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Revision de las Lycopodiaceae (Embryopsida, Lycopodiidae) de Argentina y Uruguay.

Revision of Lycopodiaceae (Embryopsida, Lycopodiidae) from Argentina and Uruguay

INTRODUCCION

Las licopodiaceas son un grupo de plantas vasculares con una larga historia evolutiva, ya que fueron parte de los principales elementos de la flora terrestre primitiva y son el producto de un evento cladogenico temprano en la evolucion de las plantas vasculares (Raubenson & Jansen, 1992; Kenrick & Crane, 1997; Pryer et al., 2004; Judd et al., 2008). Lycopodiaceae es un linaje monofiletico homosporico (Wikstrom & Kenrick, 2000, 2001; Judd et al., 2008) que parece haber divergido en el paleozoico tardio (Kenrick & Crane, 1997). Presentan una distribucion cosmopolita, aunque son mas diversas en las regiones tropicales (Ollgaard, 1990, 1992). En el Cono Sur de America (Argentina, Chile, Paraguay, sur de Brasil y Uruguay) se han mencionado 36 especies, 16 de las cuales son endemicas (Rolleri, 2008) y distribuidas en los tres generos colectivos Lycopodiella Holub, Lycopodium L. y Huperzia Bernh. En esta region, las especies de Lycopodiaceae se concentran en tres areas: 1) noroeste de la Argentina, 2) sur de Brasil y noreste de la Argentina y 3) sur de Chile y Argentina, cada una de ellas con una composicion propia. En un analisis cuantitativo de la distribucion de helechos y licofitas que abarco la Argentina y Chile continental, incluyendo Lycopodiaceae a nivel de especies y generos, Ponce et al. (2002) identificaron tres centros de alta diversidad coincidentes con los anteriores, en donde se encuentra el 90% de las especies. Las Lycopodiaceae, en particular, se encuentran representadas por cinco a nueve especies, en las areas subtropicales del noroeste y noreste de Argentina, mientras que en el sur templado de Argentina y Chile se registran ocho especies (Ponce et al., 2002). Para Uruguay , las Lycopodiaceae estan representadas por cuatro taxones (Rolleri, 2008). A estos centros principales les sigue en importancia la region serrana central de la Argentina con tres especies (Arana et al., 2004; Arana & Bianco, 2009, 2011). Es de destacar que las especies presentes en el centro de Argentina constituyen el extremo austral de un componente biotico neotropical de licofitas, estrechamente relacionado con las Sierras Subandinas y los Andes de Peru y Ecuador (Arana et al., 2011). Las Lycopodiaceae han sufrido considerables cambios en su clasificacion. Aunque existe consenso sobre la delimitacion de las especies, las diferencias en las clasificaciones se basan mayormente en la delimitacion generica e infragenerica (Wagner & Beitel, 1992; Ollgaard, 2012b). Algunos autores (de la Sota, 1977; Tryon & Tryon, 1982) han reconocido un solo genero colectivo, Lycopodium, fragmentado en subgeneros; mas adelante Ollgaard (1987, 1990, 1992) segrego cuatro generos y otros autores hasta 11 generos (Holub, 1964, 1975, 1983, 1985, 1991; Wagner & Beitel, 1993) o 13 secciones (Ollgaard, 1987). Algunos de estos taxones fueron confirmados como linajes monofileticos por analisis morfologicos y moleculares (Ollgaard, 1990; Wagner & Beitel, 1992; Wikstrom, 2001) y, debido a que las secciones de los generos colectivos Lycopodium y Lycopodiella no presentan hibridos interseccionales, ni estan conectadas por especies intermedias (Ollgaard, 1990), constituyen entidades genericas reconocidas (Ollgaard, 2012a, 2012b).

Aunque Lycopodiaceae ha sido tratada en floras regionales de America del Sur (Capurro, 1969; de la Sota, 1967, 1973, 1977; Ollgaard, 1979, 1990, 1992, 1994, 1995, 2004; Tryon & Tryon, 1982; Ollgaard & Windisch, 1987; Rodriguez, 1995; Martinez, 1996; Ponce, 1996; Bianco & Cantero, 1988; de la Sota et al., 1998; Arana et al., 2004, Ponce et al., 2002; Prado & Hirai, 2008; Arana & Bianco, 2009; de la Sota et al., 2009; Vargas Ramos & Sylvestre, 2010) y catalogos (Ponce, 1996; Rolleri, 2008), no existe un tratamiento de las Lycopodiaceae como una unidad en Argentina y Uruguay. Atendiendo a esto y a las novedades taxonomicas, sistematicas y de distribucion, el objetivo de este trabajo es presentar una revision de las Lycopodiaceae de Argentina y Uruguay, con la descripcion actualizada de las subfamilias, los generos y las especies, con claves para su identificacion y la distribucion geografica actualizada.

MATERIALES Y METODOS

Se reunio informacion proveniente de bibliografia (Hieronymus, 1896; Capurro, 1940, 1969; de la Sota, 1967, 1973, 1977; Toursarkissian, 1971; de la Sota & Rolleri, 1972; Rolleri, 1972, 1977, 1979, 1981; Ollgaard, 1979, 1983, 1990, 1992, 1994, 1995, 2004; Tryon & Tryon, 1982; Ollgaard & Windisch, 1987; Bianco & Cantero, 1988; Martinez, 1996; Ponce, 1996; de la Sota et al., 1998; Arana & Vischi, 2000; Arana et al., 2004, Ponce et al., 2002; Arana & Bianco, 2009, 2011; de la Sota et al., 2009) y de la revision de material de los herbarios BA, CORD, JUA, LIL, LP, MCNS, MERL, MVFA, RCV, RIOC, SI y SRFA (Thiers, 2012).

Los datos de distribucion se tomaron de las etiquetas de los ejemplares, de la literatura y de las bases de datos del Instituto Darwinion (www.darwin. edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp), del Missouri Botanical Garden (www.tropicos.org) y de Global Biodiversity Information Facility (www. gbif.org).

Se elaboro una clave general para identificar a los generos y a las especies. Para cada taxon estudiado, se detalla la distribucion geografica, los datos del habitat observados en el area de estudio y, cuando existen, los nombres vulgares regionales. De los ejemplares estudiados, solo se mencionan los provenientes del area en estudio y se cita solo uno por Departamento provincial en Argentina y por Departamento en Uruguay. En cuanto a la nomenclatura, solo se mencionan los basonimos y sinonimos mas relevantes; para la lista completa de sinonimos pueden consultarse los catalogos de Ponce (1996) y Rolleri (2008). Los taxones se presentan ordenados alfabeticamente segun las subfamilias y generos y se ilustra al menos un genero de cada subfamilia y las novedades floristicas para Argentina.

La version electronica en PDF ("Portable Document Format") de este trabajo representa un articulo publicado de acuerdo al International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants y, por lo tanto, las novedades nomenclaturales presentes en la version electronica estan efectivamente publicadas bajo ese Codigo. La version electronica de este trabajo esta archivada y disponible en el Instituto de Botanica Darwinion y en los repositorios digitales indicados en http://www. ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/about/ editorialPolicies#custom-0.

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb., en Lam. & Mirb., Hist. Nat. Veg. 4: 293. 1802 ("Lycopodia"). GENERO TIPO: Lycopodium L.

Phylloglossaceae Kunze, Bot. Zeitung (Berlin) 1: 722. 1843. GENERO TIPO: Phylloglossum Kunze.

Huperziaceae Rothm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 66: 236. 1962. GENERO TIPO: Huperzia Bernh.

Plantas perennes, con tallos protostelicos, ramificados dicotomicamente. Tallos erectos o postrados, radicantes en la base o a lo largo. Licofilos isofilos, anisofilos o heterofilos, monomorfos o dimorfos entre trofofilos y esporofilos, simples, uninervios de filotaxis helicoidal, subverticilada o decusada. Esporofilos agrupados o no en estrobilos, sesiles o pedunculados. Esporangios solitarios ubicados en la cara adaxial, en la base del esporofilo o axilares, reniformes a subglobosos, uniloculares, dehiscentes por una sutura transversal que los divide en 2 valvas. Esporas de un tipo (homosporeas), muy numerosas, triletes, globoso-tetraedricas. Gametofito monoico, tuberoso, micorricico o parcialmente superficial y fotosintetico. Anterozoides biciliados.

En la actualidad esta familia, de distribucion mundial, esta compuesta por tres subfamilias: Huperzioideae, Lycopodielloideae y Lycopodioideae (Wagner & Beitel, 1992, Ollgaard, 2012b), 16 generos y aproximadamente 450 especies de hierbas terrestres, saxicolas, epifiticas, a veces palustres, siendo America del Sur una de las regiones con mayor diversidad, con alrededor de 190 especies. Para Argentina y Uruguay se han encontrado 23 taxones que en este trabajo reconocemos distribuidos en nueve generos, los que se pueden diferenciar por medio de la siguiente clave:
1. Plantas con tallos isodicotomicos, sin ejes
principales, ejes elongados, erectos o
decumbentes. Esporofilos fotosinteticos,
persistentes luego de la dehiscencia del
esporangio, ubicados en la parte apical del
tallo, no reunidos en estrobilos             2

1. Plantas con tallos anisodicotomicos, con
ejes principales, rastreros o arqueados, y
ejes secundarios erectos o rastreros.
Esporofilos no fotosinteticos, escariosos,
caedizos luego de la dehiscencia del
esporangio, reunidos en estrobilos
diferenciados                                3

2(1). Plantas con bulbillos en gemiforos
ubicados en sitios correspondientes a los
licofilos. Esporas con los lados concavos
en el ecuador y angulos truncados
                                      Huperzia

2. Plantas sin bulbillos. Esporas con lados
convexos o [+ o -] planos en el ecuador y
angulos obtusos o agudos         Phlegmariurus

3(1). Estrobilos recurvados o pendulos,
laterales, sobre ramas varias veces
ramificadas                         Palhinhaea

3. Estrobilos erectos, terminales, sobre
ramas simples o bifurcadas                   4

4(3). Estrobilos sobre pedunculos con
licofilos no reducidos, aproximados. Esporas
ruguladas                                    5

4. Estrobilos sobre pedunculos con los
licofilos muy reducidos y dispuestos
espaciadamente. Esporas reticuladas          6

5(4). Tallos horizontales isofilos, con
trofofilos iguales. Esporangios
anisovalvados                     Lycopodiella

5. Tallos horizontales anisofilos, con
trofofilos laterales mas largos que los
mediales y yaciendo planos sobre el
sustrato. Esporangios isovalvados
                            Pseudolycopodiella

6(4). Ejes erectos laterales con simetria
dorsiventral, aplanados, trofofilos
anisofilos, verticilados                     7

6. Ejes erectos laterales con simetria radial,
redondeados, trofofilos isofilos, dispuestos
helicoidalmente o subverticilados            8

7(6). Trofofilos dispuestos en una hilera
dorsal y una ventral de licofilos angostos
y dos hileras laterales de licofilos mas
anchos                           Diphasiastrum

7. Trofofilos dispuestos en dos hileras
dorsolaterales y dos o tres hileras ventrales
de licofilos mas angostos y escariosos
                                     Diphasium

8(6). Trofofilos terminados en una arista
piliforme hialina. Esporofilos subpeltados,
con una base decurrente membranacea en el
pedicelo                            Lycopodium

8. Trofofilos sin arista piliforme hialina,
apice conforme. Esporofilos peltados, sin una
base decurrente membranacea en el pedicelo
                              Austrolycopodium


Subfamilia Huperzioideae Wagner & Beitel, Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 685. 1992.

Plantas terrestres, epipetricas o epifitas; tallos con ramificacion isodicotomica; todos los licofilos similares (isofilos) o levemente diferentes, sin canales con mucilago, fotosinteticos; estrobilos no diferenciados, los esporofilos persistentes luego de la dehiscencia del esporangio, ubicados en la parte apical del tallo, a veces reducidos, pero siempre persistentes; pared de los esporangios con celulas epidermicas con paredes sinuadas, lignificadas; esporas foveolado-fosuladas; gametofitos subterraneos, con parafisos entre los gametangios.

Subfamilia compuesta por tres generos, uno (Phylloglossum) restringido a Australia, Nueva Zelanda y Tasmania, los otros dos, Huperzia y Phlegmariurus (Herter) Holub, de amplia distribucion en las zonas tropicales y templadas del planeta, presentes en el area de estudio.

Huperzia Bernh., J. Bot. (Schrader). 1800 (2): 126. 1801. ESPECIE TIPO: Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (= Lycopodium selago L.).

Plantas terrestres o saxicolas. Raices originadas en las porciones apicales del tallo, migrando hacia abajo por la corteza para emerger a nivel del sustrato. Tallos erectos o decumbentes en su porcion basal, luego erguidos, raramente simples, columnares, con todas las ramificaciones similares. Licofilos isofilos o variando ligeramente. Bulbillos de reproduccion vegetativa en las partes superiores de los tallos, articulados, desprendiendose a la madurez. Esporangios axilares, reniformes, isovalvados. Esporas con la linea equatorial concava entre las lesuras y con angulos truncados, las caras proximales ornamentadas. Gametofito no ramificado, con numerosos parafisos uniseriados.

Numero cromosomico. n = 66, 67, 68, 132 (Ollgaard, 2012b).

Genero que, en sentido estricto, comprende alrededor de 15-25 especies distribuidas en montanas tropicales de Asia y en regiones templadas y circumpolares. En Sudamerica han sido citadas tres especies en Brasil, Argentina y Chile, y no se registra en Uruguay.

Observaciones. Los bulbillos se ubican sustituyendo a los licofilos y fueron interpretados como diminutas dicotomias caulinares sobre la base de su crecimiento, desarrollo y vascularizacion, rechazando el concepto de que los bulbillos son homologos a los licofilos debido a su ubicacion (Stevenson, 1976).
Clave de las especies de Huperzia

1. Licofilos de 3-4 x 0,7-1 mm, dispuestos
en verticilos alternos de 4 (raro 5),
formando 8 series; bulbillos ubicados en
la mitad superior del tallo
                               H. fuegiana
1. Licofilos de 4-8 x 1,5-2,5 mm,
dispuestos en verticilos alternos de 4 a
5, formando 8 a 10 series; bulbillos
ubicados en los 3/4 partes superiores del
tallo                       H. saururoides


Huperzia fuegiana (Roiv.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 20: 72. 1985. Lycopodium fuegianum Roiv., Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 6 (8): 15, f. 4-5. 1936. TIPO: Fuegia occidentalis, Fjordo de Agostini, Bahia Groth-Hansen, 22-II-1929, H. Roivainen s.n. (holotipo H 1145033!). Fig. 1.

[FIGURA 1 OMITIR]

Iconografia. Roivainen (1936: Fig. 4-5).

Plantas terrestres, con tallos numerosos, erectos, rigidos, de 3-10 x 0,6-0,8 cm, incluyendo los licofilos; sin ramificar o ramificados solo en las mitades superiores. Trofofilos lineal-lanceolados, imbricados, adpresos al tallo, rigidos, subcarnosos, de 3-4 x 0,7-1 mm, de borde entero y apice subitamente atenuado u obtuso; dispuestos de a cuatro (raro cinco) por verticilo, que conforman ocho hileras longitudinales. Bulbillos ubicados en la mitad superior de los tallos. Esporofilos ubicados en las mitades superiores de los tallos, cubriendo los esporangios.

Distribucion y habitat. Especie que habita en Chile y Argentina, en la provincia de Chubut.

Observaciones. En trabajos anteriores (de la Sota et al., 1998; Ponce, 1996; Rolleri, 1974, 2008) se cita para la flora argentina a Huperzia fuegiana, aunque utilizando material cuya identidad corresponde a Huperzia saururoides (Bory & d' Urv. ex Baker) Rothm. Por otro lado, Looser (1961) y Morbelli (1980) han tratado a Huperzia fuegiana como endemismo chileno. En este trabajo se confirma la presencia de esta ultima especie para Argentina, con material proveniente de la provincia de Chubut.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Tehuelches, Cerro Colorado, Andes patagonicos, 2000 m s.m., 4-III-1953, Hosseus 602 (CORD).

Huperzia saururoides (Bory & d'Urv. ex Baker) Rothm., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 54: 59. 1944. Lycopodium selago var. saururoides Bory & d'Urv. ex Baker, Handb. fern-allies 9. 1887. TIPO: "des Iles Malouines" (Islas Malvinas), J. S. C. Dumont d'Urville s.n. (lectotipo ejemplar senalado con "A" en el pliego P 00559217!, duplicados ejemplares senalados con "B" y "E" en el mismo pliego, designados aqui). Fig. 2.

Urostachys selago var. aschersonianus Herter ex Nessel, Revista Sudamer. Bot. 6: 157. 1940, syn. nov. TIPO: Islas Malvinas (Falkland Islands), Antar. Exp. 1839-1843, J. D. Hooker s.n. (holotipo ejemplar senalado con "D" en el pliego P 00559217!, isotipos ejemplar senalado con "C" en el mismo pliego, P 00559217! y J. D. Hooker s.n. (Herb. Nessel, BONN!).

Iconografia. de la Sota et al. (1998: Fig. 50 a-c, sub Huperzia fuegiana).

Plantas terrestres o saxicolas, hasta de 12 cm, con ejes candelabriformes, erguidos, rigidos, crasos, ramificados dos a tres veces. Trofofilos adpresos, rigidos, subcarnosos, de 4-8 x 1,5-2,5 mm, con superficies papilosas, dispuestos en verticilos alternados de 4-5, formando 8-10 series longitudinales. Bulbillos ubicados en los dos tercios superiores de los ejes. Esporofilos ubicados en los extremos superiores de los tallos, cubriendo los esporangios.

Distribucion y habitat. Especie endemica de Argentina, en las provincias de Santa Cruz y Tierra del Fuego, Antartida e Islas del Atlantico Sur.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, Lago Argentino, brazo Onelli (portezuelo al glaciar) en el mallin, 660 m s.m., 4-III-1953, Vervoorst 4628 (LIL).

Observaciones. En el pliego de P del tipo de Huperzia saururoides hay 5 plantas (A-E) con cinco codigos de barras diferentes. A, B y E tienen etiquetas de leg. D'Urville (Herb. Bory), la planta senalada con A se selecciona como lectotipo, mientras que B y E son duplicados. Aunque fueron senalados por J. Beitel con una etiqueta en el pliego, no fueron publicados, por lo que se designan aqui. Por otro lado, las plantas marcadas C y D tienen etiquetas de leg. Hooker; D es el holotipo y C el isotipo de Urostachys selago (L.) Herter var. aschersonianus Herter ex Nessel respectivamente. Luego del analisis del material tipo de P y el que se encuentra en BONN, concluimos que esta variedad es un sinonimo de Huperzia saururoides, de acuerdo a lo expresado por J. Beitel en etiquetas en los pliegos, y no de Huperzia fuegiana, como lo tratan Rodriguez (1995) y Rolleri (2008).

Phlegmariurus (Herter) Holub, Preslia 36 (1): 17, 21. 1964. Lycopodium sect. Phlegmariurus Herter, Bot. Jahrb. Syst. 43 (Beibl. 98): 30. 1909, nom. illeg. superfl. ESPECIE TIPO: Phlegmariurus phlegmaria (L.) Holub (= Lycopodium phlegmaria L.).

Plantas terrestres, saxicolas o epifiticas. Raices producidas a lo largo del tallo, migrando por la corteza para emerger en las zonas de contacto con el sustrato. Tallos erectos a pendulos, ramificados o raramente simples. Tallos con licofilos monomorfos, con esporofilos y trofofilos similares, o sub-dimorfos, con los esporofilos muy reducidos dispuestos en ramificaciones terminales. Esporangios axilares, reniformes, isovalvados. Esporas con la linea ecuatorial convexa a casi plana entre las lesuras y angulos obtusos o agudos. Gametofito micorricico, ramificado, con pelos pluricelulares entre los gametangios.

[FIGURA 2 OMITIR]

Numero cromosomico. n = ca. 132, 136, 138, 170 (Ollgaard, 2012b).

Genero con alrededor de 300 a 400 especies distribuidas en las zonas tropicales a templadas de todo el planeta, con altos niveles de riqueza de especies en los Andes humedos a la altura del ecuador, que va decreciendo gradualmente hacia latitudes mas altas (Ollgaard, 1995). En Argentina se encuentran siete especies y esta ausente en Uruguay.

Phlegmariurus acerosus (Sw.) B. Ollg., Rodriguesia 63: 480. 2012. Lycopodium acerosum Sw., Fl. Ind. Occid. 3: 1575. 1806. Huperzia acerosa (Sw.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 20: 70. 1985. TIPO: Plumier, Traite Foug. Amer. T. 166!, f. B! 1705. (lectotipo designado por Proctor en Howard, Fl. Lesser Antilles 2: 25. 1977).
Clave de las especies de Phlegmariurus

1. Plantas con esporofilos mas reducidos
que los trofofilos, diferenciandose
claramente por su tamano                        2

1. Plantas con los esporofilos similares
a los trofofilos, sin diferenciarse
claramente entre ellos                          3

2 (1). Esporofilos lineal lanceolados,
con apice largamente acuminado,
alcanzando el doble o mucho mas de la
altura del esporangio             P. heterocarpon

2. Esporofilos cuculados, de apice
obtuso a brevemente mucronulado, apenas
superando la altura del esporangio
                                 P. phylicifolius

3(1). Plantas epifiticas, con tallos
pendulos a erectos, varias veces
ramificados                                     4

3. Plantas terrestres, con tallos
erectos columniformes simples o
bifurcados                                      6

4(3). Licofilos con la base de la lamina
no ensanchada, plantas graciles, con
ejes de hasta 7 mm lat., incluyendo los
licofilos                             P. acerosus

4. Licofilos con la base de la lamina
ensanchada, plantas mas robustas, con
ejes de mas de 10 mm lat., incluyendo
los licofilos                                   5

5(4). Epifitos erectos o recurvados con
la edad, licofilos angostamente
lineales, con base ensanchada, rojiza y
enves bisulcado, no adpresos a los
tallos, con apice patente a reflexo
                                   P. mandiocanus

5. Epifitos pendulos, licofilos
lanceolado-subulados, con base
ensanchada, no rojiza y enves liso,
adpresos a los tallos, con apice inflexo
                                         P. sotae

6(3). Licofilos reflexos, no adpresos al
tallo, con margen denticulado a
ciliolado                             P. reflexus

6. Licofilos no reflexos, adpresos al
tallo o patentes, con margen entero a
rugoso, no denticulado                P. saururus


Iconografia. Toursarkissian (1971: Fig. 41-47, sub Urostachys verticillatus); Vargas Ramos & da Silva Sylvestre (2010: Fig. 1-3, sub Huperzia acerosa).

Plantas terrestres o epifitas, con tallos hasta de 60 cm, pendulos, de 5-7 mm lat. (incluidos los licofilos), varias veces dicotomicamente ramificados, con raices adventicias surgiendo de la porcion basal. Licofilos monomorfos, cartaceos, verdes, herbaceos, aciculares a filiformes, acanalados adaxialmente y convexos abaxialmente, con margenes enteros y apice acuminado, de 4-6 x 0,2-0,4 mm, dispuestos en verticilos de 5-6. Esporangios amarillos, de 0,7 mm lat., cubiertos casi completamente por los esporofilos, ubicados en los apices de los tallos.

Distribucion y habitat. Especie de America tropical, habita en bosques humedos. En Argentina se la encuentra en la provincia de Misiones, donde se comporta como epifita.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. Iguazu, Salto Iguazu, epifito, 17-X-1910, Lillo 10527 (LIL). Depto. sin consignar, 10-XII-1910, Rodriguez s.n. (SI 21135).

Phlegmariurus heterocarpon (Fee) B. Ollg., Rodriguesia 63: 480. 2012. Lycopodium heterocarpon Fee, Cryptog. Vasc. Bresil 2: 93. 1872-73. Huperzia heterocarpon (Fee) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 20: 73. 1985. TIPO: Brasil, "Brasilia fluminensi", A. Glaziou 5636 (holotipo P!; isotipos C!, K!). Fig. 3.

Iconografia. Toursarkissian (1971: Fig. 35-40, sub Urostachys heterocarpus); Ollgaard (1992: Fig. 7 a-c, sub Huperzia heterocarpon); Vargas Ramos & da Silva Sylvestre (2010: Fig. 13-14, sub Huperzia heterocarpon).

Plantas epifitas, con tallos hasta de 50 cm, pendulos, cuatro a siete veces dicotomicos, con raices adventicias surgiendo de la porcion basal. Licofilos con dimorfismo gradual, los trofofilos de la base y parte media del tallo expandidos patentes, de disposicion alterna o verticilada, con tres trofofilos por verticilo, lineal lanceolados, con el apice acuminado y borde entero, canaliculados, cartaceos, verdes, de 11,5-16 x 0,7-1 mm. Esporofilos localizados en la porcion media y distal del tallo, semejantes a los trofofilos o mas pequenos, de 3-9 x 0,4-1 mm, con apice largamente acuminado. Esporangios amarillos o verde claro, de 1,3-2 mm lat., cubiertos completamente por los esporofilos.

Distribucion y habitat. Esta especie habita en Brasil: Pernambuco, Minas Gerais, Espirito Santo, Rio de Janeiro, Sao Paulo, Parana, Santa Catarina y Rio Grande do Sul; y en Argentina, donde se la ha encontrado en la provincia de Misiones, como epifita sobre Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, desde los 500 a los 1600 m s.m.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. sin consignar, Spegazzini s.n. (BA 123).

Phlegmariurus mandiocanus (Raddi) B. Ollg., Rodriguesia 63: 480. 2012. Lycopodium mandiocanum Raddi, Syn. Fil. Bras. 2 (no.8) 1819. (Opusc. Sci. 3: 280. 1819). Huperzia mandioca na (Raddi) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 248. 1874. TIPO: Brasil, "In prov. Sebastianopolitana p. e. ad Mandiocam", G. H. Langsdorff et al. s.n. (holotipo PI, isotipo P!). Fig. 4.

Iconografia. Toursarkissian (1971: Fig. 22-34, sub Urostachys mandioccanus).

Plantas epifitas, erectas a pendulas con la edad; con tallos ramificados superando los 20 cm, con raices en su base. Licofilos monomorfos, de disposicion subverticilada, angostamente lineales, decurrentes, con base rojiza ensanchada, de 15-20 x 1,0-1,5 mm en la base, patentes a reflexos en la parte vieja de los tallos y algo adpresos en el apice. Esporofilos terminales cubriendo parcialmente los esporangios. Esporangios amarillos, de 1,5-2 mm lat.

Distribucion y habitat. Habita en Brasil, Paraguay y Argentina, en donde se lo encuentra como epifito estricto en las provincias de Misiones, Salta y Tucuman. Las plantas de Mexico, hasta Colombia y Venezuela corresponden a P. pithyoides (Schltdl. & Cham.) B. Ollg., especie estrechamente relacionada a P. mandiocanus, las que se diferencian principalmente por el tamano de sus partes, P. pithyoides posee licofilos de mas de 3,5 cm.

[FIGURA 3 OMITIR]

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. San Pedro, Parque Prov. Pinalito, interior de selva, 26[grados] 25' S, 53[grados] 49' W, 4-III-2000, epifita, Deginani et al. 1807 (SI). Depto. sin consignar. Entre San Pedro y arroyo Alegria, arroyo Los Polvorines 7-II-1954, Castellanos s.n. (LIL 417035). Salta. Depto. Guachipas, Alemania, Venturi 9822 (US, GH). Depto. Oran, Aguas Blancas, ca. 800 m s.m., epifito sobre Hebe porphyria (laurel), 20-VII-1986, Palaci 672 (MCNS). Depto. Santa Victoria, camino Lipeo a Los Toldos, 1000-1100 m s.m., epifito sobre horco molle, raro, 5-VII-1998, Martinez et al. 642 (LP). Tucuman. Depto. Lules, Potrero de las Tablas, epifita sobre un horco-molle, 800 m s.m., 16-II-1922, Venturi 1738 (LIL).

Phlegmariurus phylicifolius (Desv. ex Poir.) B. Ollg., Phytotaxa 57: 17. 2012. Lycopodium phylicifolium Desv. ex Poir., en Lam., Encycl. 3: 546. 1814 (1813). Huperzia phylicifolia (Desv. ex Poir.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 20: 75. 1985. TIPO: "Habitat in Chili", Herbier de A.N. Desvaux s.n. (lectotipo P!, designado por Ollgaard en Harling & Andersson, Fl. Ecuador 33: 117. 1988). Fig. 5.

[FIGURA 4 OMITIR]

Lycopodium nubigenum Herzog, Meded. Rijks-Herb. 27: 2. 1915. TIPO: Bolivia, Comarapa, 1967, T. Herzog s.n. (holotipo L!; isotipos B!, Z!).

[FIGURA 5 OMITIR]

Iconografia. de la Sota (1977: Fig. 6 I-O, sub Lycopodium subulatum).

Plantas epifitas, pendulas, con tallos hasta de 40 cm, ramificados, especialmente en el extremo apical, solamente radicantes en la base. Licofilos dimorfos, trofofilos distantes, patentes o algo ascendentes, en general reunidos en subverticilos de tres, angostamente lanceolados a lineal subulados, con nervio medio visible, de 8-15 x 1,5-2 mm. Ramas con partes fertiles terminales y bien diferenciadas de las esteriles, 2-3 furcadas. Esporofilos adpresos, mas pequenos que los trofofilos, subdecusados o dispuestos en 3-4 hileras, ovados, cuculados, con apice obtuso, igualando o apenas cubriendo casi completamente los esporangios. Esporangios amarillos, cerca de 1 mm lat., cubiertos por los esporofilos.

Distribucion y habitat. Especie neotropical que habita desde Costa Rica hasta el NO de Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta y Tucuman. Crece epifita sobre arboles, o raramente epilitica, a partir de los 1000 m s.m., en selvas de las Yungas.

Observaciones. Esta especie esta estrechamente relacionada con P. biformis (Hook.) B. Ollg. de Brasil, de la que puede diferenciarse porque P. biformis posee los esporofilos acuminados y opuestos.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma, Parque Nacional Calilegua, Ganem et al. s.n. (JUA, LP, RCV). Salta. Depto. Santa Victoria, Baritu, sobre paredones del camino o troncos caidos, muy rara, 14-VII-1999, Ganem et al. 131 (JUA, LP, MCNS). Tucuman. Depto. Chicligasta, Quebrada Las Pavas, camino Las Pavas a Puesto del Saladillo, pendula en troncos de arboles, 25-III-1953, Schulz 8473 (LP); misma localidad, planta epifita, 1200 m s.m., 23-III-1953, Meyer 18011 (LP); misma localidad, Venturi 3368 (LIL, SI).

[FIGURA 6 OMITIR]

Phlegmariurus reflexus (Lam.) B. Ollg., Rodriguesia 63: 481. 2012. Lycopodium reflexum Lam., Encycl. 3: 653. 1792. Huperzia reflexa (Lam.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 248. 1874. TIPO: Martinique (Francia), J. Martin s.n. (holotipo P-LAM 442!; isotipo P00565085!). Fig. 6.

Iconografia. Rolleri et al. (2010: Fig. 1 A-C, sub Huperzia reflexa), Vargas Ramos & da Silva Sylvestre (2010: Fig. 28, sub Huperzia reflexa).

Plantas terrestres, con tallos de porcion basal postrada y porcion apical erecta, hasta 3-4 veces ramificados, con ramas ascendentes de 10-30(40) cm, con raices surgiendo en las porciones postradas. Licofilos monomorfos, subulados-lineales, ascendentes en las porciones terminales, horizontales hasta deflexos en direccion basipeta, con filotaxis helicoidal o subverticilada, herbaceos y firmes, con bases decurrentes, adaxialmente planos y curvados abaxialmente; margenes denticulados hasta ciliolados desde el apice hasta la base, denticulos hialinos, 1-2-celulares, acroscopicamente dirigidos. Esporangios amarillos, de 1,2-1,8 x 0,5-0,8 mm, no cubiertos completamente por los esporofilos.

Distribucion y habitat. Habita en Mexico, Mesoamerica, Antillas, y Sudamerica: Colombia, Venezuela, Guyana, Guayana Francesa, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina, en las provincias de Jujuy y Salta. Crece en barrancos humedos, laderas sombrias de selvas montanas o pedemontanas, ocasionalmente en situaciones abiertas o expuestas; desde los 600 hasta los 3000 m de altitud, aproximadamente.

Observaciones. Esta especie crece formando poblaciones en manchones, y se caracteriza porque los ejes y los esporangios son visibles a traves de las hojas recurvadas.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma, Parque Nacional Calilegua, 1670 m, 17-III-2009, Martinez & Chambi 1819 (MCNS). Salta. Depto. Santa Victoria, Baritu, 22[grados]26'40" S, 61[grados]44'25" W, 24-VII-2004, Martinez & Aquino 1114 (MCNS); Parque Nacional Baritu, 22[grados]32'16" S, 64[grados]45'29,5" W, 1680 m, 10-VIII-2009, Martinez et al. 1840 (MCNS); camino desde el poblado a Zenta, 1600 m s.m. 13-VII-1999, Ganem et al. 128 (LP).

Phlegmariurus saururus (Lam.) B. Ollg., Phytotaxa 57: 18. 2012. Lycopodium saururus Lam., Encycl. 3: 653. 1789. Huperzia saururus (Lam.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 249. 1874. TIPO: Ile de Bourbon (Reunion) (Francia), P. Commerson s.n. (holotipo P-LAM!; isotipo P00466616!). Fig. 7.

Lycopodium sanctae-barbarae Rolleri, Darwiniana 16: 129, f. 1 D-E, t. I, III B. 1970, syn nov. Huperzia sanctae-barbarae (Rolleri) Rolleri & Deferrari, Notas Mus. La Plata, Bot. 21 (100): 156. 1988. TIPO: Argentina, Jujuy, Depto. Santa Barbara, Sierra del Centinela, en pajonales o al abrigo de las rocas, 2350 m s.m., 17-XII-1962, E. de la Sota 2883 (holotipo LP!).

[FIGRA 7 OMITIR]

Iconografia. de la Sota (1977: Fig. 5 D-G, sub Lycopodium saururus), Arana & Bianco (2011: 37, Fig. A, a-c).

Plantas terrestres, con rizomas cilindricos, muy cortos de donde surgen las raices. Tallos hasta de 50 cm, erectos muy congestionados en la base, cilindricos, columniformes, simples o dicotomicamente ramificados. Licofilos monomorfos, trofofilos de la base palidos y etiolados, los del resto del tallo con disposicion helicoidal, dispuestos en varias hileras, adpresos al tallo hasta patentes con apice algo reflexo, imbricados, sesiles, verdosos hasta amarillentos, brillantes, carnosos, convexos en el haz, planos en el enves, de borde entero a rugoso, lineal-lanceolados, hasta lanceolado-deltoides, de 13-16 x 1,3-1,5 mm. Esporangios globosos, amarillos o anaranjados, de 1,5 x 2 mm, cubiertos completamente por los esporofilos.

Nombres vulgares. "cola de quirquincho", "piyiyai", "cola de leon".

Distribucion y habitat. Esta especie es netamente gondwanica (Arana et al., 2011), se encuentra distribuida en Tristan de Acuna, en regiones montanosas de Africa tropical y del sur (Natal, El Cabo, Lesotho, Zimbabwe, Malawi, Uganda, Kenya, Tanzania, Etiopia, Camerun, Madagascar, Reunion, Mauricio) y en el neotropico en la region andina desde Peru hasta Chile y Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta, Tucuman, Catamarca, Cordoba, San Luis y Buenos Aires, en donde las sierras de Tandilia y Ventania constituyen el limite austral de distribucion de la especie.

Observaciones. Lycopodium sanctae-barbarae fue descripto sobre la base de un ejemplar que presenta tallos mas flexibles y licofilos herbaceos o subherbaceos, patentes y con apices reflexos, de borde entero, no papiloso, con los licofilos de la base amarillentos. A nuestro parecer, luego del examen del ejemplar tipo, es una forma de crecimiento etiolada, perteneciendo a un habitat sombreado y protegido, como por ejemplo entre las rocas, tal cual lo indican las anotaciones en el ejemplar tipo; este fenomeno tambien se ha observado en otras especies de Phlegmariurus.

Esta especie es cercana a Phlegmariurus cras sus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) B. Ollg., de la que se diferencia principalmente porque en la parte aerea P. crassus posee los tallos poco o no congestionados, no etiolados en la base. El lado abaxial de los licofilos de P. saururus es liso, mientras que en P. crassus la epidermis presenta celulas algo prominentes y semejantes a micro-ampollas. El follaje de P. crassus es comunmente rojo y mate, mientras que en P. saururus casi siempre es verde y un poco lustroso. Es usada en medicina popular como afrodisiaco, antialopecico y como estimulante de la memoria (Morero, 2006).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Tornquist, Sierra de la Ventana, cerro de la Ventana, rocas altas, 9-XI-1938, Cabrera 4713 (LP). Catamarca. Depto. Ambato, "El creston", Castillon s.n. (LIL 92290). Depto. Andalgala, 1915, Joergensen 106 (SI). Cordoba. Depto. Calamuchita, Cerro Champaqui, pastizal, Piacenza s.n. (RCV 3654). Depto. San Alberto, Pampa de Achala, pastizal, Arana s.n. (RCV 3707); misma localidad, Correa s.n. (RCV 3362). Jujuy. Depto. Dr. Manuel Belgrano, entre Leon y Nevado de Chani, Abra Delgada, 10-III-1963, Fabris et al. 4188 (LP). Depto. Valle Grande, Serrania de Calilegua, Cerro Hermoso, 3320 m s.m., 19-II-1965, Fabris et al. 592 (LP). Depto. Tilcara, Falda Grande, Cerro de Guaira-huasi, 3400 m s.m., Cabrera & Hernandez 14003 (LP). Depto. Tumbaya, Abra del Cerro Morado, 3300 m s.m., 7-I-1966, Fabris 6235 (LP). Salta. Depto. Anta, Parque Nacional El Rey, cerro Los Naranjos, 2000 m s.m., 16-IX-1986, Chaluquian & Marmierca 1991 (MCNS). Depto. La Caldera, subida al nevado del Castillo por el Mal Paso, 3400 m s.m., 15-III-1952, Sleumer & Vervoorst 2910 (LIL). Depto. Santa Victoria, localidad no consignada, aprox. 3000 m s.m., 31-XII-1972, Kiesling 245 (LP). San Luis. Depto. Belgrano, Sierras de San Luis, Cerro El Monigote, 2-II-1911, Pastore 20 (SI). Depto. Chacabuco, Comechingones, 15-XI-1925, Castellanos 2537 (BA). Depto. Juan Martin de Pueyrredon, Arroyo de las Aguilas, sierras, I-1934, Pastore 6655 (SI). Depto. Junin, pastizal arriba de Merlo, 25-X-2010, Arana s.n. (RCV). Depto. Pringles, Rio Carolina, entrada a la mina, en la orilla izquierda, 1650 m s.m., 25-X-2003, Mercado s.n. (VMA 1778). Tucuman. Depto. Tafi, Sierras Calchaquies, La Quena, 3000 m s.m., 28-I-1933, Burkart 5520 (SI). Depto. sin consignar, La Lagunita, 3200 m s.m., 8-IV-1912, Venturi 456 (LP).

Phlegmariurus sotae (Rolleri) B. Ollg., Phytotaxa 57: 19. 2012. Lycopodium sotae Rolleri, Darwiniana 16: 130, f. 1 A-C, t. II, III A. 1970. Huperzia sotae (Rolleri) Holub. Folia Geobot. Phytotax. 20: 77. 1985. TIPO: Argentina. Tucuman, Depto. Chicligasta, Estancia Las Pavas, Puesto El Saladillo, planta hasta de 1,20 m, epifita, a 4 m o mas de altura, 1700 m s.m., 9-III-1924, S. Venturi 2955 (holotipo LP!; isotipo SI!).

Iconografia. de la Sota (1977: Fig. 6 E, F, G y H, sub Lycopodium sotae).

Plantas epifitas, con tallos crasos, flexibles, ramificados, hasta de 1,5 m, con raices en sus porciones basales en contacto con el sustrato. Licofilos monomorfos, trofofilos numerosos, erguidos, adpresos, subverticilados, dispuestos en 10 hileras, subcoriaceos, lanceolado-subulados, con base brevemente cuculada y margen entero, de 10-13 x 1-1,5 mm. Esporofilos ubicados sobre la parte apical del tallo, a veces alternantes con areas de trofofilos por reiniciacion del crecimiento vegetativo. Esporangios amarillo palido, de 1,2-1,5 x 1,8-2 mm, visibles, sobresaliendo por los costados de los esporofilos.

Distribucion y habitat. Esta especie neotropical se encuentra solamente en el sur de Peru, Bolivia y en Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta y Tucuman. Crece epifita sobre arboles a partir de los 1000 m s.m., en selvas de las Yungas.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma, Abra de las Canas, de la Sota 4424 (LP). Salta. Depto. Santa Victoria, Quebrada, camino de Baritu al Lipeo, epifito, raro, 14-VII-1999, Ganem et al. 152 (JUA, LP, MCNS); camino Los Toldos a Lipeo, Vallecito Quebrada Honda, 1650 m s.m., en alisal, raro, epifito sobre Podocarpus parlatorei, 13-XI-1997, Cassa et al. 272 (LP). Tucuman. Depto. Chicligasta, Estancia Las Pavas, Venturi 3368 (SI); misma localidad 15-V-1948, Meyer s.n. (LIL 219790).

Subfamilia Lycopodielloideae Wagner & Beitel, Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 685. 1992.

Plantas terrestres, palustres o subacuaticas; con tallos anisodicotomicos, los principales rastreros y con ejes secundarios laterales erectos; con licofilos dimorficos, los trofofilos fotosinteticos, persistentes, con canales mucilaginiferos, los esporofilos fuertemente modificados, escariosos, no fotosinteticos a la madurez, caedizos despues de la dehiscencia del esporangio. Estrobilos pendulos y sesiles, o erectos y terminales, sobre pedunculos hojosos, con esporofilos no reducidos, aproximados. Pared del esporangio con celulas con paredes rectas, a veces con engrosamientos. Esporas ruguladas. Gametofitos tuberiformes, superficiales o subsuperficiales, lobados, fotosinteticos o hemisaprofitos, sin parafisos.

Subfamilia de distribucion cosmopolita, compuesta por cuatro generos, uno (Lateristachys Holub) restringido a Australia, Filipinas, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Tasmania, los otros tres (Lycopodiella Holub, Palhinhaea Vasc. & Franco y Pseudolycopodiella Holub) de amplia distribucion y presentes en el area de estudio.

Lycopodiella Holub, Preslia 36: 22. 1964. ESPECIE TIPO: Lycopodiella inundata (L.) Holub (= Lycopodium inundatum L.).

Plantas terrestres o saxicolas. Tallos principales rastreros, postrados o curvados con ramas laterales simples o bifurcadas desigualmente, con ramas estrobiliferas dorsales erectas, simples o bifurcadas. Licofilos isofilos o levemente anisofilos, con o sin canales mucilaginifero. Esporofilos subpeltados, con un ala basiscopica medial, con canales mucilaginiferos basales; agrupados en estrobilos terminales y erectos. Esporangios axilares, subglobulares, con valvas fuertemente desiguales. Celulas epidermicas de los esporangios con engrosamientos semianulares.

Numero cromosomico. x = 78 (Wagner & Bei tel, 1993).

Las especies crecen en las zonas templadas de America del Norte y Eurasia y en regiones humedas y tropicales de Sudamerica. En Argentina y Uruguay se encuentran tres especies.
Clave de las especies de Lycopodiella

1. Plantas con tallos principales rastreros
sarmentosos, arqueados, no adpresos al
sustrato y ejes laterales dos a cuatro
veces ramificados isotomicamente
                                L. geometra

1. Plantas con tallos principales rastreros
no arqueados, adpresos al sustrato y ejes
laterales simples o anisotomos            2

2(1). Estrobilos con esporofilos patentes a
levemente adpresos, de 5-9 mm, no caudados.
Licofilos de los ejes rastreros con margen
ciliado a dentado, raro entero
                                L. longipes

2. Estrobilos con esporofilos adpresos, de
3,5-6 mm, caudados. Licofilos de los ejes
rastreros con margen entero a levemente
denticulado                      L. tupiana


Lycopodiella geometra B. Ollg. & P. G. Windisch, Bradea 5(1): 30, f. 4A. 1987. TIPO: Brasil, Minas Gerais, Mun. Santansa do Riacho, estrada de Lagoa Santa a Conceicao do Mato Dentro, km 132 (antigo), Serra do Cipo, campo rupestre, entre gramineas, alt. ca. 1250 m, 2-II-1987, J. Prado et al. 80 (holotipo HB!, isotipos AAU!, SP!, SPF!). Fig. 8.

Iconografia. Ollgaard & Windisch (1987: Fig. 4A 1-3); Vargas Ramos & da Silva Sylvestre (2010: Fig. 36).

Plantas con tallos principales enraizados a intervalos largos, rastreros, sarmentosos, desigualmente ramificados en plano horizontal, ramas laterales de los tallos sarmentosos erectas, teretes y varias veces dicotomas, cubiertas en toda su superficie por licofilos y con ramas dorsales simples a cuatro veces ramificadas, estrobiliferas. Licofilos erectos, adpresos, alterno-verticilados, 8-9 licofilos por verticilo, lineal-subulados y apice acuminado, con margenes enteros o muy poco denticulados, membranaceos, de 5-7 x 0,6-0,7 mm. Estrobilos sobre los apices de los ejes secundarios, sesiles, erectos, hasta de 18 cm. Esporofilos erectos a adpresos, irregularmente verticilados, lineal-lanceolados, con apice largamente acuminado y entero, con margenes denticulados, de dientes patentes a uncinados, membranaceos con venacion prominente. Esporangios globosos, de 0,8-1 mm, fuertemente anisovalvados, completamente ocultos por las bases libres de los esporofilos.

Distribucion y habitat. Especie que habita desde el Planalto Central brasileno, extendiendose hacia el sur hasta Paraguay y Argentina en la provincia de Corrientes, ausente en Uruguay. Habita lugares abiertos, humedos o encharcados, desde los 700 a los 1300 m s.m.

Observaciones. Esta especie puede ser confundida con Lycopodiella longipes (Hook. & Grev.) Holub, de la que se diferencia porque L. geometra tiene los ejes primarios sarmentosos, arqueados y los ejes secundarios ramificados y erectos; en cambio L. longipes presenta ejes primarios reptantes no arqueados y ejes secundarios simples.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Corrientes. Depto. Ituzaingo, Est. La Plata, 6-8-II-1944, Meyer 6247 (AAU, GH, Z); misma localidad, Meyer 6381 (AAU, UC); ruta 39, 10 km ruta 14, en pantano, 24-IX-1974, Krapovickas et al. 26429 (CTES, LP).

[FIGURA 8 OMITIR]

Lycopodiella longipes (Hook. & Grev.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 93. 1991. Lycopodium longipes Hook. & Grev., en Hooker's Bot. Misc. 2: 372. 1831. Lycopodium alopecuroides var. integerrimum Spring, Nouv. Mem. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 15: 75. 1842. Lycopodiella alopecuroides var. integerrima (Spring) B. Ollg. & P. G. Windisch, Bradea 5: 29. 1987. TIPO: Brasil, "Insula St-Catharinae", J. Macrae s.n. (holotipo E!; isotipo K!). Fig. 9.

Iconografia. Toursiakissian (1971: Fig. 1-11 sub Lycopodium alopecuroides); Ollgaard & Windisch (1987: Fig. 4C 1-3, sub Lycopodiella alopecuroides var. integerrima).

Plantas con tallos principales enraizados a intervalos cortos, rastreros, adpresos, desigualmente ramificados en plano horizontal, densamente cubiertos en toda su superficie por licofilos y con ramas dorsales simples, estrobiliferas. Licofilos lineal-lanceolados a subulados, planos, con margenes denticulados, de 4-7 x 0,5-0,8 mm. Ramas laterales con licofilos de filotaxis subverticilada, dispuestos en anillos de 6-8 licofilos, similares a los de los ejes rastreros o algo mas angostos, con margenes enteros o con algunos dientes recurvados. Estrobilos hasta de 15 cm. Esporofilos con la misma disposicion que los licofilos pedunculares, subpeltados, angostamente lanceolados a subtriangulares, dentados notoriamente en los margenes. Esporangios axilares, subglobulares, de cerca de 1 mm lat., fuertemente anisovalvados, cubiertos por los esporofilos.

[FIGURA 9 OMITIR]

Distribucion y habitat. Esta especie ha sido citada para Peru, Brasil, Uruguay y Argentina en las provincias de Corrientes y Misiones. Tanto en Argentina como en Uruguay habita en la orilla de cursos de agua en zonas medanosas.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Corrientes. Depto. Concepcion, estancia tranquera de hierro, 66 km al NE de Chavarria, camino a Concepcion, ca. de 6 km al E de la ruta, aprox. 28[grados] 35' S, 58[grados] 04-05' W, en el borde de un arroyo bordeado de medanos de arena blanca, con forestacion de Eucalyptus, 3-XII-1996, Arbo et al. 6989 (LIL). Sin Depto. consignado, "in uliginosis surfosis", IV-1883, Spegazzini s.n. (SI 21131). Misiones. Depto. Iguazu, Denis s.n. (LIL 92.325).

URUGUAY. Montevideo. Carrasco, en lugar pantanoso, III-1913, Berro s.n. (MFVA); litoral platense, IV-1926, Herter 325 (SI).

Lycopodiella tupiana (B. Ollg. & P.G. Windisch) B. Ollg., Rodriguesia 63: 480. 2012. Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill var. tupiana B. Ollg. & P.G. Windisch, Bradea 5: 30, f. 4B. 1987. TIPO: Brasil, Estado de Sao Paulo, Peruibe (litoral Sul do Estado) margen da rod. Pe. Manoel da Nobrega, entre Itanhaem e Peruibe, km 120, no solo arenoso, juntamente con L. carolinianum, B. Siegel 6 (holotipo HB!). Fig. 10.

Iconografia. Ollgaard & Windisch (1987: Fig. 4B 1-3, sub Lycopodiella alopecuroides var. tupiana).

Plantas con tallos principales enraizados a intervalos cortos, rastreros, adpresos, desigualmente ramificados en plano horizontal, densamente cubiertos en toda su superficie por licofilos y con ramas dorsales simples, estrobiliferas. Licofilos lineal-lanceolados a ovado-lanceolados, con margenes comunmente enteros o con algun diente, de 4-6 x 0,8-1(1,5) mm. Ramas laterales con licofilos de filotaxis subverticilada. Estrobilos de 8-10 cm. Esporofilos de 3,5-6 mm, subpeltados, angostamente lanceolados a ovados, caudados, con algunos dientes minusculos en los margenes basales. Esporangios axilares, subglobulares, de cerca de 1 mm de lat., fuertemente anisovalvados, ocultos por los esporofilos.

Distribucion y habitat. Especie distribuida desde el Sureste de Brasil hasta Uruguay, donde habita zonas humedas o inundables.

Observaciones. Esta especie ha sido citada para Argentina en las provincias de Buenos Aires, Corrientes, Entre Rios y Misiones (Rolleri, 2008), pero los ejemplares provenientes de Argentina no fueron hallados en los herbarios.

Material representativo examinado

URUGUAY. Colonia. Riachuelo, terreno humedo entre los medanos, IV-1935, Cabrera 3323 (LP); misma localidad, dunas humedas, 23-III-1937, Cabrera 4009 (LP); misma localidad, Arechavaleta 2057 (P).

Palhinhaea Vasc. & Franco, Bol. Soc. Broter. II, 41: 24. 1967. Lycopodiella sect. Campylostachys (K. Muller) B. Ollg., Opera Bot. 92: 175. 1987. ESPECIE TIPO: Palhinhaea cernua (L.) Vasc. & Franco (= Lycopodium cernuum L.).

Plantas terrestres. Tallos principales de crecimiento indeterminado, escandentes o formando arcos que desarrollan raices en los puntos de contacto con el sustrato, ocasionalmente ramificados en forma horizontal. Ramas erectas, naciendo dorsalmente de los ejes postrados, y ramificadas flabeladamente dando a los ejes un aspecto coniferoide. Licofilos y tallos superficiales a menudo cubiertos con tricomas curvos, unicelulares. Estrobilos apicales sobre ramificaciones laterales, sesiles, recurvados a pendientes. Esporangios globulares fuertemente anisovalvados, incluidos en cavidades formadas por la corteza del eje estrobilar y las bases membranosas coalescentes de los esporofilos subpeltados adyacentes. Celulas epidermicas del esporangio con engrosamientos nodulares lignificados en las paredes laterales.

[FIGURA 10 OMITIR]

Numero cromosomico. x = 55 (Wagner & Beitel, 1992).

Genero de amplia distribucion, principalmente en regiones tropicales y subtropicales, especialmente diverso en las montanas tropicales, con especies pioneras de lugares disturbados. Palhinhaea cernua es pantropical mientras que el resto de las especies posee una distribucion mas restringida. En America tropical habitan por lo menos 15 especies, de las cuales dos estan presentes en Argentina y una en Uruguay.

Clave de las especies de Palhinhaea
1. Ramas aereas con ejes secundarios
laxos, recurvados, con licofilos de
disposicion laxa. Estrobilos de 4-12
(-20) mm           Palhinhaea cernua

1. Ramas aereas con ejes secundarios
rigidamente ascendentes,
fasciculados, con licofilos de
disposicion densa. Estrobilos de
15-25 mm         Palhinhaea camporum


Palhinhaea camporum (B. Ollg. & Windisch) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 93. 1991. Lycopodiella camporum B. Ollg. & Windisch, Bradea 5(1): 24. Fig. 3. 1987. TIPO: Brasil. Minas Gerais, Mun. Santana do Riacho, estrada Lagoa Santa-Conceicao do Mato Dentro, km 113, Serra do Cipo, corrego do Vitalino, alt. 1150 m, campo rupestre, parte alta do barranco do corrego, inundada durante as cheias, 1-II-1987, J. Prado et al. 69 (holotipo HB!; isotipos AAU!, RB!, SP!, SPF!). Fig. 11.

Iconografia. Ollgaard & Windisch (1987: Fig. 3 A 1-2 sub Lycopodiella camporum).

Plantas glabras con tallos rastreros y erectos, los primeros dicotomicamente ramificados, arqueados, que enraizan en contacto con el suelo; los tallos erectos son de disposicion dorsal con respecto a los tallos rastreros, hasta de 1 m de alto, con ramificacion lateral subdecusada a alterna, profusa, lo que le da a la planta un aspecto coniferoide. Ramas laterales rigidas y erectas o patentes, excepto los apices estrobiliferos, curvados abruptamente. Licofilos de disposicion helicoidal densa, sesiles, subulados, arqueado-patentes, de 2,5-4 x 0,3-0,5 mm, con base adnata y decurrente, apice agudo. Estrobilos apicales generalmente numerosos sobre las ramas laterales, pendulos, sesiles, oblongo-cilindricos, de 15-25 mm. Esporofilos dispuestos en verticilos alternos de 5-7, formando 10-14 hileras longitudinales; con las bases coalescentes y la parte libre ovada, apice cuspidado, triangular-subulados, margenes escarificados a eroso-laciniados. Esporangios globosos, de aprox. 0,6 mm de diam.

Distribucion y habitat. Especie exclusivamente sudamericana, comun en Colombia, Peru, Bolivia, Venezuela, Paraguay, Brasil, y en este trabajo se cita por primera vez para Argentina, en la provincia de Misiones. Es una especie que habita lugares de vegetacion poco disturbada en bordes de riachuelos y bosques a lo largo de rios, a diferencia de P. cernua, que se encuentra en sitios disturbados como por ejemplo en las banquinas de rutas y caminos.

[FIGURA 11 OMITIR]

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. Iguazu, Iguazu, Beanfils 17 (SI).

Palhinhaea cernua (L.) Vasc. & Franco, Bol. Soc. Broter. 2, 41: 25. 1967. Lycopodium cernuum L., Sp. Pl. 2: 1103, 1753. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm., Webbia 23(1): 166. 1968. TIPO: "Habitat in Indiis", en Herb. LINN 1257.13 (lectotipo designado por G. R. Proctor, Ferns of Jamaica: 26. 1985, basado en una anotacion de Stearn en LINN, imagen digital!). Fig. 12.

Iconografia. Toursiakissian (1971: Fig. 12-21 sub Lycopodium cernuum); Ollgaard (1994: Fig. 8 c-e sub Lycopodiella cernua); Vargas Ramos & da Silva Sylvestre (2010: Fig. 35); Rolleri et al. (2010: Fig. 1 D-F, Fig. 2 C. E-F).

Plantas glabras, con tallos rastreros y erectos, los primeros dicotomicamente ramificados; los ejes erectos pseudomonopodial-dicotomicos, hasta de 70 cm de alto, con ramificacion lateral profusa, de aspecto coniferoide. Licofilos de disposicion helicoidal, sesiles, subulados, incurvados, apice agudo, de 2-4,5 mm. Estrobilos apicales sobre las ramas laterales, pendientes, sesiles, oblongo-cilindricos, de 4-12(-20) mm. Esporofilos alterno-verticilados, triangular-subulados, concavos, enangostados en la base, margen fimbriado, apice caudado, mas pequenos que los trofofilos. Esporangios subglobosos, de aprox. 0,5 mm diam.

Distribucion y habitat. Especie pantropical de amplia distribucion. En la Argentina solamente se encuentra en el Noroeste, en la provincia de Salta y en el Noreste, en las provincias de Misiones, Corrientes y Entre Rios. En Uruguay, en el Departamento Rivera. Es una especie pionera de suelos disturbados, en especial a lo largo de los caminos o barrancas en lugares soleados.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Entre Rios. Depto. Federacion, Santa Ana, Troncoso et al. 1650, 2301 (SI); en barranca arenosa del rio Uruguay, 17-IV-1960, Burkart & Gamerro 21584 (BA, SI). Misiones. Depto. San Ignacio, Parque Prov. Teyu-Cuare, Penon de la Reina Victoria, 120 m, 27[grados] 16' S, 55[grados] 35' W, 23-XI-1995, rastrero, saxicola, Guaglianone et al. 3007 (SI); misma localidad, al costado de las escaleras, sobre las rocas del penon, 27[grados] 16' S, 55[grados] 35'W, 150 m s.m., 19-XI-2000, Mulgura de Romero et al. 2803 (SI). Salta. Depto. Santa Victoria, Parque Nacional Baritu, Quebrada de Zenta, 1600 m s.m., sobre ladera en pastizal humedo, poco frecuente, 13-VII-1999, Martinez & de la Sota 686 (MCNS).

[FIGURA 12 OMITIR]

URUGUAY. Rivera. Ruta 30, 3 km W of arroyo Rubio Chico, 31[grados] 08' 38" S, 55[grados] 54' 3,9" W, abundant in sedimentary rocks, 26-X-2003, Bonifacino & Sytsma 863 (MVFA).

Pseudolycopodiella Holub, Folia Geobot. Phytotax. 18: 441. 1983. Lycopodiella sect. Caroliniana (Bruce) B. Ollg., Opera Botanica 92: 174. 1987. ESPECIE TIPO: Pseudolycopodiella caroliniana (L.) Holub (= Lycopodium carolinianum L.).

Plantas palustres. Tallos principales postrados, radicantes, de crecimiento indeterminado, con ramificaciones laterales horizontales y dorsales erectas, estrobiliferas. Licofilos anisofilos, los de las ramas erectas mas angostos y reducidos que los de los ejes postrados. Estrobilos solitarios, conspicuamente diferenciados del pedunculo. Esporofilos mucho mas cortos y anchos que los licofilos pedunculares, formando 4-10 hileras longitudinales, libres, sin encerrar a los esporangios, desprovistos de canales de mucilago. Esporangios isovalvados, reniformes, pedicelados. Celulas epidermicas del esporangio con engrosamientos semianulares incompletos. Esporas rugosas. Gametofitos verdes, tuberosos y lobulados en la parte superior, sin anillo meristematico.

Numero cromosomico. x = 35 (Wagner & Beitel, 1992).

Genero con alrededor de 10 especies distribuidas en las regiones tropicales y templadas, aunque esta ausente en Europa y el oeste templado de Asia; presente en America, con una mayor diversidad en Sudamerica. En la region Neotropical se han citado siete especies, una de ellas esta presente en Argentina y Uruguay.

Pseudolycopodiella meridionalis (Underw. & F. E. Lloyd) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 18: 442. 1983. Lycopodium meridionale Underw. & F. E. Lloyd, Bull. Torr. Bot. Club 33: 121. 1906. Lycopodiella caroliniana (L.) Pichi-Sermolli var. meridionalis (Underw. & F. E. Lloyd) B. Ollg. & Windisch, Bradea 5(1): 27. 1987. TIPO: Puerto Rico, "Dry savannahs, Luquillo Mountains", P. Wilson 94 (holotipo NY!). Fig. 13.

Iconografia. Ollgaard (1994: Fig. 8 a-b, sub Lycopodiella caroliniana var. meridionale).

Plantas con tallos horizontales postrados y radicantes, desigualmente ramificados, licofilos laterales anchos y largos, 3-7 x 1-3 mm, terminados en un apice agudo; licofilos dorsales mucho mas cortos y angostos hasta de 5 x 2 mm; dispuestos en 1-4 hileras longitudinales; ramas dorsales erectas, simples, estrobiliferas, hasta de 30 cm, incluyendo el estrobilo, con licofilos aciculares dispuestos laxamente en verticilos de 4-5. Estrobilos erectos con esporofilos subpeltados, rombicos a ovado-acuminados, de margenes enteros a eroso-denticulados. Esporangios hasta de 2 mm lat. Esporas con anillo ecuatorial.

Distribucion y habitat. Especie de habito terrestre o epilitico, ampliamente distribuida en America tropical, en la region de estudio se la ha encontrado previamente en Uruguay y en este trabajo se la cita por primera vez para la Argentina.

[FIGURA 13 OMITIR]

Material representativo examinado

ARGENTINA. Corrientes. Depto. Empedrado, lado N de la barranca del rio Parana, en suelo arenoso, hierba estolonifera verde palida, con estrobilos color ocre a la madurez, 12-V-2003, Meza Torres 130 (LP).

URUGUAY. Canelones. En banado acido, junto a la playa del balneario Santa Ana, 3-IV-1999, Bonifacino & Beyhaut s.n. (MFVA 28857); Atlantida, 5-IV-1920, Herter 193 (SI). Montevideo. Carrasco, 1881, Spegazzini s.n. (SI).

Subfamilia Lycopodioideae

Plantas terrestres; raices emergiendo de los tallos postrados, superficiales o subterraneos; tallos anisodicotomicos, los principales rastreros, los secundarios laterales erectos o rastreros; licofilos dimorfos, los trofofilos, persistentes, sin canales mucilaginiferos, los esporofilos escariosos, reunidos en estrobilos, no fotosinteticos a la madurez, caedizos despues de la dehiscencia del esporangio. Estrobilos erectos, sesiles o pedunculados, con los licofilos del pedunculo muy reducidos y dispuestos espaciadamente. Pared del esporangio con celulas epidermicas de paredes sinuosas, lignificadas. Esporas reticuladas. Gametofito subterraneo, no fotosintetico, sin parafisos.

Subfamilia de distribucion casi cosmopolita, compuesta por nueve generos, de los cuales cuatro (Austrolycopodium, Diphasiastrum, Diphasium y Lycopodium) se encuentran en el area de estudio.

Austrolycopodium Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 91. 1991. Lycopodium sect. Magellanica B. Ollg., Opera Bot. 92: 172. 1987. ESPECIE TIPO: Austrolycopodium magellanicum (P. Beauv.) Holub (= Lepidotis magellanica P. Beauv.).

Plantas con tallos principales subterraneos o epigeos, rastreros; tallos aereos foliosos, isofilos, erectos, simples o ramificados. Trofofilos herbaceos a coriaceos, verdes, sin apendices filiformes apicales, con filotaxis helicoidal a subverticilada. Estrobilos terminales, pedunculados o sesiles. Esporofilos peltados, con un pedicelo angosto, desprovisto de alas membranosas, sin cavidades con mucilago. Esporangios isovalvados. Esporas con las caras proximales no ornamentadas.

Numero cromosomico. n = 30-32 (Ollgaard, 2012b).

El genero Austrolycopodium comprende de cinco a ocho especies de distribucion principalmente austral, en Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, el monte Aberdare en Africa, Islas Juan Fernandez en Chile, Costa Rica, Hispaniola, Andes desde Venezuela a Tierra del Fuego y sudeste de Brasil; esta ausente en Uruguay. En Argentina se encuentran cinco especies, principalmente en la region patagonica.
Clave de las especies de Austrolycopodium

1. Ejes principales epigeos, rastreros,
foliosos                              2

1. Ejes principales subterraneos, con
hojas no fotosinteticas y reducidas o
solamente con cicatrices foliares     3

2(1). Plantas con ramas estrobiliferas
erectas, muy ramificadas, hasta de 60
(-100) cm de alto, con licofilos
reducidos. Estrobilos pedunculados,
numerosos. Trofofilos herbaceos no
adpresos al tallo, con apice reflexo
                         A. paniculatum

2. Plantas con ramas estrobiliferas
erectas, no ramificadas, hasta de 10
cm de alto, con licofilos no
reducidos. Estrobilos sesiles,
solitarios. Trofofilos coriaceos,
adpresos al tallo, con apice inflexo
                           A. confertum

3(1). Estrobilos sesiles o subsesiles.
Trofofilos subulados, incurvos,
rigidos, hipostomaticos, los de la base
del estrobilo con 2-3 dientes laterales
                                      4
3. Estrobilos pedunculados. Trofofilos
lanceolados, erguidos o semiadpresos,
rectos o algo incurvos,
anfiestomaticos, los del pedunculo del
estrobilo sin dientes laterales
                            A. alboffii

4(3). Trofofilos dispuestos
imbricadamente, con apice inflexo,
subcoriaceos. Ramificaciones aereas sin
un eje principal erecto, no
dendromorficas          A. magellanicum

4. Trofofilos dispuestos laxamente, con
apice recto a deflexo, herbaceos.
Ramificaciones aereas con un eje
principal erecto notorio y las
laterales dendromorficas     A. erectum


Austrolycopodium alboffii (Rolleri) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 91. 1991. Lycopodium clavatum f. nana Alboff, Rev. Mus. La Plata 7: 392. 1896. Lycopodium alboffii Rolleri, Physis (Buenos Aires) Secc. C 38 (95): 56. 1979. TIPO: Argentina, Tierra del Fuego, Peninsule d'Ushuaia, 20-II-1896, N. Alboff 934 (lectotipo LP!, designado por Rolleri, Physis (Buenos Aires) Secc. C 38 (95): 56. 1978). Fig. 14.

Iconografia. de la Sota et al. (1998: Fig. 46 a, sub Lycopodium alboffii).

Planta con tallos rastreros subterraneos, con hojas no fotosinteticas o solo con las cicatrices foliares. Ramas hojosas, compactas, cortas, erectas, de 4-10 cm de alto. Licofilos simples, deltoideo-lanceolados, subcarnosos, incurvos, algo adpresos, rigidos, de 5-6,5 mm. Estrobilos sesiles o brevemente pedunculados, sobre casi todos los ejes erguidos, de 3-6 cm. Esporofilos aovado-deltoides, de 3,5-4 mm de largo, de apice submucronado, corto, reflexo.

Distribucion y habitat. Esta especie crece en Argentina en la region andina de las provincias de Neuquen, Rio Negro, Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego, Antartida e Islas del Atlantico Sur; en Chile en las regiones Los Lagos (X), Aisen (XI) y Magallanes (XII), desde los 200 m s.m. hasta los 1800 m s.m.

Observaciones. Austrolycopodium alboffii es muy similar a A. magellanicum, especie de la que se puede diferenciar por sus estrobilos subsesiles, sus licofilos hipostomaticos y caracteristicas de la epidermis, margenes y apices de los mismos. Estas diferencias fueron estudiadas por Rolleri (1979), aunque muy probablemente formen parte de un complejo de especies que requiere mayor estudio.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Neuquen. Depto. Los Lagos, mallines del Colu Mahuida, Perez-Moreau s.n. (LIL 62859); Cordon Colorado, mallines del Colorado, 19-II-1940, Perez-Moreau 34855 (LIL, BA). Santa Cruz. Depto. Guer-Aike, Ea. Glencross (Rio Turbio), Sleumer 1032 (LIL); Estancia Fitzroy, arriba del "chorro", 1000 m s.m., 31-XII-1950, Sleumer 1422 (LIL). Sin departamento consignado, II-1978, Boelcke 358 (LP). Tierra del Fuego, Antartida e Islas del Atlantico Sur. Depto. Islas del Atlantico Sur, Islas Malvinas, 1904, Hicken 6 (SI); Puerto San Carlos, Isla Soledad, 19-II-1979, Ulibarri et al. 1025 (SI). Depto. Rio Grande, 14-I-1896, Dusen 373 (LIL). Depto. Ushuaia, Punta Remolino, 2000 m s.m., 12-III-1903, Pennington 365 (SI).

[FIGURA 14 OMITIR]

Austrolycopodium confertum (Willd.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 91. 1991. Lycopodium confertum Willd., Sp. Pl. Editio Quarta 5: 27-28. 1810. TIPO: Argentina, Islas Malvinas, Puerto Egmont, XII-1789, L. Nee s.n. (holotipo B!, foto L!).

Lycopodium confertum var. barrosii Looser, Lilloa 11: 10. 1945. Lycopodium barrosii (Looser) Herter, Revista Sudamer. Bot. 8(4): 99. 1950. TIPO: Chile, Prov. Llanquihue, ladera volcan Yate, en terreno humedo, 1300-1400 m s.m., 1-II-1944, E. Barros v. 3044 p.p. (L, imagen digital!).

Iconografia. Looser (1961: Fig. 7, sub Lycopodium confertum); de la Sota et al. (1998: 342, fig. 45 a y b, sub Lycopodium confertum).

Plantas con tallos rastreros epigeos, foliosos, con raices ventrales; ramas laterales con licofilos de disposicion verticilada, con verticilos alternos formando 8 o 10 hileras. Trofofilos ovado-deltoideos, hasta de 5 mm, subcoriaceos, adpresos al tallo, anfiestomaticos, con apice agudo e inflexo, de color rojizo oscuro. Estrobilos sobre ramas laterales erguidas, sesiles, de 7-7,5 cm, uno o dos por rama lateral. Esporofilos deltoideo-lanceolados, de apice agudo.

Distribucion y habitat. En Argentina en las provincias de Santa Cruz, Tierra del Fuego e Islas de los Estados y Malvinas, entre los 500-1500 m s.m. En Chile en las regiones Los Lagos (X), Aisen (XI) y Magallanes (XII).

Observaciones. El protologo dice "habitat in Chili ad portum Egmont" (Sp. Pl. 5: 28); este puerto esta situado en las Islas Malvinas, Argentina, lo que ya fue advertido por Sprengel, que rectifico la localidad en 1827 (Systema Vegetabilium 4: 15), escribiendo "Ins. Falkland" (Looser, 1961).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Guer Aike, proximidades ciudad Rio Gallegos, 27-III-1914, sin colector (SI). Depto. Lago Argentino, Lago Argentino, brazo norte, valle de la Cristina al norte de la estancia, 20-I-1953, Vervoorst 4327 (LIL). Tierra del Fuego, Antartida e Islas del Atlantico Sur. Depto. Rio Grande, Isla Desolacion, Pto. Angosto, Dusen 676 (LIL). Depto. Ushuaia, Isla de los Estados, II-1882, Spegazzini s.n. (SI 21179).

Austrolycopodium erectum (Phil.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 91. 1991. Lycopodium erectum Phil., Anales Univ. Chile 27: 324. 1865. SINTIPOS: Chile. Cordillera Pelada, Prov. Valdiviae (Valdivia), I-1865, R. A. Philippi s.n. (SGO; GH foto!); Cordillera Pelada de Chaihuin, 3/5-I-1932, H. Gunckel 3033 (SGO); prope Puerto Montt, I-1860, R. Pearce s.n. (SGO).

Lycopodium assurgens Fee, Crypt. Vasc. Bresil 2: 95, t. 106, f. 3. 1872, syn. nov. Lycopodium fastigiatum R. Br. var. assurgens (Fee) Nessel, Arch. Bot. Est. S. Paulo 1: 440. 1927. Austrolycopodium assurgens (Fee) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 91. 1991. TIPO: Brasil, Itatiaia, A. F. M. Glaziou 5228 (holotipo P!; isotipos C!, K!, S!).

Iconografia. Looser (1961: Fig. 6, sub Lycopodium magellanicum var. erectum); de la Sota et al. (1998: 344, fig. 47a, sub Lycopodium erectum).

Plantas con tallos principales rastreros subterraneos, con raices ventrales, los licofilos palidos y distantes. Tallos erectos foliosos que alcanzan mas de 40 cm, con un eje principal notorio, y ramas laterales de ramificacion dendromorfica, dando a la parte aerea un aspecto coniferoide; con simetria radial y licofilos de filotaxis helicoidal. Trofofilos lineal-lanceolados, lanceolados, hasta de 5 mm, herbaceos, laxamente dispuestos, con apice recto o algo curvado, anfiestomaticos. Estrobilos uno a tres, en las ramificaciones principales, hasta de 10 cm, sobre pedunculos simples o bifurcados, licofilos pedunculares ovado-deltoides, de margen subentero a eroso. Esporofilos ovado deltoides, con apice acuminado.

Distribucion y habitat. Esta especie posee una distribucion muy particular, en cuatro areas discontinuas: en Bolivia y el Noroeste argentino en las provincias de Jujuy y Salta donde llega hasta los 2000 m s.m., en el sudeste de Brasil, a partir de los 900 m s.m., en los estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, Santa Catarina y Rio Grande do Sul, centro este de Argentina (Buenos Aires) y en los bosques andino-patagonicos de Chile y Argentina, en las provincias de Rio Negro y Neuquen.

Observaciones. Lycopodium assurgens fue descripto sobre material proveniente de los montes Itatiaia, Brasil, considerandoselo endemico del sudeste brasilero, en los estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul y Santa Catarina, entre 900 y 2750 m s.m. (Ollgaard & Windisch, 1987). En su sinopsis de las Lycopodiaceae neotropicales, Ollgaard (1992: 711) considera que A. erectum y A. assurgens son entidades dificiles de separar. Luego del estudio del material tipo y varios ejemplares de herbario de A. assurgens del Parque Nacional Itatiaia y el fototipo y material de herbario de A. erectum proveniente de Argentina y Chile, se concluye que no hay diferencias morfologicas consistentes que sustenten la separacion de estas entidades, y aqui se sinonimizan.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Tornquist, Sierra de la Ventana, Cerro Destierro, 1000 m s.m., 29-VI-1983, Bonavia 1 (LP); Cerro Ventana cerca del planchon, 910 m s.m., entre rocas, Castro 87 (LP). Jujuy. Depto. Dr. M. Belgrano, Lagunas de Yala, Cabrera & Kiesling 20146, 20151 (LP). Neuquen. Depto. Los Lagos, Rothkugel 5 (SI); Ruca Malen, L. Pichilaufquen y Calcu, 29-III-1946, Scolnick 327 (LIL). Rio Negro. Dpto. Bariloche, Lago Hess y cascada Rio Manso, Meyer 8163 (LIL). Salta. Depto. La Caldera, ruta prov. km 3, atravesando la finca Lesser, por el camino al cerro Fadel (serranias de Lesser), creciendo entre rocas ladera sur, 2600 m s.m., 14-VII-2002, Aquino 364 (MCNS).

Austrolycopodium magellanicum (P. Beauv.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 91. 1991. Lepidotis magellanica P. Beauv., Prodr. Cinq. Six. Fam. L'Aeth. 102. 1805. Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Sw., Syn. Fil. 180. 1806. TIPO: "Fretum magellanicum", P. Commerson s.n. (holotipo G00348148 imagen digital!).

Iconografia. Looser (1961: Fig. 4, sub Lycopodium magellanicum var. magellanicum); de la Sota et al. (1998: Fig. 48a-c, sub Lycopodium magellanicum).

Plantas con tallos rastreros subterraneos radicantes, con licofilos reducidos y no fotosinteticos, distantes, o afilos, con cicatrices foliares; tallos erectos foliosos de simetria radial y hasta de 30 cm de alto, sin un eje principal pronunciado, repetidamente ramificados desigualmente. Trofofilos de filotaxis subverticilada, ovado-deltoides, erguidos, planos, de 4-5 mm, subherbaceos, con apice agudo e inflexo, anfiestomaticos. Estrobilos uno o dos, sobre ramas estrobiliferas erguidas, con pedunculos simples o a menudo bifurcados, licofilos pedunculares lanceolados, con margen subentero. Esporofilos ovado-deltoides, dispuestos en verticilos de a cuatro, submucronulados, de borde escarioso a suavemente eroso-dentado.

Nombres vulgares. "pimpinela".

Distribucion y habitat. Crece en la region andina de Costa Rica, Hispaniola, Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru hasta Chile, desde Malleco hasta el Estrecho de Magallanes, en las regiones Bio Bio (VIII), Araucania (IX), Los Lagos (X) y Aisen (XI). En Argentina habita en los bosques andino-patagonicos desde Rio Negro, Chubut, Santa Cruz hasta Tierra del Fuego, entre los 800-1600 m s.m., normalmente en suelos humedos, mallines, al abrigo de otras plantas y en pastizales de altura. Ollgaard (1994) comenta que los tallos principales subterraneos le permitiria a esta especie sobrevivir a los incendios frecuentes de los pastizales en los paramos norandinos.

Observaciones. El pliego de G escrito con letra de Palisot de Beauvois: Lepidotis magellanica P.B., se considera como el holotipo.

Esta especie fue citada para la provincia de Buenos Aires (Frangi, 1984) utilizando material recolectado en Sierra de la Ventana y conservado en LP; se ha podido examinar el material citado en el mencionado trabajo, que corresponde, de acuerdo a nuestro criterio, a la especie A. erectum.

Austrolycopodium fastigiatum (R. Br.) Holub, de Australia y Nueva Zelanda, parece estar estrechamente relacionada a A. magellanicum, junto con A. erectum y A. alboffii, los que posiblemente constituyan un complejo de especies que requiere un mayor estudio.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Neuquen. Depto. Los Lagos, Parque Nacional Nahuel Huapi, subida refugio Cerro Colorado en bosque de Nothofagus pumilio, 1450 m s.m., 18-II-1945, Diem 893 (LIL). Rio Negro. Depto. Bariloche, Puerto Blest camino al hito Los Raulies, 1200 m s.m., 1-II-1946, Montriel 157 (LIL). Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, Brazo norte valle de La Cristina, canadon norte, 650 m s.m., 15-III-1953, en bosque de lenga, crecimiento influenciado por iluminacion, Vervoorst 4708 (LIL); Parque Nacional Los Glaciares, sobre suelo humedo al sol, 18-X-2010, Arana s.n. (RCV). Tierra del Fuego, Antartida e Islas del Atlantico Sur. Depto. Ushuaia, Canal de Beagle, Isla Martillo, suelo humoso arenoso, en faldas humedas y ventosas, Vervoorst 122 (LIL); misma localidad, Castellanos 7533 (LIL).

Austrolycopodium paniculatum (Desv. ex Poir.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26: 91. 1991. Lycopodium paniculatum Desv. ex Poir., Encycl., Suppl. 3: 543. 1813. TIPO: "Cette plante croit sur les arbres, dans les iles Mariannes et au Chili", Herbier de N. A. Desvaux s.n. (holotipo P, imagen digital!).

Iconografia. Looser (1961: Fig. 10, sub Lycopodium paniculatum); de la Sota et al. (1998: 344, fig. 49a, sub Lycopodium paniculatum).

Plantas con ejes rastreros epigeos foliosos, con raices, ejes erectos foliosos hasta de 100 cm de altura, ejes erectos foliosos y estrobiliferos frecuentemente separados. Trofofilos isomorfos, lineal-deltoides, de 3-3,5 mm, herbaceos, con apice agudo y reflexo, dispuestos laxamente. Estrobilos varios sobre ramas del eje principal erguido, con pedunculos ramificados, gruesos, paucifoliados, licofilos pedunculares subulados, papiraceos, con margen entero o irregularmente denticulado. Esporofilos deltoides, de apice agudo.

Nombres vulgares. "palmita", "llanka lahuen".

Distribucion y habitat. Esta especie crece en lugares humedos de los bosques andino-patagonicos de Argentina en las provincias de Chubut, Neuquen, Rio Negro y Santa Cruz, y en Chile en las regiones Bio Bio (VIII), Araucania (IX), Los Lagos (X) y Aisen (XI).

Observaciones. De acuerdo con Looser (1961) se acepta como un error de anotacion la procedencia de las Islas Marianas, y el habito del ejemplar tipo, ya que es una planta de habito terrestre.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Cushamen, Lago esperanza, puesto Bullday, +- 1000 m s.m., a la sombra de Pernettya mucronata, creciendo sobre borde de pequeno arroyo expuesto, 29-I-1996, Johnson 608 (SI). Depto. Rio Grande, Lago Esperanza, II-1942, Perez-Moreau 572 (LIL). Neuquen. Depto. Los Lagos, lago Ortiz Basualdo, 1100 m s.m., 18-III-1959, de la Sota 2121 (LIL). Rio Negro. Depto. sin consignar, Laguna Frias, camino al ventisquero Frias, 17-I-1940, Perez-Moreau 34851 (BA, LIL). Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, Parque Nacional Los Glaciares, verano 1953-1955, Perez-Moreau s.n. (BAB 69759, MCNS).

Diphasiastrum Holub, Preslia 47 (2): 104. 1975. Lycopodium sect. Complanata Victorin, Contr. Lab. Bot. Univ. Montreal 3: 34, 89. 1925. ESPECIE TIPO: Diphasiastru m complanatum (L.) Holub (= Lycopodium complanatum L.).

Plantas con tallos principales subterraneos o epigeos, largamente rastreros o erectos, raices emergiendo directamente de la cara ventral de los tallos principales. Ramas laterales erectas, dorsiventrales, aplanadas en seccion transversal, anisofilas, con tres tipos de licofilos dispuestos en cuatro hileras, una dorsal y otra ventral de licofilos angostos hasta casi filiformes, y dos hileras laterales con licofilos mas anchos. Esporofilos subpeltados, agrupados en estrobilos pedunculados o sesiles, mas cortos que los licofilos del pedunculo. Esporangios reniformes. Esporas reticuladas en todas las caras.

Numero cromosomico. n = 23 (Ollgaard, 2012b).

Genero con cerca de 20 especies distribuidas principalmente en las regiones templadas, articas y alpinas del hemisferio norte (Ollgaard, 1987). Algunas especies de esta region presentan ramas laterales con simetria radial y trofofilos isomorfos. En la region Neotropical han sido citadas dos especies de las cuales una habita en Argentina, no representadas en Uruguay.

Diphasiastrum thyoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Holub, Preslia 47(2): 108. 1975. Lycopodium thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 5: 18. 1810. TIPO: Venezuela, Silla de Caracas, A. von Humboldt s.n. (holotipo B-W 19352!).

Iconografia. de la Sota (1977: 24, fig. 5 H-O, sub Lycopodium thyoides); Vargas Ramos & da Silva Sylvestre (2010: 44, fig. 43 y 44, sub Lycopodium thyoides).

Plantas con rizomas cilindricos, largamente rastreros, con raices distantes. Trofofilos rizomaticos pequenos, lineal-subulados, isomorfos. Tallos principales hasta de 30 cm, erectos o algo decumbentes, con trofofilos pequenos, isomorfos, lineal-subulados; tallos laterales ramificados, aplanados, dorsiventrales. Trofofilos algo soldados al eje caulinar, acuminados, agrupados en cuatro hileras: dos laterales, con trofofilos bien desarrollados y una ventral y otra dorsal, con trofofilos muy reducidos en su parte libre. Tallos fertiles naciendo lateralmente sobre los ejes erectos, pedunculos de los estrobilos 1-2 furcados, con trofofilos distantes, en pseudo-verticilos de cuatro o decusados. Estrobilos pedunculados, dos a cuatro por tallo fertil. Esporofilos en seis a ocho hileras, deltoides, con apice abruptamente enangostado, subpeltados, con margenes escariosos y erosos y una cavidad con mucilagos en la base.

Distribucion y habitat. Esta especie crece desde Guatemala, Honduras, El Salvador, Panama, Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru, Paraguay, hasta el sur de Bolivia y Brasil (Rio de Janeiro y sur) y noroeste y centro de Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta y Cordoba, punto que constituye el limite austral de la distribucion de la especie.

Observaciones. Esta especie es variable y su morfologia se correlaciona en alto grado con los factores ambientales; muy probablemente sea un complejo de especies que necesita un mayor estudio (Wilce, 1965; Ollgaard, 1994).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Cordoba. Depto. Calamuchita, Cerro Champaqui, 1870 m s.m., 24-XI-2005, Mo rero 150 (CORD). Depto. Punilla, camino nuevo a las altas cumbres, ruta nacional 20, aproximadamente 2 km mas arriba de la confluencia con el viejo camino, 15-XII-1987, Ariza 3070 (CORD); misma localidad, 25-II-1988, Ariza 3076 (CORD). Depto. San Alberto, Pampa de Achala, alrededores del colegio Liqueno, 24-V-1999, Altamirano s.n. (CORD 685). Jujuy. Depto. Dr. M. Belgrano, Sierras de Zapla, mina 9 de Octubre, proxima al cerro Zapla, 1300-1500 m s.m., piso superior de selva y transicion con pastizal, 15-III-1987, Novara 6760 (JUA, MCNS). Depto. Ledesma, camino a Valle Grande, Cabrera & Fabris 16112 (LP, US); Abra de Canas, Vervoorst et al. 4634 (LP). Salta. Depto. Santa Victoria, camino de Los Toldos a San Antonio, 22[grados] 21' 19" S, 64[grados] 44' 85,6" W, 1805 m s.m., sobre ladera cohabitando con Lycopodium clavatum, 5-XI-2007, Martinez et al. 1465 (MCNS); Parque Nacional Baritu, 13-VII-1999, Ganem et al. 134 (JUA).

Diphasium C. Presl ex Rothm., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 54: 64. 1944. Lycopodium sect. Diphasium (C. Presl ex Rothm.) B. Ollg., Opera Bot. 92: 172. 1987. ESPECIE TIPO: Diphasium jussiaei (Desv. ex Poir.) C. Presl ex Rothm. (= Lycopodium jussiaei Desv. ex Poir.).

Plantas con tallos principales subterraneos o superficiales y rastreros, ejes dorsiventrales anisofilos; licofilos herbaceos, largos, alternos, dispuestos en dos hileras dorsolaterales y dos o tres hileras ventrales de licofilos cortos, estrechos y con punta escariosa. Estrobilos pedunculados o sesiles; con esporofilos subpeltados con una cavidad de mucilagos basal. Celulas epidermicas de los esporangios con paredes en general delgadas, sinuosas, crespas. Esporas reticuladas con paredes proximales no ornamentadas. Gametofitos conicos.

Numero cromosomico. n = 34-36, 90-92 (Ollgaard, 2012b).

Genero que comprende alrededor de cinco especies distribuidas en Filipinas, Tasmania y Nueva Zelanda, Islas de Juan Fernandez, la region andina desde Chile a Venezuela, Guyana, Brasil (monte Itatiaia), Costa Rica y Jamaica. En Sudamerica habitan tres especies, de las cuales una esta presente en Argentina y Chile.

Diphasium gayanum (J. Remy) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 20: 78. 1985. Lycopodium gayanum J. Remy, en Gay, Hist. Chile, Bot. 6: 545. 1853. TIPO: Chile, Castro, Chiloe, C. Gay 77 (holotipo P!).

Iconografia. Looser (1961: Fig. 11, sub Lycopodium gayanum); de la Sota et al. (1998: 342, fig. 4 a, b, c, d, e, f, g, y h, sub Lycopodium gayanum).

Plantas hasta de 30 cm, con tallos rastreros semisubterraneos, foliosos; tallos erectos, foliosos, de simetria dorsiventral y anisofilos. Trofofilos en cinco hileras, dos dorsales con filotaxis distica y tres hileras ventrales con disposicion alterna, licofilos dorsales escamosos, subcrasos, de margen entero o levemente escarioso, los ventrales mas pequenos que los dorsales, escamiformes, herbaceos, epiestomaticos. Ramas estrobiliferas dorsolaterales. Estrobilos uno o dos por rama, pedunculados, con esporofilos ovados, submucronulados, reflexos a la madurez. Celulas epidermicas de los esporangios con sinuosidades amplias, poco profundas.

Nombres vulgares. "palmita", "pimpinela" (Chile).

Distribucion y habitat. Esta especie crece en la region de los bosques andino-patagonicos de Chile y Argentina, en donde se ha encontrado un solo ejemplar de la provincia de Santa Cruz. Habita en bosques humedos y crece formando cespedes.

Material representativo examinado.

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. sin consignar, Rio Santa Cruz, Vidal s.n. (SI 21202).

Lycopodium L., Sp. Pl.: 1100, 1753. ESPECIE TIPO: Lycopodium clavatum L.

Plantas con tallos principales epigeos, rastreros o subescandentes y ejes laterales erectos, simples o ramificados, a veces radicantes, con simetria radial. Trofofilos isofilos densos, dispuestos helicoidalmente, aciculares, de margen entero y apice membranaceo o terminado en un apendice capilar blanquecino. Estrobilos sobre las ramas laterales, sesiles o pedunculados. Esporofilos subpeltados con una cavidad basal con mucilago, con esporangios en la base de los esporofilos, reniformes. Esporas reticuladas en las caras proximales y distales. Gametofitos discoidales.

Numero cromosomico. n = 34 (Ollgaard, 2012b).

El genero Lycopodium s.s. posee alrededor de 10 especies en regiones templadas y frias de todo el mundo excepto Australia. En la region Neotropical habitan dos especies, de las cuales una crece en Argentina.

Lycopodium clavatum L. subsp. clavatum, Sp. Pl. 1, 2: 1101. 1753. TIPO: Herb. Burser XX: 49 (lectotipo UPS! designado por Jonsell & Jarvis, Regnum Veg. 127: 63. 1993). Fig. 15.

Iconografia. de la Sota (1977: 21, fig. 4 A-F), Arana & Bianco (2011: 37, fig. A, a-d).

Plantas terrestres y saxicolas hasta de 40 cm. Tallos principales epigeos, radicantes, largamente rastreros y paucifoliados, tallos laterales erectos. Trofofilos dispuestos en forma helicoidal, lineal-lanceolados, 4-10 x 0,4-0,6 mm, margen entero, apice filiforme, sin clorofila. Tallos fertiles delgados, paucifoliados, terminales sobre las ramas erectas, ramificados, llevando hasta 5 estrobilos pedunculados, cilindricos, a veces bifurcados. Esporofilos amarillos a la madurez, aovado-deltoides, de margenes escariosos y fimbriados, largamente acuminados. Esporangios de 1,3-1,6 mm de ancho. Esporas amarillas.

Nombres vulgares. "pillijan".

Distribucion y habitat. Especie cosmopolita, exceptuando Australia, crece en Europa, Asia y America, desde Canada hasta Argentina, en las provincias de Jujuy, Misiones, Salta, Tucuman y Cordoba, este punto constituye el limite austral de la distribucion de la especie.

Observaciones. En Argentina la especie esta representada por la subsp. clavatum; la subsp. contiguum (Klotzch) B. Ollg. habita en altitudes elevadas (2600-3800 m s.m.) en Costa Rica, Panama y en los Andes, desde Venezuela a Bolivia.

Se utiliza en medicina popular como carminativo, laxante, diuretico, descongestivo, anticatarral y afrodisiaco (Morero, 2006).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Cordoba. Depto. Calamuchita, Sierra de Comechingones, Quebrada del rayo, pastizal, Bianco 5164 (RCV). Jujuy. Depto. Ledesma, Valle Grande, Parque Nacional Calilegua a 100 m sendero Bosque del Cielo, 1670 m s.m., selva montana sobre ladera humeda, 17-III-2009, Martinez & Chambi 1818 (MCNS). Misiones. Depto. Guarani, Ruta Prov. 21, camino de Paraiso a Mocona, 23 km de la Ruta Nac. 14, borde de camino, 450 m, 26[grados] 53' S, 54[grados] 08' W, 28-IV-1997, Morrone et al. 2178 (SI). Salta. Depto. Anta, Parque Nacional El Rey, cerro Naranjo, 2000 m s.m., 16-IX-1986, Chalukian & Malmierca 1988 (MCNS). Depto. La Caldera, camino de cornisa entre Salta-Jujuy, R. N. 9 km 39, alt. 1500 m, 5-X-1987, Palaci 998 (MCNS). Depto. Santa Victoria, Parque Nacional Baritu, camino a la Quebrada de Zenta, sobre ladera humeda, 1680 m s.m., 11-VIII-2009, Martinez et al. 1839 (MCNS). Tucuman. Depto. Chicligasta, Cuesta del cervillo, faldas de barranca, terrestre, ruta 65 km 44, 1500 m s.m., 5-III-1973, Vervoorst 8845 (LIL).

[FIGURA 15 OMITIR]

ESPECIES EXCLUIDAS

Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill, Amer. Fern J. 71: 97. 1981. Lycopodium alopecuroides L., Sp. Pl. 1102. 1753. TIPO: Eastern temperate North America, Virginia, P. Kalm s.n. LINN-1257.7 (imagen digital!, microficha AAU!).

Esta especie, tratada en su sentido amplio, ha sido citada para Argentina (Capurro, 1940; Toursarkissian, 1971; Rolleri, 2008) y para Uruguay (Legrand & Lombardo, 1958). Todo el material sudamericano referido a Lycopodiella alopecuroides s.l., L. alopecuroides var. alopecuroides y L. alopecuroides var. integerrima, corresponde a L. longipes y L. tupiana. La especie L. alopecuroides s.s. posee una distribucion limitada a Norteamerica y Cuba (Wagner & Beitel, 1993). Difiere del material proveniente de Argentina, Brasil y Uruguay principalmente por las caracteristicas de los tallos postrados, que en el caso de L. alopecuroides son sarmentosos, fuertemente arqueados sobre el suelo y nada o muy escasamente ramificados. Lycopodiella alopecuroides var. integerrima esta basada en el mismo tipo que L. longipes.

Phlegmariurus subulatus (Poiret) B. Ollg., Phytotaxa 57: 19. 2012. Lycopodium subulatum Poiret, in Lam., Encycl. 3: 544. 1813 (1814). Huperzia subulata (Poiret) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 20: 77. 1985. TIPO: Herbier de A. N. Desvaux s.n. (lectotipo P!, designado por Ollgaard en Harling & Andersson, Fl. Ecuador 33: 119. 1988).

Esta especie ha sido citada previamente para Argentina por de la Sota (1977) y Rolleri (1972, 2008, 2010). Se ha tenido la oportunidad de revisar el material citado por esos autores y el existente en los herbarios visitados; ademas se han recolectado y analizado ejemplares en las Selvas de Yungas de Argentina. Sobre la base de estos estudios concluimos que la especie que habita en Argentina es P. phylicifolius, que se puede diferenciar de P. subulatus por sus trofofilos, que son lineal lanceolados, de 1,5-2 mm de ancho, mientras que P. subulatus posee trofofilos lineales a lineal subulados, de 0,5-1 mm de ancho. Phlegmariurus subulatus es una especie que tolera una menor amplitud de condiciones ambientales para su crecimiento, estando restringida a los bosques mas humedos de los Andes, desde Costa Rica hasta Peru y Bolivia (Ollgaard, 1994).

Original recibido el 20 de febrero de 2012, aceptado el 15 de noviembre de 2012

AGRADECIMIENTOS

A los curadores y personal de todos los herbarios citados en este trabajo por su predisposicion, amable atencion durante nuestras visitas y colaboracion con el envio de imagenes digitales, en especial a los curadores de MNHN collection-Paris. A Monica Ponce por la lectura critica del manuscrito, valiosas sugerencias y toda la ayuda brindada. A Antonia Oggero por el apoyo incondicional permanente. A Maximiliano Ceballos por el dibujo de Huperzia saururoides y Diego Puertas por el trabajo con las imagenes. A Gabriela Giudice, Lujan Luna, Alejandra Ganem, Juan Pablo Ramos Giacosa, Cristian Larsen, Marcela Hernandez de Teran, Jefferson Prado, Lana da Silva Sylvestre, Claudine Mynssen y Paulo Windisch por sus comentarios y ayuda brindada.

BIBLIOGRAFIA

Arana, M. & C. Bianco. 2009. Pteridofitas del centro de Argentina. Rio Cuarto: Universidad Nacional de Rio Cuarto.

Arana, M. & C. Bianco. 2011. Helechosy Licofitas del centro de Argentina. Rio Cuarto: Universidad Nacional de Rio Cuarto. http://www.unrc.edu.ar/unrc/digtal/Helechos_y_Licofitas_ del_centro_de_la_Argentina.pdf. (Consulta 2011).

Arana, M. D.; J. J. Morrone, M. Ponce & A. J. Oggero. 2011. Licofitas (Equisetopsida: Lycopodiidae) de las sierras centrales de Argentina: un enfoque Panbiogeografico. Gayana Botanica 68: 14-21.

Arana, M.; M. Ponce & N. Vischi. 2004. Sinopsis de los helechos y grupos relacionados (Pteridophyta) de la provincia de Cordoba, Argentina. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 39: 89-114.

Arana, M. & N. Vischi. 2000. Pteridofitas del centro de las Sierras de Comechingones. Gayana Botanica 57 (Supl.): 98.

Bianco, C. A. & J. J. Cantero. 1988. Las plantas vasculares del suroeste de la provincia de Cordoba. Parte IV. Pteridophyta. Revista de la Universidad Nacional de Rio Cuarto 8: 5-55.

Capurro, R. 1940 (1938). Catalogo de las pteridofitas argentinas. Anais Reuinao Sul-Amer. Botanica de Rio de Janeiro 2: 69-210.

Capurro, R. 1969. Division Pteridophyta, en A. L. Cabrera (ed.), Flora de la Provincia de Buenos Aires. Coleccion del Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria 4: 123-146.

Frangi, J. L. 1984. Sobre la presencia de Lycopodium magellanicum en la provincia de Buenos Aires. Darwiniana 25: 370-372.

Hieronymus, G. 1896. Beitrage zur Kenntnis der Pteridophyten Flora der Argentina und einiger agrenzender Teile von Uruguay, Paraguay und Bolivien. Botaniche Jahrbucher fur Sys tematik 22: 359-420.

Holub, J. 1964. Lycopodiella, novy rod radu Lycopodiales. Preslia 36: 16-22.

Holub, J. 1975. Diphasiastrum, a new genus in Lycopodiaceae. Preslia 47: 97-110.

Holub, J. 1983. Validation of generic names in Lycopodiaceae: with a description of a new genus Pseudolycopodiella. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica 18: 439-442.

Holub, J. 1985. Transfer of Lycopodium species to Huperzia with a note on generic classification in Huperziaceae. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica 20: 67-80.

Holub, J. 1991. Some taxonomic changes within Lycopodiales. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica 26: 81-94.

Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue. 2008. Plant Systematics: a phylogenetic approach. Third Edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.

Kenrick, P. & P. R. Crane. 1997. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Washington D.C.: Smithsonian Institution Press.

Legrand, C. M. D. E. & A. Lombardo. 1958. Flora del Uruguay I. Pteridophyta, pp 1-67. Montevideo: Museo Nacional de Historia Natural.

Looser, G. 1961. Los pteridofitos o helechos de Chile (excepto Isla de Pascua). Revista Universidad Catolica de Chile 46: 214-262.

Martinez, O. G. 1996. Lycopodiaceae. Flora del Valle de Lerma. Aportes Botanicos de Salta. Serie Flora 4 (16): 1-9.

Morbelli, M. A. 1980. Morfologia de las esporas de Pteridophyta presentes en la region fuego-patagonica, Republica Argentina. Opera Lilloana 28: 1-138.

Morero, R. 2006. Pteridophyta, en G. E. Barboza, J. J. Cantero, C. O. Nunez & L. Ariza Espinar (eds.), Flora Medicinal de la provincia de Cordoba (Argentina) Pteridofitas y Antofitas silvestres o naturalizadas, pp 39-99. Cordoba: Museo Botanico.

Ollgaard, B. 1979. Lycopodium in Ecuador-Habits and Habitats, en Larsen, K. & L.B. Holm-Nielsen (eds.) Tropical Botany. pp. 381-395. London: Academic Press.

Ollgaard, B. 1983. Lycopodiaceae, en R. G. Stolze (ed.), Ferns and fern allies of Guatemala, part III. Fieldiana Botanica 12: 20-44.

Ollgaard, B. 1987. A revised classification of the Lycopodiaceae s. lat. OperaBotanica 92: 153-178.

Ollgaard, B. 1990. Lycopodiaceae, en K. Kubitzki (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants I, pp 31-39. Berlin & Heidelberg: Springer-Verlag.

Ollgaard, B. 1992. Neotropical Lycopodiaceae, an overview. Annals of the Missouri Botanical Garden 79: 687-717.

Ollgaard, B. 1994. Lycopodiaceae, en R. M. Tryon & R. G. Stolze (eds.), Pteridophyta of Peru, Parte VI. Fieldiana Botanica 34: 16-66.

Ollgaard, B. 1995. Diversity of Huperzia (Lycopodiaceae) in Neotropical Montane Forests, en S. P. Churchill (ed.), Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests, pp. 349-358. New York: New York Botanical Garden Press.

Ollgaard, B. 2004. Novelties in Neotropical Lycopodiaceae. Nordic Journal of Botany 23: 31-47.

Ollgaard, B. 2012a. Nomenclatural changes in Brazilian Lycopodiaceae. Rodriguesia 63: 479-482.

Ollgaard, B. 2012b. New combinations in Neotropical Lycopodiaceae. Phytotaxa 57: 10-22.

Ollgaard, B. & P. G. Windisch. 1987. Sinopse das Licopodiaceas do Brasil. Bradea 5: 1-43.

Ponce, M. M. 1996. Pteridophyta, en F. O. Zuloaga & O. Morrone (eds.), Catalogo de las plantas vasculares de la Republica Argentina I: Pteridophyta, Gymnospermae y Angiospermae (Monocotyledoneae). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 60: 1-79.

Ponce, M.; K. Mehltreter & E. R. de la Sota. 2002. Analisis biogeografico de la diversidad pteridofitica en Argentina y Chile continental. Revista Chilena de Historia Natural 75: 703-717.

Prado, J. & R. Y. Hirai. 2008. Criptogamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo, SP. Pteridophyta: 13. Lycopodiaceae e 20. Selaginellaceae. Hoehnea 35(4): 543-552.

Pryer, K. M.; Schneider, H. & S. Magallon. 2004. The radiation of vascular plants, en J. Cracraft & M. Donoghue (eds.), Assembling the Tree of Life, pp 138-153. New York: Oxford University Press.

Raubenson, L. A. & R. K. Jansen. 1992. Chloroplast DNA evidence on the ancient evolutionary split in vascular land plants. Science 255: 1697-1699.

Rodriguez, R. 1995. Pteridophyta, en C. Martincorena & R. Rodriguez (eds.), Flora de Chile, vol. 1., pp 119-337. Concepcion: Ediciones de la Universidad de Concepcion.

Roivainen, H. 1936. Beitrage zur Kenntnis der Lycopodiun-Arten Feuerlands. Annales Botanici Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae "Vanamo" 6 (8): 8-16.

Rolleri, C. H. 1972. Morfologia comparada de las especies de Lycopodium L. (Lycopodiaceae-Pteridophyta) para el noroeste argentino. Revista del Museo de La Plata, Seccion Botanica 12: 223-383.

Rolleri, C. H. 1974. Morfologia de Lycopodium fuegianum Roivanen. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 15: 365-383.

Rolleri, C. H. 1977. Estudios morfologicos y sistematicos en la seccion Crassistachys Herter del genero Lycopodium L. I: Lycopodium crassum Humb. & Bonpld. ex Willd. y Lycopodium saururus Lam. Obra Centenario del Museo de La Plata 3: 97-110.

Rolleri, C. H. 1979. Analisis morfologico y revision sistematica de las especies andinopatagonicas del genero Lycopodium L. (Lycopodiaceae-Pteridophyta). Physis Secc. C 38: 39-62.

Rolleri, C. H. 1981. Sinopsis de las especies de Lycopodium L. (Lycopodiaceae-Pteridophyta) de la seccion Crassistachys Herter. Revista del Museo de La Plata, Seccion Botanica 13: 61-114.

Rolleri, C. H. 2008. Lycopodiaceae, en F. O. Zuloaga, O. Morrone, M. J. Belgrano, C. Marticorena & E. Marchesi. (eds.), Catalogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107: 84-96.

Rolleri, C. H.; O. G. Martinez & C. Prada. 2010. Huperzia reflexa y Lycopodiella cernua (Lycopodiales-Pteridophyta): dos nuevas citas para el NO de la Argentina y actualizaciones sobre su morfologia. Botanica Complutensis 34: 41-48.

Sota, E. R. de la. 1967. Composicion, origen y vinculaciones de la flora pteridologica de las Sierras de Buenos Aires (Argentina). Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 11: 105-128.

Sota, E. R. de la. 1973. La distribucion geografica de las pteridofitas en el cono sur de America meridional. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 15: 23-34.

Sota, E. R. de la. 1977. Pteridophyta, en A. L. Cabrera (ed.), Flora de la Provincia de Jujuy. Coleccion Cientifica del Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria 13(2): XIV, 275.

Sota, E. R. de la.; M. L. Luna, G. E. Giudice & J. P. Ramos Giacosa. 2009. Sinopsis de las Pteridofitas de la provincia de San Luis (Argentina). Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 44: 367-385.

Sota, E. R. de la.; M. M. Ponce, M. A. Morbelli & L. A. Cassa De Pazos. 1998. Pteridophyta, en M. N. Correa (ed.). Flora Patagonica. Coleccion Cientifica del Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria 13(2): 282-370.

Sota, E. R. de la & C. H. Rolleri 1972. Sobre la presencia de Lycopodium magellanicum (Pal. Beauv.) Swartz, en el noroeste de Argentina. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 14: 198-202.

Stevenson, D. W. 1976. Observations on phyllotaxis, stelar morphology and gemmae of Lycopodium lucidulum (Lycopodiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 72: 81-100.

Toursarkissian, M. 1971. Las Lycopodiaceae del Noreste de Argentina. Estudio sistematico y anatomico. Anais Academia Brasileira de Ciencias 43: 191-207.

Thiers, B. 2012. [continuously updated, accessed 2012] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium, http://sweetgum.nybg.org/ih

Tryon, R. M. & A. F. Tryon. 1982. Ferns and allied plants, with special reference to Tropical America. New York: Springer-Verlag.

Vargas Ramos, C. G. & L. da Silva Sylvestre. 2010. Lycopodiaceae no Parque Nacional do Itatiaia, RJ e MG, Brasil. Acta Botanica Brasilica 24(1): 25-46.

Wagner, W. H. Jr. & J. M. Beitel. 1992. Generic classification of modern North American Lycopodiaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden 79: 676-686.

Wagner, W. H. Jr. & J. M. Beitel. 1993. Lycopodiaceae, en M. Windham (ed.), Flora of North America 1, pp 18-37. New York: Oxford University Press.

Wikstrom, N. 2001. Diversification and relationships of extant homosporous Lycopods. American Fern Journal 91(3): 150-165.

Wikstrom, N. & P. Kenrick. 2000. Phylogeny of epiphytic Huperzia (Lycopodiaceae): paleotropical and neotropical clades corroborated by plastid rbcL sequences. Nordic Journal of Botany 20: 165-171.

Wikstrom, N. & P. Kenrick. 2001. Evolution of Lycopodiaceae (Lycopsida): Estimating divergence times from rbcL sequences by use of nonparametric rate smoothing. Molecular Phylogenetics and Evolution 19: 177-186.

Wilce, J. H. 1965. Section Complanata of the Genus Lycopodium. Beihefte zur Nova Hedwigia 19: 1-233.

Marcelo D. Arana (1) & Benjamin Ollgaard (2)

(1) Orientacion Plantas Vasculares, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas Fisico-Quimicas y Naturales, Universidad Nacional de Rio Cuarto, Ruta 36 km 601, X5804ZAB Rio Cuarto, Cordoba, Argentina; marana@exa.unrc.edu.ar (autor corresponsal).

(2) Institute for Bioscience, University of Aarhus, Build. 1137, DK 8000 Aarhus, Dinamarca.
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Author:Arana, Marcelo D.; Ollgaard, Benjamin
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2012
Words:15193
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