Printer Friendly

Revision del genero Megalastrum (Dryopteridaceae) para la Argentina.

Revision of the genus Megalastrum (Dryopteridaceae) for Argentina

INTRODUCCION

Megalastrum Holttum es un genero de helechos que pertenece a la familia Dryopteridaceae, linaje que incluye alrededor de 1700 especies de distribucion subcosmopolita (ausente en Europa y norte de Asia) y cuyo ancestro data de aproximadamente 100 millones de anos (Schuettpelz & Pryer, 2009). El genero comprende helechos de tamano mediano a grande con frondes hasta de 4 metros, generalmente con lamina muy dividida (1-4-pinnado-pinnatifidas). Tambien se caracteriza por poseer rizomas erectos a decumbentes, pinnas basales prolongadas en el lado basiscopico, raquis de las pinnas y costulas adaxialmente pubescentes y nervaduras con apice claviforme, engrosado. Ademas, se puede distinguir por la combinacion de los siguientes caracteres: la pilosidad blanquecina de los ejes foliares, con pelos estrigosos multiseptados de apice agudo, y la caracteristica de la venacion de los segmentos en las porciones distales del raquis, en donde los segmentos se vuelven progresivamente mas adnatos y decurrentes sobre el raquis; en estos segmentos la vena que lo irriga se origina en el raquis de la pinna y no de la costula (Holttum, 1986; Smith & Moran, 1987; Moran & Prado, 2010). Entre las Dryopteridaceae, este tipo de venacion de los segmentos distales solo esta presente en algunas especies de Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. y Stigmatopteris C. Chr. (Moran et al., 2014a). Sin embargo, la combinacion del origen de la vena del segmento basiscopico de las pinnulas y la pilosidad adaxial de los ejes en Megalastrum, con pelos estrigosos, multiseptados, blanquecinos, de apice agudo, a veces antrorsos, es unica y define al genero (Smith & Moran, 1987). Estas caracteristicas fueron descriptas primeramente por Christensen (1913) como particulares de uno de los 11 subgeneros (subg. Subincisae) en que dividio a Dryopteris Adans., grupo que luego reconocio como seccion Subincisae C. Chr. (Christensen, 1934). Posteriormente, Tindale (1965) traslado la seccion Subincisae al genero Ctenitis (C. Chr.) C. Chr., criterio seguido por la mayoria de los autores sucesivos (Stolze, 1981; Mickel & Beitel, 1988; Proctor, 1989), hasta que Holttum (1986) elevo el rango de la seccion a nivel generico como Megalastrum, criterio seguido por Smith & Moran (1987). Estudios moleculares muestran que Megalastrum es monofiletico y forma parte de un clado denominado ''helechos lastreopsidos'' (Labiak et al., 2014). Este clado es de distribucion pantropical, extendiendose hacia las zonas templadas del hemisferio sur, e incluye a los generos Lastreopsis Ching, Megalastrum, Parapolystichum (Keyserl.) Ching y Rumohra Raddi (Schuettpelz & Pryer, 2007; Labiak et al., 2014, 2015a, 2015b).

Megalastrum esta compuesto por alrededor de 91 especies de distribucion principalmente selvatica, estando la mayor diversidad en la region Neotropical, con solo tres especies en Africa y Madagascar (Rohuan & Moran, 2011; Moran et al., 2014a; 2014b). El rango altitudinal del habitat varia entre los 250-3500 m s.m., con la mayoria de las especies entre los 800-2000 m s.m.

No existe un tratamiento integral del genero para la Argentina, solo ha sido tratado en algunas floras regionales (de la Sota, 1977; de la Sota et al., 1998; Ponce, 2001; Ponce & Martinez, 2012). Estudios recientes (Moran et al., 2014a, 2014b) muestran que estos tratamientos estan desactualizados, por lo tanto se presenta esta revision, que incluye la descripcion de todos los taxones del genero que habitan en la Argentina, una clave, ilustraciones y comentarios sobre la distribucion y caracteristicas del habitat.

MATERIALES Y METODOS

El estudio se llevo a cabo utilizando la consulta bibliografica y revision de los ejemplares depositados en los herbarios: BA, CTES, JUA, MCNS, MERL, LIL, LP, RB, RCVC, SI y SP (Thiers, 2016). Ademas se realizaron viajes de estudio a varias provincias de Argentina y el material coleccionado fue depositado en JUA, LP, RCVC y SI.

Megalastrum en general comprende plantas que alcanzan un gran tamano, lo que implica que en general los especimenes de herbario se encuentren en estado fragmentario y que consistan en la mayoria de los casos en pinnas o fragmentos de ellas y, en pocos casos, anexada la base del peciolo. Debido a esto, priorizamos el analisis de caracteres observables en estos sectores del cuerpo de la planta, tales como la pubescencia y las escamas, asi como la presencia y pubescencia del indusio. Las caracteristicas de las esporas fueron observadas utilizando microscopio optico, y para la descripcion de las mismas se siguio el criterio de Moran et al. (2014a).

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Megalastrum Holttum, Gard. Bull. Singapore 39(2): 161. 1987 [1986 publ. 1987]. ESPECIE TIPO: Megalastrum villosum (L.) Holttum (= Polypodium villosum L.).

Dryopteris sect. Subincisae C. Chr., Index Filic., Suppl. 3: 7. 1934. Ctenitis C. Chr. sect. Subincisae (C. Chr.) Tindale, Contr. New South Wales Natl. Herb. 3(5): 252. 1965. ESPECIE TIPO: Dryopteris subincisa (Willd.) Urb. (= Polypodium subincisum Willd.).

Plantas terrestres. Rizomas erectos a decumbentes. Peciolos escamosos en la base, con 4-10 haces vasculares, los dos adaxiales de mayor tamano; laminas hasta de 4 x 1,4 m, 1-4-pinnado-pinnatifidas, pinnas basales mas divididas que las restantes, no equilateras, mayores del lado basiscopico o mas raramente equilateras, catadromas por encima de las pinnas basales, tejido laminar sin glandulas; raquis, costas, y costulas escamosas abaxialmente, adaxialmente con tricomas pluricelulares, blanquecinos, con apice agudo, pelos glandulares ausentes o, si presentes, de ca. 0,1 mm de ancho, esfericos, amarillentos o naranja palido, sesiles o pedicelados; segmentos basiscopicos de las pinnulas basales decurrentes y adnatos al raquis, segmentos basales de las pinnulas distales con vena basal basiscopica, surgiendo de la costa (no de la costula), venas en general con apice claviforme, submarginales. Soros generalmente sin indusio o, menos frecuentemente con indusios circulares desarrollados o reducidos, caducos o no. Esporas monoletes, equinadas o crestadas, con alas cortas, semiparalelas. Numero basico de cromosomas x = 41 (Moran et al., 2014a).

Genero de 91 especies de distribucion mundial, 46 de las cuales crecen en la region andina de America del Sur (Moran et al., 2014a). En Argentina se encuentran seis especies nativas, de distribucion disyunta en las areas selvaticas (Ponce et al., 2002).

Observaciones. Megalastrum puede distinguirse de otros helechos de gran porte por sus pinnas basales no equilateras, basiscopicamente mas desarrolladas, cara adaxial con tricomas blanquecinos, antrorsamente estrigosos, pluricelulares y con apice agudo no retorcido; ademas en las porciones distales del raquis los segmentos se vuelven sucesivamente mas adnatos y decurrentes sobre el raquis, en estos segmentos la vena que irriga al segmento se origina en el raquis de la pinna y no de la costula (Fig. 1).
Clave para las especies de Megalastrum en Argentina

1. Indusio notorio y persistente, o inconspicuo y caduc              2
1. Indusio ausente                                                   4
2(1). Indusio notorio, circular, de 0,5-0,7 mm de diam    M. crenulans
2. Indusio inconspicuo y caduco, de 0,1-0,2 mm de diam               3
3(2). Lamina entre las venas densamente pubescente en ambas caras y
con pelos glandulares amarillos, capitados; indusio con pelos
blanquecinos ca. 0,1 mm en la base o centro del soro    M. adenopteris
3. Lamina entre las venas en general glabra, a veces pubescente pero
eglandular en ambas caras; indusio aparentando un grupo de
protoescamas rojizas, ca. 0,1 mm, que sobresalen desde el centro de
los soros (no se observa facilmente en soros maduros       M. fugaceum
4(1). Frondes fertiles de 0,5-0,8 m; raquis de las pinnas abaxialmente
escamosos, con escamas fuertemente denticuladas; adaxialmente
pubescentes, sin escamas. Yungas                           M. ciliatum
4. Frondes fertiles de 2-2,5 m; raquis de las pinnas glabro,
pubescente o escamoso en ambas caras, escamas de margen entero o
eroso. Selva Paranaense o Bosques Andino-patagonicos                 5
5(4). Raquis y costas con pubescencia glandular, glandulas sesiles,
hialinas a amarillentas y escamas; costulas con escamas lanceoladas,
de margen eroso. Bosques Andino-patagonicos              M. spectabile
5. Raquis y costas con pubescencia no glandular, pelos simples
de 0,1-0,5 mm; costulas con escamas filiformes a linear-lanceoladas,
de margen entero. Selva Paranaense                         M. connexum


Megalastrum adenopteris (C. Chr.) A.R. Sm. & R.C. Moran, Amer. Fern J. 77(4): 127. 1987. Dryopteris adenopteris C. Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 85. 1920. Ctenitis adenopteris (C. Chr.) Ching, Sunyatsenia 5: 250. 1940. TIPO: Brasil, Rio Grande do Sul, Silveira Martins, Val Veneta, ad terram silvae primaevae, 10-III-1893, C. A. M. Lindman s.n. (Regnell A 1313) (lectotipo, BM-000907710! designado por R. C. Moran et al., Amer. Fern J. 99: 8. 2009; isolectotipos C, L, MO-255620! fragmento ex US, S06-454!, S06-546!, S-R-1693!, U 0007363! fragmento ex US, UPS!, US 00067050!, fragmento ex MO!). Fig. 2.

Dryopteris villosa (L.) Kuntze var. tomentosa Rosenst., Hedwigia 46: 130. 1906. TIPO: Brasil, Rio Grande do Sul, Rio Pardo, Fazenda Soledade, 1906, L. C. Jurgens s.n. (Herb. Rosenstock Filices Austrobrasilienses no. 207) (lectotipo, MICH! designado por R. C. Moran et al., Amer. Fern J. 99: 9. 2009; isolectotipos, B 20 0051906!, B 20 0051907!, S 06-547!).

Dryopteris oreocharis Sehnem var. canescens Sehnem, Fl. Ilustr. Catarin. 1(ASPID): 177. 1979. TIPO: Brasil, Santa Catarina, Lauro Muller, Novo Horizonte, 400 m s.m., 24-X-1958, R. Reitz & R. M. Klein 7516 (lectotipo, PACA-68744! designado por R. C. Moran et al., Amer. Fern J. 99: 9. 2009; isolectotipo, HBR!).

Rizomas erectos hasta de 50 cm de alto, con escamas linear-lanceoladas, de 10-20 * 1-2 mm, adpresas o ascendentes, levemente tortuosas apicalmente, margen denticulado, anaranjadas, opacas o brillantes. Frondes fertiles hasta de 4 m; peciolos con la base escamosa, las escamas iguales a las del rizoma pero de disposicion mas espaciada; laminas de 1-2 m, base 4-pinnada-pinnatifida, en la parte media 3-pinnada-pinnatisecta; raquis de la lamina pubescente adaxialmente; pinnas basales hasta de 1 m, no equilateras, el lado basiscopico mas desarrollado; raquis y costas de las pinnas piloso-glandulares en ambas caras, con escamas esparcidas, las glandulas sesiles o pediceladas, amarillas, los pelos 1-3(-4) celulares, aciculares, erectos; las escamas ovadas a lanceoladas, de 0,5-2,5 * 0,2-0,5 mm, adpresas, denticuladas, castanas, lustrosas, no clatradas, no buladas; pinnulas basal-basiscopicas de las pinnas medias no alargadas ni superpuestas sobre el raquis de la lamina; costulas en ambas superficies densamente pubescentes, abaxialmente con pelos glandulares y poco escamosas, pelos 0,3-0,4 mm, 3-4 celulares; venas y lamina entre las venas densamente pubescentes en ambas caras, pelos de 0,1-0,3(-0,5) mm, 1-4 celulares, a menudo capitados, amarillentos o anaranjados, margenes de la lamina con pelos simples, 0,2-0,3 mm. Indusios inconspicuos y caducos, de 0,1-0,2 mm de diam., con la apariencia de un grupo de pelos blanquecinos ca. 0,1 mm, no glandulares, en la base o centro del soro. Esporas equinadas.

Distribucion y habitat. Esta especie habita en Peru, Bolivia, sudeste de Brasil y noroeste de la Argentina, desde los 750 hasta los 2100 m s.m. (Fig. 8). Crece en quebradas o laderas humedas en el sotobosque de las selvas y bosques montanos.

Observaciones. Megalastrum adenopteris es cercana a M. pulverulentum (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran, especie que no se encuentra en la Argentina y se distribuye desde Mexico y las Antillas, America Central y norte de America del Sur hasta Peru. Se diferencia de M. adenopteris por tener la lamina glabra entre venas en ambas superficies y por la ausencia de indusios. Megalastrum adenopteris se caracteriza por sus frondes de gran tamano, muy divididas, con la lamina densamente pubescente en ambas caras, a menudo con pelos glandulares de celula apical globosa, amarillenta o anaranjada, indusio fugaz (aparentemente ausente), evidente por un mechon de pelos blanquecinos en el centro del soro (Moran et al., 2014a).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma, Parque Nacional Calilegua, camino a Mesada de las Colmenas, 24-V-2011, Ganem et al. 25 (JUA, LP, RCVC). Salta. Depto. Anta, Parque Nacional El Rey, 21-III-1981, Brown 1339 (MO, NY). Tucuman. Depto. Tafi, en quebrada humeda y con agua terrestre, 850 m, 15-VIII-1920, Venturi 886 (SI). Quebrada de Canizo, 900 m, 18-XI-1951, Sleumer 2097 (BM). Quebrada de las Piedras, Bosques subtropicales, 600 m, 08-I-1899, Lillo 2207 (SI). Idem, 750 m, 27-IV-1890, Lillo 1692 (CTES, LIL).

Megalastrum ciliatum M. Kessler & A.R. Sm., Amer. Fern J. 96(1): 38. 2006. TIPO: Bolivia, La Paz, Sud Yungas, camino Chulumani-Ocobaya, 2.5 km despues de Chulumani, 1600 m, 6-I-1992, J. P. Schmit, T. Mione & W. Zuazo 422 (holotipo UC 1616956!; isotipo LPB). Fig. 3.

Rizomas erectos hasta 20 cm alto, con escamas linear-lanceoladas, de 6-10 x 1-1,5 mm, castanas con margenes total o parcialmente negros, fuertemente denticulados, brillantes. Frondes fertiles, relativamente pequenas, de 0,5-0,8 m; peciolos con la base escamosa, las escamas iguales a las del rizoma pero de disposicion mas espaciada y levemente ascendentes; laminas de 0,4-0,7 m, base 3-pinado-pinnatifidas, parte media 2-pinado-pinnatisectas; raquis de la lamina glabros abaxialmente; pinnas basales de 1030 cm, no equilaterales, raquis y costas de las pinnas pubescentes, abaxialmente escamosos, pelos de 0,8-1,5 mm, 4-7(-8) celulares, aciculares, escamas 1-2 mm, castano oscuras, a veces mas oscuras distalmente, linear-lanceoladas, fuertemente denticuladas, no clatradas, no buladas, adaxialmente con escasas glandulas, de ca. 0,1 mm, esfericas, sesiles, de color naranja amarillento, pinnulas basal-basiscopicas de las pinnas medias no alargadas ni superpuestas sobre el raquis de la lamina; costulas sin glandulas, en ambas superficies densamente pubescentes, poco escarnosas, pelos 0,7-1 mm, 3-6 celulares, adpresos a ascendentes, escamas de 1,5 mm, linear-lanceoladas, brillantes, fuertemente denticuladas; venas y lamina entre las venas abaxialmente con pocas glandulas globosas, sesiles, anaranjado-amarillentas, moderado a densamente puberulentas, pelos de 0,6-0,8(-1) mm, adpresos a erguidos, aciculares, adaxialmente glabro; venas visibles en ambas caras o solo abaxialmente, margenes de la lamina con los pelos 0,4-1 mm. Indusios ausentes. Esporas crestadas.

Distribucion y habitat. Especie endemica de los Andes del sur de Bolivia (Kessler & Smith, 2006) y del noroeste de la Argentina, crece entre los 16001830 m s.m.; en lugares muy humedos del sotobosque de las Yungas en la provincia de Jujuy (Fig. 8).

Observaciones. Megalastrum ciliatum se caracteriza por sus frondes fertiles relativamente pequenas, que no alcanzan el metro de longitud, venas adaxialmente con pelos estrigosos de 0,5-1 mm, tejido laminar abaxialmente pubescente, con pelos de 0,8-1 mm y raquis de las pinnas y costulas con escamas fuertemente denticuladas.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma, Parque Nacional Calilegua, Aguada del Tigre, 1600 m, 7-IV2010, Martinez & Prado 1893 (MCSN, NY, SP).

Megalastrum connexum (Kaulf.) A.R. Sm. & R.C. Moran, Amer. Fern J. 77(4): 127 1987. Polypodium connexum Kaulf., Enum. Filic.: 120. 1824. Phegopteris connexa (Kaulf.) Christ, Prim. Fl. Costaric. 3(1): 36. 1901. Dryopteris connexa (Kaulf.) C. Chr., Index Filic.: 258. 1905. Ctenitis connexa (Kaulf.) Copel., Ann. Crypt. Phytopath. [Gen. Fil.] 5: 124. 1947. TIPO: Brasil, Santa Catharina, Ilha de Santa Catarina (Florianopolis), Sertao da Lagoa, 26-VI-1948, J. A. Rohr 1071 (neotipo US [3 hojas] US 01105667!, US 1105668! & US 01105669! designado por R. C. Moran et al., Amer. Fern J. 99(1): 13. 2009; isoneotipos, HB!, HBR!, NY 00678920!). Fig. 4.

Phegopteris brevinervis Fee, Crypt. Vasc. Bresil 1: 243, t. 77, fig. 2. 1869. Stigmatopteris brevinervis (Fee) R. C. Moran, Ann. Missouri Bot. Gard. 78(4): 871. 1991. TIPO: Brasil, sine data, P. Claussen s.n. (holotipo P00610577!).

Phegopteris eriopodia Fee, Crypt. Vasc. Bresil 1: 102, t. 31, fig. 1. 1869. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Gavia sur les bords du Chemin, 12-III-1868, A. F. M. Glaziou 2397 (lectotipo P-00610813! designado por R. C. Moran et al., Amer. Fern J. 99: 13. 2009).

Phegopteris adnata Fee, Crypt. Vasc. Bresil 1: 103. 1869. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Alto Macae, 21-V-1868, A. F. M. Glaziou 2398 (lectotipo P-00610860! designado por R. C. Moran et al., Amer. Fern J. 99: 13. 2009).

Phegopteris propinqua Fee, Crypt. Vasc. Bresil 1: 103, t. 32, fig. 3. 1869. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Fazenda do Ariro, 28-VI-1868, A. F. M. Glaziou 2399 (holotipo P00170108!; isotipo P00610856!).

Polypodium willsii Baker, Ann. Bot. (Oxford) 5: 458. 1891. Dryopteris willsii (Baker) C. Chr., Index Filic.: 301. 1905. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, VI-1881, A. Wills s.n. (holotipo K000512181!).

Phegopteris lateadnata Christ, Annuaire Conserv. Jard. Bot. Geneve 3: 36 1899. Dryopteris lateadnata (Christ) C. Chr., Index Filic. 274. 1905 [como ''D. latealata", error tipografico]. Dryopteris connexa var. lateadnata (Christ) C. Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 80. 1920. Megalastrum connexum var. lateadnatum (Christ) A.R. Sm. & R.C. Moran, Amer. Fern J. 77(4): 127. 1987. TIPO: Paraguay, Caaguazu, dans les forets, 1-IV-1885, B. Balansa 313a (holotipo P-00610679!; isotipos B, K, L, P).

Rizomas erectos o decumbentes, densamente escamosos, con escamas castanas clatradas, lineares, de margen dentado. Frondes de 1,5-2,5 m; peciolos gruesos castano claros, con escamas en la base hasta de 2 cm, linear a lanceoladas, escasamente denticuladas, pardo-amarillentas o pardo-doradas, retorcidas o crispadas, formando una masa densa; laminas de 1-2 m, 3-pinnado-pinnatifidas en la base, 2-pinnado-pinnatifidas en la parte media; raquis abaxialmente, glabro o subglabro, no glandular con pocas escamas (por lo general en la base de las pinnas) de 2,5 mm, lineares, denticuladas, adaxialmente densamente pubescentes, no glandulares, pelos de 0,1-0,5 mm, 1-4 celulares; pinnas basales de 30-50 cm, peciolulos de hasta 2 cm, fuertemente no equilaterales, pinnulas acroscopicas ligeramente reducidas hacia la base de las pinnas; costas y costulas abaxialmente no glandulares, con pelos de 0,2-0,3 mm, 2-4 celulares o ausentes, escasamente escamosas, las escamas de 1-2 mm, filiformes a linear-lanceoladas, no buladas, adaxialmente con pelos de 0,1-0,5 mm, 3-5 celulares; lamina entre las venas abaxialmente no glandular, glabras, a veces con escamas uniseriadas de 0,2 mm, adpresas, pardas, adaxialmente glabras; venas adaxialmente glabras o con pelos dispersos, visibles, abaxialmente glabras o pubescentes, pelos ca. 0,2 mm, con escasas escamas filiformes, uniseriadas, de 0,2 mm adpresas, pardas; margenes de la lamina no glandular, escasamente ciliados o aparentemente no ciliados. Soros circulares sin indusios. Esporas crestadas.

Distribucion y habitat. Esta especie se distribuye en Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina, desde el nivel del mar hasta los 1000 m s.m. En Argentina se encuentra en la provincia de Misiones (Fig. 8), donde es una especie relativamente comun. Aunque ha sido citada para la provincia de Corrientes (Hicken, 1908, Ponce, 1996), no se ha podido encontrar material que documente la presencia en la provincia.

Observaciones. Megalastrum connexum se caracteriza por los raquis de las pinnas glabros abaxialmente, por la presencia de escamas filiformes a linear-lanceoladas en la cara abaxial de las costulas y venas, y el tejido laminar siempre glabro entre venas. Puede ser confundido con Megalastrum brevipubens R.C. Moran, J. Prado & Labiak, que habita en Paraguay y Brasil (Moran et al., 2009), ambas entidades se diferencian porque esta ultima posee el tejido laminar pubescente entre las venas en la cara abaxial, con pelos aciculares, erectos, cortos, de aproximadamente 0,1 mm.

Nephrodium connexum (Kaulf.) Hicken, Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 2(15): 231. 1908, es un nombre illegitimo [non Kuhn ex Baker (1870)].

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. Cainguas, 08-I-2003, Marquez 32 (LP, SI). Depto. Candelaria, VII-1927, Burkart 1537 (SI). Depto. General Manuel Belgrano, 260 m, 22-IX-2004, Mulgura 3892 (SI). Depto. Guarani, interior de selva con helechos arborescentes, hierba, ca. 1 m alt, 15-X-2002, Tressens 6733 (SI). Depto. Iguazu, selva con Euterpe, Meliaceas, Erythrina. Rizoma erecto, hojas fasciculadas, base del peciolo con escamas, 11-X-1996, Morrone 1184 (SI). Depto. Leandro N. Alem, borde de arroyo, lugar sombria. Hierba terrestre. Frondes inferiores mayores, 27-I-1994, Guillen 310 (SI). Depto. Obera, VII-1927, Burkart 1585 (SI). Depto. San Pedro, 430 m, 20-XI-2005 Zuloaga 8809 (SI).

Megalastrum crenulans (Fee) A.R. Sm. & R.C. Moran, Amer. Fem J. 77(4): 127. 1987. Aspidium crenulans Fee, Crypt. Vasc. Bresil 1: 139, tab. 47, fig. 1. 1869. Dryopteris crenulans (Fee) C. Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 90. 1920. Ctenitis crenulata (Fee) Ching, Sunyatsenia 5(4): 250. 1940. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, A. F M. Glaziou 1781 (lectotipo P 01631468! aqui designado; isolectotipos BM 000788102!, K, P 00170085!, P 00610618!, RB). Fig. 5.

Dryopteris villosa var. glandulosa Rosenst., Hedwigia 46: 129. 1906. Dryopteris crenulans fo. glandulosa (Rosenst.) C. Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 91. 1920. TIPO: Brasil, Rio Grande do Sul, Mun. Rio Pardo, banks of Rio Cyriaco, 1906, C. Jurgens s.n. (Herb. RosenstockFilices Austrobrasilienses no. 206) (lectotipo BM 000907729! designado por R. C. Moran et al., Amer. Fern J. 99: 16. 2009; isolectotipos GH, HB, K, MICH, MO, NY 00678937!, P 00610623!, P 00610624!, P 00610625!, S 06-524!, S 06-525!, S 06-526!, UC 1193512!, UC 1194373!, US 00067057!, UV 001519!).

Rizomas erectos o decumbentes, densamente escamosos, con escamas castanas, linear-lanceoladas, ca. de 2 cm, retorcidas. Frondes hasta de 2,5 m; peciolos con escamas de la base lineares, escasamente denticuladas, de color castano claro, retorcidas, formando una densa masa lanosa; laminas de 1 m, 4-pinnado-pinnatifidas en la base, 2-pinado-pinnatifidas en el medio; pinnas basales 30-50 cm, fuertemente inequilaterales, peciolulos hasta de 2,5 cm de largo, pinnulas acroscopicas levemente reducidas hacia la base de la pinna; raquis abaxialmente pubescentes, pelos 0,8-1,2 mm, 4 o 5 celular, densamente glandular, glandulas ca. 0.1 mm, de 2 celulas, con escamas de 1 mm, lanceoladas, subenteras, planas (no-buladas), densamente pubescente adaxialmente, pelos de 1 mm, 3-6 celulares, no glandulares; costulas abaxialmente glandulares, pubescentes, pelos de 0,3-0,4 mm, 1-3 celulares, glandulas ca. 0,1 mm, 2-celulares, con escamas ca. 1 mm, buladas, subenteras, pubescentes adaxialmente, pelos de 0,4-0,8 mm, 1-3 celulares, escasamente glandulares, lamina entre las venas glandular en ambas caras, glandulas mas densas abaxialmente, pelos ca. 0,1 mm, unicelulares, solo en la cara abaxial; venas visibles en ambas superficies, glandulares y escasamente pubescentes, margenes de la lamina densamente ciliados, pelos ca. 0,3-0,4 mm, 1 o 2 celulares. Indusios circulares, notorios, desarrollados, de 0,5-0,7 mm, castano-oscuros, glandulares y/o pubescentes. Esporas equinadas.

Distribucion y habitat. Esta especie habita entre los 600 a 1760 m s.m desde Venezuela, Paraguay, hasta Brasil y la Argentina, en donde se encuentra en la provincia de Misiones (Fig. 8), creciendo en el sotobosque de la selva paranaense y bosques de Araucaria Juss. (Ponce, 2001).

Observaciones. Megalastrum crenulans se caracteriza por poseer un indusio bien desarrollado, notorio, con pubescencia glandular; tambien se caracteriza por poseer pelos glandulares en ambas superficies de la lamina.

De acuerdo a Moran et al. (2009), el lectotipo de Megalastrum crenulans fue designado por Christensen (1920) con el especimen A. F. M. Glaziou 1781. Esta lectotipificacion no es efectiva ya que Christensen cito dos herbarios (H, RB); por lo que en este trabajo se designa como lectotipo al ejemplar depositado en P (P 01631468!) que es el especimen mas completo.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. San Pedro, Parque Provincial Cruce Caballero, 690 m, 15-IV-1996, Zuloaga 5551 (CTES, SI).

Megalastrum fugaceum R.C. Moran, J. Prado & Sundue, Amer. Fern J. 104(3): 158. 2014. TIPO: Bolivia, Santa Cruz, Florida, Canton Mairana, Parque Nacional Amboro, 7 km NNE by air from Mairana, 900-2200 m, 23-VII-1994, R.C. Moran 5911 (holotipo LPB!; isotipos AAU!, NY!, UC-1604363!, UC-1604364!). Fig. 6.

Rizomas erectos, con escamas de 20-35 mm, lineares, ascendentes, castanas, ligeramente brillantes, planas o algo retorcidas, no tortuosas, escasamente a retrorso-denticuladas; frondes hasta de 4 m; peciolos con escamas en la base como las del rizoma, a veces formando una masa lanosa; laminas 1-3 m, basalmente 3-4-pinnado-pinnatisectas, medias 3-pinnado-pinnatisectas; raquis abaxialmente eglandular, glabro a escasamente pubescente, pelos (cuando presente) 0,4-0,8 mm, 3-5 celulares, con pocas escamas de 0,1-1,8 mm, ovadas a lanceoladas, adpresas o erguidas, castano claras a oscuras, fuertemente denticuladas, no clatradas, no buladas, adaxialmente eglandular, densamente pubescente, pelos de 0,3-0,5 mm, 3-6 celulares, con escamas dispersas, de 0,5-3 mm, linear-lanceoladas, oscurecidas hacia el apice, fuertemente denticuladas; pinnas basales ca. 1,4 m, fuertemente no equilaterales; pinnulas basiscopicas basales de las pinnas medias no elongadas ni superpuestas sobre el raquis; costulas con indumento similar al del raquis, pero las escamas mas grandes, de 0,5-2,5 mm, ovadas a lineares, oscurecidas hacia el apice, denticuladas, ascendentes; lamina entre las venas en general glabra, a veces pubescente pero eglandular en ambas caras, los pelos (cuando presentes) 0,2-0,4 mm, patentes; venas visibles en ambas superficies de lamina, eglandulares, abaxialmente subglabras a moderadamente pubescentes, los pelos (cuando presentes) 0,2-0,4 mm, patentes, adaxialmente cuando pubescentes los pelos 0,5-0,7 mm, estrigosos a laxamente ascendentes; margenes de la lamina ciliados. Indusio inconspicuo y caduco, de 0,1-0,2 mm de diam, aparentando un grupo de protoescamas rojizas, ca. 0,1 mm, que sobresalen desde el centro de los soros (no se observa facilmente en soros maduros). Esporas equinadas.

Distribucion y habitat. Esta especie se distribuye desde Ecuador hasta Bolivia y Argentina en las provincias de Jujuy, Salta y Tucuman (Fig. 8), donde habita lugares muy humedos del sotobosque de las Yungas y orillas de curso de agua entre los 1060-2300(-3500) m s.m.

Observaciones. Megalastrum fugaceum es una de las especies de helechos no arborescentes que alcanzan el mayor tamano en la Argentina. Es similar a M. pulverulentum (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran, especie excluida de la flora Argentina en este trabajo (ver seccion de especies excluidas); con la cual ha sido confundida porque ambas especies poseen hojas grandes hasta de 4 m y escamas de los raquis de las pinnas y costulas, generalmente oscuras apicalmente y de margen fuertemente denticulado; sin embargo M. fugaceum es mucho menos pubescente y variable, con los pelos mas cortos (Fig. 6 A), o con la lamina normalmente glabra entre venas en la cara abaxial (Fig. 6 E). Esta especie fue tratada para Bolivia como M. pulverulentum en la flora del Parque Nacional Amboro (Sundue, 2011), lugar de donde proviene el ejemplar tipo de M. fugaceum.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma, Iudica 352 (SI). Parque Nacional Calilegua, hierba de 1.5-2 m de alt., 20-II-1998, Morrone et al. 2863 (SI). Parque Nacional Calilegua, Ruta Provincial 83, Aguada del Tigre, 1600 m, 7-IV-2010, Martinez & Prado 1894 (MCSN, NY, SP). Idem, Larsen & Arana s.n. (RCVC 5730, SI). Depto. Dr. Manuel Belgrano, 1710 m.s.m., 19-XI-2002, Zuloaga 7844 (SI). Salta. Depto. La Caldera, Ruta Nac. N[grados] 9, Km 1500, 1400 m, 16-XII-1995, Martinez 149 (MCSN). Tucuman. Depto. Famailla, quebrada del Caspichango, 11-VII-1911, Castillon s.n. (CTES 150721, LIL 40958). Depto. Monteros, Quebrada Pueblo Viejo, I-1965, de la Sota 4069 (LP, US). Depto. Tafi, Frondes de 2-2,5 m de longitud, en quebradas humedas, 100 m, 02-IX-1957, de la Sota 1662 (LP).

Megalastrum spectabile (Kaulf.) A.R. Sm. & R.C. Moran, Amer. Fern J. 77(4): 129. 1987. Polypodium spectabile Kaulf., Enum. Fil.: 121. 1824. Phegopteris spectabilis (Kaulf.) Fee, Mem. Foug. 5, Gen. Filic. 243. 1852. Dryopteris spectabilis (Kaulf.) Macloskie & Dusen, Rep. Princeton Univ. Exped. Patagonia, Botany 8, Suppl.: 10. 1915. Ctenitis spectabilis (Kaulf.) G. Kunkel, Nova Hedwigia 13(3-4): 333. 1967. TIPO: Chile, sine data, 1827, L. A. von Chamisso s.n. (lectotipo LE 00000057! aqui designado; isolectotipo P 00610839!). Fig. 7.

Polypodium contractum Desv., Mem. Soc. Linn. Paris 6: 242. 1827. TIPO: Chile, habitat in regno Chilense, sin colector s.n., Herb. A. N. Desvaux s.n. (holotipo P 00610840!).

Dryopteris spectabilis var. philippiana C. Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 70. 1920. Ctenitis spectabilis var. philippiana (C. Chr.) R.A. Rodr., Bol. Soc. Biol. Concepcion 45: 148. 1972. Megalastrum spectabile var. philippianum (C. Chr.) A.R. Sm. & R.C. Moran, Amer. Fern J. 77(4): 129. 1987. TIPO: Chile, Valdivia, H. Krause s.n. (lectotipo, NY 01185562!, designado por M. Sundue et al., Syst. Bot. 35: 472. 2010).

Rizomas erectos aunque sin formar troncos, con escamas subuladas, de 5-20 mm, castano o castano verdosas, enteras. Frondes de 0,5-2 m, fasciculadas; peciolos con escamas de 1-2,2 cm, linear-lanceoladas a triangulares, clatradas, castano doradas, diminutamente denticuladas, apices filiformes, algo tortuosos; laminas 2-pinado-pinnatisectas a 3-pinado-pinnatifidas en la base, 35-60 cm; pinnas basales (12-)22-28(-52) cm, no equilaterales; pinnulas cortamente pecioluladas a sesiles, las pinnulas mayores de las pinnas basales de 9-11 cm; raquis y costas escasamente glandulares, densamente pubescentes y moderadamente escamosos tanto abaxial como adaxialmente, las glandulas ca. 0,1 mm, sesiles, hialinas, amarillentas, los pelos de 0,3-0,5 mm, (1-)2-5 celulas, aciculares, hialinos, esparcidos, escamas 0,8-3,5 x 0,2-0,6 mm, lanceoladas, castanas, lustrosas, margen eroso, adaxialmente pubescentes; pinnulas largamente triangulares lobuladas o levemente crenadas, lamina entre venas abaxialmente glabra a puberulenta, con pelos erectos de 0,3 mm, 3-4 celulares y protoescamas uniseriadas, adpresas, rojizas, adaxialmente glabra a moderadamente pubescente, con pelos de 0,3 mm, 3-4 celulares; venas visibles en el lado abaxial de la lamina, abaxialmente pubescente y con pelos glandulares, pelos de 0,20,7 mm, glandulas sesiles, amarillas, hialinas, adaxialmente pubescentes con pelos similares a los de la cara abaxial, margen de la lamina ciliado. Soros circulares, sin indusio, medianos o submarginales. Esporas equinadas.

Distribucion y habitat. Esta especie es endemica del sur de Chile y Argentina en las provincias de Chubut, Neuquen y Rio Negro (Fig. 8), restringida a la selva templada Valdiviana y bosques Andino-patagonicos, entre los 10-350(-500) m s.m., donde se encuentran ejemplares solitarios a la orilla de arroyos y lugares muy humedos.

Observaciones. La pubescencia es muy variable en cuanto a la longitud y distribucion de los pelos, con especimenes casi glabros hasta puberulentos en el tejido laminar entre venas de la cara abaxial. La longitud de los pelos en ambas caras de la hoja sobre las venas tambien es variable, desde 0,2 hasta 0,7 mm, las plantas que poseen los pelos mas largos han sido reconocidas previamente como M. spectabile var. philippiana, pero este caracter se evidencia como continuo y no permite diferenciar taxones subespecificos.

De acuerdo con Sundue et al. (2010) el lectotipo de Polypodium spectabile fue designado por Christensen (1920), aunque en el mencionado trabajo no se expresa especificamente en cual herbario estaba depositado el tipo (L. A. von Chamisso s.n.). Aqui se designa al ejemplar L. A. von Chamisso s.n. depositado en LE (LE 00000057!) como lectotipo de la especie, ya que representa mejor las caracteristicas de la especie al poseer mayor cantidad de pinnas maduras queel ejemplar en P (P00610839!).

Dryopteris spectabilis (Kaulf.) C. Chr., Kongel. Dankse Vidensk. Selsk. Skr. Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 69. 1920, constituye una combinatio superflua debido a la combinacion propuesta con anterioridad por Macloskie & Dusen.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut: Depto. Cushamen, Lago Puelo, 2-II-1945, Castellanos 114252 (NY). Depto Futaleufu, brazo norte Lago Menendez, Castellanos s.n. (LIL 149440, SI); Arroyo del Fuinque, entre Gendarmeria y Los Hitos, 360 m s. n. m. 28-IV-1999, Vidoz 133 (LP). Neuquen: Depto. Los Lagos, Lago Espejo, 40[grados]37'S, 71[grados]45'W, 20-III-1939, Cabrera 5037 (GH, LP); puerto Manzano, Lago Nahuel Huapi, 41[grados]0'S, 71[grados]30'W, 12-III-1963, de la Sota 2799 (LP, MICH). Rio Negro: Depto. Bariloche, Bariloche, Puerto Blest Area, west end of Lago Nahuel Huapi, 41[grados]0'S, 71[grados]30'W, 5-XI-1982, Sage s.n. (UC).

ESPECIES EXCLUIDAS DE LA FLORA DE ARGENTINA

Megalastrum pulverulentum (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran, Amer. Fern J. 77(4): 129. 1987. Polypodium pulverulentum Poir., Encycl. Meth. Bot. 5: 555. 1804. Aspidium pulverulentum (Poir.) Desv., Mem. Soc. Linn. Paris 6: 251. 1827. Dryopteris pulverulenta (Poir.) C. Chr. in Urb., Symb. Antill. 9: 305. 1925. Ctenitis pulverulenta (Poir.) Copel., Gen. Fil. (Copeland): 124. 1947. TIPO: La Espanola, "Insulam Sandominicanam". "Filix hirsuta lutescente pulvisculo sordescens" en C. Plumier, Traite Foug. Amer. 27, pl. 34!. 1705 (lectotipo designado por G. R. Proctor, Ferns of Jamaica: 423. 1985).

Esta especie, citada para Argentina en las provincias de Salta y Jujuy (de la Sota, 1977; Smith & Moran, 1987; Ponce & Martinez, 2012, Ganem et al., 2013), es una de las especies de Megalastrum de mayor tamano, con hojas de mas de 4 m y pinnas basales de hasta 1,4 m. Se caracteriza por poseer la lamina densamente pubescente en ambas superficies, con pelos blanquecinos de 1-2 mm (mas largos que los de M. fugaceum, que alcanzan 0,4-0,8 mm) y pelos glandulares amarillentos sesiles o cortamente pedicelados. Ademas M. pulverulentum es densamente pubescente en el tejido laminar entre venas abaxialmente, mientras que en M. fugaceum es glabro o con muy escasos pelos dispersos. Las escamas del raquis de las pinnas son similares a las de M. fugaceum, de margen dentado y apice oscuro. Todo el material citado para la Argentina como M. pulverulentum corresponde a M. fugaceum. Megalastrum pulverulentum se distribuye por Mexico, Guatemala, Honduras (Stolze, 1981), Costa Rica, Panama, Jamaica, Haiti, Republica Dominicana, Guadalupe, Martinica, Dominica, Venezuela, Colombia, Ecuador y Peru, entre los 1200-2500 (-3200) m s.m., siendo este ultimo pais el limite austral de distribucion de la especie (Moran et al., 2014b).

Observaciones. Aspidium lutescens Willd., Sp. Pl. 5: 272. 1810, constituye un nomen superfluum dado por Willdenow a Polypodium pulverulentum.

Megalastrum subincisum (Willd.) A. R. Sm. & R. C. Moran, Amer. Fem J. 77(4): 129. 1987 [publicado el 3 de mayo de 1988]. Polypodium subincisum Willd., Sp. Pl., ed. 4, 5: 202. 1810. Phegopteris subincisa (Willd.) Fee, Mem. Foug., 5 Gen. Filic.: 243. 1852. Nephrodium villosum (L.) C.Presl var. subincisum (Willd.) Baker, Fl. Bras. (Martius) 1(2): 483. 1870. Dryopteris subincisa (Willd.) Urb., Symb. Antill. 4: 19. 1903. Aspidium subincisum (Willd.) Christ, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 6(1): 56. 1906. Ctenitis subincisa (Willd.) Ching, Sunyatsenia 5(4): 250. 1940. TIPO: Venezuela, Distrito Federal, Caracas, s.d., F. Bredemeyer s.n. (holotipo B-W-19701!).

De acuerdo con de la Sota et al. (1998), esta especie fue citada erroneamente para la Patagonia argentina por Hicken (1909), confundida con Megalastrum spectabile. Megalastrum subincisum se caracteriza por poseer el raquis de las pinnas sin pelos y con escamas linear-lanceoladas de color marron dorado. Habita en Mexico, Honduras, Cuba, Jamaica, Haiti, Republica Dominicana, Guadalupe, Dominica, el norte de Venezuela y Colombia, entre los 450-3000 m s.m. (Moran et al., 2014b).

Observaciones. Nephrodium villosum (L.) C. Presl var. subincisum (Willd.) Hook. ex Sodiro, Rescens. Crypt. Vasc. Quit.: 54. 1883, y Nephrodium villosum (L.) C. Presl var. subincisum (Willd.) Jenman, Bull. Bot. Dept. Jamaica n.s. 3:114. 1896 constituyen combinatio superflua, posteriores a la propuesta por Baker.

DOI: 10.14522/darwiniana.2016.42.704

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a los curadores y personal de los herbarios visitados por su amable atencion y predisposicion. Un agradecimiento muy especial para Robbin Moran (NY) y Michael Sundue (VT) por permitir la utilizacion de las imagenes reproducidas; a Nataly O'Leary y dos revisores anonimos, cuyos comentarios contribuyeron a mejorar este articulo y Cristian Larsen y Juan Angeli por el mapa de distribucion. Este trabajo se realizo en el marco del proyecto Flora Argentina (http://www.floraargentina. edu.ar), financiado por PIP 537-CONICET.

BIBLIOGRAFIA

Christensen, C. 1913. A monograph of the genus Dryopteris, Part I. The tropical American pinnatifid-bipinnatifid species. Kongelige Danske videnskabernes selskabs skrifter. Naturvidenskabelig og mathematisk afd; 7. raekke, X, 2. 10: 55-282.

Christensen, C. 1920. A monograph of the genus Dryopteris, Part II. The tropical American bipinnate-decompound species. Kongelige Danske Videnskabernes Sselskabs Skrifter Naturvidenskabelige og Mathematiske Afdeling, ser. 8(6): 3-132.

Christensen, C. 1934. IndexFilicum Supplementum Tertium pro annis 1917-1933. Copenhagen: H. Hagerup. de la Sota, E. R. 1977. Pteridophyta, en A. L. Cabrera (ed.), Flora de la Provincia de Jujuy. Coleccion Cientifica del Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria 13(2): 1-275. de la Sota, E. R., M. M. Ponce, M. A. Morbelli, & L. A. Cassa de Pazos. 1998. Pteridophyta, en M. N. Correa (ed.), Flora Patagonica. Coleccion Cientifica del Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria 8(1): 252-369.

Ganem, M. A.; J. P. Ramos Giacosa, M. L. Luna, M. D. Arana, A. Rotman, O. Ahumada, E. R. de la Sota & G. E. Giudice. 2013. Diversidad de helechos y licofitas del Parque Nacional Calilegua, Provincia de Jujuy, Argentina. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 48: 567-584.

Hicken, C. M. 1908. Polypodiacearum Argentinarum Catalogus. Revista del Museo de La Plata, seccion Botanica 15: 226-282.

Hicken, C. M. 1909. Clave artificial de las Aspidieas argentinas. Apuntes Historia Natural 1 (10-11): 145-154.

Holttum, R. E. 1986. Studies in the fern-genera allied to Tectaria Cav. VI, a conspectus of genera in the Old World regarded as related to Tectaria, with descriptions of two genera. The Gardens 'Bulletin Singapore 39(2): 153-167.

Kessler, M. & A. R. Smith. 2006. Megalastrum (Dryopteridaceae: Pteridophyta) in Bolivia, with descriptions of six new species. American Fern Journal 96(1): 31-44.

Labiak, P.H.; M. Sundue, G. Rouhan, J. Garrison Hanks, J. T. Mickel & R. C. Moran. 2014. Phylogeny and historical biogeography of the lastreopsid ferns (Dryopteridaceae). American Journal of Botany 101(7): 1207-1228. DOI: 10.3732/ajb.1400071

Labiak, P. H.; M. A. Sundue, G. Rouhan & R. C. Moran. 2015a. New combinations in Lastreopsis and Parapolystichum (Dryopteridaceae). Brittonia 67(1): 79-86. DOI: 10.1007/ s12228-014-9531-3

Labiak, P H.; M. A. Sundue, G. Rouhan & R. C. Moran. 2015b. Rhopalotricha, a new subgenus of the fern genus Lastreopsis (Dryopteridaceae). American Fern Journal 105(1): 20-30.

Mickel, J. T & J. M. Beitel. 1988. Pteridophyte Flora of Oaxaca, Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden 46: 128-135.

Moran, R. C. & J. Prado. 2010. Megalastrum (Dryopteridaceae) in Central America. Kew Bulletin 65(2): 137-188.

Moran, R. C.; J. Prado & P. H. Labiak. 2009. Megalastrum (Dryopteridaceae) in Brazil, Paraguay, and Uruguay. American Fern Journal 99(1): 1-44.

Moran R. C.; J. Prado & M. A. Sundue 2014a. Megalastrum (Dryopteridaceae) in Andean South America, Part I. American Fern Journal 104(3): 109-178.

Moran R. C.; J. Prado & M.A. Sundue 2014b. Megalastrum (Dryopteridaceae) in Andean South America, Part II. American Fern Journal 104(4): 181-236.

Ponce, M. M. 1996. Pteridophyta, en F. O. Zuloaga & O. Morrone (eds.), Catalogo de las plantas vasculares de la Republica Argentina I: Pteridophyta, Gymnospermae y Angiospermae (Monocotyledoneae). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 60: 1-79.

Ponce, M. M. 2001. Additions and Corrections to the Pteridophyte Flora of Northeastern Argentina. American Fern Journal 91(2): 70-72.

Ponce, M. M. & O. G. Martinez. 2012. Dryopteridaceae, en L. J. Novara (ed.), Flora del Valle de Lerma. Aportes Botanicos de Salta, serie Flora 11(8): 1-31.

Ponce, M. M.; K. Mehltreter & E. R. de la Sota. 2002. Analisis biogeografico de la diversidad pteridofitica en Argentina y Chile continental. Revista Chilena de Historia Natural 75(4): 703-717.

Proctor, G. R. 1989. Ferns ofthe Puerto Rico and the Virgin Islands. Memoirs of the New York Botanical Garden 53: 248-249.

Rouhan, G. & R. C. Moran. 2011. Revision of Paleotropical Megalastrum (Dryopteridaceae). Annals ofthe Missouri Botanical Garden 98(1): 90-100.

Schuettpelz, E. H. & K. M. Pryer. 2007. Phylogeny of ferns inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon 56(4): 1037-1050.

Schuettpelz, E. H. & K. M. Pryer. 2009. Evidence for a Cenozoic radiation of ferns in an angiosperm-dominated canopy. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106(27): 11200-11205.

Smith, A. R. & R. C. Moran. 1987. New combinations in Megalastrum (Dryopteridaceae). American Fern Journal 77(4): 124-130. DOI: 10.2307/1547480

Stolze, R. G. 1981. Ferns and fern allies of Guatemala. Part II. Polypodiaceae. Fieldiana Botany new series 6: 143-162.

Sundue, M. A. 2011. Licofitas y helechos de la region del Parque Nacional Amboro, Bolivia, en M. H. Nee, (ed.), Flora de la Region del Parque Nacional Amboro - Bolivia, vol. 1, pp. 37-368. Santa Cruz de la Sierra: Fundacion Amigos de la Naturaleza.

Sundue, M. A.; G. Rouhan & R. C. Moran. 2010. Megalastrum (Dryopteridaceae) of the Circumaustral region: Chile, Argentina, and Southern Islands of the Atlantic, Pacific, and Indian Oceans. Systematic Botany 35(3): 461-475.

Thiers, B. [permanentemente actualizado, consulta 2016] Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. http://sweetgum.nybg.org/ih/

Tindale, M. D. 1965. A monograph of the genus Lastreopsis Ching. Contributions of the New South Wales National Herbarium 3(5): 249-339.

Marcelo D. Arana (1), Jefferson Prado (2) & Monica Ponce (3)

(1) Orientacion Plantas Vasculares, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fisico-Quimicas y Naturales, Universidad Nacional de Rio Cuarto, Ruta 36 km 601, X5804ZAB Rio Cuarto, Cordoba, Argentina; marana@exa.unrc.edu.ar (autor corresponsal)

(2) Instituto de Botanica, Av. Miguel Stefano 3687, Agua Funda, C.P. 68041, CEP 04045-972, Sao Paulo, Brasil; jprado.01@uol.com.br

(3) Instituto de Botanica Darwinion, (ANCEF-CONICET), Labarden 200, C.C. 22, B1624HYD San Isidro, Buenos Aires, Argentina; mponce@darwin.edu.ar

Original recibido el 29 de abril de 2016, aceptado el 8 de junio de 2016

Editora: Nataly O'Leary

Leyenda: Fig. 1. Caracteristicas morfologicas de Megalastrum. A, Megalastrum crenulans, pinna basal inequilatera, con mayor desarrollo de los segmentos basiscopicos. B y C, Megalastrum fugaceum, ultimos segmentos adnatos y decurrentes sobre el raquis, mostrando el origen, en el raquis de la pinna, de la vena que lo irriga. A, de Handro 2224 (US); B-C, de Moran 5911 (UC).

Leyenda: Fig. 2. Megalastrum adenopteris. A, diseccion de la pinna basal. B, superficie adaxial del raquis de la pinna y pinnula. C, detalle de los pelos de la costula. D, superficie abaxial del raquis de la pinna, costula y pinnula. E, raquis de la pinna. F, escama del raquis de la pinna. G, detalle de los pelos de la costula. A, de Venturi 886 (US); B-G, de Jurgens s.n. (S).

Leyenda: Fig. 3. Megalastrum ciliatum. A, diseccion de la pinna basal. B, superficie adaxial del raquis de la fronde, de la pinna y pinnula. C, detalle de los pelos del raquis y la costula. D, superficie adaxial de la costula y ultimo segmento. E, superficie abaxial del raquis de la fronde, raquis de la pinna y pinnulas. F, escama del raquis, con detalle del margen. G, detalle de los pelos del raquis. De Fuentes et al. 9013 (MO, UC).

Leyenda: Fig. 4. Megalastrum connexum. A, diseccion de la pinna basal. B, superficie adaxial de la costula. C, detalle de los pelos en la superficie adaxial. D, superficie abaxial de la pinnula. E, escama de la costula. F, detalle de la costula mostrando escamas y pelos. A, de Matos et al. 1104 (NY); B-F, de Rohr 1071 (US).

Leyenda: Fig. 5.Megalastrum crenulans. A, diseccion de la pinna basal. B, superficie adaxial del raquis y pinnulas. C, superficie adaxial del raquis con detalle de las glandulas estipitadas. D, superficie abaxial del raquis y pinnulas. E, detalle de la superficie abaxial del raquis, con pelos y glandulas estipitadas. F, escama bulada del raquis de la pinna. G, soro, con detalle de las glandulas sobre el indusio. A, de Handro 2224 (US); B-G, de Jurgens 206 (UC).

Leyenda: Fig. 6. Megalastrum fugaceum. A, superficie adaxial de pinnulas y ejes. B, superficie abaxial de pinnulas y ejes. C, escama de la costula con detalle del apice mas oscuro. D, superficie abaxial de un ultimo segmento. E, superficie adaxial de las pinulas y ejes. F, superficie abaxial de pinulas y ejes. G, escamas de la costula. A-D, de Moran 5911 (UC); E-G, de Ollgaard et al. 99556 (AAU).

Leyenda: Fig. 7. Megalastrum spectabile. A, fronde. B, porcion basal del peciolo. C, escamas de porcion basal del peciolo. D, superficie abaxial del raquis y pinnas, con detalle de la insercion en el raquis de la lamina. E, detalle de los pelos en la superficie abaxial del raquis de la lamina. F, detalle de los pelos y escamas en la superficie abaxial de la costa de la pinna. G, superficie adaxial del raquis de la pinna y pinnula. A, de Skottsberg 921 (S); B-C, de Dusen s.n. (NY); D-G, de Solomon & Solomon 4559 (MO, NY).

Leyenda: Fig. 8. Mapa de distribucion de las especies de Megalastrum en Argentina, (estrella vacia) M. adenopteris, (cruz) M. ciliatum, (estrella rellena) M. spectabile, (circulo vacio)M. fugaceum, (circulo relleno)M. crenulans, (triangulo) M. connexum.
COPYRIGHT 2016 Instituto de Botanica Darwinion
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2016 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

 
Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Arana, Marcelo D.; Prado, Jefferson; Ponce, Monica
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2016
Words:7748
Previous Article:Primer registro de Lycopodium clavatum (Lycopodiaceae) para Uruguay.
Next Article:El genero Pecluma (Polypodiaceae) en Argentina.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2018 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters