinia phleoides                III    V    IV     .
Equisetum bogotense               I     +     +     .
Stachys grandidentata            II    III    .     .
  (*=Stachys sp.)
Tillandsia usneoides              .     I     .     .
Stachys macraei                  II    III    .     .
Solanum furcatum                 II    II     .     .
Geranium berterianum              I    II     .     .
Calceolaria integrifolia          I    II     .     .
Osmorhiza chilensis               .     +    II     .
Thelypteris argentina            II     .     I     .
Passiflora pinnatistipula         .     I     +     .
Francoa appendiculata             .     .     .     .
  (F. sonchifolia)
Companeras                        .     .     .     .
Oxalis rosea                      .     I     .     .
Galium aparine                   II     +     .     .
Urtica magellanica                I     I     +     .
Euphorbia peplus                 II     I     .     .
Phycella cyrtanthoides            I     I     +     .
  (P. ignea)
Puya chilensis                    .     +     .     .
Dioscorea sp.                     .     .     +     .
Tropaeolum ciliatum               .     .     .    IV
Euphorbia sp.                     .     .     .     .
Vicia sp.                        II     I     .     .
Dichondra sericea                 .     .     .     .

N. inventarios                   16     7     5     2
N. orden                         13    14    15    16

Diferenciales de                  .     .     .     .
  comunidades
Sophora macrocarpa                .     I    III    1
Azarapetiolaris                   .     .    III    .
  (A. gilliesi)
Quillaja saponaria               III   III    .     .
Podanthus mitiqui                 .     I     I     .
Nothofagus obliqua                .     .     .     2
Sophora microphylla               .     .     .     1
Boquila trifoliolata              .     .     .     1
Ugni molinae                      .     .     .     1
Dasyphyllum excelsum              .     .     .     .
  (Flotovia excelsa)
Luma chequen                     V?     .     .     .
Persea lingue                     .     .     .     1
Crinodendron patagua              .     .     .     .
Drimys winteri                    .     .     .     .
Blepharocalyx cruckshanksii       .     .     .     .
Myrceugenia exsucca               .     .     .     .
Rhaphithamnus spinosus            .     .     .     .
Bomarea salsilla                  .     I     .     1
Libertia sessiliflora             .     I     .
Galium hypocarpium               II     I     .     2
Acrisione denticulata             .     I     .     .
Aextoxicon punctatum              .     .     .     .
Myrceugenia correifolia           .     .     .     .
Subalianza Beilschmiedienion      .     .     .     .
  miersii                         .     .     .     .
Beilschmiedia miersii             .     .     .     .
Chiropetalum tricuspidatum        .    II     .     .
Dioscorea bryoniifolia            .    III    I     .
Sanicula crassicaulis             .    III    I     .
  (S. liberta)
Loasa triloba                     .    III    I     .
Aristotelia chilensis (dif.)      .     .     .     1
Gilliesia graminea                .    II     .     .
Miersia chilensis                 .    (I)    .     .
Caracteristicas de                .     .     .     .
  Cryptocaryon albae
Adiantum chilense var.           IV     V     V     2
  hirsutum (A. glanduliferum)
Adenopeltis serrata              III   III   III    .
Myrceugenia obtusa               V?    IV    IV     1
Alstroemeria ligtu ssp.           .    III   II     .
  ligtu (A. haemantha)
Tropaeolum tricolor              II    III    .     1
Citronella mucronata              .    III    .     .
Caracteristicas de Orden          .     .     .     .
  y Clase
Proustia pyrifolia                V     V    IV     1
Lardizabala biternata             V     I     I     2
Cryptocarya alba                  V     V     V     2
Peumus boldus                     V     V     V     2
Cestrum parqui                    .     .    III    1
Schinus latifolius                .     V    IV     1
Chusquea cumingii                 V    III   IV     1
Ageratina glechonophylla          .    III    .     .
(Eupatorium glechonophyllum)
Lithraea caustica                 V    III    .     1
Ribes punctatum                   .    II     I     .
Senna stipulacea (Cassia          .    III    I     .
  stipulacea)
Azara celastrina                  .    III    .     .
Nasella chilensis                II    III   III    .
Alonsoa meridionalis              .     I     .     .
  (A. incisifolia)
Aristeguietia salvia              .    II     I     .
  (Eupatorium salvia)
Lobelia excelsa (L.               .     I     I     .
  salicifolia)
Azara integrifolia                .     .    II     2
Escallonia pulverulenta           .     I     .     1
Fuchsia lycioides                 .    III    .     .
Solenomelus pedunculatus         II    III    .     .
Muehlenbeckia hastulata           .     I     .     2
Retanilla trinervis               .     I     .     .
  (Trevoa trinervis)
Sisyrinchium chilense             .     .    II     .
  (S. iridifolium)
Maytenus boaria                   .     .     .     1
Mutisia ilicifolia                .     .     I     .
Cynanchum pachyphyllum            .     .     .     .
  (Cynoctomum p.)
Ercilla spicata                   .     I     .     .
Companeras higrofilas o           .     .     .     .
  esciofilas
Blechnum hastatum                II     I     I     2
Geranium robertianum +            .    III    I     .
  G. purpureum
Cissus striata                    I     .    II     2
Stellaria arvalis (sub            .    II    II     1
  S.cuspidata)
Uncinia phleoides                 .    II    II     1
Equisetum bogotense               .     .     I     .
Stachys grandidentata             .     .     .     .
  (*=Stachys sp.)
Tillandsia usneoides              .     .     .     .
Stachys macraei                   .     .     .     .
Solanum furcatum                  .     .     .     .
Geranium berterianum              .     .     .     .
Calceolaria integrifolia          .     .     .     .
Osmorhiza chilensis               .     .     .     .
Thelypteris argentina             .     .     .     .
Passiflora pinnatistipula         .     .     .     .
Francoa appendiculata             .     .     .     1
  (F. sonchifolia)
Companeras                        .     .     .     .
Oxalis rosea                      .     I    II     1
Galium aparine                    .    III    I     .
Urtica magellanica                .     I     I     .
Euphorbia peplus                  .     I    II     .
Phycella cyrtanthoides            .     I     .     .
  (P. ignea)
Puya chilensis                    .     .     I     .
Dioscorea sp.                     .    II     I     1
Tropaeolum ciliatum               .     .     I     .
Euphorbia sp.                     .     .     I     .
Vicia sp.                         .     .     .     .
Dichondra sericea                 .     I     .     .

Companeras: Buddleja globosa y Cystopteris fragilis 2, Adiantum
excisum, Colliguaja odorifera y Schinus latifolius var. velutinus
(S. velutinus) 1 en 1; Adiantum excisum II, Urtica dioica I, Azara
serrata, Cystopteris fragilis, Diplolepis menziesii, Tristagma
bivalva, Vicia cf. mucronata, Escallonia myrtoidea, Porlieria
chilensis y Pasithea coerulea + en 2; Nothoscordum gramineum (N.
striatellum) IV, Azolla filiculoides, Cyperus eragrostis e Isolepis
cernua III, Baccharis linearis II y Acacia caven I en 4;
Corynabutilon vi-tifolium 1 en 5; Scirpus asper, Juncus cyperoides
y Hydrocotyle modesta III, Otholobium glandulosum y Rubus
ulmifolius II, Isolepis cernua, Carex setifolia y Escallonia
illinita I, Baccharis salicifolia, Carex excelsa, Valeriana sp. y
Vicia cf. mucronata + en 8; Polypodium feuillei II, Hypolepis
poeppigi, Pteris chilensis, Clinopodium chilense (Satureja
gilliesii) + en 10; Solanum gr. nigrum II, Berberis actinacantha,
Gavilea venosa, Cynoglossum paniculatum, Lomatia dentata, Loasa
aff. acanthifolia, Senecio planiflorus, As- plenium dareoides,
Asplenium trilobum, Luma apiculata y Tristagma bivalva + en 11;
Dioscorea saxatilis (D. parviflora) IV en 12; Azara serrata II,
Clinopodium chilense (Satureja gilliesii) I en 13; Tristagma
bivalva I y Solanum gr. nigrum II en 14; Escallonia illinita I en
15; Buddleja globosa y Luma apiculata I en 16.

Procedencia de los inventarios: 1: Oberdorfer, 1960, Tb.2, invs.
3-6 (sub. Beilschmiedietum typicum); 2: Tabla 2; 3: Villagran,
2007, Tb. 1, cols. 7-11 (sub. Peumo-Boldo-Belloto de Zapallar); 4:
RAMIREZ & al., 2004. Tabla 1 (sub Beilschmiedietum miersii); 5:
Oberdorfer, 1960, Tb.2, cols.1-2 (sub. Beilschmiedietum
osmorhizetosum); 6: Villasenor & Serey, 1981, Tb. 1, grupo VII
(sub. Bosque higrofilo de Palo Santo y Belloto); 7: Villasenor &
Serey, 1981, Tb. 1, grupo VIII (sub. Bosque higrofilo de Patagua);
8: Tabla 3; 9: Bosque de Olivillo de Zapallar. Villagran, 2009, Tb.
1, cols. 12 a 21; 10: Villagran, 2009, Tb. 1, invs. 22-48 (sub.
Bosque de Perrilla de Zapallar); 11: Tabla 4; 12: Villasenor &
Serey, 1981, Tb. 1, grupo VI (sub. Bosque higrofilo de Lingue); 13:
Villasenor & Serey, 1981, Tb. 1, grupo V (sub. Bosque esclerofilo,
Peumo-Boldo + Quillay-Litre); 14: Tabla 5; 15:
Boldo-Cryptocaryetum. Oberdorfer, 1960, Tb.2, cols. 7-11; 16:
Oberdorfer, 1960, Tb.2, cols. 12-13 (sub. Boldo-Cryptocaryetum
nothofagetosum).

Tabla 2

Beilschmiedietum miersii Schmithusen 1954 (Beilschmiedienion
miersii, Cryptocaryion albae, Cryptocaryetalia albae, Lithraeo
causticae-Cryptocaryetea albae)

Altitud (msnm)                      640   590   355   375   745   625
Inclinacion ([grados])              45    35    30    20    25    35
Orientacion                         E     SSW   SW    S     S     S
Cobertura estrato arboreo (%)       90    90    90    95    95    80
Cobertura estrato herbaceo (%)      60    65    --    70    70    80
Altura maxima (m)                   10    12    16    15    12    15
Area ([m.sup.2])                    100   120   150   200   400   120
N. especies                         16    22    21    17    19    20
N. orden                            1     2     3     4     5     6

Caracteristicas
Beilschmiedia miersii               4     4     2     2     2     2
Adiantum chilense var. hirsutum     3     3     +     1     3     3
Cryptocarya alba                    2     3     5     5     5     4
Loasa triloba                       .     1     +     +     1     +
Dioscorea bryoniifolia              1     +     +     2     1     +
Adenopeltis serrata                 3     2     +     .     2     2
Alstroemeria ligtu                  .     .     .     1     3     1
Peumus boldus                       .     1     .     1     1     2
Sanicula crassicaulis               .     .     +     .     1     +
Schinus latifolius                  1     1     1     1     1     1
Myrceugenia obtusa                  2     1     +     2     +     +
Chiropetalum tricuspidatum          2     1     1     2     +     +
Gilliesia graminea                  .     .     .     +     .     .
Miersia chilensis                   .     .     .     .     2     2
Aristotelia chilensis               .     .     1     .     .     .
Citronella mucronata                .     .     +     .     .     .
Tristagma bivalve                   .     .     .     .     1     .
Ercilla spicata                     .     .     .     .     .     .
Proustia pyrifolia                  2     2     .     1     1     1
Chusquea cumingii                   .     +     .     3     +
Senna stipulacea                    .     .     1     .     1     +
Lithraea caustica                   .     +     .     1     .     .
Cestrum parqui                      .     .     .     +     .     .
Ageratina glechonophylla            .     .     .     .     .     .
Azara celastrina                    .     .     .     .     .     .
Lardizabala biternata               .     .     1     .     .     .
Tropaeolum tricolor                 .     .     .     +     .     .
Ribes punctatum                     1     1     .     .     .     .
Aristeguietia salvia                .     .     .     .     .     .
Nasella chilensis                   1     .     .     .     .     +
Fuchsia lycioides                   .     .     .     .     +     .
Diplolepis menziesii                .     .     .     .     .     .
Solenomelus pedunculatus            .     .     .     .     .     .
Variante de Dasyphyllum excelsum    .     .     .     .     .     .
Dasyphyllum excelsum                2     1     .     .     .     .
Especies de bosques mesofiticos     .     .     .     .     .     .
Geranium purpureum                  +     1     .     1     .     1
Blechnum hastatum                   .     2     2     .     .     .
Adiantum excisum                    .     .     .     .     .     1
Stellaria arvalis/chilensis         .     +     +     .     .     .
Acrisione denticulata               +     +     .     .     .     .
Bomarea salsilla                    .     1     +     .     .     .
Cissus striata                      .     1     .     .     .     .
Libertia sessiliflora               .     .     1     .     .     .
Uncinia phleoides                   .     .     +     .     .     .
Galium hypocarpium                  .     .     +     .     .     .
Persea lingue                       .     .     .     .     .     .
Osmorhiza chilensis                 .     .     .     .     .     .
Companeras                          .     .     .     .     .     .
Oxalis rosea                        .     .     .     .     .     +
Galium aparine                      .     .     .     .     .     .
Euphorbia peplus                    .     .     .     .     .     .
Geranium berteroanum                .     .     .     .     .     .
Urtica dioica                       .     .     .     .     .     .
Phycella cyrtanthoides              .     .     .     .     .     .
Stachys grandidentata               .     +     .     .     .     .
Muehlenbeckia hastulata             .     .     .     .     .     .
Stellaria media                     .     .     .     .     .     .
Cystopteris fragilis                .     .     .     .     .     .
Adiantum sulphureum                 .     .     .     .     .     .
Fumaria agraria                     .     .     .     .     .     .

Altitud (msnm)                      715   735   290   550   840
Inclinacion ([grados])              25    25    25    10    10
Orientacion                         SSW   SSE   S     W     SE
Cobertura estrato arboreo (%)       85    80    75    90    70
Cobertura estrato herbaceo (%)      60    40    60    5     90
Altura maxima (m)                   15    15    --    15    12
Area ([m.sup.2])                    200   400   200   200   200
N. especies                         19    17    33    18    27
N. orden                            7     8     9     10    11

Caracteristicas
Beilschmiedia miersii               2     2     1     5     3
Adiantum chilense var. hirsutum     3     1     1     1     4
Cryptocarya alba                    4     4     4     3     3
Loasa triloba                       1     1     +     .     3
Dioscorea bryoniifolia              1     1     1     +     .
Adenopeltis serrata                 1     +     1     .     .
Alstroemeria ligtu                  .     2     r     +     +
Peumus boldus                       1     1     .     .     3
Sanicula crassicaulis               +     +     +     +     +
Schinus latifolius                  2     1     2     .     .
Myrceugenia obtusa                  +     +     2     1     .
Chiropetalum tricuspidatum          1     .     +     .     .
Gilliesia graminea                  .     .     .     .     +
Miersia chilensis                   1     1     .     .     .
Aristotelia chilensis               .     .     +     .     2
Citronella mucronata                .     .     .     .     .
Tristagma bivalve                   .     .     1     .     .
Ercilla spicata                     .     .     .     .     +
Proustia pyrifolia                  1     2     1     +     +
Chusquea cumingii                   +     .     .     .     +
Senna stipulacea                    1     +     1     +     .
Lithraea caustica                   .     .     +     .     .
Cestrum parqui                      .     .     .     +     .
Ageratina glechonophylla            .     .     +     .     +
Azara celastrina                    .     .     .     .     2
Lardizabala biternata               .     .     2     +     +
Tropaeolum tricolor                 .     .     .     .     .
Ribes punctatum                     .     .     +     .     .
Aristeguietia salvia                .     .     +     .     +
Nasella chilensis                   .     .     .     .     .
Fuchsia lycioides                   .     .     r     .     .
Diplolepis menziesii                .     .     .     .     +
Solenomelus pedunculatus            .     .     .     .     .
Variante de Dasyphyllum excelsum    .     .     .     .     .
Dasyphyllum excelsum                .     .     .     .     .
Especies de bosques mesofiticos     .     .     .     .     .
Geranium purpureum                  +     r     .     .     +
Blechnum hastatum                   .     .     +     +     +
Adiantum excisum                    .     .     .     .     +
Stellaria arvalis/chilensis         +     .     .     .     +
Acrisione denticulata               .     .     +     .     +
Bomarea salsilla                    .     .     .     .     .
Cissus striata                      .     .     .     +     .
Libertia sessiliflora               .     .     2     .     .
Uncinia phleoides                   .     .     1     .     .
Galium hypocarpium                  .     .     +     .     .
Persea lingue                       .     .     .     2     +
Osmorhiza chilensis                 .     .     .     .     .
Companeras                          .     .     .     .     .
Oxalis rosea                        .     .     +     +     +
Galium aparine                      +     .     .     .     +
Euphorbia peplus                    .     .     .     .     .
Geranium berteroanum                .     .     .     .     .
Urtica dioica                       .     .     .     +     .
Phycella cyrtanthoides              .     .     +     .     .
Stachys grandidentata               .     .     +     .     .
Muehlenbeckia hastulata             .     .     .     .     +
Stellaria media                     .     .     .     .     .
Cystopteris fragilis                .     .     .     .     .
Adiantum sulphureum                 .     .     .     .     .
Fumaria agraria                     .     .     .     .     .

Altitud (msnm)                      750   737   790   650   827
Inclinacion ([grados])              10    10    10    10    5
Orientacion                         SW    SW    W     W     W
Cobertura estrato arboreo (%)       70    80    50    40    90
Cobertura estrato herbaceo (%)      50    50    30    50    70
Altura maxima (m)                   12    12    8     12    18
Area ([m.sup.2])                    200   200   200   200   200
N. especies                         20    28    21    28    13
N. orden                            12    13    14    15    16

Caracteristicas
Beilschmiedia miersii               5     5     3     3     5
Adiantum chilense var. hirsutum     2     3     3     3     +
Cryptocarya alba                    3     3     2     +     2
Loasa triloba                       3     3     +     +     4
Dioscorea bryoniifolia              .     +     +     +     +
Adenopeltis serrata                 2     +     +     +     .
Alstroemeria ligtu                  3     2     2     +     +
Peumus boldus                       +     3     .     +     2
Sanicula crassicaulis               2     2     .     +     .
Schinus latifolius                  +     +     2     +     .
Myrceugenia obtusa                  .     2     1     .     .
Chiropetalum tricuspidatum          .     .     .     +     .
Gilliesia graminea                  2     +     +     .     .
Miersia chilensis                   .     .     +     .     .
Aristotelia chilensis               .     +     .     2     .
Citronella mucronata                .     .     2     .     .
Tristagma bivalve                   .     .     .     .     .
Ercilla spicata                     .     .     .     .     .
Proustia pyrifolia                  +     .     +     +     +
Chusquea cumingii                   .     .     1     1     .
Senna stipulacea                    .     .     +     +     .
Lithraea caustica                   +     2     .     +     .
Cestrum parqui                      .     .     .     +     +
Ageratina glechonophylla            +     +     .     +     .
Azara celastrina                    .     +     .     +     1
Lardizabala biternata               .     .     .     .     .
Tropaeolum tricolor                 +     +     +     .     .
Ribes punctatum                     .     +     .     .     .
Aristeguietia salvia                .     .     .     .     .
Nasella chilensis                   .     .     .     .     .
Fuchsia lycioides                   .     .     .     .     .
Diplolepis menziesii                .     .     .     .     .
Solenomelus pedunculatus            .     +     .     .     .
Variante de Dasyphyllum excelsum    .     .     .     .     .
Dasyphyllum excelsum                .     .     .     .     .
Especies de bosques mesofiticos     .     .     .     .     .
Geranium purpureum                  .     +     .     .     +
Blechnum hastatum                   .     .     .     .     .
Adiantum excisum                    .     .     1     3     .
Stellaria arvalis/chilensis         .     .     .     .     .
Acrisione denticulata               .     .     .     .     .
Bomarea salsilla                    .     .     .     .     .
Cissus striata                      .     .     .     .     .
Libertia sessiliflora               .     .     .     .     .
Uncinia phleoides                   .     .     .     .     .
Galium hypocarpium                  .     .     .     .     .
Persea lingue                       .     .     .     .     .
Osmorhiza chilensis                 .     +     .     .     .
Companeras                          .     .     .     .     .
Oxalis rosea                        1     +     +     +     +
Galium aparine                      +     +     .     +     .
Euphorbia peplus                    +     +     .     +     +
Geranium berteroanum                1     +     +     +     .
Urtica dioica                       +     .     .     +     .
Phycella cyrtanthoides              .     .     .     .     .
Stachys grandidentata               .     .     .     .     .
Muehlenbeckia hastulata             .     .     .     .     .
Stellaria media                     1     +     .     .     .
Cystopteris fragilis                .     .     +     +     .
Adiantum sulphureum                 .     .     +     .     .
Fumaria agraria                     .     .     .     +     .

Altitud (msnm)                      800   780   810   730   750
Inclinacion ([grados])              5     5     10    5     40
Orientacion                         W     W     SE    W     W
Cobertura estrato arboreo (%)       60    90    60    70    50
Cobertura estrato herbaceo (%)      70    5     70    3     30
Altura maxima (m)                   12    16    20    10    9
Area ([m.sup.2])                    200   200   200   200   200
N. especies                         19    16    21    18    15
N. orden                            17    18    19    20    21

Caracteristicas
Beilschmiedia miersii               3     5     4     3     3
Adiantum chilense var. hirsutum     +     +     +     +     +
Cryptocarya alba                    .     2     2     3     4
Loasa triloba                       4     +     4     2     .
Dioscorea bryoniifolia              .     +     .     +     +
Adenopeltis serrata                 +     +     .     1     +
Alstroemeria ligtu                  1     .     2     +     3
Peumus boldus                       2     2     2     2     .
Sanicula crassicaulis               .     +     +     +     .
Schinus latifolius                  .     .     .     .     .
Myrceugenia obtusa                  .     .     .     .     .
Chiropetalum tricuspidatum          .     .     .     .     .
Gilliesia graminea                  .     .     .     .     +
Miersia chilensis                   .     .     .     .     +
Aristotelia chilensis               .     .     +     .     .
Citronella mucronata                .     .     .     .     .
Tristagma bivalve                   .     .     .     .     .
Ercilla spicata                     .     +     .     .     .
Proustia pyrifolia                  +     +     +     +     .
Chusquea cumingii                   +     .     +     .     +
Senna stipulacea                    .     .     .     .     2
Lithraea caustica                   +     +     +     +     .
Cestrum parqui                      +     +     .     +     .
Ageratina glechonophylla            +     .     +     .     .
Azara celastrina                    1     .     .     2     .
Lardizabala biternata               .     .     +     .     .
Tropaeolum tricolor                 .     .     .     .     +
Ribes punctatum                     .     .     .     .     .
Aristeguietia salvia                .     +     .     .     .
Nasella chilensis                   .     .     .     .     .
Fuchsia lycioides                   .     .     .     .     .
Diplolepis menziesii                +     .     .     .     .
Solenomelus pedunculatus            +     .     .     .     .
Variante de Dasyphyllum excelsum    .     .     .     .     .
Dasyphyllum excelsum                .     .     .     .     .
Especies de bosques mesofiticos     .     .     .     .     .
Geranium purpureum                  +     +     .     +     +
Blechnum hastatum                   .     .     .     .     .
Adiantum excisum                    .     .     .     .     4
Stellaria arvalis/chilensis         .     .     .     .     .
Acrisione denticulata               .     .     .     .     .
Bomarea salsilla                    .     .     .     .     .
Cissus striata                      .     .     .     .     .
Libertia sessiliflora               .     .     .     .     .
Uncinia phleoides                   .     .     .     .     .
Galium hypocarpium                  .     .     .     .     .
Persea lingue                       .     .     .     .     .
Osmorhiza chilensis                 .     .     +     .     .
Companeras                          .     .     .     .     .
Oxalis rosea                        .     +     +     +     .
Galium aparine                      +     +     +     +     .
Euphorbia peplus                    +     .     .     +     +
Geranium berteroanum                .     .     .     .     .
Urtica dioica                       .     .     .     .     .
Phycella cyrtanthoides              .     .     .     .     .
Stachys grandidentata               .     .     .     .     .
Muehlenbeckia hastulata             .     .     +     .     .
Stellaria media                     .     .     .     .     .
Cystopteris fragilis                .     .     .     .     .
Adiantum sulphureum                 .     .     .     .     +
Fumaria agraria                     +     .     .     .     .

Companeras: Alonsoa meridionalis r en 1; Fumaria capreolata + en 6;
Valeriana sp. r en 8; Myrceugenia correifolia y Vicia cf. mucronata
+ y Valeriana sp. 1 en 9; Equisetum bogotense + en 10; Torilis
nodosa r en 10; Vicia nigricans + en 11; Amaranthus sp. r, Bowlesia
uncinata + en 13; Geranium core-core + en 14; Thelypteris argentina
+ en 15; Escallonia myrtoidea + en 17; Azara petiolaris, Azara
serrata y Lamium amplexicaule +, Porlieria chilensis r en 19;
Pasithea coerulea r en 21.

Localidades: Todas de la Region de Valparaiso. 1 y 2: Valparaiso,
Puchuncavi, Altos de Pucalan, 32[grados]44'07" 71[grados]19'19",
32[grados]44'09" 71[grados]19'19"; 3, 9: Petorca, Zapallar,
Quebrada El Tigre (32[grados]33'04" 71[grados]25'59",
32[grados]33'17" 71[grados]26'05"; del 4 al 20, todos de Quillota,
Nogales: 4: Palos Quemados 32[grados]38'29" 71[grados]16'02"; 5-8:
El Melon, a oriente de la Cuesta El Melon (32[grados]36'21"
71[grados]13'59", 32[grados]36' 71[grados]13', 32[grados]36'15"
71[grados]13'42", 32[grados]36'13" 71[grados]13'51"; 10, 14, 15,
21: Quebrada El Pedernal (32[grados]36'43" 71[grados]12'48",
32[grados]36'30" 71[grados]12'10", 32[grados]36'34"
71[grados]12'30", 32[grados]36'32" 71[grados]12'14"; 11, 16-20:
Quebrada El Infiernillo-2, 32[grados]42'28" 71[grados]04'29",
32[grados]42'30" 71[grados]04'30", 32[grados]42'32"
71[grados]04'37", 32[grados]42'34" 71[grados]04'42",
32[grados]42'30" 71[grados]04'34", 32[grados]42'36"
71[grados]04'49"; 12, 13: Quebrada La Madera, 32[grados]36'04"
71[grados]10'26", 32[grados]36'04" 71[grados]10'27".

Tabla 3

Beilschmiedio miersii-Crinodendretumpataguae Villasenor & Serey
ex Amigo & Flores-Toro ass. nova (Beilschmiedienion, Cryptocaryion,
Cryptocaryetalia, Lithraeo causticae-Cryptocaryetea albae)

Altitud (msnm)                     530   500   390   365   490   385
Inclinacion ([grados])             10    10    <5    <5    5     <5
Orientacion                        SW    SW    SSE   E     S     WNW
Cobertura estrato arboreo (%)      70    80    70    85    90    70
Cobertura estrato herbaceo (%)     5     20    --    --    20    --
Altura maxima (m)                  8     10    18    18    15    15
Area ([m.sup.2])                   200   200   100   150   300   120
N. especies                        15    27    28    23    30    27
N. orden                           1     2     3     4     5     6

Caracteristicas de asociacion
Crinodendron patagua               4     4     4     5     1     2
Equisetum bogotense                +     +     2     2     1     1
Beilschmiedia miersii              2     5     +     .     3     4
Cryptocarya alba                   +     2     +     1     3     .
Luma chequen                       .     .     2     2     3     1
Aristotelia chilensis              +     .     1     1     1     .
Persea lingue                      +     .     .     .     1     .
Otholobium glandulosum             .     .     +     +     .     .
Drimys winteri                     .     .     r     .     1     .
Adiantum chilense var. hirsutum    +     2     +     1     2     1
Chiropetalum tricuspidatum         .     +     +     +     1     +
Alstroemeria ligtu                 .     +     +     +     +     r
Dioscorea bryoniifolia             .     +     +     .     r     +
Sanicula crassicaulis              .     +     .     r     .     r
Myrceugenia obtusa                 +     +     .     .     .     .
Loasa triloba                      .     +     .     .     r     .
Proustia pyrifolia                 +     .     +     +     1     +
Chusquea cumingii                  .     .     +     1     +     +
Lardizabala biternata              +     +     .     .     1     .
Azara celastrina                   +     +     .     .     2     .
Peumus boldus                      .     +     .     .     1     1
Lithraea caustica                  .     +     .     .     +     +
Ageratina glechonophylla           .     +     .     r           .
Solenomelus pedunculatus           .     .     .     .     +     +
Cestrum parqui                     .     .     .     .     r     +

Companeras

Blechnum hastatum                  +     +     1     +     1     .
Euphorbia peplus                   .     +     +     1     +     1
Galium aparine                     .     +     r     +     .     +
Oxalis rosea                       +     +     .     .     +     .
Geranium purpureum                 .     +     .     .     +     1
Scirpus asper                      .     .     1     +     .     1
Juncus cyperoides                  .     .     +     1     .     +
Hydrocotyle modesta                .     .     +     +     .     +
Rubus ulmifolius                   .     .     1     1     .     .
Galium hypocarpium                 .     .     +     +     .     .

Ademas. Caracteristicas: Aextoxicon punctatum 3 en 1; Gilliesia
graminea + en 2; Libertia sessiliflora, Quillaja saponaria,
Tropaeolum tricolor y Escallonia illinita + en 3; Ercilla spicata
1, Sophora macrocarpa y Muehlenbeckia hastulata + en 5; Schinus
latifolius 1, Adenopeltis serrata, Lobelia excelsa y Aristeguietia
salvia + en 6; companeras: Carex setifolia + en 1; Anthriscus
caucalis, Stellaria arvalis/chilensis, Fumaria agraria, Medicago
arabica y Vicia cf. mucronata + en 2; Carex excelsa y Uncinia
phleoides + en 3; Francoa appendiculata r, Isolepis cernua + en 4;
Valeriana sp. r en 5; Fumaria capreolata 1, Baccharis salicifolia +
en 6.

Localidades: Todas de la Region de Valparaiso, Quillota. 1, 2:
Nogales, Quebrada El Infiernillo, 32[grados]37'25"
71[grados]09'11", 32[grados]37'28" 71[grados]09'16"; 3, 4: Nogales,
Palos Quemados, 32[grados]38'18" 71[grados]16'18", 32[grados]38'25"
71[grados]16'12", holotypus inv. 3; 5. 6: Olmue, Parque Nacional La
Campana, Cajon Grande, 33[grados]00'02" 71[grados]06'41",
33[grados]00'11", 71[grados]07'25".

Tabla 4

Aextoxicopunctati-Cryptocaryetum albae Amigo & Flores-Toro ass.
nova (Beilschmiedienion, Cryptocaryion, Cryptocaryetalia,
Lithraeo causticae-Cryptocaryetea albae)

Altitud (m s.n.m.)                 640   590   680   370   370   360
Inclinacion ([grados])             40    30    45    30    20    30
orientacion                        SW    SW    SW    W     W     SW
Cobertura estrato arboreo (%)      90    80    80    90    95    90
Cobertura estrato herbaceo (%)     5     30    5     --    50    70
Altura maxima (m)                  18    12    20    18    20    15
Area ([m.sup.2])                   200   200   200   200   300   300
No. de especies                    15    20    18    17    24    19
No. de orden                       1     2     3     4     5     6

Caracteristicas de asociacion
Aextoxicon punctatum               5     3     3     5     4     2
Cryptocarya alba                   2     3     2     1     2     4
Aristotelia chilensis              +     +     .     +     +     .
Peumus boldus                      .     +     .     .     .     .
Bomarea salsilla                   .     .     .     +     +     1
Uncinia phleoides                  .     .     .     1     1     1
Galium hypocarpium                 .     .     .     +     +     r
Libertia sessiliflora              .     .     .     +     1     2
Myrceugenia correifolia            .     .     .     .     1     .
Rhaphithamnus spinosus             .     .     +     .     +     .
Adiantum chilense var. hirsutum    +     2     +     +     +     1
Sanicula crassicaulis              +     +     +     +     +     +
Beilschmiedia miersii              1     2     4     .     3     +
Dioscorea bryoniifolia             .     +     .     +     +     1
Chiropetalum tricuspidatum         +     .     +     .     1     1
Myrceugenia obtusa                 .     +     1     .     +     +
Schinus latifolius                 .     +     .     +     1     +
Loasa triloba                      +     .     .     .     +     .
Adenopeltis serrata                .     .     .     .     +     1
Citronella mucronata               .     .     2     .     .     1
Alstroemeria ligtu                 +     +     .     .     .     .
Proustia pyrifolia                 +     +     +     +     +     1
Senna stipulacea                   .     .     .     .     1     1
Lardizabala biternata              +     .     +     1     1     2
Tropaeolum tricolor                .     +     +     .     .     .
Ribes punctatum                    .     .     .     .     .     .
Ageratina glechonophylla           +     .     .     +     .     .
Alonsoa meridionalis               .     .     .     +     .     .
Chusquea cummingi                  .     .     .     .     .     .

Variante de Myrceugenia exsucca

Myrceugenia exsucca                2     5     .     .     .     .

Companeras

Blechnum hastatum                  +     +     +     2     1     1
Cissus striata                     +     .     +     .     .     .
Osmorhiza chilensis                .     +     +     .     .     .
Solanum grex nigrum                .     .     .     +     .     .
Acrisione denticulata              .     .     .     .     .     .
Thelypteris argentina              .     +     +     .     .     .

Altitud (m s.n.m.)                 370   460   90    580   590
Inclinacion ([grados])             25    25    < 5   45    25
orientacion                        ESE   S     SSE   SSE   SSE
Cobertura estrato arboreo (%)      95    95    90    85    95
Cobertura estrato herbaceo (%)     60    90    80    --    40
Altura maxima (m)                  15    20    12    20    20
Area ([m.sup.2])                   180   400   100   600   400
No. de especies                    20    25    26    22    11
No. de orden                       7     8     9     10    11

Caracteristicas de asociacion
Aextoxicon punctatum               2     2     4     5     5
Cryptocarya alba                   4     (+)   2     1     .
Aristotelia chilensis              1     +     1     .     (+)
Peumus boldus                      1     +     1     r     1
Bomarea salsilla                   +     +     .     .     .
Uncinia phleoides                  2     +     +     2     +
Galium hypocarpium                 +     .     1     r     .
Libertia sessiliflora              .     3     2     .     .
Myrceugenia correifolia            .     1     1     1     1
Rhaphithamnus spinosus             .     .     +     .     1
Adiantum chilense var. hirsutum    4     3     3     2     2
Sanicula crassicaulis              +     +     .     .     .
Beilschmiedia miersii              3     5     .     .     .
Dioscorea bryoniifolia             +     2     1     .     .
Chiropetalum tricuspidatum         1     3     .     .     .
Myrceugenia obtusa                 2     +     .     .     .
Schinus latifolius                 1     1     .     .     .
Loasa triloba                      .     1     .     1     +
Adenopeltis serrata                1     2     +     .     .
Citronella mucronata               .     .     +     .     .
Alstroemeria ligtu                 .     .     .     .     .
Proustia pyrifolia                 1     2     .     1     (+)
Senna stipulacea                   1     1     1     1     .
Lardizabala biternata              .     .     .     .     .
Tropaeolum tricolor                .     .     .     +     .
Ribes punctatum                    .     1     +     1     .
Ageratina glechonophylla           .     .     .     .     .
Alonsoa meridionalis               .     +     .     .     .
Chusquea cummingi                  .     .     3     r     .

Variante de Myrceugenia exsucca

Myrceugenia exsucca                .     .     .     .     .

Companeras

Blechnum hastatum                  +     1     1     1     2
Cissus striata                     .     .     +     .     .
Osmorhiza chilensis                +     .     .     .     .
Solanum grex nigrum                .     +     +     .     .
Acrisione denticulata              +     +     .     +     .
Thelypteris argentina              .     .     .     .     .

Ademas: Caracteristicas: Cestrum parqui + en 2; Tristagma bivalva
1 en 5; Escallonia pulverulenta y Lithraea caustica + en 9;
Berberis actinacantha r en 10; Passiflora pinnatistipula + en 11;
companeras: Equisetum bogotense y Urtica grex magellanica + en 2;
Drimys winteri 2, Persea lingue 1 en 3; Gavilea venosa + en 5;
Geranium purpureum + en 8; Luma chequen y Luma apiculata 2,
Muehlenbeckia hastulata y Dioscorea grex humifusa 1, Cynoglossum
paniculatum + en 9; Lomatia dentata, Senecio planiflorus y Phycella
cyrtanthoides +, Loasa aff. Acanthifolia, Asplenium dareoides
y Asplenium trilobum r en 10.

Localidades: Todas de la Region de Valparaiso. 1-3: Quillota,
Nogales, Quebrada La Madera, 32[grados]36'09" 71[grados]10'42",
32[grados]36'20" 71[grados]10'44", 32[grados]36'05"
71[grados]10'36"; 4-8: Petorca, Zapallar, Quebrada El Tigre,
32[grados]33' 71[grados]25', 32[grados]32'56" 71[grados]25'51",
32[grados]33'03" 71[grados]25'55", 32[grados]33'03"
71[grados]25'53", 32[grados]33'16" 71[grados]26'06", holotypus
inv. 5; 9: Valparaiso, Punta Curaumilla, 33[grados]07'53"
71[grados]41'54"; 10, 11: Petorca, Los Molles, C[grados] Sta.
Ines, 32[grados]09'49" 71[grados]29'36", 32[grados]09'42"
1[grados]29'31".

Tabla 5

Boldo-Cryptocaryetum albae oberdorfer 1960
(Cryptocaryenion, Cryptocaryion, Cryptocaryetalia,
Lithraeo causticae-Cryptocaryetea albae)

Altitud (msnm)                     410     290   685     860
Inclinacion ([grados])             20      20    20      20
Orientacion                        SW      S     SSE     SSW
Cobertura estrato arboreo (%)      85      95    95      95
Cobertura estrato herbaceo (%)     100     70    60      30
Altura maxima (m)                  12-15   --    10-12   14-16
Area ([m.sup.2])                   300     300   300     120
N. especies                        23      23    23      20
N. orden                           1       2     3       4

Caracteristicas
Cryptocarya alba                   5       5     5       5
Adiantum chilense var. hirsutum    1       2     3       1
Proustia pyrifolia                 3       3     +       1
Schinus latifolius                 1       2     1       .
Peumus boldus                      .       1     1       3
Myrceugenia obtusa                 1       .     +       +
Sanicula crassicaulis              r       2     +       +
Loasa triloba                      1       1     1       2
Dioscorea bryoniifolia             1       2     1       .
Adenopeltis serrata                1       +     2       .
Alstroemeria ligtu                 .       .     2       2
Citronella mucronata               .       .     1       1
Solenomelus pedunculatus           .       .     .       +
Chiropetalum tricuspidatum         2       +     .       .
Gilliesia graminea                 .       .     1       +
Tropaeolum tricolor                +       .     .       1
Lithraea caustica                  +       .     .       1
Chusquea cumingii                  .       .     .       +
Azara celastrina                   .       .     .       +
Senna stipulacea                   1       1     2       .
Fuchsia lycioides                  .       r     r       .
Quillaja saponaria                 .       .     +       .
Ageratina glechonophylla           .       .     .       +
Nassella chilensis                 .       .     .       .
Ribes punctatum                    r       +     .       .
Aristeguietia salvia               .       .     .       .

Companeras

Geranium purpureum                 1       1     1       .
Galium aparine                     .       +     r       .
Uncinia phleoides                  1       +     .       .
Stellaria chilensis                1       .     r       .
Solanum gr. nigrum                 .       +     +       .
Dioscorea humifusa                 .       ?+?   .       +
Melica violacea                    .       .     .       .
Galium trichocarpum                .       .     .       .

Altitud (msnm)                     530    500    570
Inclinacion ([grados])             25     20     10
Orientacion                        ESE    SE     SSW
Cobertura estrato arboreo (%)      90     85     95
Cobertura estrato herbaceo (%)     40     --     30
Altura maxima (m)                  8-10   6-10   6-8
Area ([m.sup.2])                   120    100
N. especies                        21     14     21
N. orden                           5      6      7

Caracteristicas
Cryptocarya alba                   4      4      5
Adiantum chilense var. hirsutum    2      2      2
Proustia pyrifolia                 1      1      r
Schinus latifolius                 1      +      1
Peumus boldus                      2      3      2
Myrceugenia obtusa                 1      .      1
Sanicula crassicaulis              .      .      .
Loasa triloba                      .      .      .
Dioscorea bryoniifolia             .      .      +
Adenopeltis serrata                .      .      2
Alstroemeria ligtu                 +      .      .
Citronella mucronata               .      .      +
Solenomelus pedunculatus           2      .      1
Chiropetalum tricuspidatum         .      .      .
Gilliesia graminea                 .      .      .
Tropaeolum tricolor                +      .      r
Lithraea caustica                  1      .      2
Chusquea cumingii                  1      1      2
Azara celastrina                   +      +      +
Senna stipulacea                   .      .      .
Fuchsia lycioides                  .      .      r
Quillaja saponaria                 1      2      .
Ageratina glechonophylla           r      .      +
Nassella chilensis                 +      +      +
Ribes punctatum                    .      .      .
Aristeguietia salvia               r      +      .

Companeras

Geranium purpureum                 .      .      .
Galium aparine                     +      .      .
Uncinia phleoides                  .      .      .
Stellaria chilensis                .      .      .
Solanum gr. nigrum                 .      .      .
Dioscorea humifusa                 .      .      .
Melica violacea                    +      +      .
Galium trichocarpum                +      .      +

Ademas: Caracteristicas: Libertia sessiliflora 2, Bomarea
salsilla 1, Lardizabala biternata + en 1; Tristagma bivalve
y Alonsoa meridionalis + en 2; Miersia chilensis 1 en 3;
Ercilla spicata 1, Muehlenbeckia hastulata + en 4; Sophora
macrocarpa 1, Escallonia pulverulenta + en 5; Podanthus
mitiqui + en 6; Retanilla trinervia, Lobelia excelsa y
Diplolepis menziesii + en 7; companeras: Blechnum hastatum 1;
Acrisione denticulata y Galium hypocarpium + en 1; Hedera
helix, Urtica magellanica y Tristerix corymbosus + en 2;
Alstroemeria pulchra +, Phycella cyrtanthoides ren 3; Dichondra
sericea + en 4; oxalis rosea r, Euphorbia peplus + en 6.

Localidades: Todas de la Region de Valparaiso. 1, 2 y 7:
Petorca, Zapallar, Quebrada El Tigre, 32[grados]33'13"
71[grados]25'35", 32[grados]33'29" 71[grados]26'28", La Ligua;
valle de Minera La Patagua, 32[grados]33'53" 71[grados]05'40";
Del 3 al 6 de Quillota, 3, 4: El Melon, a oriente de Cuesta
El Melon, 32[grados]36'12" 71[grados]13'21", por el estero
Garreton, 32[grados]41'08" 71[grados]04' 51"; 5, 6: Olmue;
Parque Nacional La Campana, 32[grados]59'54" 71[grados]06'42",
33[grados]00'02" 71[grados]07'14".
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Author:Amigo, Javier; Flores-Toro, Lorena
Publication:Lazaroa
Date:Jan 1, 2012
Words:14595
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