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Revision de los hospederos del gusano cogollero del maiz, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae).

Review of the host plants of fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)

INTRODUCCION

Al momento de planificar estrategias para el control de una plaga, es fundamental contar con informacion referida a aspectos biologicos basicos de la especie, como preferencia y/o selectividad por el hospedero, tasa de crecimiento poblacional, tolerancia a factores ambientales, distribucion geografica y espacial, patrones de dispersion, respuestas a insecticidas y/o a cultivos transgenicos. Al considerar esto ultimo, con la introduccion al mercado de maices geneticamente modificados (Bt) para el control de lepidopteros plaga, el estudio del origen de las poblaciones y de los hospederos alternativos paso a tener una importancia preponderante debido a la necesidad de contar con poblaciones susceptibles a fin de evitar o retrasar la aparicion de individuos resistentes (Lu & Adang, 1996; Roca, 2002; Ravi et al., 2005; Garcia Degano et al., 2009).

Spodoptera fruglperda (J. E. Smith) es conocida comunmente como "cogollero del maiz" (derivado de su forma de dano mas conocida) u "oruga militar tardia" ya que si el alimento se hace escaso, las larvas se trasladan a otros cultivos desplazandose en masa (como un "regimiento"). Es el lepidoptero plaga del maiz (Zea mays L.) mas importante en el norte de Argentina y en diferentes paises de la region Neotropical. Ataca este cultivo con niveles de densidad variables, pero siempre poniendo en riesgo la productividad del mismo. Cuando afecta las plantas jovenes, los danos pueden ser totales, mientras que si afecta las plantas en estados fenologicos avanzados, pueden reponerse de la defoliacion llegando a una produccion normal. S. fruglperda es un insecto polifago que ocasiona numerosas perdidas en diversos cultivos; esta caracteristica, junto a su poder de aclimatacion a diferentes condiciones permite que su distribucion geografica sea amplia (Andrews, 1988; Willink et al., 1993 a y b; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Perez Greiner, 2000; Pogue, 2002).

Actualmente, las estrategias para su manejo incluyen el uso de insecticidas quimicos y la utilizacion de maices transgenicos que expresan toxinas derivadas de la bacteria Bacillus thuringiensis Berliner, denominados maices Bt. Estas plantas resistentes a insectos han sido modificadas para producir toxinas de tipo proteico (codificadas por los genes Cry), obtenidas de distintas cepas de B. thuringiensis (Mentaberry & Ghio, 2002). El empleo de este tipo de plantas tiene la ventaja de reducir el numero de aplicaciones de insecticidas y a la vez de proveer una proteccion duradera a lo largo de todo el ciclo del cultivo. Otra caracteristica muy importante es que no tiene impacto en la fauna benefica, en el hombre y en otros animales (Hossain et al., 2004). Aproximadamente desde el ano 2005, se utiliza el maiz Bt con toxinas Cry 1Ab para el control de Diatraea saccharalis Fab. (Lepidoptera: Crambidae), "el barrenador del tallo", que es especifico para esta especie y que tambien brinda un cierto control para S. frugiperda. Recientemente, se aprobo la produccion y comercializacion en Argentina de un nuevo evento tecnologico denominado HX1 (Herculex 1), que ofrece un control especifico para "el cogollero" sin la necesidad de aplicar insecticidas (Levitus, 2006).

Para que esta tecnologia sea sostenible en el tiempo, es necesario evitar la aparicion de poblaciones resistentes. Esto se debe a que estas plantas producen toxinas durante todo el ciclo de crecimiento, lo que implica una larga exposicion de la plaga, facilitando la seleccion de individuos resistentes. Una estrategia es el uso de refugios de cultivos convencionales y/o malezas, como fuente de individuos susceptibles dentro del mismo lote del cultivo Bt. El objetivo de esta practica es mantener la proporcion natural de individuos susceptibles y resistentes dentro de la poblacion, para evitar o retrasar el desarrollo de resistencia. De esta forma, el refugio funciona como una fuente de individuos susceptibles (Roca, 2002; Ravi et al., 2005; Murua et al, 2009; Garcia Degano et al, 2009). Para la Argentina, la Asociacion Semilleros Argentinos (ASA) recomienda el uso de maiz convencional como refugio para "el cogollero" y para "el barrenador", pero en otros paises se pueden usar otras plantas como refugios (Ravi et al., 2005; USEPA, 2007; Ferre et al., 2008).

En China e India, donde las areas cultivadas son diversas y de pequena escala, las diferentes especies de cultivos actuarian como refugios para los cultivos Bt (Ravi et al., 2005; Ferre et al., 2008). Estos autores afirman que factores como el grado de polifagia de la especie plaga, deben tenerse en cuenta en la eleccion de las practicas de manejo del cultivo y en el control de la aparicion de individuos resistentes. Ademas, sugieren que las diferentes plantas hospederas explotadas por la plaga deben solaparse en tiempo y espacio junto al cultivo Bt en cuestion. Recientemente, la Agencia de Proteccion Ambiental de los Estados Unidos de Norteamerica US-EPA (United States-Enviromental Protection Agency) aprobo el uso de un refugio natural (cultivos alternativos y malezas) en Texas (EE.UU.) para algodon Bt (USEPA, 2007).

En base a lo expuesto, cuando se trabaja con plagas polifagas que son controladas con cultivos Bt, es fundamental, en primera instancia, conocer cuales son sus hospederos y, posteriormente, estudiar el rol de los mismos como generadores de individuos susceptibles, fundamentalmente la capacidad de cruzamiento de esos individuos con los provenientes del lote Bt.

Al considerar lo mencionado y ante la necesidad de garantizar la sostenibilidad de la tecnologia Bt para el control de S. frugiperda, se realizo una revision bibliografica de sus hospederos. Este estudio brindara las bases para proponer otros hospederos alternativos a los maices no Bt como refugios. Tambien, se aporta informacion de su ciclo de vida, habitos y comportamiento sobre sus principales hospederos, migracion y biotipos.

MATERIAL Y METODOS

Los resultados aqui reunidos son fruto de una extensa investigacion bibliografica asi como de estudios realizados en la Estacion Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC) de Tucuman, Argentina.

La busqueda de hospederos fue agrupada por zona y pais. Para el norte del Continente Americano se incluyeron las citas encontradas para EE.UU., Mexico, America Central e islas del Caribe. En Sudamerica, se agruparon todos los paises del cono sur, a excepcion de la Argentina, la cual fue considerada por separado a fin de enfatizar los hospederos presentes en esta region. La finalidad de esto ultimo fue actualizar los hospederos del cogollero, para estudiar posteriormente el rol de los mismos como generadores de individuos susceptibles, fundamentalmente la capacidad de cruzamiento de esos individuos con los provenientes del lote Bt (datos publicados en Murua et al., 2009). Esto permitira proponer para la region otros hospederos alternativos a los maices no Bt como refugios.

Por otro lado, a los hospederos encontrados en esta revision se les coloco la familia a la cual pertenecen y el nombre comun (Cabrera, 1970; Meyer, et al., 1977; Dimitri & Orfila, 1985; Nicora & Rugoso de Agrasar, 1987; Roncaglia, et al., 1993; Molina & Rugoso de Agrasar, 2006). Para esto ultimo, hay que aclarar que el nombre que figura en cada especie corresponde en la mayoria de los casos, a los utilizados comunmente para Argentina.

Para verificar los nombres de la especies se utilizo ademas de los libros mencionados, el Catalogo de plantas vasculares del Cono Sur (http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/ FloraArgentina/FA.asp) y el Germplasm Resources Information Network, USDA, ARS (GRIN) (http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/ html/taxgenform.pl).

RESULTADOS

1) Hospederos

Se encontraron un total de 186 hospederos citados para Spodoptera frugiperda, repartidos en 42 familias (Tabla I). Entre los hospederos mas nombrados, el 35,5% pertenecio a la familia Poaceae, el 11,3% a la familia Fabaceae, a la familia Solanaceae y Asteraceae un 4,3% cada una, siguiendoles las Rosaceae y Chenopodiaceae con un 3,7% cada una y finalmente las Brassicaceae y Cyperaceae con un 3,2%. De las 42 familias registradas, 32 (76,2%) se encontraron en Sudamerica, 29 (69,1%) en Norteamerica y Centroamerica, y 19 (45%) en la Argentina.

Del total de plantas encontradas (186) el 64% se hallaron presentes en Norteamerica y Centroamerica, un 53% en Sudamerica y un 32% en Argentina. Esto indica la gran diversidad de hospederos afectados en las regiones del norte, en donde las familias preferidas fueron las poaceas, las fabaceas y las solanaceas. Para Sudamerica, las familias mas afectadas tambien fueron las poaceas y las fabaceas, pero aqui cobraron mayor importancia las brasicaceas y las solanaceas. En Argentina se encontraron en orden de importancia, las familias poaceas, fabaceas, solanaceas y asteraceas (Tabla II).

Las especies mas citadas fueron (en orden decreciente) para Norteamerica: maiz, sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench subsp bicolor], mani (Arachis hypogaea L.), grama Bermuda (Cynodon dactylon L.), cana de azucar (Saccharum officinarum L.) y arroz (Oryza sativa L.); para Sudamerica: maiz, arroz, sorgo, poroto (Phaseolus vulgaris L.), algodon (Gossypium hirsutum L.) y mani; y por ultimo, en Argentina: maiz, soja (Glycine max L. Merrill), algodon, alfalfa (Medicago sativa L.), tomate (Solanum lycopersicum L.), lino (Linum usitatissimum L.), papa (Solanum tuberosum L.) y sorgo (Tabla II). A pesar de esto, varios autores afirman (Betancourt & Scatoni, 1996; Capinera, 1999) que ciertas plantas como las pasturas y las gramineas que son malezas o crecen espontaneamente, representan un medio apropiado para el desarrollo de poblaciones "del cogollero" en bajas densidades, cumplen un importante rol como reservorio para la plaga, que se traslada de una a otra especie de pastos o accede a los cultivos una vez implantados. Muchas de las plantas hospederas, que se registraron para esta especie, fueron determinadas bajo estas circunstancias y no son, por lo tanto, un verdadero indicio de sitios de oviposicion o de alimentacion bajo condiciones normales. S. frugiperda puede atacar diversas estructuras de la planta, dependiendo del hospedero y el estado de desarrollo de este. Sobre ellos puede comportarse como defoliadora, cogollera, cortadora, granivora (Artigas, 1994; Bentancourt & Scatoni, 1996; Clavijo & Perez Greiner, 2000) y recientemente, mediante un estudio realizado en la EEAOC, se encontro esta especie actuando como perforadora y barrenadora en maices no Bt, en diferentes provincias de Argentina (datos no publicados).

2) Ciclo de vida, habitos y comportamiento de Spodoptera frugiperda en diferentes hospederos

Cada hembra ovipone un promedio de 1.044 [+ or -] 391,8 huevos a lo largo de su vida, agrupados en masas que promedian los 100 a 150 huevos cada una (Murua & Virla, 2004a; Murua et al., 2008). Las posturas estan cubiertas por hilos de seda y escamas de coloracion grisacea (Valverde et al., 1995). Los huevos son esfericos, blanquecinos, estriados, de 0,5 mm de diametro. Los lugares en donde estos huevos son depositados no siempre corresponden a la planta que va a servir de alimento para las larvas, ya que cuando ocurren grandes explosiones poblacionales, pueden ser hallados en lugares tan diversos como postes de luz, paredes, alambrados, etc. (Cruz, 1995). Cuando se los encuentra en los cultivos como el maiz, independientemente de su estado fenologico, son colocados sobre las hojas, en la parte media de la planta, preferentemente en el enves y/o en la zona basal de las mismas (Valverde et al., 1995; Garcia Roa et al., 1999; Clavijo & Perez Greiner, 2000; Murua et al., 2009). Luego de emergidas, las larvas permanecen agrupadas en la parte baja de las plantas, refugiadas entre las hojas. El primer alimento de las mismas es el corion de los huevos, despues de lo cual, si el hospedero no es el adecuado, migran a traves de un hilo de seda en busca de alimento. Las mas jovenes comen durante el dia mientras que en los ultimos estadios son mas activas de noche. El periodo larval dura un promedio de 25 dias, pasando generalmente por seis estadios (Artigas, 1994; Murua et al., 2003; Murua & Virla, 2004a; Murua et al., 2008). Para completar su desarrollo, las larvas consumen un promedio total de 179,7 cm2 de superficie foliar de hojas de maiz y dejan de alimentarse justo antes de alcanzar el ultimo estadio larval (VI) (Rezende et al., 1994). Estas pasan inadvertidas hasta que alcanzan 20 a 25 mm, cuando son detectadas por sus danos, expresados en hojas que ya estan perforadas al momento de desplegarse. Para pupar, se entierran en el suelo, entre 3 y 5 cm de profundidad, donde forman una camara pupal, en la cual permanecen por 10 dias aproximadamente, para posteriormente emerger como adultos. Los imagos copulan y pueden oviponer en el mismo cultivo. El ciclo completo dura aproximadamente entre 35 y 40 dias y depende de la temperatura y humedad (Artigas, 1994; Valverde et al., 1995; Murua et al., 2003; Murua & Virla, 2004a).

A continuacion se detallan los habitos alimenticios de las larvas de S. frugiperda en diferentes cultivos de importancia economica:

Maiz: es afectado en todos sus estados fenologicos, sin embargo, existe una marcada preferencia de las larvas por las plantas mas jovenes (Murua et al., 2006). Willink et al., (1993 a y b) determinaron que para un mismo lugar y para una misma fecha de evaluacion, cultivos con plantas de 14 hojas presentaban un 2% de sus plantas atacadas, mientras que las plantas de ocho o menos hojas tenian un 96% de ataque. Murua et al. (2009), en el noroeste argentino (NOA), encontraron que durante el estado vegetativo temprano (V4-V6) predominaron larvas del I al III estadio (de 0,1 cm a 1,5 cm de largo aprox.), pudiendose encontrar en algunas ocasiones hasta seis larvas por planta. En los estados restantes, fueron mas frecuentes larvas del IV al VI estadio (de 2,5 a 3,0 cm de largo, aprox.) y se encontro un individuo por planta. El dano de las larvas durante los primeros dias de desarrollo de la planta (V1-V4) puede ser de dos tipos: corta la planta cerca del suelo, esta puede volver a crecer pero con un retraso en relacion a otras; o la defolia parcial o totalmente. A medida que el cultivo va creciendo (de seis hojas en adelante), el dano se circunscribe al cogollo. Las larvas recien nacidas se alimentan de un lado de la hoja, dejando la capa de epidermis del lado opuesto intacta. A partir del II o III estadio larval, comienzan a perforar las hojas. Cuando se alimentan en el punto de crecimiento (cogollo), producen un tipo de dano caracteristico que consiste en una fila de perforaciones. Las larvas mas grandes causan una intensa defoliacion y a menudo dejan solamente las nervaduras y los tallos. Ademas, comienzan a alimentarse del cogollo destruyendo el potencial de crecimiento de la planta, quiebran las hojas y las plantas pierden su parte distal (Capinera, 1999), reduciendose asi su capacidad fotosintetica. En la ultima parte de esta etapa del cultivo, la larva puede causar danos a la panoja que se desarrolla dentro de la hoja bandera, pero su importancia es muy relativa. Una vez emergida la panoja, la larva ya no puede alimentarse del cogollo, recurre entonces a las espigas en desarrollo o a las hojas. El dano provocado en los estigmas reduce la polinizacion y produce una disminucion de granos por espiga. Las larvas tambien se alimentan de los granos, causando perdidas directas en la mazorca (Lobos, 1989; Willink et al., 1991; Willink et al., 1993 a y b; Cruz, 1995; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Sorgo: al alimentarse ocasiona diversos danos sobre este cultivo, corta las plantulas en la base, se alimenta de hojas recien formadas, raspa el tallo y consume cariopsides en desarrollo. Bajo condiciones de estres (acidez del suelo, malas condiciones de nutricion, etc.), las plantas retardan su crecimiento y quedan expuestas por mayor tiempo al ataque de las larvas de S. frugiperda (Gardner & Duncan, 1982; Trabanino et al., 1990). Murua et al. (2009) observaron que la mayoria de las mismas se encontraban en el cogollo de las plantas.

Alfalfa: se comporta principalmente como defoliadora, pero puede comer y cortar los tallos. Ataca alfalfares de tres a cuatro anos. En Argentina, se la encuentra desde febrero a abril. Es importante destacar que prefiere las gramineas, pero cuando estas se terminan o no estan disponibles pasa a la alfalfa (Imwinkelried & Aragon, 1995). Bolton (1962) menciona esta especie como defoliadora y afirma que las larvas pueden migrar dentro del campo y causar grandes perdidas.

Algodon: en este cultivo es considerada una plaga esporadica, pero de gran impacto economico. Generalmente, las poblaciones se originan en el maiz o en algunas pasturas antes de migrar al algodon (Adamczyk et al., 1997). Cuando las plantas emergen, las larvas cortan a la altura del cuello, provocando la muerte. En plantas mas desarrolladas y en general de cualquier edad, se alimentan del follaje. Cuando los tallos estan mas engrosados penetran por el brote terminal y barrenan hacia abajo. Este tipo de dano se manifiesta en los campos por un gran numero de tallos marchitos, comenzando por el brote apical. Una vez que aparecen los primeros organos de fructificacion (botones, flores y capsulas), raspan las bracteas y las marchitan, comen los pistilos, petalos y polen de las flores. Finalmente perforan y comen el interior de los botones, flores y capsulas (Gonzalez Bachini, 1996, citado por Bentancourt & Scatoni, 1996). Por otro lado, Santos Amaya et al. (2009) registraron la presencia de S. fruglperda tanto en algodonales convencionales como algodonales transgenicos, sembrados en Colombia. Estos autores senalan que la plaga se encontro alimentandose predominantemente en las flores y capsulas de este cultivo. Polak et al. (2001) registraron en Chaco y Santa Fe (Argentina) que los danos que causa el cogollero pueden llegar a ser muy intensos, especialmente en estado de germinacion o fructificacion, o en aquellos lotes que no hayan desarrollado una masa vegetativa abundante.

Arroz: las infestaciones de S. frugiperda suelen iniciarse en los bordes enmalezados o en los bordos (Kirk, 2009). Las larvas se alimentan principalmente de plantas jovenes, antes de la inundacion definitiva del arrozal. Los danos en este cultivo consisten en el corte de las plantas a nivel del suelo, defoliacion, hasta ataques en flores y paniculas. En determinados anos, cuando la plaga alcanza niveles poblacionales elevados, puede llegar a destruir completamente el cultivo (Busato et al., 2005). Las infestaciones en el campo ya inundado se restringen al consumo de la parte de la planta que se encuentra sobre el nivel del agua (Bowling, 1978). Por otro lado, Grutzmacher et al. (1999) postularon que las larvas se alimentan preferentemente de capim-arroz [Echinochloa crus-galli (L) P. Beauv.], pasan a atacar el mismo una vez eliminada la maleza. Botton et al. (1998) determinaron que esta plaga se desarrolla mas rapido, presentando mayor fertilidad y viabilidad en esta maleza que en el arroz.

Trigo: en Mato Grosso del sur (Brasil), S. frugiperda es una plaga importante en este cultivo y puede causar serios danos, principalmente cuando ataca la planta en su fase inicial de desarrollo. Las larvas recien emergidas raspan el tejido foliar y a medida que crecen se tornan mas voraces, destruyendo a veces practicamente toda la parte aerea del cultivo. Es comun encontrar larvas de diferentes tamanos y coloracion en una misma planta. Cuando no estan alimentandose, se encuentran en el suelo cerca de las plantas, habito que hace que se las confunda con Agrotis Ipsilon (Hufnagel) (Lepidoptera: Noctuidae) (Salvadori & Rumiatto, 1982). Igarzabal (2007) determino que en la Argentina, la permanencia de esta especie en el cultivo es variable, tanto en ocurrencia como en magnitud de ataque. Generalmente, las larvas se comportan como cortadoras, lo que causa manchones de suelo "pelado".

Cana de azucar: Mahadeo (1977) cito S. frugiperda sobre cana de azucar en Trinidad, donde los danos fueron en cana soca y cana planta. Este autor observo que las orugas se alimentaban de toda la hoja, dejando solo las nervaduras. Hall et al. (2005) determinaron que es una plaga de importancia ocasional en la cana de azucar en Florida (EE.UU.). Esporadicamente, pueden ocurrir picos poblacionales que resultan en una defoliacion severa, particularmente en plantas jovenes que son mas atractivas para "el cogollero". En Tucuman (Argentina), Murua et al. (2009) realizaron monitoreos continuados durante tres anos en este cultivo, sin encontrar en ninguna oportunidad larvas de esta especie. Recientemente, en esta provincia se observo que el ataque de Mocis latipes (Guenee) (Lepidoptera: Noctuidae) podria ir acompanado de otros lepidopteros como Spodoptera frugiperda y S. cosmiodes (Walk). Estas plagas se alimentan principalmente de las malezas circundantes [pasto cuaresma (Digitaria sanguinalis L. Scop.) y grama bermuda] y de alli se trasladarian a la cana de azucar, donde completarian su ciclo. Esta situacion estaria exclusivamente condicionada a la abundancia de dichas malezas (Analia Salvatore com. pers.). Igual situacion fue observada en cultivos de cana de azucar en Costa Rica. Badilla Fernandez (1994) cita S. frugiperda como defoliadora ocasional de este cultivo, sobretodo en ausencia o control inoportuno de las malezas.

Soja: en este cultivo, S. frugiperda se encuentra de forma esporadica (Rizzo, 1972b). Esto concuerda con lo mencionado por Murua et al. (2009), quienes realizaron un relevamiento durante tres anos en diferentes provincias del NOA, y nunca encontraron individuos "del cogollero" en este cultivo, salvo unas pocas larvas (16) en la provincia de Tucuman. El dano que produce la larva es variable, desde defoliacion, alimentacion de brotes y racimos florales, hasta corte de plantulas cerca de la base en ataques tempranos (Villata & Ayassa, 1944). Nasca & Frascarolo (1998) senalan que las larvas del V y VI estadio son, al igual que en el maiz, las mas voraces y llegan a consumir un 73% del total del alimento requerido durante todo su desarrollo larval.

Pasturas: el principal dano que provoca esta plaga es la defoliacion que, dependiendo del nivel de infestacion, puede provocar la detencion del crecimiento e incluso la muerte de las plantas. Se alimenta de una variedad de cultivos forrajeros pero parece preferir la grama bermuda verde y bien fertilizada. Otros cultivos forrajeros que ataca son el pasto horqueta (Paspalum notatum Flugge), mijo perla [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.], festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.), ballica (Lolium sp.), centeno (Secale cereale L.) y avena (Avena sativa L.) (Flanders et al., 2007). Tambien se observaron larvas "de cogollero" que se alimentaban sobre hojas de pasto elefante (Miscanthus giganteus L.) y pasto varilla (Panicum virgatum L.) (Prasifka et al., 2009).

Mani: el "gusano cogollero" es un importante defoliador del mani, sus danos muchas veces pueden ser considerables, muestran una marcada preferencia por plantas de corta edad (Garner & Lynch, 1981).

Tomate y pimiento (Capsicum annuum L.): en general los ataques son poco frecuentes y nunca ocurren con altas densidades poblacionales del insecto. Los mayores danos se producen cuando se dirigen directamente a los frutos, perjudicandolos seriamente ya que los mismos quedan inutilizados para su comercializacion, no solo por el ataque en si, sino porque es una via de entrada para otros organismos que terminan a veces pudriendolos. Los frutos del pimiento pueden ser muy atacados (Chiesa Molinari, 1948; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Repollo (Brassica oleracea var. capitata L. Rank), coliflor (Brassica oleracea var. botrytis L.) y otras brasicaceas: las larvas pueden migrar a estos cultivos desde lugares cercanos, se alimentan de hojas y brotes, por lo que representan un problema, ya que no son vistos hasta que el dano es intenso. Las larvas de los primeros estadios comen el enves de las hojas y a medida que se desarrollan provocan orificios de forma y tamano variado, muestran preferencia por las hojas centrales (Hayslip et al., 1953; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Eucalyptus urophylla (S. T. Blake): en Brasil, en un campo experimental fue constatada la presencia de un gran numero de huevos de S. frugiperda, que fueron colocados en la parte inferior de las hojas del eucalipto, cuyas plantas median aproximadamente 50 cm de altura. Luego de unos 12 dias, se observaron larvas que se alimentaban sobre algunas poaceas de la zona, lo que ponia en evidencia su marcada preferencia por las mismas. Cuando las gramineas sobre las que se hallaban no eran suficientes para cubrir sus necesidades, las larvas pasaban a las plantas de eucalipto donde comian las hojas y principalmente raspaban los brotes nuevos, causando la detencion del crecimiento (De Moraes et al., 1974).

Poroto y caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp subsp. unguiculata]: a pesar de que el follaje es consumido hasta un cierto punto, el dano mas importante consiste en cortar y alimentarse de los brotes. Los campos altamente infestados presentan la apariencia de haber sido castigados por un granizo severo y el suelo queda literalmente cubierto por hojas y ramas (Luginbill, 1928).

Cebolla (Allium cepa L.): las larvas atacan los bulbos y se alimentan de las hojas (Schmutterer, 1990; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Girasol (Helianthus annus L.): el dano se remite al consumo de las hojas, puede llegar a causar la destruccion de hasta un 25% de la planta (Bentancourt & Scatoni, 1996).

Otros cultivos: en el caso de batata [Ipomoea batatas (L.) Lam.], pepino (Cucumis sativus L.), sandia [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai var. lanatus], remolacha (Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.) y remolacha azucarera (Beta vulgaris L. var. altissima Alef.) las larvas se alimentan del follaje (Luginbill, 1928).

3) Factores que influyen en la preferencia de las plagas por las plantas hospederas: sucesion de cultivos

La mayoria de los insectos polifagos muestran preferencias distintivas por las especies de plantas. Dicha preferencia puede estar determinada por factores fisiologicos y bioquimicos, como asi tambien por factores de tipo ecologico (Veenstra et al., 1995).

El termino preferencia es definido como el conjunto de recursos aceptados una vez que fueron percibidos por el insecto. Es una propiedad importante de las interacciones insecto-planta e involucra tanto aspectos fisiologicos de reconocimiento y orientacion hacia el recurso (encuentro) como la eleccion de la mejor planta hospedera disponible y el tiempo necesario para explotarla eficientemente (aceptacion). Un aspecto de la preferencia lo constituye el "host range" o rango de hospederos, que es el conjunto de plantas que son utilizadas por un insecto para su alimentacion y/o desarrollo bajo condiciones particulares (FAO, 1995; Singer, 2003).

La calidad de la planta hospedera (nivel de nitrogeno, carbono, elementos traza, componentes defensivos, etc.) es importante, ya que afecta de manera positiva o negativa el desempeno de los insectos herbivoros y su progenie, tambien sus estrategias reproductivas, la eleccion de los sitios de oviposicion y proporcion de sexos, entre otros. Cuando la condicion de la planta hospedera es pobre, algunos insectos reabsorben los huevos o embriones para proveer nutrientes y permitir la supervivencia de la madre. La calidad de las plantas no es un factor estatico. Existe una considerable variacion intraespecifica entre la propiedad de la planta hospedera y la habilidad de los insectos herbivoros para explotarlas (Awmack & Leather, 2002).

En el caso de muchos insectos fitofagos, donde los estadios inmaduros carecen de la capacidad de trasladarse hacia nuevos hospederos, las hembras cumplen un rol fundamental ya que seran las encargadas de proveer a su progenie de un ambiente adecuado en el cual desarrollarse. Por otro lado, la velocidad con que se alimenta una larva, asi como la cantidad y calidad del alimento, determinan su tasa de crecimiento y desarrollo, peso final, supervivencia, fecundidad y dispersion en estado adulto. El efecto del alimento sobre la eficacia biologica de los herbivoros tiene consecuencias ecologicas y evolutivas que se reflejan en diferentes estrategias de vida (Pereyra, 1995).

Los campos cultivados sirven de habitat para las plagas que los atacan, proveyendoles una fuente de alimento y un lugar para vivir. Las fechas de siembra y cosecha y las caracteristicas madurativas de los cultivares determinan no solo cuando un cultivo en particular es util para una plaga, sino tambien cuando el campo es mas atractivo para la colonizacion y mas util para el crecimiento poblacional. Asimismo, los hospederos no cultivables son importantes reservorios de artropodos plagas y de sus enemigos naturales. La abundancia de hospederos no cultivados adecuados durante los periodos criticos del ano permiten a las poblaciones de muchas plagas polifagas subsistir y, en algunos casos, incrementarse cuando el cultivo hospedero no esta disponible (Kennedy & Storer, 2000).

Por otro lado la sucesion de hospederos es netamente una cuestion alimenticia y de preferencia (Vickery, 1929). La mayoria de las plagas polifagas muestran predilecciones definidas por determinadas especies vegetales, cultivares y estados de crecimiento de la planta. Asi, las poblaciones en habitats poco favorables producen menos crias sobrevivientes que las poblaciones de habitats mas favorables, pero los habitats menos favorables actuan como sumideros (Kennedy & Storer, 2000). Un ejemplo claro de esto lo constituye el ataque esporadico "del cogollero" al cultivo de girasol mencionado por Bentancourt & Scatoni (1996). Estos autores senalan que, ante explosiones poblacionales de la plaga o ausencia de malezas u otras plantas de mayor agrado, el insecto se ve forzado a colonizar dicho cultivo. La misma situacion fue observada por De Moraes et al. (1974) sobre Eucalyptus sp., al senalar que las hembras de S. fruglperda oviponen en estas plantas y sus larvas se movilizan a las malezas circundantes por las que tienen una mayor preferencia, hasta que la falta de alimento las obliga a regresar a las plantas de Eucalyptus.

En Texas, Vickery (1929) observo que durante los meses de primavera, verano y otono, las larvas de S. fruglperda se alimentaban en los cultivos de maiz, sorgo y alfalfa, y en invierno en avena, pasto bermuda y otras gramineas silvestres. En soja, segun Villata & Ayassa (1944) ocurre lo mismo, ya que, si bien las hembras pueden colocar sus huevos en cualquier organo de la planta, las pequenas larvas pasan a las malezas gramineas de la zona, y luego cuando su poblacion aumenta, estas se movilizan de nuevo hacia el cultivo.

4) Preferencia de Spodoptera frugiperda por determinadas plantas hospederas: Biotipos

Dres & Mallet (2002) remarcan el hecho que el habito polifago presentado por algunos insectos puede favorecer o resultar en la diferenciacion de biotipos o razas hospederas. Estos autores definen las razas hospederas como poblaciones simpatricas diferenciadas geneticamente, que usan diferentes hospederos, pero que exhiben una alta fidelidad o preferencia hacia uno en particular y entre las cuales hay un apreciable flujo genico. Hay que destacar que estos biotipos son estructuralmente indistinguibles y pueden encontrarse en proceso de especiacion. El principal factor que causa la divergencia entre poblaciones naturales es el aislamiento reproductivo, que incluye la acumulacion gradual de incompatibilidades geneticas por deriva, divergencia adaptativa en respuesta a variaciones ambientales y cambios geneticos asociados a eventos fundadores (Groot etal., 2010). Dobzhansky (1970) establecio que existen dos tipos de barreras de aislamiento: las precigoticas (mecanismos que evitan la formacion de hibridos) y las postcigoticas (mecanismos que reducen la viabilidad y fertilidad de los hibridos).

Dentro de la precigotica, se incluye el aislamiento por la adaptacion a ciertos ambientes naturales. Esto se debe a la segregacion espacial y temporal en la utilizacion de los cultivos, lo que disminuye la probabilidad de encuentros heteroespecificos entre los insectos y contribuye al aislamiento reproductivo (Matsubayashi et al, 2009; Groot et al, 2010).

Como ocurre en muchos insectos herbivoros, la predisposicion hacia ciertos cultivos es el resultado de factores fisiologicos asociados al desarrollo larval, al comportamiento de los adultos (preferencia de oviposicion), o a la combinacion de ambos (Pashley et al., 1995; Groot et al., 2010).

Spodoptera frugiperda es una especie que muestra el comportamiento anteriormente citado, es una plaga polifaga que manifiesta preferencia por determinados cultivos o plantas hospederas (Andrews, 1988; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Perez Greiner, 2000; Murua et al., 2009).

En la Tabla I se puede observar la fuerte preferencia de este lepidoptero por la familia Poaceae, son sus hospederos mas habituales y se restringe a estos si los tiene disponibles (Luginbill, 1928; Pashley, 1988; Betancourt & Scatoni, 1996). Incluso dentro de esta misma familia, se puede hacer una jerarquizacion de las especies mas preferidas por Spodoptera frugiperda, donde numerosos autores (Luginbill, 1928; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Perez Greiner, 2000; Murua et al., 2009) remarcan la preferencia de las larvas por el maiz, en el que se las encuentra habitualmente causando graves danos.

Estudios realizados para la Argentina tambien revelaron la preferencia de la especie por este cultivo (Perdiguero et al., 1967; Willink et al., 1993 a y b) y recientemente, Murua et al. (2009), estudiando como esta especie explota sus recursos en el norte de Argentina, comprobaron que el cultivo preferencial es el maiz por la gran cantidad de larvas encontradas. Siguiendo en orden de importancia, los otros cultivos fueron sorgo granifero, alfalfa y malezas.

Para Spodoptera frugiperda se detectaron dos biotipos asociados a la planta hospedera de la cual se alimentan sus larvas. El "biotipo maiz" que prefiere maiz, algodon y sorgo, y el "biotipo arroz" que prefiere arroz, cana de azucar y diversas pasturas. Estos biotipos fueron detectados a lo largo de todo el continente americano y presentan diferencias geneticas, biologicas y presencia de mecanismos de aislamiento reproductivo, entre otros (Pashley et al., 1985; Pashley, 1986; Lu et al., 1992; Lu & Adang, 1996; Pantoja, et al., 1997; McMichael & Prowell, 1999; Levy et al., 2002; Meagher & Gallo Meagher, 2003; Busato et al., 2004; Murua & Baigori, 2004; Prowell et al., 2004; Nagoshi et al., 2006; Martinelli et al., 2007; Nagoshi et al., 2007 a y b; Machado et al., 2008; Murua et al., 2008; Velez Arango et al., 2008; Virla et al., 2008).

Mediante el uso de marcadores moleculares, es posible caracterizar geneticamente los individuos y determinar a que tipo de biotipo pertenecen. En general, individuos colectados en maiz, algodon y sorgo pertenecen al biotipo maiz, mientras que aquellos colectados en arroz y pasturas exhiben el biotipo arroz. Sin embargo, este ultimo utiliza frecuentemente el maiz como planta hospedera.

Como se ha detallado previamente, una de las causas que conduce a la preferencia y uso diferencial de los hospederos es la influencia de las mismas sobre el rendimiento (performance) de las poblaciones de insectos.

Busato et al. (2005), en un estudio de laboratorio, encontraron que, cuando las larvas consumieron maiz, la proporcion proteica fue mayor en relacion al arroz, lo que estaria relacionado con un mejor rendimiento de la especie sobre el primer hospedero. Esta situacion tambien fue observada por Pashley et al. (1995). Estos autores determinaron que los individuos del biotipo maiz estuvieron menos afectados por el hospedero que los del biotipo arroz, aunque estan mas adaptados y tienen un mayor rendimiento sobre el maiz. Caso contrario ocurre con los individuos del biotipo arroz, que muestran una mayor adaptacion al pasto bermuda. Sin embargo, estos autores pudieron establecer que el uso del hospedero no esta perfectamente alineado con el rendimiento fisiologico. Segun lo antes expuesto, el biotipo arroz deberia estar mas especializado, ya que su rendimiento esta mas afectado por el hospedero; no obstante, en la naturaleza, este se alimenta principalmente de pasturas pero frecuentemente se lo encuentra sobre maiz. La carencia de especificidad en el biotipo arroz podria reflejar el hecho que un estadio larval prolongado, no disminuye su rendimiento y desarrollo en el habitat maiz, donde sus hojas crean un ambiente protegido que minimiza la mortalidad por predadores. En contraste, el biotipo maiz se alimenta primariamente de maiz, se encuentra raramente en las pasturas, por lo que esta mas especializado sobre este hospedero particular, que el biotipo arroz.

Por otro lado, muchas de las malezas que forman parte de la familia Poaceae, se encuentran espontaneamente en los campos y representan un medio adecuado para el desarrollo de las poblaciones "del cogollero" en bajas densidades. Botton et al. (1998) encontraron una mayor preferencia de las "larvas del cogollero" por plantas de capim-arroz (independientemente del estadio en el que fueron expuestas) que por plantas de arroz. Asi tambien, Pencoe & Martin (1981), estudiando el desarrollo y reproduccion "del cogollero" sobre diversas pasturas, encontraron que los mejores hospederos son: pie de gallina [Eleusine indica (L.) Gaertn.], pasto cuaresma, paja boba (Paspalum urvillei Steud.) y pasto bermuda. En una nueva investigacion, Pencoe & Martin (1982), mediante un estudio del indice de aptitud del hospedero (host suitability index), establecieron que las pasturas elegidas en orden de preferencia fueron: pie de gallina, pasto bermuda, pasto cuaresma, pasto bahia y juncia avellanada (Cyperus esculentus L.).

Murua & Virla (2004a) compararon diferentes parametros poblacionales entre "larvas del cogollero" alimentadas con maiz, pasto guinea [Megathyrsus maximum (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs] y grama bermuda, y mostraron que las larvas se desarrollaron exitosamente sobre cualquiera de estas pasturas.

Otra de las causas que contribuyen a la especificidad de una planta hospedera por parte de los insectos, es la preferencia de oviposicion realizada por las hembras. Whitford et al. (1988) determinaron que las hembras del biotipo maiz pusieron un mayor porcentaje de huevos sobre el maiz y el sorgo, mientras que las hembras del biotipo arroz lo realizaron en mayor medida sobre el pasto bermuda.

5) Distribucion geografica y actividad migratoria

El genero Spodoptera se encuentra presente en todas las regiones agricolas del mundo (Andrews, 1980). S. frugiperdaes una especie de distribucion americana, desde el sureste de Canada hasta Chile y Argentina, incluyendo tambien todas las islas del Caribe (Bentancourt & Scatoni, 1996). Esta especie es reconocida como la plaga americana mas importante de las regiones tropicales, aunque tambien se localiza en zonas templadas (Sparks, 1979; Andrews, 1980).

En el norte de Argentina, es considerada la plaga mas importante del maiz, disminuyendo su incidencia desde la provincia de Cordoba (centro) hacia el sur del pais (Willink et al., 1991; Willink et al., 1993 a y b; Virla et al., 1999).

Como lo senala Luginbill (1928), este lepidoptero es de origen tropical y subtropical, ya que en estas zonas el insecto completa todos sus estados de desarrollo en forma continua a lo largo del ano. En las zonas templadas y frias se comporta como una plaga estacional, no sobreviven los frios invernales dado que carecen de mecanismos de diapausa (Pair et al., 1991). Pashley (1986) senala que las condiciones climaticas estan significativamente relacionadas con los cambios poblacionales y la dispersion de S. fruglperda. Su afinidad por climas calidos lleva a que, en Canada y el norte de EE.UU., se presente de manera estacional por migraciones regulares que ocurren durante la primavera. La infestacion y la migracion hacia gran parte del territorio de EE.UU. se originan a partir de poblaciones que pasan el invierno ("poblaciones invernales") en el sur de Florida y Texas y norte de Mexico (Luginbill, 1928; Mitchell, 1979; Pair et al., 1986; Mitchell et al., 1991). El insecto, usualmente, migra todos los anos hacia el norte por lo que son comunes las explosiones poblacionales locales. Cuando esto ocurre, S. fruglperda puede cubrir su area comun de distribucion y tambien invadir zonas de transicion. Se especula que esta migracion le permitiria a la oruga evitar condiciones climaticas adversas para al desarrollo de las plantas hospederas y asi escapar de los enemigos naturales (Knipling, 1980). De igual modo, Luginbill (1928) senala que la probabilidad de invasiones "del cogollero" en los EE.UU. depende, en gran medida, de las condiciones climaticas durante los meses de invierno en aquellas regiones, donde el insecto es un residente permanente. Este prospera o se desarrolla mejor durante periodos de clima frio, con abundantes precipitaciones. Tales condiciones son favorables para un gran crecimiento de pastos y otras especies relacionadas, que controlan la multiplicacion de los enemigos naturales y permiten la propagacion libre de la plaga en grandes numeros. Cuando las condiciones se vuelven favorables para la multiplicacion de los enemigos naturales, la plaga ha sobrepasado el control biologico, migra al norte e invade regiones mas septentrionales de EE.UU. Pair & Sparks (1986) y Raulston et al., (1986) mencionan que las poblaciones invernales de S. frugiperda estan restringidas a latitudes por debajo de los 27 N. Raulston et al. (1986), trabajando con trampas de feromonas en las costas del Golfo de Mexico, encontraron que la variacion temporal del numero de adultos colectados por trampa esta relacionada con la latitud de cada lugar donde estas fueron colocadas.

Nagoshi & Meagher (2004) senalan que, dadas las diferencias en la preferencia de habitat entre los biotipos maiz y arroz, se podrian esperar variaciones en el comportamiento migratorio de la especie segun los mismos. De igual modo, estos autores suponen que, si existe dependencia del habitat o factores especificos de los biotipos que inician la migracion, se esperaria que estos difirieran en el ritmo de sus migraciones hacia el norte de EE.UU. Esto podria evidenciarse por las bruscas disminuciones en las capturas de adultos con trampas de feromonas en el sur de Florida. Los datos indican que los biotipos mostraron la misma baja poblacional en julio-agosto (verano), aunque el biotipo arroz lo habria hecho mas tempranamente. Estas bajas poblacionales podrian deberse a condiciones ambientales o biologicas generales mas que a la disponibilidad y calidad de habitat. Despues de estas disminuciones de verano, las poblaciones de S. frugiperda comienzan a incrementarse en las areas agricolas durante el otono e invierno. El ritmo de este incremento ha mostrado correlacion con el clima y las condiciones de viento, lo que conduciria la migracion hacia el sur, sugerido por un movimiento norte-sur de retorno previo a la llegada del frio invernal (Pair et al., 1986).

En Argentina, en similitud con las migraciones que ocurren anualmente en EE.UU., se puede inferir que las provincias de Tucuman, Chaco y Misiones constituirian el limite sur donde se generan poblaciones de la especie en forma continua (Murua & Virla, 2004b). Estos mismos autores senalan que esta situacion de borde lleva a tener anos con inviernos mas o menos poblados por la plaga. En Tucuman, es frecuente observar la presencia de "larvas del cogollero" durante la primavera en comunidades de gramineas espontaneas constituidas mayormente por pasto guinea y grama bermuda, cuando el cultivo de maiz aun no esta sembrado en la region. La presencia de la plaga en los inviernos demuestra que las poblaciones de Spodoptera frugiperda que afectan los cultivos de maiz en la mencionada provincia, no dependen unicamente de la llegada de individuos provenientes del norte.

CONCLUSIONES Y CONSIDERACIONES FINALES

Queda demostrado mediante esta revision la fuerte preferencia de este lepidoptero por la familia de las poaceas, entre los que se encuentran sus hospederos mas habituales: maiz y diversas pasturas.

A pesar de que Spodoptera frugiperda es una plaga que se alimenta de una gran variedad de plantas, no todas constituyen hospederos preferenciales, sino mas bien contribuyen en cierto modo al mantenimiento de sus poblaciones bajo circunstancias puntuales, como ausencia de un cultivo preferencial y condiciones climaticas adversas, entre otras.

Hay que mencionar que las preferencias de las hembras por determinadas plantas como sitios de oviposicion no siempre garantizan el uso de un cultivo como hospedero, ni que este a su vez, pueda ser utilizado como refugio. En el caso de plagas polifagas, como Spodoptera frugiperda, es importante conocer el rol que cumplen los distintos cultivos como generadores de individuos.

Por ultimo, ante la necesidad de proteger y mantener en el tiempo la tecnologia Bt, es preciso adoptar una estrategia de manejo que asegure el flujo genico entre individuos al momento de plantear el uso de refugios alternativos, sobre todo en areas donde ambos biotipos coexisten.

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(166.) ZHANG BIN-CHENG. 1994. Index of economically important Lepidoptera. CAB INTERNATIONAL, Wallingford.

CASMUZ, Augusto *, M. Laura JUAREZ **, M. Guillermina SOCIAS **, M. Gabriela MURUA **, Silvina PRIETO **, Santiago MEDINA ***, Eduardo WILLINK * y Gerardo GASTAMINZA *

* Seccion Zoologia Agricola, Estacion Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC), Av. William Cross 3150, T4101XAC, Las Talitas, Tucuman.

** Seccion Zoologia Agricola, EEAOC-CONICET; *** Asesor privado e-mail para correspondencia: gmurua@eeaoc.org.ar
Tabla I. Listado de hospederos de Spodoptera frugiperdaen America. La
numeracion corresponde a la cita bibliografica.

HOSPEDEROS

Nombre cientifico                  Nombre comun

1) Abelmoschus esculentus         gombo, chaucha
                                    turca, ocra
2) Acalypha sp.                         --
3) Agrostis hyemalis               tickle arass
4) Agrostis stolonifera        agrostis estolonifero
5) Alcea rosea                      escarapela
6) Allium cepa                        cebolla
7) Allium sativum                       ajo
8) Amaranthus quitensis        ataco, yuyo colorado
9) A maranthus spinosus           ataco espinoso
10) Amaranthus sp.                 yuyo colorado
11) Andrppogon virgmicus              retama
12) Arachis hypogaea              mani, cacahuate


13) A sclepias sp.                 algodoncillo
14) A sparagus officinalis           esparrago
15) A splemum nidus               nido de pajaro
16) A vena sativa                      avena
17) A vena strigosa                 avena mora
18) Axonopus fissifolius           carpet grass
19) Beta vulgaris var.          remolacha azucarera
  altissima
20) Beta vulgaris var.                acelga
  cicla
21) Beta vulgaris var.               remolacha
  conditiva
22) Befa vulgaris var.                acelga
  rapacea
23) Beta vulgaris var.               remolacha
  vulgaris
24) Brassica napus var.                nabo
  napus
25) Brassica oleracea var.              col
  acephala
26) Brassica oleracea var.           coliflor
  botrytis
27) Brassica oleracea var.            repollo
  capitata
28) Brassica rapa                      nabo
29) Cajanus cajan                     guandu
30) Capsicum annuum               pimiento, chile
31) Capsicum frutescens                 aji
82) Capsicum sp.                     pimenton
33) Carduus spp.                       cardo
34) Canea papava                      papaya
35) Carva fllmomensis                  pecan
36) Celtis ehrenbergiana               tala
37) Cenchrus clandestinus          pasto klkuyo,
                                  pasto africano
38) Cenchrus pumupeus             pasto elefante
39) Cenchrus fribuloides              zacate
40) Chenopodium albpm                 quinoa
41) Chusqupa lorent7iana               cana
42) Cicer arietinum                  garbanzo
43) Cichorium intybus          achicoria, radicheta
44) Citrullus lanatus var             sandia
  lanatus
45) Citrus sinensis                   naranja
46) Coffea arabica                     cafe
47) Convolvulus arvensis        enredadera perenne
48) Croton capitatus            hierba de la cabra
49) Cucumis melo                       melon
50) Cucumis sativus                   pepino
51) Cucurbita argyrosperma           calabaza
  subsp. Argyrosperma
52) Cucurbita maxima                  zapallo
55) Cydonia oblonga                 membrillero
54) Cynara cardunculus          alcaucil, alcachofa
55) Cynodon dactylon           grama bermuda, gramon

56) Cyperus compresus                  coqui
57) Cyperus esculentus        juncia avellanada chufa
58) Cyperus globulosus          junco, sedge, globe
59) Cyperus papyrus                   papiro
60) Cyperus rotundas                 cebollin
61) Dactyloctenium                zacate egipcio
  aegyptium
62) Digitaria aequiglumis              pasto
63) Digitaria eglumis                 maleza
64) Diditaria sanguinalis          pasto pangola
65) Digitaria sanguinalis         pasto cuaresma
66) Digitaria sp.                digitaria, maleza

67) Digitaria                         pastura
  swazilandensis
68) Echinochloa colona            pasto del arroz
69) Echinochloa crus-galli          capin-arroz
70) Eleusine indica               pie de gallina,
                                   pato de ganzo
71) Elymus repens              agropiro, quackgrass
72) Eremochloa ophiurodes         pastura ciempes
73) Eriochloa punctata              hierba lana
74) Eucalyptus                       eucalipto
  camaldulensis
75) Eucalyptus sp.                   eucalipto
76) Eucalyptus urophylla             eucalipto
77) Fagopyrum esculentum          trigo sarraceno
78) Festuca arundinacea            festuca alta
79) Ficus sp.                         gomero
80) Fragaria chiloensis              frutilla
81) Fragaria vesca                     fresa
82) Gladiolus hortulanus             gladiola
83) Gladiolus sp.                    gladiola
84) Glycine max                        soja

85) Gossypium hirsutum                algodon

86) Helianthus annuus                 girasol
87) Hevea brasiliensis           arbol del caucho,
                                    seringueira
88) Hordeum vulgare                   cebada
89) Ipomoea batatas                   batata
90) Ipomoea sp.                       bejuco
91) Kyllinga odorata                   junco
92) Lactuca sativa                    lechuga
93) Lespedeza bicolor                 dietes
94) Lespedeza striata            common lespedeza,
                                  Japanese clover
95) Lespedeza thunbergii       thunberg's lespedeza
96) Linum usitatissimum                lino

97) Lolium multiflorum       raigras criollo, ballica
98) Malpighia glabra            semeruco, escobillo
99) Malus domestica                   manzano
100) Mangifera indica                 manzano
101) Maranta sp.                     arrurruz
102) Medicago sativa                  alfalfa

103) Megathyrsus maximus           pasto guinea
104) Melicoccus bijugatus              mamon
105) Melilotos albus                 melilotus
106) Miscanthus giganteus         pasto elefante
107) Mucuna pruriens var.          mucuna enana
  utilis
108) Muehlenbeckia             zarzaparrila colorada
  sagittifolia
109) Musa paradisiaca                 platano
110) Nicotiana tabacum                tabaco
111) Oryza latifolia                 arrocillo
112) Oryza sativa                      arroz

113) Panicum miliaceum                 mijo

114) Panicum spp.                      pasto
115) Panicum virgatum             pasto varilla,
                                    switchgrass
116) Pascalia glauca                 sunchillo
117) Passiflora laurifolia         water lemon,
                                yellow water lemon
118) Passiflora sp.                  maracuya
119) Paspalum                          mijo
  cromyorrhizon
120) Paspalum dilatatum             pasto miel
121) Paspalum distichum           gramilla dulce
122) Paspalum exaltatum             paja mansa
123) Paspalum exaltatum             granadilla
124) Paspalum notatum       pasto horqueta, mijo perla
125) Paspalum pumilum                  mijo
126) Paspalum spp.                     mijo
127) Paspalum urvillei         paja mansa, paja boba
128) Pennisetum glaucum             mijo perla
129) Phalaris canariesis              alpiste
130) Phalaris glaucum        pallar, poroto de manteca
131) Phaseolus lunatus            poroto, frijol

132) Phleum pratense                  timoti
133) Pinus caribaea                 pino caribe
134) Pinus sp.                         pino
135) Piper sp.                       pimienta
136) Pisum sativum               arveja, guisante
137) Plumeria rubra             jazmin mango, aleli
138) Poa annua                 pastito de invierno,
                                    espiguilla
139) Pos pratensis              grama de los prados
140) Portulaca oleracea              verdolaga
141) Prunus persica             durazno, melocoton
142) Psidium guajava                  guavabo
143) Pueraria montana var.             kudzu
  lobata
144) Pyrus comunis                     peral
145) Raphanus sativus                 rabano
146) Ricinus communis                 tartago
147) Rosa spp.                         rosal
148) Saccharum officinarum        cana de azucar

149) Secale cereale                   centeno
150) Sesamum indicum                  sesamo
151) Seteria parviflora            cola de zorro
152) Schlumbergera                 flor de Mayo
  truncata
153) Solanum lycopersicum             tomate

154) Solanum melongena               berenjena
155) Solanum sp.                        --
156) Solanum tuberosum                 papa

157) Sorghum bicolor             sorgo granifero,
  subsp. bicolor                  sorgo forrajero

158) Sorghum bicolor             sorgo azucarero,
  subsp. drummondii                 sudangrass
159) Sorghum halepense            sorgo de alepo,
                                    pasto ruso
160) Sorghum sp.                       sorgo
161) Spinacia oleracea               espinaca
162) Sporobolus indicus              forrajera
163) Tanacetum                     grama rhodes
  cinerariifolium
164) Taraxacum officinale         diente de leon
165) Terminalia catappa              almendro
166) Thalia geniculata         Thalia blanca, popal
167) Trifolium incarnatum         trebo encarnado
168) Trifolium polymorhum          peanut clover
169) Trifolium sp.                    trebol
170) Inticum spp.                      trigo
171) Urochloa decumbens            pasto alambre
172) Urochloa mutica                 paragrass
173) Urochloa platyphylla        pasto brachiaria
174) Urochloa texana              browntop millet
175) Urochloa texana              Mijo silvestre
176) Vaccinium sp.                   arandano
177) Vicia faba                        haba
178) Vigna unguiculata       caupi. chicharro de vaca
179) Vigna unguiculata                 caupi
  subp. unguiculata
180) Viola sp.                        violeta
181) Vitis vinifera                     vid
182) Wisteria sinensis                glicina
183) Xanthium strumarium          abrojo, cadillo
  var. canadense
184) Zea mays                          maiz

185) Zea mavs subsp.                 teosinte
  mexicana
186) Zoysia sp.                       cesped

HOSPEDEROS                        FAMILIA              Argentina

Nombre cientifico

1) Abelmoschus esculentus        Malvaceae                 --

2) Acalypha sp.                Luphorbiaceae               --
3) Agrostis hyemalis              Poaceae                  --
4) Agrostis stolonifera           Poaceae                  --
5) Alcea rosea                   Malvaceae                 --
6) Allium cepa                 Amaryllidaceae            69-113
7) Allium sativum              Amaryllidaceae
8) Amaranthus quitensis        Amaranthaceae         24-113-126-127
9) A maranthus spinosus        Amaranthaceae
10) Amaranthus sp.             Amaranthaceae               --
11) Andrppogon virgmicus          Poaceae                  --
12) Arachis hypogaea              Fabaceae         24-73-113-116-163

13) A sclepias sp.              Apocynaceae
14) A sparagus officinalis      Asparagaceae               69
15) A splemum nidus             Aspleniaceae             24-128
16) A vena sativa                 Poaceae              21-50-131
17) A vena strigosa               Poaceae                  --
18) Axonopus fissifolius          Poaceae                  --
19) Beta vulgaris var.         Chenopodiaceae              --
  altissima
20) Beta vulgaris var.         Chenopodiaceae             113
  cicla
21) Beta vulgaris var.         Chenopodiaceae              --
  conditiva
22) Befa vulgaris var.         Chenopodiaceae              --
  rapacea
23) Beta vulgaris var.         Chenopodiaceae            50-113
  vulgaris
24) Brassica napus var.         Brassicaceae               --
  napus
25) Brassica oleracea var.      Brassicaceae               50
  acephala
26) Brassica oleracea var.      Brassicaceae               --
  botrytis
27) Brassica oleracea var.      Brassicaceae               --
  capitata
28) Brassica rapa               Brassicaceae               --
29) Cajanus cajan                 Fabaceae                 --
30) Capsicum annuum              Solanaceae           21-50-51-113
31) Capsicum frutescens          Solanaceae                --
82) Capsicum sp.                 Solanaceae                --
33) Carduus spp.                 Asteraceae            24-26-113
34) Canea papava                 Caricaceae                --
35) Carva fllmomensis           Juglandaceae               --
36) Celtis ehrenbergiana        Celtidaceae              13-24
37) Cenchrus clandestinus         Poaceae              24-113-126

38) Cenchrus pumupeus             Poaceae                  --
39) Cenchrus fribuloides          Poaceae                  --
40) Chenopodium albpm          Chenopodiaceae              --
41) Chusqupa lorent7iana          Poaceace                 --
42) Cicer arietinum               Fabaceae             24-69-113
43) Cichorium intybus            Asteraceae
44) Citrullus lanatus var      Cucurbitaceae             69-113
  lanatus
45) Citrus sinensis               Kutaceae                 --
46) Coffea arabica               Rubiaceae                 --
47) Convolvulus arvensis       Convolvulaceae          24-126-127
48) Croton capitatus           Euphorbiaceae
49) Cucumis melo               Cucurbitaceae         24-78-113-128
50) Cucumis sativus            Cucurbitaceae             69-113
51) Cucurbita argyrosperma     Cucurbitaceae               --
  subsp. Argyrosperma
52) Cucurbita maxima           Cucurbitaceae               --
55) Cydonia oblonga               Rosaceae             13-24-113
54) Cynara cardunculus           Asteraceae
55) Cynodon dactylon              Poaceae             24-102-113-
                                                      126-127-162

56) Cyperus compresus            Cyperaceae                --
57) Cyperus esculentus           Cyperaceae                --
58) Cyperus globulosus           Cyperaceae                --
59) Cyperus papyrus              Cyperaceae                --
60) Cyperus rotundas             Cyperaceae          24-113-126-127
61) Dactyloctenium                Poaceae                  --
  aegyptium
62) Digitaria aequiglumis         Poaceae                  --
63) Digitaria eglumis             Poaceae                  --
64) Diditaria sanguinalis         Poaceae                  --
65) Digitaria sanguinalis         Poaceae                  --
66) Digitaria sp.                 Poaceae                  --

67) Digitaria                     Poaceae                  --
  swazilandensis
68) Echinochloa colona            Poaceae                  --
69) Echinochloa crus-galli        Poaceae                  --
70) Eleusine indica               Poaceae                  --

71) Elymus repens                 Poaceae                  --
72) Eremochloa ophiurodes         Poaceae                  --
73) Eriochloa punctata            Poaceae                  --
74) Eucalyptus                   Myrtaceae                 --
  camaldulensis
75) Eucalyptus sp.               Myrtaceae                 --
76) Eucalyptus urophylla         Myrtaceae                 --
77) Fagopyrum esculentum        Polygonaceae               --
78) Festuca arundinacea           Poaceae                  --
79) Ficus sp.                     Moraceae                 --
80) Fragaria chiloensis           Rosaceae                 --
81) Fragaria vesca                Rosaceae             24-69-113
82) Gladiolus hortulanus         Iridaceae                 --
83) Gladiolus sp.                Iridaceae                 --
84) Glycine max                   Fabaceae          23-24-25-88-102-
                                                    113-128-129-130-
                                                    131-152-157-162
85) Gossypium hirsutum           Malvaceae         24-30-48-49-77-78-
                                                  79-113-128-131-132-
                                                          162
86) Helianthus annuus            Asteraceae          24-25-113-122
87) Hevea brasiliensis         Euphorbiaceae               --

88) Hordeum vulgare               Poaceae                  --
89) Ipomoea batatas            Convolvulaceae        24-78-113-128
90) Ipomoea sp.                Convolvulaceae              --
91) Kyllinga odorata             Cyperaceae                --
92) Lactuca sativa               Asteraceae                24
93) Lespedeza bicolor             Fabaceae                 --
94) Lespedeza striata             Fabaceae              113-136

95) Lespedeza thunbergii          Fabaceae                 --
96) Linum usitatissimum           Linaceae          21-24-50-51-113-
                                                      128-131-132
97) Lolium multiflorum            Poaceae            24-113-126-127
98) Malpighia glabra           Malpighiaceae               --
99) Malus domestica               Rosaceae                 --
100) Mangifera indica          Anacardiaceae               --
101) Maranta sp.                Marantaceae                --
102) Medicago sativa              Fabaceae         21-24-25-50-51-59-
                                                  78-113-131-132-157-
                                                          162
103) Megathyrsus maximus          Poaceae                  --
104) Melicoccus bijugatus       Sapindaceae                --
105) Melilotos albus              Fabaceae             24-113-126
106) Miscanthus giganteus         Poaceae                  --
107) Mucuna pruriens var.         Fabaceae                 --
  utilis
108) Muehlenbeckia              Polygonaceae             24-126
  sagittifolia
109) Musa paradisiaca             Musaceae                 --
110) Nicotiana tabacum           Solanaceae            78-113-132
111) Oryza latifolia              Poaceae                  --
112) Oryza sativa                 Poaceae               102-113

113) Panicum miliaceum            Poaceae              78-113-157

114) Panicum spp.                 Poaceae                  --
115) Panicum virgatum             Poaceae                  --

116) Pascalia glauca             Asteraceae            24-113-126
117) Passiflora laurifolia     Passifloraceae              --

118) Passiflora sp.            Passifloraceae              --
119) Paspalum                     Poaceae                  --
  cromyorrhizon
120) Paspalum dilatatum           Poaceae              24-113-126
121) Paspalum distichum           Poaceae                  --
122) Paspalum exaltatum           Poaceae                  --
123) Paspalum exaltatum           Poaceae                  --
124) Paspalum notatum             Poaceae                  --
125) Paspalum pumilum             Poaceae                  --
126) Paspalum spp.                Poaceae                  --
127) Paspalum urvillei            Poaceae                  --
128) Pennisetum glaucum           Poaceae                  --
129) Phalaris canariesis          Poaceae              24-113-161
130) Phalaris glaucum             Fabaceae                 --
131) Phaseolus lunatus            Fabaceae         50-78-113-131-132

132) Phleum pratense              Poaceae                  --
133) Pinus caribaea               Pinaceae                 --
134) Pinus sp.                    Pinaceae                 --
135) Piper sp.                   Piperaceae                --
136) Pisum sativum                Fabaceae               69-113
137) Plumeria rubra             Apocynaceae                --
138) Poa annua                    Poaceae                  --

139) Pos pratensis                Poaceae                  --
140) Portulaca oleracea        Portulacaceae           24-113-126
141) Prunus persica               Rosaceae                 --
142) Psidium guajava            Brassicaceae               --
143) Pueraria montana var.        Fabaceae                 --
  lobata
144) Pyrus comunis                Rosaceae                 --
145) Raphanus sativus           Brassicaceae               --
146) Ricinus communis          Euphorbiaceae               --
147) Rosa spp.                    Rosaceae            13-24-51-113
148) Saccharum officinarum        Poaceae         24-25-50-51-76-113-
                                                      131-132-135
149) Secale cereale               Poaceae                  --
150) Sesamum indicum            Pedaliaceae                --
151) Seteria parviflora           Poaceae                  --
152) Schlumbergera               Cactaceae                 --
  truncata
153) Solanum lycopersicum        Solanaceae        21-24-50-51-69-78-
                                                    113-128-131-132
154) Solanum melongena           Solanaceae            21-113-132
155) Solanum sp.                 Solanaceae                --
156) Solanum tuberosum           Solanaceae        10-21-24-50-51-69-
                                                     78-113-131-135
157) Sorghum bicolor              Poaceae          25-78-97-102-113-
  subsp. bicolor                                      131-157-162

158) Sorghum bicolor              Poaceae                  --
  subsp. drummondii
159) Sorghum halepense            Poaceae            24-113-126-164

160) Sorghum sp.                  Poaceae                24-113
161) Spinacia oleracea         Chenopodiaceae            69-113
162) Sporobolus indicus           Poaceae                  --
163) Tanacetum                    Poaceae                 113
  cinerariifolium
164) Taraxacum officinale        Asteraceae            24-113-126
165) Terminalia catappa         Combretaceae               --
166) Thalia geniculata          Marantaceae                --
167) Trifolium incarnatum         Fabaceae                113
168) Trifolium polymorhum         Fabaceae                 --
169) Trifolium sp.                Fabaceae                113
170) Inticum spp.                 Poaceae              50-51-113
171) Urochloa decumbens           Poaceae                  --
172) Urochloa mutica              Poaceae                  --
173) Urochloa platyphylla         Poaceae                  --
174) Urochloa texana              Poaceae                  --
175) Urochloa texana              Poaceae                  --
176) Vaccinium sp.               Ericaceae                 --
177) Vicia faba                   Eabaceae                 --
178) Vigna unguiculata            Eabaceae                 78
179) Vigna unguiculata            Eabaceae               24-78
  subp. unguiculata
180) Viola sp.                   Violaceae                 --
181) Vitis vinifera               Vitaceae                 --
182) Wisteria sinensis            Fabaceae                 --
183) Xanthium strumarium         Asteraceae                --
  var. canadense
184) Zea mays                     Poaceae          4-21-24-25-50-51-
                                                    69-70-78-97-102-
                                                    112-113-114-118-
                                                    128-131-132-133-
                                                  150-152-157-162-164
185) Zea mavs subsp.              Poaceae                  --
  mexicana
186) Zoysia sp.                   Poaceae                  --

HOSPEDEROS                       Sudamerica          Norteamerica y

Nombre cientifico                                    Centroamerica

1) Abelmoschus esculentus        9-113-142                 --

2) Acalypha sp.                      --                    61
3) Agrostis hyemalis                 --                  73-111
4) Agrostis stolonifera              --                  73-111
5) Alcea rosea                       --                  73-111
6) Allium cepa                 9-113-136-142       2-3-61-73-111-142
7) Allium sativum                9-113-136               2-111
8) Amaranthus quitensis              --                    --
9) A maranthus spinosus              --                  2-111
10) Amaranthus sp.                   9                 73-111-156
11) Andrppogon virgmicus             --                 737-111
12) Arachis hypogaea          28-58-73-113-142    2-40-48-53-55-61-86-
                                                  111-116-143-148-156
13) A sclepias sp.                  142                    --
14) A sparagus officinalis           --                 737-111
15) A splemum nidus                  --                    --
16) A vena sativa              9-113-136-142        53-73-74-111-156
17) A vena strigosa                  9                     --
18) Axonopus fissifolius             --                  20-111
19) Beta vulgaris var.               --                  73-111
  altissima
20) Beta vulgaris var.            113-142                  --
  cicla
21) Beta vulgaris var.               9                 2-3-53-73
  conditiva
22) Befa vulgaris var.               --                   113
  rapacea
23) Beta vulgaris var.               9                     --
  vulgaris
24) Brassica napus var.            16-35                  113
  napus
25) Brassica oleracea var.      9-28-113-142           73-111-113
  acephala
26) Brassica oleracea var.         9-113                   --
  botrytis
27) Brassica oleracea var.      9-28-113-142        2-3-47-53-73-74-
  capitata                                              111-143
28) Brassica rapa                    9                53-73-74-111
29) Cajanus cajan                    --                  3-109
30) Capsicum annuum              9-113-136                 --
31) Capsicum frutescens              --                  3-143
82) Capsicum sp.                     --                   111
33) Carduus spp.                    142                    --
34) Canea papava                     --                  3-111
35) Carva fllmomensis                --                    53
36) Celtis ehrenbergiana            113                    --
37) Cenchrus clandestinus            --                    --

38) Cenchrus pumupeus               142                   111
39) Cenchrus fribuloides             --                  73-111
40) Chenopodium albpm                --                  73-111
41) Chusqupa lorent7iana             --                    55
42) Cicer arietinum                  --                 2-73-111
43) Cichorium intybus               142                    --
44) Citrullus lanatus var          9-113               63-73-111
  lanatus
45) Citrus sinensis               113-142              53-73-111
46) Coffea arabica                 28-142                  --
47) Convolvulus arvensis             --                    --
48) Croton capitatus                 --                   156
49) Cucumis melo                    142                    --
50) Cucumis sativus                  --              3-53-73-74-111
51) Cucurbita argyrosperma           28                    2
  subsp. Argyrosperma
52) Cucurbita maxima                 --                  53-111
55) Cydonia oblonga                  --                    --
54) Cynara cardunculus          9-29-113-142               --
55) Cynodon dactylon                 9             6-20-53-55-64-73-
                                                    74-111-113-116-
                                                      148-156-159
56) Cyperus compresus                --                   115
57) Cyperus esculentus               --                20-115-116
58) Cyperus globulosus               --                   116
59) Cyperus papyrus                  35                    --
60) Cyperus rotundas                 --                 3-73-111
61) Dactyloctenium                   --                  73-111
  aegyptium
62) Digitaria aequiglumis           142                    --
63) Digitaria eglumis                --                    3
64) Diditaria sanguinalis            --                    --
65) Digitaria sanguinalis       113-136-142           3-73-111-116
66) Digitaria sp.                    --            3-53-61-68-73-74-
                                                        115-147
67) Digitaria                        --                   144
  swazilandensis
68) Echinochloa colona               --                   166
69) Echinochloa crus-galli           45                    --
70) Eleusine indica                 142               3-20-115-116

71) Elymus repens                    --                    74
72) Eremochloa ophiurodes            --                    20
73) Eriochloa punctata             9-136                   --
74) Eucalyptus                       --                   111
  camaldulensis
75) Eucalyptus sp.                   --                    3
76) Eucalyptus urophylla            9-29                   3
77) Fagopyrum esculentum             --                53-73-111
78) Festuca arundinacea              --                   121
79) Ficus sp.                        29                    --
80) Fragaria chiloensis              --               53-68-73-111
81) Fragaria vesca                   --                    --
82) Gladiolus hortulanus             35                    --
83) Gladiolus sp.                                       111-113
84) Glycine max                  9-136-142          53-68-73-86-111-
                                                        144-159

85) Gossypium hirsutum       9-28-113-136-142-      2-3-53-55-61-73-
                                    153                74-111-113

86) Helianthus annuus            9-113-136                 --
87) Hevea brasiliensis              142                    --

88) Hordeum vulgare                9-136               73-111-156
89) Ipomoea batatas           9-28-113-136-142        53-61-72-74
90) Ipomoea sp.                      --                   115
91) Kyllinga odorata                 --                   115
92) Lactuca sativa                  142                2-3-89-111
93) Lespedeza bicolor                --                    68
94) Lespedeza striata               136                    --

95) Lespedeza thunbergii            136                    --
96) Linum usitatissimum          9-113-136                 --

97) Lolium multiflorum               --                    --
98) Malpighia glabra                 35                    --
99) Malus domestica                  9                    111
100) Mangifera indica                35                    --
101) Maranta sp.                    142                    --
102) Medicago sativa          9-28-113-136-142     2-3-68-73-74-111-
                                                        113-156

103) Megathyrsus maximus             --                   2-3
104) Melicoccus bijugatus            35                    --
105) Melilotos albus                 --                    --
106) Miscanthus giganteus            --                   121
107) Mucuna pruriens var.            --                  53-111
  utilis
108) Muehlenbeckia                   --                    --
  sagittifolia
109) Musa paradisiaca                34                    --
110) Nicotiana tabacum           9-113-136        2-3-53-73-76-111-143
111) Oryza latifolia                 35                    --
112) Oryza sativa             9-28-29-67-113-       2-3-53-73-74-86-
                                136-142-154           111-123-144
113) Panicum miliaceum               --             2-53-73-74-111-
                                                        148-156
114) Panicum spp.                    9                   73-115
115) Panicum virgatum                --                   121

116) Pascalia glauca                 --                    --
117) Passiflora laurifolia          142                    --

118) Passiflora sp.                 142                    -
119) Paspalum                      9-136                   --
  cromyorrhizon
120) Paspalum dilatatum            9-136                   --
121) Paspalum distichum            9-136                   --
122) Paspalum exaltatum            9-136                   --
123) Paspalum exaltatum              35                    --
124) Paspalum notatum              9-136                115-116
125) Paspalum pumilum              9-136                   --
126) Paspalum spp.                  136                    --
127) Paspalum urvillei               --                   115
128) Pennisetum glaucum              --                  73-111
129) Phalaris canariesis             --                   159
130) Phalaris glaucum               166                   166
131) Phaseolus lunatus        9-28-29-107-113-    2-53-61-113-143-156
                                  136-142
132) Phleum pratense                 --                  73-111
133) Pinus caribaea                  9                     --
134) Pinus sp.                       --                  2-111
135) Piper sp.                      142                  Mar-53
136) Pisum sativum                   9                   73-111
137) Plumeria rubra                  9                  111-138
138) Poa annua                   9-136-142                 --

139) Pos pratensis                   --                52-73-111
140) Portulaca oleracea             142                 3-73-111
141) Prunus persica               9-29-142               73-111
142) Psidium guajava                 35                    --
143) Pueraria montana var.           --                  3-111
  lobata
144) Pyrus comunis                   --                    73
145) Raphanus sativus            9-113-136                 --
146) Ricinus communis                35                    --
147) Rosa spp.                       --                    --
148) Saccharum officinarum     9-113-142-154       2-3-53-61-73-111-
                                                  113-143-156-157-161
149) Secale cereale                9-136                 73-111
150) Sesamum indicum                 --                    3
151) Seteria parviflora             142                    3
152) Schlumbergera                  142                    --
  truncata
153) Solanum lycopersicum         9-28-113             2-3-53-73

154) Solanum melongena         9-113-138-142               --
155) Solanum sp.                     --                    53
156) Solanum tuberosum         9-113-136-142        2-3-53-73-74-111

157) Sorghum bicolor         9-27-28-67-142-153     2-3-41-53-55-73-
  subsp. bicolor                                   74-88-111-123-143-
                                                      148-149-156
158) Sorghum bicolor                113                73-111-156
  subsp. drummondii
159) Sorghum halepense             9-136           2-53-68-73-74-111-
                                                          156
160) Sorghum sp.                     --                    --
161) Spinacia oleracea          9-28-113-136       2-53-73-74-111-113
162) Sporobolus indicus              --                   115
163) Tanacetum                      113                  73-111
  cinerariifolium
164) Taraxacum officinale            --                    --
165) Terminalia catappa              35                    --
166) Thalia geniculata              142                    --
167) Trifolium incarnatum           113                    --
168) Trifolium polymorhum           113                    --
169) Trifolium sp.               9-136-142           2-53-73-74-111
170) Inticum spp.               9-28-113-142         53-73-111-139
171) Urochloa decumbens             166                    --
172) Urochloa mutica                113              3-6-73-111-159
173) Urochloa platyphylla            --                   111
174) Urochloa texana                 --                   166
175) Urochloa texana                 --                  73-111
176) Vaccinium sp.                   --                   140
177) Vicia faba                  9-113-142                 3
178) Vigna unguiculata               --                  3-111
179) Vigna unguiculata               --                    73
  subp. unguiculata
180) Viola sp.                       --                  73-111
181) Vitis vinifera                  9                53-73-74-111
182) Wisteria sinensis             9-113                   --
183) Xanthium strumarium             --                53-73-111
  var. canadense
184) Zea mays                9-27-28-29-42-67-    2-3-53-55-61-73-74-
                              113-136-142-145-    86-111-113-116-124-
                                146-151-154         139-143-148-149-
                                                      156-159-165

185) Zea mavs subsp.                 --                  73-111
  mexicana
186) Zoysia sp.                      --                    61

Tabla II. Familias (%) y cultivos mas citados para Spodoptera
frugiperda en el Continente Americano.

                                Argentina        Sudamerica

Familias       Poaceae            25,4              32,6
              Fabaceae            20,3              13,3
             Solanaceae            8,5               5,1
             Asteraceae            8,5               3,1
              Rosaceae             5,1               2,1
           Chenopodiaceae          5,1               4,1
            Brassicaceae           1,7               6,1
             Cyperaceae            1,7               1,1
                Otras             23,7              32,5
       Cultivos               maiz, sorgo,      maiz, arroz,
                               mani, grama     sorgo, poroto,
                              bermuda, cana     algodon, mani
                               de azucar,
                                  arroz

                             Norteamerica y
                              Centroamerica

Familias       Poaceae            39,5
              Fabaceae            12,6
             Solanaceae            5,1
             Asteraceae            1,7
              Rosaceae             3,4
           Chenopodiaceae          4,1
            Brassicaceae           3,4
             Cyperaceae            4,1
                Otras             26,1
       Cultivos                maiz, soja,
                                algodon,
                                alfalfa,
                              tomate, lino,
                               papa, sorgo
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Author:Casmuz, Augusto; Juarez, M. Laura; Socias, M. Guillermina; Murua, M. Gabriela; Prieto, Silvina; Medi
Publication:Revista de la Sociedad Entomologica Argentina
Date:Jul 1, 2010
Words:15818
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