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Revision de la sintaxonomia de los hayedos del occidente de la Cordillera Cantabrica (Noroeste Iberico) mediante analisis multivariante.

INTRODUCCION Y OBJETIVOS

En las montanas del extremo occidental de la Cordillera Cantabrica (sierras de Ancares y O Courel y montanas de O Cebreiro, Lugo-Leon) se encuentran los hayedos mas occidentales, junto con los presentes en la cabecera del rio Eo (Lugo), del continente europeo. Desde hace casi medio siglo, estos bosques han sido objeto de trabajos especificos centrados en su caracterizacion floristica a traves del empleo de metodologias fitosociologicas que han desembocado en propuestas interpretativas no siempre coincidentes. Asi, BELLOT (1968), que consideraba que la totalidad de los hayedos presentes en estas montanas se situaban "siempre en asomos calizos" propuso su desglose en dos categorias a partir de un pequeno conjunto de seis inventarios floristicos en los que el haya muestra una cobertura muy variable (desde el indice + hasta 4): unos pertenecientes a la asociacion acidofila Blechno-Fagetum ibericum Tx. 1958 (alianza Luzulo-Fagion) y otros, de caracter meso-eutrofo, incluibles en la asociacion Melico-Fagetum cantabricum Rivas-Mart. 1964 (subalianza Eu-Fagion Tx. et Diemont 1936 em. Tx 1954, alianza Asperulo-Fagion Knapp. 1942).

Anos mas tarde, LOSA (1978) realizo un nuevo estudio en diversas localidades de la comarca de O Cebreiro (Fonteformosa, Linares, Lagua de Tablas, Fontevedra y A Pintinidoira) en las que recopilo 50 inventarios. Nuevamente, la informacion utilizada fue poco homogenea, ya que en mas de la mitad de estos inventarios Fagus sylvatica no llegaba a superar el 50% de cobertura e, incluso, estaba ausente en uno de ellos. Del analisis de estos datos, el citado autor concluye que existe una causa edafica que influye en la composicion floristica de estos bosques, pues unos se desarrollan sobre sustratos calizos y otros, a diferencia de lo postulado por BELLOT (op. cit.), lo hacen sobre roquedos acidos de tipo metamorfico. Paradojicamente, desde el punto de vista fitosociologico, llega a proponer la existencia de cinco asociaciones vegetales diferentes: cuatro de hayedos (Luzulo niveae-Fagetum (Susplugas) Br.-Bl. 1952, Melico-Fagetum cantabricum RivasMart. 1964, Galio rotundifoliae-Fagetum Rivas-Mart. 1962 y Saxifrago spathularis-Fagetum (Tx. 1958) Rivas-Mart. 1974) y, ademas, una asociacion de robledal (Blechno-Quercetum roboris Tx. & Oberd. 1958).

Posteriormente, Izco & al. (1986) vuelven a tratar este tema haciendo mencion, a partir de la ubicacion de los bosques por ellos estudiados sobre la cartografia de suelos publicada por Guitian Ojea & al. (1982), de la diversidad de situaciones lito-edaficas en las que crecen los hayedos del area comentada. Los inventarios recopilados en este caso son mucho mas homogeneos que los precedentes en cuanto a la cobertura alcanzada por el haya en el dosel que, como corresponde a un hayedo, es claramente la especie arborea dominante. El resultado de su analisis lleva a los autores comentados a rechazar la inclusion de estos bosques en la asociacion basofila orocantabrica Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae (=Melico-Fagetum cantabricum), basandose en la ausencia en sus inventarios de especies caracteristicas de esta comunidad, tales como Carex sylvatica, Saxifraga hirsuta, Corydalis bulbosa (=Corydalis cava) o Scilla lilio-hyacinthus. Como alternativa, y a pesar de reconocer que presentan combinaciones floristicas dispares que atribuyen a factores edaficos, proponen su reunion en una unica comunidad nueva para la ciencia, descrita bajo el nombre de Luzulo henriquesii-Fagetum sylvaticae subas. mercurialetosum perennis. Esta misma solucion fue seguida por Silva-Pando (1990) al interpretar sus inventarios de hayedos procedentes de la vertiente gallega de la Sierra de Ancares, siempre sobre sustratos siliceos.

En 1991, con motivo de la publicacion de una revision sintaxonomica de los hayedos del SO europeo, Rivas-Martinez & al. propusieron la reinterpretacion de los existentes en el extremo occidental de la Cordillera Cantabrica reuniendolos en una nueva asociacion, endemica de las montanas naviano-ancarenses, que denominaron Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae. Dichos autores establecen que estos hayedos se desarrollan en "suelos mesotrofos desarrollados sobre pizarras ricas o calizas prietas", cuya "textura franca y riqueza en calcio" habrian "favorecido su supervivencia en un entorno dominado por suelos mas pobres y arenosos". Desde entonces, esta propuesta ha sido utilizada en los sucesivos estudios de vegetacion y esquemas sintaxonomicos manejados en el ambito noroccidental iberico hasta la actualidad (Silva-Pando & al. 1992; Gimenez de Azcarate 1993a, 1993b; Izco & al. 1999, Rodriguez Guitian & al. 2000, Rivas-Martinez & al. 2001, Diaz Gonzalez & Vazquez 2004, Romero Rodriguez & Romero Cuenca 2004).

Llama la atencion en todo este proceso el hecho de que la mayor parte de estas propuestas han sido argumentadas aduciendo factores lito-edaficos como causa de las particularidades floristicas que en cada caso se han descrito llegando, en ocasiones, a precisar aspectos dificiles de establecer sin la aplicacion de tecnicas edafologicas especificas. De todos los casos comentados, solamente Silva-Pando (1990) y Silva-Pando & al. (1992) aportan informacion acerca de cuatro perfiles de suelos formados bajo los hayedos de estas montanas, pero sin llegar a realizar un estudio detallado de su influencia en la flora de estos bosques. Desde otros ambitos cientificos (edafologia, ciencias forestales, ecologia, etc.) se observa, igualmente, una falta de atencion hacia el conocimiento de las caracteristicas de los suelos bajo hayedos en su extremo noroccidental iberico de distribucion, pues poca informacion se puede recabar a mayores de la contenida en los trabajos de Gandullo Gutierrez & al. (1983, 2004), que en ningun caso alcanza a los bosques aqui comentados.

A raiz del inicio de nuestros estudios sobre la caracterizacion ecologica de los hayedos del extremo occidental de las montanas cantabricas hace ya casi diez anos, hemos ido obteniendo informacion acerca de las condiciones edafologicas (tipologia edafica, caracteristicas fisico-quimicas, estado nutricional, etc.) en las que crecen los hayedos de este ambito geografico. Nuestros resultados muestran que los bosques de Fagus sylvatica de este territorio crecen en una amplia variedad de suelos desarrollados tanto sobre afloramientos de materiales carbonatados (calizas, dolomias) o siliceos (cuarcitas, pizarras, esquistos, areniscas), como sobre sedimentos de genesis diversa (glaciares, periglaciares) en los que se entremezclan dichas litologias (Rodriguez Guitian, & al, 2001; Merino & al. ,2007). Pareja a esta diversidad edafologica, hemos reconocido la existencia de variaciones floristicas analogas a las descritas recientemente en los bosques de haya existentes en la cabecera del Rio Narcea y el Alto Sil (Asturias-Leon) (RoDRIGUEZ Guitian & Amigo Vazquez, 2009a), lo que pone de manifiesto la importancia que una correcta diagnosis de la genesis y caracteristicas fisicoquimicas de los suelos tiene sobre una adecuada interpretacion de la identidad fitosociologica de las comunidades vegetales (Figura 1). Todo ello nos ha llevado a plantear una revision de la diversidad fitocenotica de los hayedos del limite galaico-astur-leones a traves de la complementacion de la informacion floristica con datos ambientales lito-edaficos y topograficos.

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AREA DE ESTUDIO Y METODOLOGIA

El area de estudio comprende el conjunto montanoso que configura la ultima prolongacion hacia el occidente de la Cordillera Cantabrica (sierras de Ancares y Courel y Montes do Cebreiro), integradas en los dos subsectores mas occidentales (Ancares y Caureliano) que forman parte del Sector Altonarceense-Ancares segun la tipologia de unidades corologicas del NW iberico establecida por Rodriguez Guitian & RamilRego, 2008; Figura 2). Bioclimaticamente hablando, los hayedos aqui tratados se extienden principalmente por territorios supratemplados (900-1500 m) con un cierto grado de continentalidad (bioclima oceanico semihiperoceanico) y ombrotipos hiperhumedos (Rodriguez Guitian & Ramil-Rego, 2007).

En esencia, la metodologia seguida ha consistido en la recogida de informacion floristica en un total de 47 localidades mediante el empleo de la metodologia fitosociologica sigmatista de Zurich-Montpellier (BraunBranquet, 1979). En cada sitio de inventario se han tomado, ademas, datos acerca de las caracteristicas topograficas de cada localidad (altitud, pendiente en [grados], orientacion de la vertiente y posicion topografica) asi como muestras edaficas del horizonte superficial del suelo para la determinacion posterior de su valor de pH en en el laboratorio. Algunas de las localidades inventariadas, cuya existencia habia sido dada a conocer en un trabajo anterior (Rodriguez Guitian & al., 2000), han sido revisitadas teniendo en cuenta la fenologia de las especies presentes. Como complemento a toda esta informacion, se ha realizado un reconocimiento de las etapas de sustitucion presentes en el entorno de cada uno de los bosques estudiados.

La informacion floristica recogida ha sido tratada mediante un analisis escalar multidimensional no metrico de ordenacion (Non-metric multidimensional scaling abreviadamente en ingles, NMDS; Kruskal, 1964a, 1964b) con la finalidad de establecer las relaciones existentes entre la variabilidad floristica de los hayedos estudiados y los parametros ambientales en los que crecen dichos bosques. igualmente, se ha tratado de determinar el parecido floristico de los bosques estudiados con las comunidades de hayedos previamente descritas en el ambito biogeografico comentado. Para ello, se han incluido los inventarios tipo de quince comunidades de hayedos presentes a lo largo de las montanas de la Cordillera Cantabrica, cuya denominacion fitosociologica y acronimos se muestran en la Tabla 1. Dado que la realizacion de un analisis NMDS exige la fijacion a priori de la cantidad de dimensiones que tendra la ordenacion final, para establecer el numero de ejes explicativos se repitio el analisis utilizando de 1 a 6 dimensiones. Los resultados mostraron que la disminucion de stress fue muy pequena a partir de 4 dimensiones, por lo que el analisis definitivo se realizo con 3. Para relacionar la ordenacion obtenida con los datos ambientales se utilizo la rotacion de Procrusto (Legendre & Legendre, 1998).

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En la nomenclatura botanica se han seguido principalmente las propuestas de Flora Iberica (Castroviejo & al., 1986-2008) para las familias publicadas y Flora Europaea (Tutin & al., 1964-1980) en el resto. En determinados casos, la publicacion reciente de revisiones o trabajos taxonomicas especificos no contemplados en las obras anteriormente citadas nos han llevado a desechar la existencia de determinados taxones que habian sido tradicionalmente presentes en los bosques estudiados. Asi, siguiendo a Aizpuru & al. (1998) consideramos incluidos en el taxon Doronicum carpetanum subsp. pubescens todas las referencias publicadas por diversos autores que han tratado los hayedos aqui estudiados bajo las denominaciones Doronicum austriacum, D. carpetanum y Doronicum sp. De manera analoga, realizadas las correspondientes observaciones sobre las caracteristicas de los tricomas foliares en numerosas muestras de hiedra, consideramos que la especie de este genero presente en estos bosques debe incluirse en Hedera hibernica y no de H. helix, en concordancia con lo observado por Sahuquillo & al. (2001) en el extremo noroccidental iberico. No obstante, nuestro desconocimiento del rango taxonomico al que se deben llevar las poblaciones de hiedra presentes en los hayedos del resto de las montanas orocantabricas en aplicacion de estos criterios nos ha llevado a mantener la denominacion original de H. helix utilizada por multiples autores en ese ambito geografico. Por ultimo, se han seguido los criterios de Garcia-Suarez & al. (1997) en la nomenclatura del genero Avenella.

Para la discusion sintaxonomica se han tenido en cuenta numerosos trabajos previos sobre tipologia de hayedos del ambito orocantabrico y cantabro-atlantico oriental (Izco & al, 1986, Perez Carro, 1986, Fernandez Prieto & Vazquez, 1987, Perez Carro & Diaz Gonzalez, (1987), Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994, Herrera Gallastegui, 1995, Loidi Arregui, 1983, Loidi Arregui & al., 1997, Gunnemann & al. 2001, Rodriguez Guitian & Amigo Vazquez, 2009a, Rodriguez Guitian & al., 2000; etc.), asi como los grupos de especies caracteristicas y diferenciales propuestos para diferentes unidades sintaxonomicas por Rivas-Martinez & al. (1991, 2002).

RESULTADOS

ORDENACION RESULTANTE DEL ANALISIS NMDS

En un primer analisis de la solucion original producida por el analisis NMDS se observo que existia cierta correlacion entre el eje 1 y la variable altitud asi como entre el valor de pH en agua del horizonte superficial de los suelos y el eje 2. Dado que uno de los objetivos principales de este trabajo es determinar las causas ambientales de variacion floristica en los hayedos estudiados, se utilizo la rotacion de Procustro (Legendre & Legendre, 1998) para maximizar la relacion entre los ejes de ordenacion i y ii y las dos primeras variables anteriormente comentadas (altitud y pH), obteniendose las representaciones graficas que se muestran en la Figura 3. La distribucion de las muestras con respecto al eje 3 obedece de manera evidente a causas biogeograficas (reparto geografico de diversos grupos de especies en los inventarios considerados), pues las muestras de bosques estudiados aparecen proximas a los inventarios tipo de hayedos acidofilos (B-Fps, B-Fsl, y en menor medida B-Fca y B-Ffs, ver abreviaturas en Tabla 1), con las que mantienen un considrable conjunto de especies comunes, mientras que se hallan mucho mas separadas de los inventarios tipo de hayedos calcifilos (diversas subasociaciones de C-F y E-F), de procedencia centrooriental cantabrica.

En el diagrama de ordenacion obtenido, las muestras se disponen configurando una estructura a modo de banda orientada diagonalmente con respecto a los ejes 1 y 2, sin que se aprecien cesuras significativas que permitan diferenciar grupos de muestras claramente independientes. Esto es logico si se tiene en cuenta que los bosques estudiados se distribuyen de manera practicamente continua a lo largo de los gradientes ambientales comentados (altitud y valores de pH en agua del horizonte superficial). La mayor concentracion de puntos existente hacia el cuadrante superior izquierdo del diagrama es consecuencia del mayor esfuerzo de muestreo llevado a cabo en los hayedos que crecen sobre afloramientos calizos, pues segun la informacion de que disponemos, aproximadamente un 70 % de los bosques de haya existentes en estas montanas crecen sobre sustratos acidos.

En consecuencia, la disposicion de las muestras refleja la existencia de un gradiente floristico cuyos extremos se encuentran en bosques localizados en dos situaciones ecologicas bien distintas: posiciones elevadas (en su mayor parte, por encima de los 1.300 m) sobre suelos de pH acido o fuertemente acido (pH= < 4,5), en el caso de las muestras situadas hacia el extremo inferior derecho de la Figura 3a, y bosques situados sobre suelos con pH superior a 5,0 situados dentro de la franja mas baja de distribucion de los hayedos estudiados (entre los 770 y 1.200 m), para el caso de las muestras colocadas en el extremo superior izquierdo de dicho diagrama. Los inventarios que establecen la transicion entre los extremos mencionados representan combinaciones intermedias de los parametros ambientales comentados. A juzgar por la disposicion de los puntos en la representacion grafica obtenida, son escasos los hayedos muestreados sobre suelos fuertemente acidos en areas mas bajas (cuadrante inferior derecho) asi como los situados en suelos sobre pH elevado en las altitudes superiores (cuadrante superior derecho). Estas dos ultimas particularidades no son achacables a un muestreo desigual del territorio prospectado, si no a la peculiar distribucion de los afloramientos de rocas carbonatadas en el area de estudio, mas abundantes dentro del intervalo de comprendido entre los 770 y 1.200 m de altitud, y al hecho de que los hayedos son mas escasos por debajo de los 1.000 m.

[FIGURA 3 OMITIR]

SIMILITUD DE LOS HAYEDOS ESTUDIADOS CON COMUNIDADES PREVIAMENTE DESCRITAS.

La observacion de la situacion de las muestras de hayedos estudiados con respecto a la de los inventarios tipo utilizados tambien permite realizar algunas consideraciones de caracter orientativo acerca de las relaciones floristicas existentes entre los hayedos estudiados y los descritos con anterioridad en el extremo occidental de las montanas orocantabricas (Figura 3b). Asi, los inventarios tipo correspondientes a bosques desarrollados sobre suelos derivados de roquedos carbonatados (C-Fcb, C-Fcd, C-Ffs, C-Fit, C-Fps, C-Fsal, C-Fsar, C Fvm, E-Ffs, E-Fle) se situan hacia la parte negativa de los ejes 2 y 3, en posiciones alejadas de la nube de puntos configurada por los inventarios propios y los inventarios tipo de las diversas subasociaciones de hayedos acidofilos orocantabricos. De estos ultimos, los inventarios que mas se alejan de las muestras de bosques estudiados son aquellas que representan situaciones ecologicas que, bien por causas ambientales o biogeograficas, se caracterizan por la presencia de especies ausentes dentro del ambito geografico aqui tratado (tipos B-Ffs, B-Fsl y B-Fca). Por otra parte, es interesante destacar la situacion del inventario tipo de la asociacion Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae (O-F), que se muestra claramente mas afin a los hayedos acidofilos muestreados que a los situados sobre roquedos carbonatados, contraviniendo la descripcion ecologica que en su dia realizaron Rivas-Martinez & al. (1991) para la asociacion comentada.

Por otra parte, es interesante resaltar que la situacion de las muestras de inventarios tipo de hayedos orocantabricos calcifilos (parte inferior de la Figura 3) parece indicar la existencia de un gradiente de xerofilia/mesofilia dentro de este grupo de muestras. De hecho, si se atiende a la caracterizacion ecologica realizada por diferentes autores para las distintas subsociaciones consideradas (Perez Carro & Diaz, 1987; Rivas-Martinez & al., 1991; Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994), podria deducirse una tendencia ambiental hacia la mayor xericidad (climatica y edafica) hacia el extremo negativo del eje 1, situacion en la que se encuentran los inventarios E-Ffs y C-Fps, frente al caracter mas mesofilo de los situados en la parte central de dicho eje y al extremo de oceaneidad climatica que vendria a representar el inventario tipo C-Fsar, tomado en los Picos de Europa. La transposicion de dicho gradiente al caso de los bosques estudiados parece coherente con el hecho de que la mayor parte de los hayedos calcicolas caurelianos crecen sobre suelos menos evolucionados y con mayor contenido en elementos gruesos y afloramientos rocosos que los acidofilos (Rodriguez Guitian & al., 2001).

DISCUSION

Causas ambientales de la varibilidad floristica de los hayedos estudiados.

Es un hecho conocido que el valor del pH del suelo y la altitud influyen decisivamente en la composicion floristica de los hayedos europeos. Ambas variables resumen la influencia de grupos complejos de factores edaficos y climaticos, respectivamente (CoMPS & al., 1980a, 1980b, 1986; Becker, 1981; Ellenberg, 1988; Rivas-Martinez & al., 1991; Oberdorfer, 1992; Diekmann & al., 1999; Lawesson, 2000; Pizzeghello & al,. 2001; Cecchini & al., 2002; Willner. 2002; Leuschner & al., 2006; Tzonev & al., 2006; etc.).

En el caso iberico, se ha reconocido la influencia de los factores litologicos y edaficos sobre la flora presente en los hayedos (Tuxen & Oberdorfer 1958; Rivas-Martinez 1962, 1964; Rivas-Martinez & al. 1991, etc.), pero sin apenas aportar datos analiticos de sus suelos (Montserrat-Recoder 1968; Bascones 1978; Gandullo Gutierrez & al. 1983, 2004). En cambio, la influencia de la altitud ha pasado desapercibida, probablemente porque numerosos autores han dado por supuesto que los hayedos solo crecen en areas de termotipo supratemplado (=montano), piso bioclimatico no apto para los taxones de caracter termofilo. Sin embargo, este planteamiento no es congruente con la informacion disponible sobre la distribucion y ecologia de los hayedos en areas meso y termotempladas de la vertiente N de la Cornisa Cantabrica, territorios en los que la flora de los hayedos existentes se enriquece en plantas termofilas, como Rubia peregrina, Laurus nobilis, Arbutus unedo, Ruscus aculeatus o Tamus communis (Loidi Arregui, 1983; Herrera Gallastegui, 1995; Loidi Arregui & al., 1997; Rodriguez Guitian, 2006; Rodriguez Guitian,& al. 2003).

A la vista de los datos ambientales correspondientes con las localidades aqui estudiadas, y teniendo en cuenta la distribucion de los pisos bioclimaticos establecida por Rodriguez Guitian & Ramil-Rego (2007) para el territorio gallego, se concluye que si bien los hayedos analizados se distribuyen de manera mayoritaria por el termotipo supratemplado, sus representaciones mas bajas (<900 m) se encuentran dentro del termotipo mesotemplado superior. De la misma manera, se constata que estos hayedos ocupan una amplia variedad de situaciones topo-edaficas que, en terminos de pH comprende desde suelos calificables como muy acidos hasta otros proximos a la basicidad. Dado que la variacion observada en estos factores coincide, a grandes rasgos, con lo descrito en otras areas del N iberico y en el resto de Europa en las que este tipo de bosques estan presentes, cabe pensar en la existencia de combinaciones floristicas variadas en respuesta a la diversidad de biotopos ocupados por estos bosques.

ESPECIES ASOCIADAS A LOS GRADIENTES AMBIENTALES.

Como paso previo a la interpretacion fitosociologica de los hayedos estudiados, se ha analizado el comportamiento de su flora en funcion de los parametros edaficos y topograficos que muestran correlacion con la ordenacion floristica obtenida. En concreto, se ha analizado la distribucion de plantas vasculares repre sentativas de los extremos de los gradientes ambientales detectados, es decir: especies oligotrofas (caracteristicas del orden Quercetalia roboris en sentido fitosociologico) frente a especies meso-eutrofas (caracteristicas del orden Fagetalia sylvaticae) y de especies termofilas frente al resto.

El resultado de la ordenacion floristica de las muestas aplicando estos criterios se presenta en las tablas 2 y 3. En la Tabla 2 se muestra un primer conjunto de bosques (inventarios 1 a 25) desarrollados sobre suelos pobres en nutrientes (pH = 3,81-4,97) provenientes directamente de la alteracion "in situ" de rocas metamorficas siliceas o bien de depositos glaciares o periglaciares derivados de estas o constituidos por mezclas de rocas siliceas y calizas, pero en los que la proporcion de materiales carbonatados es minoritaria. Su composicion floristica muestra una gran abundancia de especies acidofilas (Ceratocapnos claviculata, Avenella flexuosa, Dryopteris dilatata, Holcus mollis, Lathyrus linifolius, Lonicera periclymenum, Luzula henriquesii, Poa chaixii, Polygonatum verticillatum, Saxifraga spathularis, Teucrium scorodonia, Vaccinium myrtillus, etc.) y otras que se pueden considerar indiferentes a la naturaleza quimica del suelo (Ajuga reptans, Anemone nemorosa, Corylus avellana, Crepis lampsanoides, Doronicum carpetanum subsp. pubescens, Dryopteris affinis, Dryopteris filix-mas Euphorbia amygdaloides, Euphorbia hyberna, Hedera hibernica, Hyacinthoides non-scripta, Ilex aquifolium, Lilium martagon, Melittis melissophyllum, Oxalis acetosella, Poa nemoralis, Polypodium vulgare, Polystichum aculeatum, Sorbus aucuparia, Stellaria holostea, etc.). Dentro de este grupo de bosques se observa la presencia de especies meso-eutrofas (Daphne laureola, Euphorbia dulcis, Galium odoratum, Melica uniflora, Mercurialis perennis, Milium efussum, Paris quadrifolia y Primula acaulis) que, cuya abundancia y cobertura tiende a incrementarse con el valor del pH del horizonte superficial de los suelos (de izquierda a derecha en la Tabla 2). Un pequeno conjunto de inventarios de este grupo (3 muestras), situado en el limite inferior de su distribucion altitudinal (775-1050 m), se caracteriza por incluir especies termofilas (Tamus communis, Ruscus aculeatus). Los inventarios representativos de hayedos acidofilos (B-Ffs, B-Fca, B-Fsl, B-Fps) y, especialmente el O-F, son los que muestran una mayor afinidad floristica con este conjunto de inventarios.

La aparicion conjunta de especies oligotrofas y meso-eutrofas que caracteriza a la mayoria de los hayedos integrados en este primer grupo parece responder a su ubicacion en proximidades de cursos de agua, partes bajas de laderas y vaguadas, enclaves topograficos favorables para la acumulacion de bases y materia organica procedentes del lavado y arrastre desde los suelos circundantes, cuyo efecto positivo en el aspecto nutricional de los suelos oligotrofos es bien conocido (Duchaufour, 1987). No obstante, existen casos en los que esta mezcla de especies puede deberse a la existencia de pequenas fracciones de materiales carbonatados en los coluviones y sedimentos glaciares a partir de los que se desarrollan los suelos, lo que contribuiria a elevar en cierta medida su contenido en bases a pesar de que los valores de pH se sigan manteniendo en niveles fuertemente acidos.

En la Tabla 3 se muestra un segundo conjunto de inventarios (inv. 26-47) obtenidos en hayedos que crecen sobre suelos derivados directamente de rocas carbonatadas y algunas muestras que lo hacen sobre sedimentos en los que la proporcion de fragmentos carbonatados es todavia elevada (pH= 5,21-7,16). Estos hayedos se caracterizan por el predominio en su sotobosque de especies que muestran preferencia por suelos ricos en bases, como Euphorbia dulcis, Festuca altissima, Fraxinus excelsior, Milium effusum, Paris quadrifolia, Primula acaulis, Prunus avium, Ranunculus tuberosus, Sanicula europaea o Veronica montana, o que son indiferentes desde este punto de vista (Ajuga reptans, Anemone nemorosa, Crepis lampsanoides, Dryopteris filix-mas, Euphorbia amygdaloides, Euphorbia hyberna, Hedera hibernica, Ilex aquifolium, Lilium martagon, Melittis melissophyllum, Oxalis acetosella, Poa nemoralis, Polypodium vulgare, Polystichum aculeatum, Sorbus aucuparia o Stellaria holostea).

Por lo general, en este grupo de inventarios se observa la ausencia o escasa presencia de especies oligotrofas (Avenella flexuosa, Dryopteris dilatata, Galium rotundifolium, Holcus mollis, Lonicera periclymenum, Luzula sylvatica subsp. henriquesii, Polygonatum verticillatum, Quercus pyrenaica, Saxifraga spathularis, Vaccinium myrtillus o Viola riviniana); cuando estas aparecen, lo hacen en hayedos situados en la proximidad de comunidades vegetales de caracter silicicola. Una parte de estos hayedos (5 inv.), situada dentro del rango inferior de altitudes muestreadas (770-1.040 m), se diferencia por incluir especies de caracter termofilo (Ruscus aculeatus, Phyllitis scolopendrium, Tamus communis).

INTERPRETACION FITOSOCIOLOGICA DE LOS HAYEDOS DEL EXTREMO OCCIDENTAL DE LA CORDILLERA CANTABRICA.

Los resultados presentados en los apartados anteriores ayudan a precisar de manera significativa los marcos ambiental y conceptual dentro de los que se debe realizar la interpretacion fitosociologica de los hayedos estudiados, puesto que explican con mayor claridad las relaciones existentes entre la composicion floristica de estos bosques y las sitaciones topo-edaficas en los que crecen, asi como los vinculos floristicos que presentan con respecto a bosques de haya previamente descritos en su entorno biogeografico.

De esta forma, resulta evidente la existencia de un grupo de hayedos acidofilos, mayoritarios desde el punto de vista geografico dentro del area de estudio, cuya composicion floristica global (Tablas 2 y 4) muestra un gran parecido con la establecida en su dia por Izco & al. (1986) para la comunidad descrita como Luzulo henriquesii-Fagetum mercurialetosum, denominacion considerada en la actualidad como basionimo de la asociacion Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae (Rivas-Martinez & al. 1991). No obstante, creemos que a la vista de la informacion edafica aqui aportada es obligado admitir una evidente vinculacion de esta comunidad de hayedo con las situaciones de mayor pobreza edafica y calificarla de marcadamente silicicola o acidofila, sobre todo si se compara con el otro grupo de bosques muestreado. Posiblemente, la inexistencia de datos analiticos que apoyaran la caracterizacion ecologica que en su dia se realizo de la asociacion Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae, unida a una incompleta exploracion de la diversidad de situaciones ecologicas en las que crecen los hayedos en el territorio aqui tratado, han dado pie a la descripcion de un sintaxon basado en una combinacion floristica que no se corresponde con las situaciones ambientales que le habian sido atribuidas ("suelos mesotrofos desarrollados sobre pizarras ricas o calizas prietas") (Rivas-Martinez & al., 1991).

Entendida de esta manera la asociacion Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae, cabria diferenciar en ella, ademas del aspecto tipico de la comunidad y mas ampliamente extendido, un aspecto termofilo (variante de Tamus communis), caracterizado por la presencia de plantas como Tamus communis y Ruscus aculeatus (Figura 4).

Esta asociacion de hayedos estaria actualmente presente, ademas de en las montanas de o Courel y o Cebreiro, en la vertiente occidental de la Serra dos Ancares (Val de Rao, Navia de Suarna), el concejo asturiano de Ibias (proximidades de Vilares de Arriba) y el valle leones de Fornela, territorios que forman parte de los subsectores Coureliano y Ancares, a su vez integrados en el Sector Altonarceense-Ancares, segun la tipologia biogeografica establecida para el extremo noroccidental iberico por Rodriguez Guitian & Ramil-Rego (2008) (Figura 2).

[FIGURA 4 OMITIR]

Con respecto a los hayedos desarrollados sobre suelos de pH ligeramente acido a neutro (5,21-7,14), en ellos se observa una combinacion floristica peculiar en la que destaca la elevada frecuencia de aparicion que se registra en especies como Neottia nidus-avis, Ornithogalum pyrenaicum, Corydalis cava, Primula acaulis, Helleborus foetidus, Hyacinthoides non-scripta o Polystichum setiferum (Tabla 3, invs. 26-47; Figura 5) dentro de un fondo floristico caracterizado por el dominio de especies meso-eutrofas tipicas de los bosques del orden Fagetalia sylvaticae (Acer pseudoplatanus, Daphne laureola, Euphorbia dulcis, Festuca altissima, Fraxinus excelsior, Galium odoratum, Lilium martagon, Melica uniflora, Mercurialis perennis, Milium effusum, Prunus avium, Ranunculus tuberosus, Sanicula europaea). Como puede apreciarse en la Tabla 4, las cuatro primeras plantas citadas estan ausentes o son raras en los hayedos calcifilos orocantabricos mas proximos al area de estudio (asociaciones Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae y Epipactido helleborines-Fagetum sylvaticae). Contrariamente, en los hayedos calcifilos aqui estudiados estan ausentes diversas especies frecuentes de los hayedos orocantabricos de las citadas asociaciones, como Astrantia major, Carex sylvatica, Helleborus viridis subsp. occidentalis, Saxifraga hirsuta o Primula veris subsp. columnae. Por todo ello, pensamos que los hayedos meso-eutrofos existentes en las montanas de o Cebreiro-o Courel deben ser considerados como una nueva unidad sintaxonomica elemental para la que proponemos la denominacion de Neottio nidi-avis-Fagetum sylvaticae ass. nova hoc loco (holotypus inv. 31, Tabla 3). La variabilidad floristica interna de esta nueva asociacion incluye dos variantes: tipica y termofila o de Ruscus aculeatus, asi como sendas facies de contacto con comunidades silicicolas caracterizadas por la presencia ocasional de especies acidofilas, como Avenella flexuosa, Dryopteris dilatata, Galium rotundifolium, Holcus mollis, Luzula sylvatica subsp. henriquesii, Saxifraga spathularis o Vaccinium myrtillus.

Teniendo en cuenta que los inventarios pertenecientes a esta asociacion aqui presentados son un buen reflejo de su distribucion geografica, todo parece indicar que se trata de una comunidad endemica del Subsector Caureliano, unidad biogeografica que reune las areas meso-supratempladas del extremo mas occidental de las montanas de la Cordillera Cantabrica (Rodriguez Guitian & Ramil-Rego 2008).

La aplicacion de la interpretacion fitosociologica expuesta a la informacion floristica preexistente sobre los hayedos aqui tratados (ver Tabla 4, columna O-F*) se deduce que, tanto por la presencia de las especies caracteristicas y diferenciales de dicho sintaxon como por la ausencia de diferenciales de la Neottio-Fagetum, esta correspondia esencialmente a bosques pertenecientes a la Omphalodo nitidae-Fagetum. De todas formas, uno de los inventarios tomado por Gimenez de Azcarate (1993a) y varios de los aportados por Izco & al. (1986) y Rodriguez Guitian & al. (2000) serian incluibles en la nueva asociacion descrita en este trabajo, pues en ellos aparecen taxones como Ornithogalum pyrenaicum o Neottia nidus-avis y son raros o estan ausentes los caracteristicos y diferenciales de la asociacion Ompha lodo nitidae-Fagetum. Con relacion a los inventarios de hayedos tomados en varios valles leoneses y en la localidad lucense de Lagua de Tablas por Romero Rodriguez & Romero Cuenca (1996, 1997), opinamos que se trata de informacion dificil de interpretar, pues en ellos se cita la presencia de taxones que no alcanzan el extremo occidental de la Cordillera Cantabrica (caso de Hepatica nobilis, Primula veris o Scilla lilio-hyacinthus), o bien, si estan presentes no han sido identificados como integrantes de la flora de los hayedos aqui tratados en los casi 70 inventarios publicados hasta la realizacion del presente trabajo (caso de Helleborus viridis subsp. occidentalis o Viburnum opulus).

[FIGURA 5 OMITIR]

La diferenciacion floristica de los hayedos de la asociacion Neottio-Fagetum frente a otros bosques de haya orocantabricos se basa en la presencia de Ornithogalum pyrenaicum, especie ausente en todos los bosques de este tipo descritos hasta el momento en este ambito biogeografico. Ademas, con respecto a los hayedos de caracter acidofilo (Blechno-Fagetum y Omphalodo-Fagetum), los hayedos de la Neottio-Fagetum se caracterizan por la presencia de plantas como Neottia nidus-avis, Phyllitis scolopendrium, Laserpitium latifolium (cuyas poblaciones de todo el ambito territorial estudiado se corresponden con la subsp. merinoi) o Actaea spicata. Por ultimo, su discriminacion frente a las dos otras asociaciones de bosques neutro-basofilas orocantabricas (Carici-Fagetum y Epipactido-Fagetum) se establece, principalmente, por la ausencia en la Neottio-Fagetum de plantas como Buxus sempervirens, Carex sylvatica, Cephalanthera damasonium, C. longifolia, Emerus major, Epipactis helleborine, E. microphylla, Helleborus viridis subsp. occidentalis, Juniperus communis, Lamium galeobdolon, Quercus faginea, Ribes alpinum, Saxifraga hirsuta o Viburnum lantana, entre otras (Tabla 4).

ASPECTOS SINDINAMICOS

Segun los datos bibliograficos existentes (Guitian Rivera, 1984; Izco & al., 1986; Silva-Pando, 1990; Rodriguez Guitian & al., 2005) y nuestras observaciones de campo, los hayedos de la asociacion Omphalodo nitidae-Fagetum estan relacionados, desde el punto de vista dinamico, con bosques seriales de serbales y sauces cabrunos (Sorbo aucupariae-Salicetum capreae), abedulares (Holco mollis-Betuletum celtibericae var. de Acer pseudoplatanus), brezales (Pterosparto-Ericetum aragonensis, comunidad de Erica arborea, Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii), piornales (Cytiso scopariae-Genistetum polygaliphyllae), pastizales de Cynosurion y cervunales de Violion caninae (Tabla 5). Aunque las comunidades de sustitucion vinculadas a esta asociacion de hayedos muestran algunas diferencias con respecto a las reconocidas dentro del dominio territorial de los hayedos de la Blechno-Fagetum orocantabrica (Diaz Gonzalez & Fernandez Prieto, 1994), se reconoce una gran similitud entre los tipos de vegetacion serial representados (alianzas, ordenes y clases) en ambos casos, como corresponde a tipos de bosques que pertenecen a la misma alianza fitosociologica.

En el caso de los hayedos de la Neottio nidi-avisFagetum se observan unas etapas de seriales bien diferentes, viendose estos bosques sustituidos, en caso de deforestacion, por microbosques de avellano, espinales, escobonales dominados por Cytisus scoparius y, en situaciones de mayor alteracion de la cubierta vegetal, por lastonares de Brachypodium pinnatum subsp. rupestre, pastizales de Brometalia erecti y comunidades psicro-xerofilas de Festuco-Ononidetea striati (Guitian & al., 1988; Amigo & al., 1993; Gimenez de Azcarate & al., 1996; Rodriguez Guitian & Amigo Vazquez, 2009b; Rodriguez Guitian & al., 2009). Aun faltando algunos tipos de vegetacion que acompanan a los restantes hayedos calcicolas orocantabricos entre sus etapas seriales, como los espinales de Berberidion o los aulagares de Genistion occidentalis, resulta evidente la mayor cercania de la serie de vegetacion encabezada por estos hayedos a las de los otros hayedos neutro-basofilos orocantabricos que a las de los acidofilos (Tabla 5).

POSICION SINTAXONOMICA

Diversos autores han justificado la inclusion de los hayedos acidofilos aqui tratados, (asociacion Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae) dentro de la alianza Ilici-Fagion, perteneciente al orden Quercetalia roboris de la Clase Querco-Fagetea, debido a la constancia con que en ellos aparecen especies como Luzula sylvatica subsp. henriquesi o Saxifraga spathularis (Izco & al., 1986; Rivas-Martinez & al., 1991, 2002) a pesar de que en ellos de observa una particular mezcla con taxones de apetencias meso-eutrofas. Como apoyo a estos argumentos floristicos, diferentes autores han utilizado la analogia existente entre las etapas de sustitucion de estos hayedos y las del resto de los hayedos acidofilos orocantabricos para apoyar su ubicacion en la alianza Ilici-Fagion (Izco & al., 1986; Silva-Pando, 1990).

Otra situacion se plantea para la ubicacion sintaxonomica de la nueva asociacion de hayedos aqui descrita (Neottio nidus-avis-Fagetum sylvaticae). Aunque en un primer analisis pudiera pensarse igualmente en la posibilidad de su inclusion en la alianza Ilici-Fagion, fundamentada en la presencia puntual de especies caracteristicas de dicho sintaxon, como Luzula henriquesii o Saxifraga spathularis, este razonamiento no parece ser suficiente, pues estas especies tambien pueden encontrarse en diferentes subasociaciones de los hayedos de la Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae e, incluso, de la Epipactido helleborines-Fagetum, asociaciones ambas pertenecientes al orden Fagetalia sylvaticae (Tabla 4). Ademas, el marcado peso que adquieren en la fisionomia de esta comunidad las especies caracteristicas del citado orden, unido a la similitud comentada que presentan sus etapas de sustitucion con respecto a las del resto de hayedos calcicolas orocantabricos (Tabla 5), obligan a plantear otra alternativa. Sin embargo, la ausencia en estos bosques de las diferenciales de la alianza (Fagion sylvaticae) y de las subalianzas ibericas (Scillo-Fagenion y Epipactido-Fagenion) de dicho orden (Rivas-Martinez & al., 1991; Rivas-Martinez & al., 2002) dificultan su adscripcion a alguna de dichas unidades. Esta carencia de plantas caracteristicas de sintaxones de rango superior al de asociacion coincide con lo observado en otras comunidades vegetales calcicolas que tienen su extremo occidental de distribucion en el oriente gallego, en las que igualmente faltan numerosas especies caracteristicas de alianza u orden frecuentes en el resto de la Cornisa Cantabrica (Izco & Guitian Rivera, 1982; Guitian & al., 1988; Amigo & al., 1993; Gimenez de Azcarate & al., 1996; Rodriguez Guitian & Amigo Vazquez, 2009b; Rodriguez Guitian & al., 2009). Posiblemente, dicho fenomeno se deba a un efecto de aislamiento geografico ocasionado por la considerable distancia que separa los estrechos y discontinuos afloramientos de rocas carbonatadas del limite galaico-leones de las calizas masivas presentes en la parte centro oriental de las montanas orocantabricas, lo que habria impedido la colonizacion de estos enclaves calcareos por numerosas plantas habituales en estos medios en otras areas del N de la Peninsula iberica.

Para tratar de clarificar esta cuestion se ha analizado en detalle la Tabla 4, en la que figura de manera sintetica la informacion que hemos podido recopilar sobre hayedos del ambito orocantabrico (424 inventarios en total), a la que se ha unido la de las dos asociaciones aqui estudiadas (47 inv.). En sombreado gris se han resaltado las especies de dicha tabla que muestran un comportamiento semejante en las asociaciones NeottioFagetum y Epipactido-Fagetum. Los resultados de este analisis muestran:

--la presencia, aunque puntual, en Neottio-Fagetum de Sorbus aria, especie caracteristica de Quercetalia pubescentis frecuente en Epipactido-Fagenion.

--la ausencia/presencia puntual en Neottio-Fagetum y Epipactido-Fagetum de determinadas especies de Fagetalia sylvaticae y Fagion sylvaticae frecuentes en Carici-Fagetum, como Cardamine impatiens, Conopodium majus, Doronicum pardalianches, Epilobium montanum, Lathyrus hipanicus, Lysimachia nemorum, Moehringia trinervia, Saxifraga hirsuta, Scrophularia alpestris o Veronica montana.

--la ausencia/presencia puntual en Neottio-Fagetum y Epipactido-Fagetum de determinadas especies caracteristicas de Quercetalia roboris y Querco-Fagetea relativamente frecuentes en Carici-Fagetum, como Avenella flexuosa, Blechnum spicant, Dryopteris affinis s.l., D. dilatata, Festuca heterophylla, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella, Physospermum cornubiense, Quercus petraea, Q. robur, Solidago virgaurea o Vaccinium myrtillus.

--la ausencia/presencia puntual en Neottio-Fagetum y Epipactido-Fagetum de determinadas companeras higro-esciofilas (Athyrium filix-femina, Cardamine hirsuta, Cystopteris fragilis, Lastrea limbosperma, Valeriana montana) y escio-nitrofilas (Alliaria petiolata, Lamium maculatum, Silene dioica) frecuentes en hayedos orocantabricos umbrofilos.

--la presencia en Neottio-Fagetum de algunas plantas helio-xerofilas (Laserpitium latifolium, Ruscus aculeatus) compartidas con Epipactido-Fagetum.

--la presencia en Neottio-Fagetum de especies que alcanzan su maximo de frecuencia de aparicion, dentro de los hayedos calcicolas, en esta asociacion y en Epipactido-Fagetum, como Helleborus foetidus, Melittis melissophyllum y Tamus communis. Estas tres especies forman parte de grupo de caracteristicas de los hayedos termofilos centroeuropeos meridionales de la alianza Cephalanthero-Fagion (Willner 2002), vicariantes de los ibericos incluidos en la subalianza Epipactido-Fagenion.

--la presencia en Neottio-Fagetum y Epipactido-Fagetum de determinadas companeras propias de ambientes rupicolas edafoxerofilos, escasamente representadas en los hayedos umbrofilos, como Asplenium trichomanes, A. adiantum-nigrum o Arabis alpina.

En conjunto, las tendencias comentadas sugieren que los hayedos de la Neottio-Fagetum se desarrollan en un ambiente edafo-climatico de cierta xericidad si se compara con las situaciones en las que crecen la mayor parte de los hayedos cantabricos pertenecientes a la asociacion Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae, afectados de manera recurrente por las brumas de procedencia cantabrica durante la epoca estival. Esta posibilidad se encuentra apoyada, en lo ecologico, por una apreciable reduccion de las precipitaciones y la nubosidad durante el verano en el extremo occidental de la Cordillera Cantabrica, fenomeno que se ve reforzado por el caracter poco evolucionado y con menor capacidad de retencion hidrica de los suelos calizos sobre los que se desarrollan estos hayedos, aspecto que ya ha sido resaltado en trabajos previos (ROdriguez Guitian & al., 2000; Merino & al., 2007). Ademas, todo ello guarda coherencia con la ordenacion estadistica presentada en el apartado de resultados, en la que los hayedos calcicolas estudiados tendian a colocarse paralelos a las muestras de hayedos orocantabricos de tendencias helio-xerofilas.

Consecuentemente, desde una perspectiva sinfitosociologica, creemos razonable interpretar que los hayedos calcicolas caurelianos son mas proximos a los helio-xerofilos de la alianza Epipactido-Fagenion, distribuidos por las vertientes meridionales de la Cordillera Cantabrica, Montanas Vascas y Pirineos, que a los de la subalianza Scillo-Fagenion, en general de caracter higro-umbrofilo y de distribucion mayoritaria a lo largo de las vertientes orientadas al N de esos mismos alineamientos montanosos. Admitida esta propuesta, los hayedos meso-eutrofos presentes en las montanas del limite galaico-leones constituirian la representacion mas occidental de la subalianza Epipactido helleborines-Fagenion sylvaticae dentro de la Peninsula Iberica.

Acorde con estos razonamientos, el esquema sintaxonomico en el que se encuadran las comunidades de hayedos citadas en este trabajo es el siguiente:
Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937
 Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski &
   Wallisch 1928
  Fagion sylvaticae Luquet 1926
   Scillo lilio-hyacinthi-Fagenion sylvaticae Oberdorfer ex
     Rivas-Martinez
    Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae (Rivas-Martinez 1965)
      C. Navarro 1982
     subas. fagetosum sylvaticae
     subas. pimpinelletosum siifoliae
     subas. isopyretosum thalictroidis
     subas. seslerietosum argenteae
     subas. caricetosum digitatae
     subas. veronicetosum montanae
     subas. seslerietosum albicantis
     subas. caricetosum brevicollis
Epipactido helleborines-Fagenion sylvaticae Rivas-Martinez, T.E.
Diaz, F. Prieto, Loidi & Penas in Rivas-Martinez, Bascones,
 T.E. Diaz, Fernandez-Gonzalez & Loidi 1991
  Epipactido helleborines-Fagetum sylvaticae (Rivas-Martinez 1962)
   Rivas-Martinez ex J.F. Perez & T.E. Diaz 1987
    subas. fagetosum sylvaticae
    subas. laserpitietosum eliasii
Neottio nidi-avis-Fagetum sylvaticae M.A. Rodriguez, Amigo, Real, R.
   Romero ass. nova hoc loco
     variante tipica
       facies tipica
       facies de contacto con comunidades acidofilas
     variante termofila
       facies tipica
       facies de contacto con comunidades acidofilas
Quercetalia roboris Tuxen 1931
 Ilici-Fagion Br.-Bl. 1967
  Ilici-Fagenion (Br.-Bl. 1967) Rivas-Martinez 1973
   Blechno-Fagetum sylvaticae (Tuxen & Oberdorfer 1958)
     Rivas-Martinez 1963
    subas. fagetosum sylvaticae
    subas. scilletosum lilio-hyacinthi
    subas. coryletosum avellanae
    subas. pinetosum sylvestris
  Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae (Izco, Amigo & J. Guitian 1986)
  Rivas-Martinez, Bascones, T.E. Diaz, Fernandez-Gonzalez
& Loidi 1991
      variante tipica


AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen los comentarios realizados por dos revisores anonimos para mejorar el manuscrito original. Igualmente, expresan su gratitud a Jose Manuel Blanco Lopez, Manuel Fontao Alvarado, Miguel Angel Negral Fernandez, Gabriel Lijo Pose, Ruth Maria Barros Camba y Manuel Rodriguez Romero, por la ayuda prestada por durante la realizacion de los trabajos de campo, y a Ruth Maria Barros Camba, Maria Jesus Vazquez Celeiro y Susana Dopico Fernandez el tratamiento y analisis de las muestras edaficas en el laboratorio.

Recibido: 26 agosto 2008 Aceptado: 23 diciembre 2008

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Aizpuru, I., Aseginolaza, C., Garin, F. & Vivant, J.--1998--Contribuciones al conocimiento de la flora del Pais Vasco, III--Munibe 50: 7-19.

Amigo, J., Gimenez de Azcarate, J. & Izco, J.--1993--Las comunidades de la clase Ononido-Rosmarinetea Br.-Bl. 1974 en su limite noroccidental iberico (Galicia-NO de Espana)--Bot. Compl.. 18: 213-229.

Bascones, J.C.--1978--Relaciones suelo-vegetacion en la Navarra humeda del noroeste. Estudio floristico-ecologico--Mem. Doc. (ined.). Univ. Navarra. 336 pp.

Becker, M.--1981--3. Ecologie du hetre et de la hetraie--In: Teissier du Cros, E. (Coord.). Le Hetre. Pp. 69-153. Dep. Rec. For. INRA. Paris.

Bellot, F.--1968--La vegetacion de Galicia--An. Inst. Cava nilles 24: 3-306.

Braun-Blanquet, J.--1967--Vegetationsskizzen aus dem Baskenland mit Ausblicken auf das weitere Ibero-Atlantikum. I--Vegetatio 14(1-4): 1-126.

Braun-Blanquet J.--1979--Fitosociologia. Bases para el estudio de las comunidades vegetales.--Ed. Blume. Barcelona. 820 pp.

Carballo Gonzalez, J.M. & Diaz Gonzalez, T.E. (1992): Flora, vegetacion y fauna del Puerto de San Isidro--In: Puertos del Rason y San Isidro. Coleccion Aulas de la Naturaleza, 3: 59-127. Cons. Educ. Cult. Dep. Juv. Princ. Asturias. Aviles.

Castroviejo, S. (Coord.)--1986-2008--Flora Iberica, Vols. I-VIII, X, XIV y XXI.--Real Jardin Botanico. C.S.I.C. Madrid.

Cecchini, G., Carnicelli, S., Mirabella, A. Mantelli, A. & Sanesi, G.--2002--Soil conditions under Fagus sylvatica CONECOFOR stand in Central Italy: an integrated assessment through combined solid phase and solution studies--J. Limnol. 61(suppl. 1): 36-45.

Comps B., Letouzey, J. & Timbal, J.--1980a--Essai de synthese phytosocioloque sur les hetraies collineennes calcicoles du domaine atlantique francais--Doc. Phytosoc. 5: 177-191.

Comps B., Letouzey, J. & Timbal, J.--1980b--Essai de synthese phytosocioloque sur les hetraies collineennes du domaine atlantique francais. II.- Les hetraies sur sols acides et neutres--Doc. Phytosoc. 5: 409-443.

Comps B., Letouzey, J. & Timbal, J.--1986--Etude synsystematique des hetraies pyreneennes et des regions limitrophes (Espagne et Piemont aquitain)--Phytocoenologia 14(2): 145-236.

Diaz Gonzalez, T.E. & Fernandez Prieto J.A.--1994--La vegetacion de Asturias--Itinera Geobot. 8: 243-528.

Diaz Gonzalez T.E. & Vazquez A.--2004--Guia de los bosques de Asturias--Ed. Trea, S.L. Gijon. 287 pp.

Diekmann, M., Eilertsen, O., Fremstad, E., Lawesson, J.E. & Aude, E.--1999--Beech forest communities in the Nordic countries-a multivariate analysis--Plant Ecology 140: 203-220.

Duchaufour, P.--1987--Manual de Edafologia--Masson, S.A. Barcelona. 214 pp.

Ellenberg, H.--1988--Vegetation ecology of Central Europe. 4th Edition--Cambridge Univ. Press. Cambrigde. 731 pp.

Fernandez Prieto, J.A.--1981--Estudio de la flora y vegetacion del Concejo de Somiedo--Mem. Doc. (ined.). Fac. Ci. Univ. Oviedo. 423 pp.

Fernandez Prieto, J.A. & Vazquez, V.M.--1987--Datos sobre los bosques asturianos orocantabricos occidentales--Laza roa 7: 363-382.

Gandullo Gutierrez, J.M., Sanchez Palomares, O. & Gomez Alonso, S.--1983--Estudio ecologico de las tierras altas de Asturias y Cantabria--I.N.I.A. M Agric., Pesca y Alim. Madrid. 219 pp.

Gandullo Gutierrez, J.M., Blanco Andray, A., Sanchez Palomares, O., Rubio Sanchez, A., Elena Rosello, R. & Gomez Sanz, V.--2004--Las estaciones ecologicas de los hayedos espanoles--Monografias I.N.I.A.: Serie Forestal no. 8. M Educ. Ci. Madrid. 299 pp.

Garcia-Mijangos, I.--1997--Flora y vegetacion de los Montes Obarenes (Burgos)--Guineana 3: 3-458.

Garcia-Suarez, R., Alonso-Blanco, C., Fernandez-Carvajal, M.C., Fernandez-Prieto, J.A., Roca, A. & Giraldez, R.--1997--Diversity and systematics of Deschampsia sensu lato (Poaceae), inferred from karyotypes, protein electrophoresis, total genomic DNA hybridization and chloroplast DNA analisis--P1. Syst. Evol. 205: 99-110.

Gimenez de Azcarate, J.--1993a--Estudio fitosociologico de la vegetacion de los afloramientos calizos de Galicia--Mem. Doc. (ined.). Univ. Santiago de Compostela. 310 pp.

Gimenez de Azcarate, J.--1993b--La vegetacion de la montana caliza del oriente gallego--In: Perez Alberti, A. Guitian Rivera, L. & Ramil Rego, P. (Eds.). La evolucion del paisaje en las montanas del entorno de los Caminos Jacobeos. Pp. 133-152. Cons. Rel. Inst. Port. Gob. Xunta de Galicia. Santiago de Compostela.

Gimenez de Azcarate, J. Romero Bujan, M.I. & Amigo Vazquez, J.--1996--Los espinales de la Pruno-Rubion ulmifolii en Galicia--Lazaroa, 16: 89-104.

Guitian Ojea, F., Carballas, T. & Munoz Taboadela, M.--1982--Suelos naturales de la Provincia de Lugo--C.I.S.C. Santiago de Compostela. 151 pp.

Guitian Rivera, J,--1984--Estudio de la vegetacion herbacea de la Sierra del Caurel (Lugo)--Mem. Doc. (ined.). Univ. Santiago de Compostela--330 pp.

Guitian, J. Izco, J. & Amigo, J.--1988--El mesobromion cantabrico y su diferenciacion occidental--Doc. Phytosoc. 11 : 275-282.

Gunnemann, H., Mayor Lopez, M., Fernandez Fernandez, A. & Carlon Ruiz, L.--2001--Aspectos ecologicos y corologicos de los hayedos cantabricos--Bol. Cien. Nat. R.I.D.E.A. 47: 313-329.

Herrera Gallastegui, M.--1995--Estudio de la vegetacion vascular de la cuenca del Rio Ason--Guineana 1: 3- 435.

Izco, J., Amigo, J. & Guitian, J.--1986--Identificacion y descripcion de los bosques montanos del extremo occidental de la Cordillera Cantabrica--Trab. Comp. Biol. 13: 183-202.

Izco, J. & Guitian Rivera, J.--1982--Los prados de siega con Malva moschata (Arrhenatherion elatioris) en Galicia--Pastos 12(2): 255-264.

Izco, J., Amigo, J. & Garcia-San Leon, D.--1999--Analisis y clasificacion de la vegetacion lenosa de Galicia (Espana)--Lazaroa 20: 29-47.

Kruskal, J.B.--1964a--Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric hypothesis--Psychometrika 29: 1-27.

Kruskal, J.B.--1964b--Nonmetric multidimensional scaling: a numerical method--Psychometrika 29: 115-129.

Lawesson, J.E.--2000--Danish deciduous forest types--Plant Ecol. 151: 199-221.

Legendre, P. & Legendre, L.--1998--Numerical ecology. Developments in environmental modelling 20. 2a Ed. Elsevier. Amsterdam. 853 pp.

Leuschner, Ch., Meier, I. & Hertel, D.--2006--On the niche breadth of Fagus sylvatica: soil nutrient status in 50 Central European beech stands on a broad range of bedrock types--Ann. For. Sci. 63: 355-368.

Loidi Arregui, J.--1983--Estudio de la flora y vegetacion de la cuenca de los rios Deva y Urola en la provincia de Guipuzcoa--Ser. Tesis Doc. Publ. Univ. Compl. Madrid. Madrid. 298 pp.

Loidi Arregui, J., Biurrun Galarraga, I. & Herrera Gallastegui, M.--1997--La vegetacion del centro-norte de Espana--Itinera Geobot. 9: 161-618.

Lopez Pacheco, M.J.--1988--Flora y vegetacion de las cuencas media y alta del Rio Curueno (Leon)--Inst. Fray Bernardino de Sahun. Diput. Leon. Leon. 384 pp.

Losa, J.M.--1978--Las formaciones arboreas de la comarca de El Cebrero (Lugo)--Publ. Dep. Bot. 1: 1-36.

Martinez Garcia, G & Mayor Lopez, M.--1974--Estudio fitosociologico y fitotopografico de las vertientes septentrional y meridional del Puerto de Ventana--Rev. Fac. Ciencias Oviedo 15(1): 55-109.

Merino, A., Real, C., Alvarez-Gonzalez, J.G. & Rodriguez-Guitian, M.A.--2007--Forest structure and C stocks in natural Fagus sylvatica forest in southern Europe: the effects of past management--For. Ecol. Manag. 250(3): 206-214.

Montserrat-Recoder, P.--1968--Los hayedos navarros--Coll. Bot. 7: 845-893.

Navarro, F.--1974--La vegetacion de la Sierra del Aramo y sus estribaciones (Asturias)--Rev. Fac. Ciencias XV-1: 111-243.

Oberforfer, W.--1992--Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil IV: Walder und Gebusche. A. Textband--Gustav Fisher Velag. Jena. 282 pp.

Onaindia Olalde, M.--1986--Ecologia vegetal de las Encartaciones y Macizo del Gorbea-Vizcaya--Serv. Ed. Univ. Pais Vasco. 271 pp.

Perez Carro, F.J.--1986--Aportaciones al estudio de los hayedos de la Cordillera Cantabrica--Inst. Fray Bernardino de Sahun. Diput. Leon. Leon. 204 pp.

Perez Carro, F.J. & Diaz Gonzalez, T.E.--1987--Aportaciones al conocimiento de los hayedos basofilos cantabricos--La zaroa 7: 175-196.

Perez Garcia, M.A.--1983--Flora y vegetacion de la Comarca de Omana--Mem. Doc. (ined.) Fac. Biol. Univ. Leon--410 pp.

Perez Morales, C.--1988--Flora y vegetacion de la cuenca alta del Rio Bernesga (Leon)--Inst. Fray Bernardino de Sahun. Diput. Leon. Leon. 384 pp.

Pizzeghello, D., Nicolini, G. & Nardi, S.--2001--Hormonelike activity of humic substances in Fagus sylvatica forests--New Phytol., 151: 647-657.

Rivas-Martinez, S.--1962--Contribucion al estudio fitosociologico de los hayedos espanoles--An. Inst. Bot. Cavanilles 20: 99-128.

Rivas-Martinez, S.--1964--Esquema de la vegetacion potencial y su correspondencia con los suelos en la Espana Peninsular--Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 343-404.

Rivas-Martinez, S., Izco, J. & Costa, M.--1971--Sobre flora y vegetacion del macizo de Pena Ubina--Trab. Dep. Bot. Fisiol. Veg. 3: 47-123.

Rivas-Martinez, S., Diaz, T.E., Fernandez Prieto, J.A., Loidi, J. & Penas, A.--1984a--La vegetacion de la alta montana cantabrica. Los Picos de Europa--Ed. Leonesas. Leon. 300 pp.

Rivas-Martinez, S., Sancho, L.G., Canto, P., Loidi, J. & SanchezMata, D.--1984b--Datos sobre la vegetacion del valle del rio Bidasoa (Espana)--Lazaroa 6: 127-150

Rivas-Martinez, S., Bascones, J.C., Diaz, T.E., Fernandez Gonzalez, F. & Loidi, J.--1991--Sintaxonomia de los hayedos del suroccidente de Europa--Itinera Geobot., 5: 457-480.

Rivas-Martinez, S., Diaz, T.E., Fernandez-Gonzalez, F., Izco, J., Loidi, J., Lousa, M. & Penas, A.--2002--Addenda to the syntaxonomical checklist of2001--Itinera Geobot., 15, 2 vol.

Rivas-Martinez, S., Fernandez-Gonzalez, F., Loidi, J., Lousa, M. & Penas, A.--2001--Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level--Itinera Geobot. 14: 5-341.

Rodriguez Guitian, M.A.--2006--Acerca de la identidad fitosociologica de los hayedos silicicolas sublitorales del centro de la Cornisa Cantabrica--Lazaroa 27: 59-78.

Rodriguez Guitian, M.A. & Ramil-Rego, P.--2007--Revision de las clasificaciones climaticas aplicadas al territorio gallego desde una perspectiva biogeografica.--Rec. Rur. 1(3): 31-53.

Rodriguez Guitian, M.A. & Ramil-Rego, P.--2008--Fitogeo grafia de Galicia: analisis historico y nueva propuesta corologica--Rec. Rur. 1(4): 19-50.

Rodriguez Guitian, M.A. & Amigo Vazquez, J.--2009a--Caracterizacion floristica de los hayedos calcicolas del Distrito Altonarceense (Cordillera Cantabrica occidental)--Actas del VIII Coloquio Internacional de Botanica Pirenaico-Cantabrica: 541-560. Serv. Publ. Univ. Leon. Leon.

Rodriguez Guitian, M.A. & Amigo Vazquez, J.--2009b--Datos floristicos y ecologicos sobre los espinales y aulagares del extremo occidental de la Cordillera Cantabrica--Actas del VIII Coloquio Internacional de Botanica Pirenaico-Cantabrica. Pp: 579-594. Serv. Publ. Univ. Leon. Leon.

Rodriguez Guitian M.A., Amigo Vazquez J. & Romero Franco R.--2000--Aportaciones sobre la interpretacion, ecologia y distribucion de los bosques supratemplados naviano-ancarenses--Lazaroa 21: 45-65.

Rodriguez Guitian, M.A., Fontao, M., Negral, M. & Merino, A.--2001--Estado nutricional de los hayedos de la Sierra del Caurel (Lugo-Leon) y su relacion con las propiedades de los suelos--Revista del I.N.I.A. Ser. Inv. Rec. For. 10(2): 253-270.

Rodriguez Guitian, M.A., Real, C., Amigo, J. & Romero, R.--2003--The Galician-Asturian beechwoods (Saxifrago spathularidis-Fagetum sylvaticae): description, ecology and differentiation from other Cantabrian woodland types--Acta Bot. Gallica 150(3): 285-305.

Rodriguez Guitian M.A., Real C., Blanco Lopez J.M. & Ferreiro da Costa J.--2005--Caracterizacion fitosociologica de la orla forestal de los hayedos silicicolas naviano-ancarenses (Sorbo aucupariae-Salicetum capreae)--Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 141-2: 69-74.

Rodriguez Guitian, M.A., Amigo, J. & Izco, J.--2009--Pastizales calcifilos de laston (Brometalia erecti) en el occidente de la Cordillera Cantabrica--Actas del VIII Coloquio Internacional de Botanica Pirenaico-Cantabrica. Pp: 595-616. Serv. Publ. Univ. Leon. Leon.

Romero Rodriguez, C.M.--1983--Flora y vegetacion de la cuenca alta del Rio Luna (Leon)--Monografias ICONA, 29. M Agric., Pesca y Alimentacion. Madrid. 273 pp.

Romero Rodriguez, C.M. & Romero Cuenca, G.M.--1996--IV-Vegetacion.--In: Mapa Forestal de Espana. E. 1:200.000. Hoja 3-3. Ponferrada: 79-158--DGCN. M Med. Amb. Madrid.

Romero Rodriguez, C.M. & Romero Cuenca, G.M.--1997--Hayedos residuales en el noroeste de Leon--Boletin Informativo C.O.I.T.F. 33: 3-9.

Romero Rodriguez, C.M. & Romero Cuenca, G. M.--2004--El paisaje forestal en los valles de Ancares y Fornela--Inst. Estud. Bercianos. Ponferrada. 101 pp.

Sahuquillo, E., Cajade, D. & Fraga, M.--2001--Taxonomic re vision of Hedera L. species from the NW Iberian Peninsula--Bol. Soc. Brot. 70: 89-100.

Silva-Pando, F. J.--1990--La Flora y vegetacion de la Sierra de Ancares: base para la planificacion y ordenacion forestal--Mem. Doc. (ined.). Univ. Complutense. Madrid. 532 pp.

Silva-Pando, F.J., Diaz-Maroto Hidalgo, I.J., Prunell Tuduri, A., Alonso Santos, M.--1992--Caracterizacion ecologica y estructural de los hayedos en Galicia (N.O. de la Peninsula Iberica)--In: Elena Rosello, R. Actas del Congreso Internacional del Haya. Vol. I. Pp. 155-166. Pamplona.

Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (Eds.)--19641980--Flora Europaea, Vols. 1-5--Cambrigde University Press. Cambrigde.

Tuxen, R. & Oberdorfer, E.--1958--Die Pflanzenwelt Spaniens. II Teil. Eurosirische Phanerogamen-Gesellschaften Spaniens--Veroff. Geobot. Inst. Rubel, 32: 1-328.

Tzonev, R., Dimitrov, M., Chytry, S. & Chytry, M.--2006--Beech forest communities in Bulgaria--Phytocoenologia 36(2): 247-279.

Willner, W.--2002--Syntaxonomical revision of the beech forests of southern Central Europe--Phytocoenologia 32 (3): 337 453.

Manuel Antonio Rodriguez Guitian (*), Javier Amigo Vazquez (**), Carlos Real (***) & Rosa Romero Franco (*)

* Departamento de Producion Vexetal. Escola Politecnica Superior. Universidade de Santiago de Compostela. Campus Universitario s/n. E-27002 Lugo.. E-mail: manuelantonio.rodriguez@usc.es.

** Departamento de Botanica. Facultade de Farmacia. Universidade de Santiago de Compostela. E-15785 Santiago de Compostela.

*** Departamento de Bioloxia Celular e Ecoloxia. Escola Politecnica Superior. Universidade de Santiago de Compostela. Campus Universitario s/n. E-27002 Lugo.
Tabla 1

Caracterizacion ecologica de los sintaxones de hayedos mencionados en
el texto (A: acidofilo; N-B: neutro-basofilo; N-A: neutro-acidofilo; M:
mesofilo; X: xerofilo; X-T: xero-termofilo; Q: quionofilo; U:
umbrofilo; H: heliofilo.).

Acronimo   Sintaxon                                     Ecologia

B-Ffs      Blechno spicant-Fagetum sylvaticae        A     M     U
             subas. fagetosum sylvaticae
B-Fsl      Blechno spicant-Fagetum sylvaticae        A     M     U
             subas. scilletosum lilio-hyacinthi
B-Fca      Blechno spicant-Fagetum sylvaticae        A     M     U
             subas. coryletosum avellanae
B-Fps      Blechno spicant-Fagetum sylvaticae        A     M     U
             subas. pinetosum sylvestris
C-Ffs      Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae      N-B   M     U
             subas. fagetosum sylvaticae
C-Fps      Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae      N-B   X     H
             subas. pimpinelletosum siifoliae
C-Fit      Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae      N-B   M     U
             subas. isopyretosum thalictroidis
C-Fcb      Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae      N-B   Q     U
             subas. caricetosum brevicollis
C-Fcd      Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae      N-A   M     U
             subas. caricetosum digitatae
C-Fsal     Carici sylvaricae-Fagetum sylvaticae      N-A   X     U
             subas. seslerietosum albicantis
C-Fsar     Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae      N-A   X     U
             subas. seslerietosum argenteae
C-Fvm      Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae      N-B   M     U
             subas. veronicetosum montanae
E-Ffs      Epipactido helleborines-Fagetum           N-B   X-T   H
             sylvaticae subas. fagetosum
             sylvaticae
E-Fle      Epipactido helleborines-Fagetum           N-B   X     H
             sylvaticae subas. laserpitietosum
             eliasii
O-F        Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae      A     M     U

Tabla 2

Hayedos acidofilos coureliano-ancareses
Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae (Ilici-Fagion, Quercetalia
roboris, Querco-Fagetea) inv. 1-22: variante tipica; inv. 23-25:
variante termofila

Altitud (m)                 1450   1415   1400   1390   1370
Orientacion                  N      NE     N      N      N
Pendiente ([grados])         30     24     34     30     38
Altura [E.sub.1] (m)         18     19     13     21     20
Cobertura [E.sub.1]         100    100     90    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          90     45     90     80     85
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            300    300    300    300    300
No de taxones                29     35     21     41     25
pH Hor. A                   4,11   4,49   4,62   3,81   4,07
No de orden                  1      2      3      4      5

Caracteristicas de asociacion y alianza

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              .      1      .      1      .
Primula acaulis              .      1      .      .      .
Corylus avellana             .      .      1      1      +
Mercurialis perennis         .      2      .      +      .
Polystichum setiferum        .      +      .      .      .
Melica uniflora              .      .      .      +      .
Euphorbia dulcis             1      +      1      .      .
Saxifraga spathularis        +      +      3      1      +
Luzula henriquesii           2      +      3      1      4
Galium odoratum              .      +      .      2      1
Omphalodes nitida            1      r      .      .      .
Avenella flexuosa            +      .      1      .      .
Dryopteris dilatata          1      .      +      1      2
Lilium martagon              +      .      .      .      +
Milium effusum               +      .      .      1      +
Holcus mollis                .      .      +      .      .
Vaccinium myrtillus          .      .      1      .      +
Paris quadrifolia            +      .      .      .      +
Conopodium majus             .      .      .      +      .
Hyacinthoides non-scripta    .      1      .      +      r
Helleborus foetidus          .      +      .      .      .
Ranunculus tuberosus         .      .      .      +      .
Prunus avium                 .      .      .      .      .

Diferenciales de variante termofila

Tamus communis               .      .      .      .      .
Ruscus aculeatus             .      .      .      .      .

Caracteristicas de Quercetalia roboris

Viola riviniana              .      .      .      +      .
Lonicera periclymenum        .      .      .      .      .
Polygonatum verticillatum    1      +      .      +      +
Ceratocapnos claviculata     .      .      .      .      +
Teucrium scorodonia          .      .      .      .      .
Blechnum spicant             .      +      .      .      .
Quercus pyrenaica            .      .      .      .      .
Physospermum cornubiense     .      .      .      +      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Ilex aquifolium              .      1      2      2      2
Dryopteris filix-mas         2      +      1      2      2
Anemone nemorosa             2      1      1      1      1
Sorbus aucuparia             +      r      +      1      1
Oxalis acetosella            1      +      1      2      .
Dryopteris affinis           .      .      +      2      +
Stellaria holostea           1      +      +      +      .
Polypodium vulgare           .      .      .      1      .
Hedera hibernica             .      .      .      .      .
Euphorbia amygdaloides       .      +      .      +      .
Crepis lampsanoides          .      +      .      +      .
Sanicula europaea            .      1      .      1      .
Euphorbia hyberna            +      +      .      1      +
Ajuga reptans                .      .      .      .      .
Doronicum pubescens          2      .      .      +      +
Melittis melissophyllum      .      .      .      .      .
Polystichum aculeatum        .      .      .      1      .
Poa chaixii                  1      +      .      .      .
Poa nemoralis                .      r      .      .      .
Corydalis cava               .      .      .      2      .
Aquilegia vulgaris           .      .      .      .      .
Taxus baccata                .      .      .      1      .
Acer pseudoplatanus          .      .      .      .      1

Companeras

Rubus sp.                    .      r      .      r      .
Pteridum aquilinum           +      +      +      .      r
Athyrium filix-femina        2      1      .      1      1
Geranium robertianum         .      .      .      +      .
Brachypodium sylvaticum      .      .      .      .      +
Erythronium dens-canis       1      +      .      .      .
Angelica major               +      +      +      .      .
Vicia sepium                 .      .      .      .      .
Ranunculus platanifolius     .      +      .      .      .
Hieracium gr. murorum        .      .      .      .      .
Valeriana montana            1      .      3      .      .
Asplenium adiantum-nigrum    .      .      .      .      .
Heracleum sphondylium        .      .      .      .      .
Narcissus asturiensis        +      .      .      .      .
Allium victorialis           2      .      .      .      .
Lamium maculatum             .      .      .      .      .
Agrostis capillaris          .      .      .      .      .

Altitud (m)                 1350   1350   1335   1310   1290
Orientacion                 NNE     NE     N      N     NNE
Pendiente ([grados])         28     30     30     21     32
Altura Ej (m)                24     16     14     18     10
Cobertura [E.sub.1]         100    100    100     95    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          65     40     80     95     15
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            300    300    300    300    300
No de taxones                40     36     42     31     28
pH Hor. A                   4,17   4,97   4,89   4,28   4,70
No de orden                  6      7      8      9      10

Caracteristicas de asociacion y alianza

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              +      1      1      1      1
Primula acaulis              +      1      1      1      .
Corylus avellana             .      3      +      .      1
Mercurialis perennis         .      1      1      2      .
Polystichum setiferum        .      +      2      1      .
Melica uniflora              .      .      +      +      .
Euphorbia dulcis             .      +      +      .      .
Saxifraga spathularis        +      2      .      .      1
Luzula henriquesii           +      2      +      +      .
Galium odoratum              2      .      1      3      1
Omphalodes nitida            r      +      r      .      +
Avenella flexuosa            +      +      .      .      .
Dryopteris dilatata          +      +      +      .      1
Lilium martagon              +      1      +      .      .
Milium effusum               +      .      +      .      1
Holcus mollis                .      .      .      .      .
Vaccinium myrtillus          .      +      .      .      .
Paris quadrifolia            .      +      .      .      .
Conopodium majus             .      .      .      .      .
Hyacinthoides non-scripta    .      .      +      .      .
Helleborus foetidus          .      .      +      +      .
Ranunculus tuberosus         .      .      .      +      +
Prunus avium                 .      .      r      .      .

Diferenciales de variante termofila

Tamus communis               .      .      .      .      .
Ruscus aculeatus             .      .      .      .      .

Caracteristicas de Quercetalia roboris

Viola riviniana              .      +      +      1      +
Lonicera periclymenum        .      .      .      .      .
Polygonatum verticillatum    .      1      +      .      .
Ceratocapnos claviculata     .      +      .      .      r
Teucrium scorodonia          .      .      .      .      .
Blechnum spicant             .      .      .      .      1
Quercus pyrenaica            .      .      .      .      .
Physospermum cornubiense     r      .      .      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Ilex aquifolium              1      1      2      2      2
Dryopteris filix-mas         1      2      1      1      1
Anemone nemorosa             1      1      .      .      +
Sorbus aucuparia             +      1      1      +      1
Oxalis acetosella            1      +      +      1      +
Dryopteris affinis           +      .      +      +      +
Stellaria holostea           +      .      +      1      .
Polypodium vulgare           +      +      +      +      .
Hedera hibernica             .      .      2      .      .
Euphorbia amygdaloides       1      .      +      +      +
Crepis lampsanoides          +      +      .      +      .
Sanicula europaea            +      +      1      3      .
Euphorbia hyberna            .      +      .      1      .
Ajuga reptans                r      .      +      +      +
Doronicum pubescens          2      1      .      .      +
Melittis melissophyllum      1      .      .      .      .
Polystichum aculeatum        1      1      1      1      1
Poa chaixii                  1      1      2      +      .
Poa nemoralis                +      .      +      .      .
Corydalis cava               .      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris           .      .      .      +      .
Taxus baccata                .      1      1      .      1
Acer pseudoplatanus          .      .      r      .      .

Companeras

Rubus sp.                    r      .      .      +      +
Pteridum aquilinum           .      .      .      .      .
Athyrium filix-femina        1      .      .      +      1
Geranium robertianum         +      .      +      .      .
Brachypodium sylvaticum      .      .      +      .      .
Erythronium dens-canis       +      .      .      .      .
Angelica major               +      +      +      r      .
Vicia sepium                 .      .      .      .      .
Ranunculus platanifolius     1      1      +      .      .
Hieracium gr. murorum        .      .      .      .      .
Valeriana montana            1      +      .      .      .
Asplenium adiantum-nigrum    .      .      .      .      .
Heracleum sphondylium        +      .      .      .      .
Narcissus asturiensis        .      .      .      .      .
Allium victorialis           .      1      .      .      .
Lamium maculatum             +      .      .      .      .
Agrostis capillaris          .      .      .      +      .

Altitud (m)                 1250   1225   1215   1215   1145
Orientacion                 NNE     NE    NNE     NE     N
Pendiente ([grados])         32     36     21     22     32
Altura Ej (m)                20     20     16     28     20
Cobertura [E.sub.1]          90    100    100    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          65     60     90     80     35
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            300    300    300    300    200
No de taxones                43     36     32     25     35
pH Hor. A                   4,71   4,30   4,10   4,28   4,52
No de orden                  11     12     13     14     15

Caracteristicas de asociacion y alianza

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              +      1      1      1      .
Primula acaulis              +      +      +      .      .
Corylus avellana             1      .      2      .      1
Mercurialis perennis         2      2      1      3      1
Polystichum setiferum        1      1      1      1      .
Melica uniflora              1      1      .      +      .
Euphorbia dulcis             .      +      .      +      +
Saxifraga spathularis        +      .      .      .      +
Luzula henriquesii           .      .      .      .      2
Galium odoratum              1      2      .      .      .
Omphalodes nitida            .      r      .      r      .
Avenella flexuosa            +      +      +      r      +
Dryopteris dilatata          .      .      .      .      1
Lilium martagon              +      1      1      .      .
Milium effusum               +      .      .      .      .
Holcus mollis                .      .      1      .      +
Vaccinium myrtillus          .      .      .      .      +
Paris quadrifolia            .      .      .      .      r
Conopodium majus             .      +      +      .      .
Hyacinthoides non-scripta    +      +      1      1      +
Helleborus foetidus          1      .      +      +      .
Ranunculus tuberosus         .      +      .      .      .
Prunus avium                 1      .      .      .      .

Diferenciales de variante termofila

Tamus communis               .      .      .      .      .
Ruscus aculeatus             .      .      .      .      .

Caracteristicas de Quercetalia roboris

Viola riviniana              +      +      +      +      +
Lonicera periclymenum        1      .      .      +      +
Polygonatum verticillatum    .      .      .      .      +
Ceratocapnos claviculata     .      .      .      +      +
Teucrium scorodonia          +      .      .      .      .
Blechnum spicant             .      .      .      .      +
Quercus pyrenaica            .      .      .      .      .
Physospermum cornubiense     .      .      .      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Ilex aquifolium              3      1      2      1      1
Dryopteris filix-mas         1      1      +      2      +
Anemone nemorosa             +      1      1      1      +
Sorbus aucuparia             1      r      1      r      2
Oxalis acetosella            .      1      +      1      +
Dryopteris affinis           +      .      +      1      +
Stellaria holostea           +      +      1      .      1
Polypodium vulgare           +      .      1      1      .
Hedera hibernica             2      1      4      +      .
Euphorbia amygdaloides       +      +      +      .      .
Crepis lampsanoides          +      1      1      .      +
Sanicula europaea            +      3      +      .      .
Euphorbia hyberna            +      +      .      .      +
Ajuga reptans                r      1      .      .      .
Doronicum pubescens          .      +      .      .      +
Melittis melissophyllum      r      +      +      .      .
Polystichum aculeatum        .      .      .      .      .
Poa chaixii                  +      .      .      .      +
Poa nemoralis                .      .      1      .      .
Corydalis cava               .      .      .      +      .
Aquilegia vulgaris           +      .      .      .      .
Taxus baccata                .      .      .      .      .
Acer pseudoplatanus          .      .      .      .      .

Companeras

Rubus sp.                    +      +      .      .      .
Pteridum aquilinum           +      +      .      .      +
Athyrium filix-femina        .      .      .      1      .
Geranium robertianum         +      .      .      .      .
Brachypodium sylvaticum      .      .      .      .      .
Erythronium dens-canis       .      +      .      +      +
Angelica major               .      .      .      .      .
Vicia sepium                 +      r      +      .      .
Ranunculus platanifolius     +      .      .      .      +
Hieracium gr. murorum        .      .      .      .      .
Valeriana montana            .      .      .      .      .
Asplenium adiantum-nigrum    .      .      +      .      .
Heracleum sphondylium        .      .      .      .      .
Narcissus asturiensis        .      +      .      .      +
Allium victorialis           .      .      1      .      .
Lamium maculatum             .      .      .      .      .
Agrostis capillaris          +      .      .      .      .

Altitud (m)                 1065   1055   1030   985    960
Orientacion                 NNE     N      N     NNE    NNE
Pendiente ([grados])         34     32     32     32     30
Altura Ej (m)                14     23     21     19     15
Cobertura [E.sub.1]          95    100     95    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          60     20     40     90     80
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            300    300    300    300    300
No de taxones                38     21     34     37     24
pH Hor. A                   4,07   4,03   4,35   4,76   4,13
No de orden                  16     17     18     19     20

Caracteristicas de asociacion y alianza

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              1      .      +      1      1
Primula acaulis              +      +      +      2      +
Corylus avellana             +      .      1      2      2
Mercurialis perennis         .      .      .      3      .
Polystichum setiferum        .      .      1      1      1
Melica uniflora              +      +      +      2      .
Euphorbia dulcis             1      .      +      +      +
Saxifraga spathularis        +      1      .      .      1
Luzula henriquesii           1      1      .      .      3
Galium odoratum              +      .      1      1      .
Omphalodes nitida            +      +      1      .      .
Avenella flexuosa            +      +      +      .      .
Dryopteris dilatata          .      .      .      .      +
Lilium martagon              .      .      .      .      .
Milium effusum               .      .      .      .      .
Holcus mollis                .      +      +      +      .
Vaccinium myrtillus          .      1      r      .      +
Paris quadrifolia            .      .      .      1      .
Conopodium majus             .      .      .      .      .
Hyacinthoides non-scripta    .      .      .      1      .
Helleborus foetidus          .      .      .      .      .
Ranunculus tuberosus         .      .      .      +      .
Prunus avium                 .      .      .      r      .

Diferenciales de variante termofila

Tamus communis               .      .      .      .      .
Ruscus aculeatus             .      .      .      .      .

Caracteristicas de Quercetalia roboris

Viola riviniana              r      +      +      +      .
Lonicera periclymenum        2      1      1      2      1
Polygonatum verticillatum    .      .      .      .      .
Ceratocapnos claviculata     r      .      .      .      .
Teucrium scorodonia          r      .      r      .      .
Blechnum spicant             .      +      .      .      1
Quercus pyrenaica            1      .      .      1      .
Physospermum cornubiense     r      .      .      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Ilex aquifolium              2      1      +      2      4
Dryopteris filix-mas         .      .      1      1      .
Anemone nemorosa             1      .      1      +      +
Sorbus aucuparia             1      +      +      .      1
Oxalis acetosella            r      .      +      .      +
Dryopteris affinis           +      1      1      .      2
Stellaria holostea           +      .      +      1      .
Polypodium vulgare           1      +      1      +      +
Hedera hibernica             2      1      1      2      3
Euphorbia amygdaloides       .      .      +      +      +
Crepis lampsanoides          +      +      +      .      .
Sanicula europaea            .      .      .      1      +
Euphorbia hyberna            1      .      1      .      .
Ajuga reptans                +      .      +      1      .
Doronicum pubescens          .      .      .      .      .
Melittis melissophyllum      +      .      .      +      .
Polystichum aculeatum        .      .      .      .      .
Poa chaixii                  .      .      .      .      .
Poa nemoralis                .      .      .      +      .
Corydalis cava               .      .      +      +      .
Aquilegia vulgaris           .      .      .      +      .
Taxus baccata                .      .      .      .      .
Acer pseudoplatanus          .      .      .      .      .

Companeras

Rubus sp.                    .      +      r      .      +
Pteridum aquilinum           r      +      r      .      .
Athyrium filix-femina        r      .      .      .      .
Geranium robertianum         .      .      .      .      .
Brachypodium sylvaticum      +      .      .      +      .
Erythronium dens-canis       .      .      .      +      .
Angelica major               .      .      .      .      .
Vicia sepium                 .      .      .      +      .
Ranunculus platanifolius     .      .      .      .      .
Hieracium gr. murorum        +      +      +      .      .
Valeriana montana            .      .      .      .      .
Asplenium adiantum-nigrum    .      .      .      .      .
Heracleum sphondylium        .      .      .      +      .
Narcissus asturiensis        .      .      +      .      .
Allium victorialis           .      .      .      .      .
Lamium maculatum             .      .      .      .      .
Agrostis capillaris          .      .      .      .      .

Altitud (m)                 925    920    1040   775    1050
Orientacion                 NNE    NNW     NE    NNE    NNE
Pendiente ([grados])         38     46     42     44     36
Altura Ej (m)                22     26     24     18     26
Cobertura [E.sub.1]         100    100    100    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          40     70     60     80    100
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            300    400    300    300    300
No de taxones                30     36     44     18     29
pH Hor. A                   4,91   4,66   4,76   4,91   4,94
No de orden                  21     22     23     24     25

Caracteristicas de asociacion y alianza

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              .      +      +      +      1
Primula acaulis              +      +      1      +      +
Corylus avellana             1      1      .      .      1
Mercurialis perennis         1      +      3      +      4
Polystichum setiferum        2      1      3      2      2
Melica uniflora              +      1      1      +      1
Euphorbia dulcis             .      +      +      +      .
Saxifraga spathularis        +      1      .      .      .
Luzula henriquesii           .      +      .      1      .
Galium odoratum              .      +      .      .      1
Omphalodes nitida            +      .      .      .      .
Avenella flexuosa            .      .      .      .      .
Dryopteris dilatata          .      .      .      .      .
Lilium martagon              r      .      .      .      .
Milium effusum               .      .      .      .      +
Holcus mollis                +      .      .      .      +
Vaccinium myrtillus          +      .      .      .      .
Paris quadrifolia            .      .      .      .      .
Conopodium majus             .      .      .      .      .
Hyacinthoides non-scripta    .      +      1      .      +
Helleborus foetidus          +      r      1      .      +
Ranunculus tuberosus         .      .      +      .      .
Prunus avium                 1      .      .      .      r

Diferenciales de variante termofila

Tamus communis               .      :      +      1     + :
Ruscus aculeatus             .      :      .      .     + :

Caracteristicas de Quercetalia roboris

Viola riviniana              +      +      +      +      r
Lonicera periclymenum        +      1      .      .      .
Polygonatum verticillatum    .      .      .      .      .
Ceratocapnos claviculata     .      .      .      .      .
Teucrium scorodonia          r      .      +      +      .
Blechnum spicant             .      .      .      .      .
Quercus pyrenaica            .      +      .      .      .
Physospermum cornubiense     .      .      .      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Ilex aquifolium              +      +      .      r      1
Dryopteris filix-mas         +      2      2      .      1
Anemone nemorosa             +      +      .      +      .
Sorbus aucuparia             .      .      +      .      .
Oxalis acetosella            .      1      +      +      .
Dryopteris affinis           +      .      .      1      .
Stellaria holostea           +      .      1      .      +
Polypodium vulgare           r      2      +      .      .
Hedera hibernica             1      3      2      5      4
Euphorbia amygdaloides       .      r      +      .      .
Crepis lampsanoides          .      r      1      .      .
Sanicula europaea            .      .      1      .      .
Euphorbia hyberna            .      .      .      .      +
Ajuga reptans                .      .      +      .      .
Doronicum pubescens          .      .      .      .      .
Melittis melissophyllum      +      .      +      .      +
Polystichum aculeatum        .      +      +      .      .
Poa chaixii                  .      .      .      .      .
Poa nemoralis                .      .      .      .      r
Corydalis cava               .      .      .      .      +
Aquilegia vulgaris           .      +      .      .      .
Taxus baccata                .      .      .      .      .
Acer pseudoplatanus          .      .      +      .      .

Companeras

Rubus sp.                    +      +      r      .      r
Pteridum aquilinum           .      .      r      .      r
Athyrium filix-femina        .      .      .      .      .
Geranium robertianum         +      +      +      .      +
Brachypodium sylvaticum      .      .      2      +      .
Erythronium dens-canis       .      .      .      .      .
Angelica major               .      .      .      .      .
Vicia sepium                 .      .      +      +      .
Ranunculus platanifolius     .      .      .      .      .
Hieracium gr. murorum        .      +      1      .      .
Valeriana montana            +      .      .      .      .
Asplenium adiantum-nigrum    r      +      +      .      .
Heracleum sphondylium        .      .      +      .      +
Narcissus asturiensis        .      .      .      .      .
Allium victorialis           .      .      .      .      .
Lamium maculatum             r      .      +      .      .
Agrostis capillaris          .      .      1      .      .

Ademas: Caracteristicas de Quercetalia roboris: Gymnocarpium
dryopteris: + en 1; Lathyrus linifolius: + en 11 y + en 12;
Quercuspetraea: 1 en 15 y 1 en 20; Quercus x andegavensis: 1 en 16;
Quercus x rosacea: 1 en 10; Quercus x trabutii: 1 en 16.
Caracteristicas de Querco-Fagetea: Betula pubescens: 1 en 5; Carex
sylvatica: + en 10; Conopodium pyrenaeum: + en 15; Epilobium montanum:
+ en 22; Fraxinus excelsior: r en 21 y + en 23; Moehringia trinervia:
+ en 8 y + en 10; Scrophularia alpestris: + en 23; Ulmus glabra: + en
8 y + en 23; Veronica montana: r en 4 y + en 13. Companeras: Aconitum
vulparia subsp. neapolitanum: + en 7; Adenostyles alliariae subsp.
hybrida: 1 en 1 y + en 2; Asplenium trichomanes: r en 16 y + en 23;
Cardamine hirsuta: + en 4; Carex pilulifera: + en 2 y r en 18;
Chrysosplenium oppositifolium: r en 2; Crataegus monogyna: + en 19;
Cystopteris fragilis: + en 23; Epilobium sp.: r en 11 y + en 23; Erica
arborea: + en 1 y 1 en 3; Frangula agnus: + en 19; Genista florida: r
en 11; Hieracium umbellatum: r en 12; Lastrea limbosperma: + en 15;
Luzula sp.: + en 23; Malus sylvestris: 1 en 25; Meconopsis cambrica: 1
en 4; Monotropa hypopytis: + en 13; Myosotis lamottiana: r en 4 y r en
23; Pimpinella major: + en 19; Polygonatum odoratum: 1 en 6 y + en 16;
Sambucus nigra: 1 en 22; Silene dioica: + en 4 y r en 8; Umbilicus
rupestres: + en 14 y r en 22; Urtica dioica: + en 4 y r en 22;
Valeriana pyrenaica: + en 22.

Localidades: para cada una de ellas se indican las coordenadas de las
cuadriculas UTM de 1x1 km (todas en el huso 29T): 1: Lugo, Pedrafita
do Cebreiro, Fonteformosa, Faial de Os Allois (660/4722); 2: Leon,
Barjas, Busmaior , parte alta del Monte A Morteira (661/4720); 3:
Lugo, Pedrafita do Cebreiro, San Pedro de Riocereixa, O Rechouso
(658/4721); 4: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, San Pedro de Riocereixa,
extremo superior de la Devesa do Faro (659/4721); 5: Lugo, Folgoso do
Courel, Moreda, parte superior de la Devesa da Rogueira (655/4719); 6:
Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Fonteformosa, Faial das Freitas
(660/4722); 7: Lugo, Folgoso do Courel, Romeor, parte superior de la
Devesa de Romeor (656/4720); 8: Lugo, Folgoso do Courel, Ceramo, Taras
da Triega (656/4719); 9: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Fonteformosa,
extremo inferior del Faial do Tarin (660/4723); 10: Lugo, Pedrafita do
Cebreiro, Riocereixa, Monte das Azureiras (659/4722); 11: Lugo,
Pedrafita do Cebreiro, Branas da Serra, Faial da Fonseca (661/4723);
12: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Brimbeira, O Faial (657/4729); 13:
Lugo, Pedrafita do Cebreiro, vaguada central del Faial de Linares
(657/4729); 14: Leon, Barjas, Busmaior, parte baja del Monte A
Morteira (661/4720); 15: Lugo, Navia de Suarna, Brana de Pandozarco,
Monte Sancedelo (676/4751); 16: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Zanfoga,
parte central del Monte Grande (659/4725); 17: Lugo, Cervantes, A
Pintinidoira, Faial da Valina (662/4735); 18: Lugo, Pedrafita do
Cebreiro, Zanfoga, parte central del Monte Grande (659/ 4725); 19:
Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Zanfoga, extremo S del Monte Grande
(660/4725); 20: Lugo, Folgoso do Courel, Moreda, parte inferior de la
Devesa da Rogueira (654/4719); 21: Lugo, Navia de Suarna, Murias, Val
de Brego (672/4754); 22: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Zanfoga, extremo
N del Monte Grande (659/4725); 23: Leon, Vega de Valcarce, entre A
Cernada y Penaseara (660/4729); 24: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, O
Sisto, Faial de Enriba (657/4725); 25: Lugo, Pedrafita do Cebreiro,
Lagua de Tablas, parte N del Monte Suapena (658/4730).

Tabla 3

Hayedos neutro-basofilos courelianos
Neottio nidi-avis-Fagetum sylvaticae ass. nova hoc loco
var. tipica, facies tipica (invs. 26-37); var. tipica, facies de
contacto con bosques acidofilos (invs. 38-42); var. termofila, facies
tipica (inv. 43); var. termofila, facies de contacto con bosques
acidofilos (invs. 44-47) (Epipactido heleborines-Fagenion, Fagetalia
sylvaticae, Querco-Fagetea)

Altitud (m)                 1325   1220   1220   1210   1200
Orientacion                 NNE    ENE    ENE     NE     N
Pendiente ([grados])         36     32     26     22     30
Altura [E.sub.1] (m)         20     30     18     28     17
Cobertura [E.sub.1]         100    100    100    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          80     75     80     85     40
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            400    300    200    300    300
No de taxones                39     34     21     24     30
pH Hor. A                   6,91   6,30   5,24   6,08   7,07
Numero de orden              26     27     28     29     30

Caracteristicas y diferenciales de asociacion

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              1      1      1      +      1
Hyacinthoides non-scripta    +      1      1      1      1
Mercurialis perennis         3      4      2      4      .
Polystichum setiferum        1      1      +      1      +
Neottia nidus-avis           +      +      +      .      +
Primula acaulis              +      .      r      .      1
Melica uniflora              +      1      .      .      +
Galium odoratum              1      2      1      1      1
Corylus avellana             .      .      .      .      1
Helleborus foetidus          +      1      .      +      .
Sanicula europaea            1      .      1      +      1
Ornithogalum pyrenaicum      .      .      2      .      1
Lilium martagon              +      +      +      .      .
Corydalis cava               2      +      +      2      .

Diferenciales de variante termofila

Ruscus aculeatus             .      .      .      .      .
Tamus communis               .      .      .      .      .
Phyllitis scolopendrium      .      .      .      .      .
Asplenium onopteris          .      .      .      .      .

Diferenciales de facies de contacto con bosques acidofilos

Luzula henriquesii           .      .      .      .      .
Galium rotundifolium         .      .      .      .      .
Saxifraga spathularis        .      .      .      .      .
Holcus mollis                .      .      .      .      .
Avenella flexuosa            .      .      .      .      .
Vaccinium myrtillus          .      .      .      .      .
Dryopteris dilatata          .      .      .      .      .

Caracteristicas de alianza y orden

Euphorbia dulcis             +      .      .      .      .
Milium effusum               1      .      .      .      +
Ranunculus tuberosus         .      .      .      .      .
Prunus avium                 .      .      .      .      .
Fraxinus excelsior           .      .      .      .      .
Festuca altissima            .      .      .      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Hedera hibernica             +      2      3      .      2
Polypodium vulgare           1      .      +      +      +
Ilex aquifolium              1      1      2      +      1
Viola riviniana              .      .      .      .      +
Anemone nemorosa             1      +      +      1      .
Dryopteris filix-mas         .      3      .      1      .
Euphorbia amygdaloides       .      +      .      r      +
Lonicera periclymenum        .      .      .      .      .
Sorbus aucuparia             +      .      .      .      +
Crepis lampsanoides          r      +      .      .      .
Poa nemoralis                r      1      .      +      +
Acer pseudoplatanus          .      .      .      .      .
Euphorbia hyberna            +      +      .      r      .
Melittis melissophyllum      .      .      .      .      .
Oxalis acetosella            1      +      .      .      .
Ajuga reptans                .      +      .      .      .
Polygonatum verticillatum    .      r      .      .      .
Stellaria holostea           .      .      .      .      .
Polystichum aculeatum        2      .      .      .      1
Quercus pyrenaica            .      .      .      .      .
Teucrium scorodonia          .      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris           r      .      .      .      r

Companeras

Asplenium adiantum-nigrum    .      .      +      .      +
Asplenium trichomanes        r      .      +      .      +
Crataegus monogyna           .      .      .      .      .
Rubus sp.                    .      r      .      .      .
Brachypodium sylvaticum      .      .      .      .      .
Erythronium dens-canis       +      .      +      .      +
Geranium robertianum         1      .      .      r      .
Heracleum sphondylium        .      r      .      .      .
Vicia sepium                 .      .      .      .      .
Narcissus asturiensis        r      .      +      .      +
Rosa sp.                     .      .      .      .      .
Pteridum aquilinum           .      .      .      r      .
Ranunculus platanifolius     1      +      .      .      .
Polygonatum odoratum         .      .      .      .      .
Omphalodes nitida            .      .      .      .      .
Urtica dioica                r      r      .      .      .
Aconitum neapolitanum        .      .      .      +      .
Allium victorialis           .      .      .      .      +
Umbilicus rupestris          .      r      .      .      .
Arabis alpina                +      +      .      .      .
Chaerophyllum hirsutum       .      +      .      .      .
Meconopsis cambrica          +      .      .      +      .

Altitud (m)                 1100   1100   1100   1080   1070
Orientacion                  NE     NE    NNW    NNE    NNE
Pendiente ([grados])         32     30     32     26     40
Altura [E.sub.1] (m)         18     22     22     18     19
Cobertura [E.sub.1]         100    100    100    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          85     50     85     60     65
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            300    300    300    300    300
No de taxones                38     35     27     29     34
pH Hor. A                   6,55   5,76   6,17   7,16   6,62
Numero de orden              31     32     33     34     35

Caracteristicas y diferenciales de asociacion

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              1      1      1      1      +
Hyacinthoides non-scripta    2      1      1      1      1
Mercurialis perennis         3      2      3      2      2
Polystichum setiferum        1      1      1      .      +
Neottia nidus-avis           1      +      +      +      +
Primula acaulis              1      1      +      +      1
Melica uniflora              1      1      1      +      1
Galium odoratum              .      1      .      .      1
Corylus avellana             .      .      1      3      3
Helleborus foetidus          .      r      +      .      .
Sanicula europaea            +      1      .      +      +
Ornithogalum pyrenaicum      +      1      .      1      +
Lilium martagon              +      .      .      1      +
Corydalis cava               .      +      .      .      +

Diferenciales de variante termofila

Ruscus aculeatus             .      .      .      .      .
Tamus communis               .      .      .      .      .
Phyllitis scolopendrium      .      .      .      .      .
Asplenium onopteris          .      .      .      .      .

Diferenciales de facies de contacto con bosques acidofilos

Luzula henriquesii           .      .      .      .      .
Galium rotundifolium         .      .      .      .      .
Saxifraga spathularis        .      .      .      .      .
Holcus mollis                .      .      .      .      .
Avenella flexuosa            .      .      .      .      .
Vaccinium myrtillus          .      .      .      .      .
Dryopteris dilatata          .      .      .      .      .

Caracteristicas de alianza y orden

Euphorbia dulcis             .      .      +      +      .
Milium effusum               .      .      +      .      .
Ranunculus tuberosus         r      .      .      .      .
Prunus avium                 .      .      .      .      .
Fraxinus excelsior           +      .      .      .      .
Festuca altissima            .      r      .      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Hedera hibernica             2      3      4      3      3
Polypodium vulgare           r      +      .      +      +
Ilex aquifolium              .      .      2      1      2
Viola riviniana              r      +      .      r      r
Anemone nemorosa             1      +      .      1      1
Dryopteris filix-mas         +      .      +      .      .
Euphorbia amygdaloides       .      .      +      1      .
Lonicera periclymenum        1      r      +      1      +
Sorbus aucuparia             +      .      .      +      +
Crepis lampsanoides          +      .      +      .      r
Poa nemoralis                +      r      .      .      .
Acer pseudoplatanus          r      .      .      .      .
Euphorbia hyberna            +      +      +      .      .
Melittis melissophyllum      +      .      +      .      .
Oxalis acetosella            .      .      .      .      .
Ajuga reptans                .      .      .      .      r
Polygonatum verticillatum    .      .      1      .      .
Stellaria holostea           .      .      .      .      .
Polystichum aculeatum        .      +      .      .      .
Quercus pyrenaica            .      .      .      .      .
Teucrium scorodonia          .      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris           .      .      .      .      .

Companeras

Asplenium adiantum-nigrum    r      +      +      .      r
Asplenium trichomanes        +      +      .      .      .
Crataegus monogyna           1      .      .      1      +
Rubus sp.                    r      r      .      .      r
Brachypodium sylvaticum      r      +      .      .      .
Erythronium dens-canis       r      +      .      +      +
Geranium robertianum         .      r      .      .      .
Heracleum sphondylium        .      r      +      +      .
Vicia sepium                 .      r      +      .      .
Narcissus asturiensis        .      +      .      .      +
Rosa sp.                     .      +      .      +      r
Pteridum aquilinum           .      +      .      .      .
Ranunculus platanifolius     .      .      .      .      .
Polygonatum odoratum         .      .      .      +      r
Omphalodes nitida            +      .      .      .      r
Urtica dioica                .      .      .      .      .
Aconitum neapolitanum        .      .      .      .      .
Allium victorialis           .      .      .      .      .
Umbilicus rupestris          .      .      .      .      .
Arabis alpina                .      .      .      .      .
Chaerophyllum hirsutum       .      .      .      .      .
Meconopsis cambrica          .      .      .      .      .

Altitud (m)                 1000   940    1270   1180   1030
Orientacion                 NNE    ENE     N     NNE     N
Pendiente ([grados])         42     42     30     40     24
Altura [E.sub.1] (m)         19     16     12     22     24
Cobertura [E.sub.1]         100    100    100    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          60     95     50     70     80
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            500    300    300    400    300
No de taxones                24     26     36     36     31
pH Hor. A                   6,55   5,55   5,45   6,80   5,65
Numero de orden              36     37     38     39     40

Caracteristicas y diferenciales de asociacion

Fagus sylvatica              5      5      5      5      5
Daphne laureola              1      1      1      1      2
Hyacinthoides non-scripta    1      1      +      1      2
Mercurialis perennis         2      1      1      3      3
Polystichum setiferum        1      2      2      2      1
Neottia nidus-avis           +      +      r      +      +
Primula acaulis              +      +      1      +      +
Melica uniflora              +      1      +      1      .
Galium odoratum              1      1      +      1      .
Corylus avellana             2      1      2      +      .
Helleborus foetidus          .      1      .      .      +
Sanicula europaea            .      +      .      1      .
Ornithogalum pyrenaicum      +      .      .      .      .
Lilium martagon              .      .      .      .      .
Corydalis cava               .      1      .      +      1

Diferenciales de variante termofila

Ruscus aculeatus             .      .      .      .      .
Tamus communis               .      .      .      .      .
Phyllitis scolopendrium      .      .      .      .      .
Asplenium onopteris          .      .      .      .      .

Diferenciales de facies de contacto con bosques acidofilos

Luzula henriquesii           .      .      +      .      .
Galium rotundifolium         .      .      .      .      .
Saxifraga spathularis        .      .      .      .      .
Holcus mollis                .      .      .      .      +
Avenella flexuosa            .      .      .      .      .
Vaccinium myrtillus          .      .      .      .      .
Dryopteris dilatata          .      .      .      r      .

Caracteristicas de alianza y orden

Euphorbia dulcis             .      .      .      +      +
Milium effusum               .      .      .      1      .
Ranunculus tuberosus         .      .      .      .      .
Prunus avium                 1      +      .      .      +
Fraxinus excelsior           .      .      .      .      .
Festuca altissima            .      .      1      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Hedera hibernica             3      5      3      3      4
Polypodium vulgare           +      .      +      1      1
Ilex aquifolium              1      .      1      +      .
Viola riviniana              .      .      .      .      +
Anemone nemorosa             .      .      r      r      +
Dryopteris filix-mas         .      .      1      1      3
Euphorbia amygdaloides       +      +      r      .      +
Lonicera periclymenum        +      +      .      .      1
Sorbus aucuparia             r      .      1      .      .
Crepis lampsanoides          .      .      +      +      +
Poa nemoralis                .      .      +      +      .
Acer pseudoplatanus          .      2      .      .      +
Euphorbia hyberna            .      +      .      .      .
Melittis melissophyllum      .      .      .      .      2
Oxalis acetosella            .      +      .      1      .
Ajuga reptans                .      .      .      .      +
Polygonatum verticillatum    .      .      +      .      .
Stellaria holostea           .      .      r      .      .
Polystichum aculeatum        .      .      1      .      .
Quercus pyrenaica            .      .      .      .      .
Teucrium scorodonia          .      .      .      .      .
Aquilegia vulgaris           .      .      .      .      .

Companeras

Asplenium adiantum-nigrum    +      .      .      .      +
Asplenium trichomanes        .      .      .      r      .
Crataegus monogyna           .      +      1      .      .
Rubus sp.                    .      1      .      .      +
Brachypodium sylvaticum      .      .      .      .      +
Erythronium dens-canis       .      .      .      .      +
Geranium robertianum         .      .      .      +      .
Heracleum sphondylium        .      .      r      .      +
Vicia sepium                 .      .      .      .      .
Narcissus asturiensis        +      .      .      +      .
Rosa sp.                     .      .      .      .      .
Pteridum aquilinum           .      .      .      .      .
Ranunculus platanifolius     .      .      +      .      .
Polygonatum odoratum         .      .      .      .      .
Omphalodes nitida            .      .      .      .      .
Urtica dioica                .      .      .      r      .
Aconitum neapolitanum        .      .      +      .      .
Allium victorialis           .      .      .      .      .
Umbilicus rupestris          .      .      .      r      .
Arabis alpina                .      .      .      r      .
Chaerophyllum hirsutum       .      .      .      .      .
Meconopsis cambrica          .      .      .      +      .

Altitud (m)                 1190   1210   1040   1025
Orientacion                  NE    NNE    ENE    NNW
Pendiente ([grados])         28     32     36     32
Altura [E.sub.1] (m)         12     21     30     20
Cobertura [E.sub.1]         100     90    100    100
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          85     80     95     75
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            300    300    300    300
No de taxones                50     48     33     39
pH Hor. A                   6,27   5,21   7,14   6,44
Numero de orden              41     42     43     44

Caracteristicas y diferenciales de asociacion

Fagus sylvatica              5      5      5      5
Daphne laureola              3      1      1      +
Hyacinthoides non-scripta    1      +      1      1
Mercurialis perennis         3      2      2      2
Polystichum setiferum        1      .      1      2
Neottia nidus-avis           +      +      .      +
Primula acaulis              .      +      1      1
Melica uniflora              .      1      1      +
Galium odoratum              +      .      1      1
Corylus avellana             1      +      1      2
Helleborus foetidus          +      +      +      +
Sanicula europaea            +      .      1      .
Ornithogalum pyrenaicum      .      +      r      .
Lilium martagon              1      +      .      +
Corydalis cava               2      .      .      1

Diferenciales de variante termofila

Ruscus aculeatus             .      .      1      .
Tamus communis               .      .      1      .
Phyllitis scolopendrium      .      .      .      1
Asplenium onopteris          .      .      .      .

Diferenciales de facies de contacto con bosques acidofilos

Luzula henriquesii           .      .      .      +
Galium rotundifolium         1      .      .      .
Saxifraga spathularis        .      +      .      .
Holcus mollis                +      .      .      .
Avenella flexuosa            .      1      .      .
Vaccinium myrtillus          .      1      .      .
Dryopteris dilatata          .      .      .      .

Caracteristicas de alianza y orden

Euphorbia dulcis             +      +      .      .
Milium effusum               .      +      .      +
Ranunculus tuberosus         +      +      .      .
Prunus avium                 .      .      r      .
Fraxinus excelsior           .      .      .      .
Festuca altissima            .      .      .      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Hedera hibernica             2      3      5      2
Polypodium vulgare           1      1      +      +
Ilex aquifolium              2      2      .      1
Viola riviniana              1      +      +      +
Anemone nemorosa             1      +      .      .
Dryopteris filix-mas         +      1      .      .
Euphorbia amygdaloides       .      +      +      .
Lonicera periclymenum        +      1      .      .
Sorbus aucuparia             +      +      r      .
Crepis lampsanoides          +      +      +      .
Poa nemoralis                +      .      .      .
Acer pseudoplatanus          1      .      +      +
Euphorbia hyberna            .      .      1      .
Melittis melissophyllum      +      +      .      .
Oxalis acetosella            .      .      .      +
Ajuga reptans                .      +      .      .
Polygonatum verticillatum    1      1      .      .
Stellaria holostea           1      +      .      .
Polystichum aculeatum        .      1      .      .
Quercus pyrenaica            .      .      .      .
Teucrium scorodonia          .      .      .      .
Aquilegia vulgaris           .      +      .      .

Companeras

Asplenium adiantum-nigrum    +      +      +      +
Asplenium trichomanes        +      .      .      +
Crataegus monogyna           1      .      +      1
Rubus sp.                    .      r      r      .
Brachypodium sylvaticum      +      +      .      .
Erythronium dens-canis       +      .      .      .
Geranium robertianum         r      .      .      .
Heracleum sphondylium        .      .      .      .
Vicia sepium                 +      .      +      .
Narcissus asturiensis        +      .      .      .
Rosa sp.                     .      +      .      .
Pteridum aquilinum           +      .      .      .
Ranunculus platanifolius     +      .      .      1
Polygonatum odoratum         .      .      +      +
Omphalodes nitida            .      +      .      .
Urtica dioica                .      .      .      +
Aconitum neapolitanum        +      .      .      +
Allium victorialis           1      1      .      .
Umbilicus rupestris          .      .      .      .
Arabis alpina                .      .      .      .
Chaerophyllum hirsutum       1      .      .      1
Meconopsis cambrica          .      .      .      .

Altitud (m)                 805    770    970
Orientacion                  N     NNE     NE
Pendiente ([grados])         40     38     38
Altura [E.sub.1] (m)         30     20     18
Cobertura [E.sub.1]         100     90     95
  (>1,5 m) (%)
Cobertura [E.sub.2]          60     90     75
  (<1,5 m) (%)
Area ([m.sup.2])            200    300    300
No de taxones                53     44     46
pH Hor. A                   6,92   6,98   6,91
Numero de orden              45     46     47

Caracteristicas y diferenciales de asociacion

Fagus sylvatica              5      5      5
Daphne laureola              +      +      1
Hyacinthoides non-scripta    .      1      1
Mercurialis perennis         1      1      2
Polystichum setiferum        3      4      2

Neottia nidus-avis           +      +      +
Primula acaulis              2      1      1
Melica uniflora              2      +      1
Galium odoratum              1      1      1
Corylus avellana             1      +      3
Helleborus foetidus          +      +      +
Sanicula europaea            .      +      .
Ornithogalum pyrenaicum      1      +      1
Lilium martagon              .      +      +
Corydalis cava               .      .      .

Diferenciales de variante termofila

Ruscus aculeatus             1      1      2
Tamus communis               1      1      1
Phyllitis scolopendrium      +      1      .
Asplenium onopteris          .      .      +

Diferenciales de facies de contacto con bosques acidofilos

Luzula henriquesii           +      r      2
Galium rotundifolium         .      +      +
Saxifraga spathularis        .      .      +
Holcus mollis                .      .      .
Avenella flexuosa            .      .      .
Vaccinium myrtillus          .      .      .
Dryopteris dilatata          .      .      .

Caracteristicas de alianza y orden

Euphorbia dulcis             1      .      +
Milium effusum               +      .      .
Ranunculus tuberosus         +      +      +
Prunus avium                 r      .      .
Fraxinus excelsior           r      r      +
Festuca altissima            +      +      .

Caracteristicas de Querco-Fagetea

Hedera hibernica             2      4      3
Polypodium vulgare           +      +      1
Ilex aquifolium              .      +      2
Viola riviniana              +      +      +
Anemone nemorosa             .      .      .
Dryopteris filix-mas         +      +      +
Euphorbia amygdaloides       .      +      .
Lonicera periclymenum        .      .      1
Sorbus aucuparia             .      .      1
Crepis lampsanoides          .      .      .
Poa nemoralis                1      .      .
Acer pseudoplatanus          +      1      1
Euphorbia hyberna            .      .      .
Melittis melissophyllum      +      +      +
Oxalis acetosella            +      +      .
Ajuga reptans                +      +      1
Polygonatum verticillatum    .      .      +
Stellaria holostea           +      +      .
Polystichum aculeatum        .      .      .
Quercus pyrenaica            r      .      .
Teucrium scorodonia          +      r      r
Aquilegia vulgaris           .      .      .

Companeras

Asplenium adiantum-nigrum    .      .      +
Asplenium trichomanes        +      +      +
Crataegus monogyna           +      +      1
Rubus sp.                    +      .      +
Brachypodium sylvaticum      +      +      .
Erythronium dens-canis       .      .      .
Geranium robertianum         +      .      .
Heracleum sphondylium        +      .      .
Vicia sepium                 +      +      .
Narcissus asturiensis        .      .      .
Rosa sp.                     r      .      +
Pteridum aquilinum           +      .      +
Ranunculus platanifolius     .      .      .
Polygonatum odoratum         .      r      .
Omphalodes nitida            +      .      .
Urtica dioica                .      .      .
Aconitum neapolitanum        .      .      .
Allium victorialis           .      .      .
Umbilicus rupestris          +      .      .
Arabis alpina                .      .      .
Chaerophyllum hirsutum       .      .      .
Meconopsis cambrica          .      .      .

Ademas: Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae: Actaea spicata + en
38; Allium ursinum 3 en 29 y + en 38; Moehringia trinervia + en 44;
Paris cuadrifolia 1 en 39 y + en 44; Potentilla sterilis + en 35 y +
en 47; Sorbus aria 1 en 38; Veronica montana + en 44. Caracteristicas
de Querco-Fagetea: Betula pubescens 1 en 40; Ceratocapnos claviculata
r en 29; Dryopteris affinis + en 46; Lathyrus linifolius r en 31 y +
en 42; Quercus x rosacea 1 en 42 y 1 en 47; Hieracium umbellatum + en
42; Hieracium gr. murorum + en 31 y r en 34; Luzula forsteri + en 45;
Mycelis muralis + en 39 y + en 44; Physospermum cornubiense r en 41;
Poa chaixii r en 26; Taxus baccata 1 en 38. Companeras: Alliaria
petiolata + en 27; Angelica major r en 26; Arum italicum 1 en 46 y +
en 46; Athyrium filix-femina + en 27; Brachypodium pinnatum subsp.
rupestre + en 31; Cystopteris fragilis 1 en 26; Dactylorhiza sp. + en
47; Doronicum plantagineum + en 45; Epilobium sp. r en 45; Erica
arborea + en 42; Fragaria vesca + en 41; Galium aparine + en 37 y + en
44; Iris latifolia + en 31; Laserpitium latifolium r en 30 y + en 42;
Laserpitium nestleri r en 43; Lithodora difusa + en 42; Monotropa
hypopytis + en 39; Narcissus triandrus + en 45; Pentaglottis
sempervirens r en 27; Pimpinella major + en 36 y + en 41; Polypodium
cambricum 1 en 33; Pritzelago alpina subsp. auerswaldii r en 30;
Sambucus nigra r en 34 y + en 45; Valeriana montana r en 38; Valeriana
pyrenaica r en 27.

Localidades (se indican entre parentesis las coordenadas de las
cuadriculas UTM de 1x1 km, todas en el huso 29T): 26: Lugo, Pedrafita
do Cebreiro, Fonteformosa, extremo superior del Faial do Tarin
(660/4722); 27: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Branas da Serra, Monte
Capeloso (662/4723); 28: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Faial de Linares,
al N N de la vaguada central (657/4729); 29: Leon, Barjas, Busmaior,
parte baja del Monte A Morteira (661/4720); 30: Lugo, Pedrafita do
Cebreiro, extremo W del Faial de Brimbeira (656/4729); 31 y 32: Lugo,
Pedrafita do Cebreiro, Monte Os Feixeirinos, enfrente a Veiga de Branas
(661/4724); 33: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, entre Barxamaior y Lagua
de Tablas (659/4730); 34: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Branas da Serra,
entre Monte Grande y O Picon (661/4724); 35: Lugo, Pedrafita do
Cebreiro, Branas da Serra, entre Monte Grande y O Picon (660/4725);
36: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Zanfoga, extremo S del Monte Grande
(660/4725); 37: Leon, Vega de Valcarce, Outeiro, por debajo del pueblo
(662/4724); 38: Lugo, Folgoso do Courel, Ceramo, Taras da Triega
(657/4719); 39: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Entre Fontevedra y O
Cebreiro (660/4730); 40: Leon, Vega de Valcarce, entre A Cernada y
Penaseara (661/4729); 41: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, Hospital, Monte
O Lindeiron (656/4729); 42: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, extremo
inferior del Faial de Linares (657/4729); 43: Lugo, Pedrafita do
Cebreiro, Lagua de Tablas, parte S del Monte Supena (658/4730); 44:
Lugo, Folgoso do Courel, entre Moreda y la Devesa da Rogueira, Carrozo
da Muina (655/4720); 45: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, O Sisto, extremo
W del Faial de Embaixo (657/4725); 46: Lugo, Pedrafita do Cebreiro, O
Sisto, extremo E del Faial de Embaixo (657/4725); 47: Lugo, Folgoso do
Courel, parte inferior de la Devesa da Rogueira (654/4719).

Tabla 4

Tabla sintetica comparativa de hayedos orocantabricos.
(se han excluido las companeras presentes en menos de 5 columnas)

Subalianza                                    Ilici-Fagenion

Asociacion                                O-F *     O-F     B-Ffs
No inventarios                              67       25       30
Promedio/ no taxones                        23       35       16
Diferenciales de asociaciones
Primula acaulis                            III       V        .
Omphalodes nitida                          III      III       +
Vaccinium myrtillus                         II       II       IV
Avenella flexuosa                           II      III      III
Blechnum spicant                            I        II      III
Dryopteris dilatata                         II       II      III
Gymnocarpium dryopteris                     I        +        I
Dryopteris expansa                          .        .        I
Helleborus occidentalis                     .        .        I
Melica uniflora                            III       IV       I
Saxifraga hirsuta                           .        .        I
Carex sylvatica                             I        +        .
Lamium galeobdolon                          .        .        .
Neottia nidus-avis                          I        .        .
Hyacinthoides non-scripta                   II      III       .
Ornithogalum pyrenaicum                     +        .        .
Corydalis cava                              I        I        .
Melittis melissophylum                      II       II       .
Helleborus foetidus                         II      III       .
Viburnum lantana                            .        .        .
Epipactis helleborine                       .        .        .
Cephalanhera damasonium                     .        .        .
Monotropa hypopitys                         .        +        .
Ribes alpinum                               .        .        .
Quercus faginea                             .        .        .
Cephalanhera longifolia                     .        .        .
Epipactis microphylla                       .        .        .
Diferenciales de subasociaciones
Daphne laureola                             IV       IV       .
Galium odoratum                             IV      III       .
Crepis lampsanoides                        III      III       .
Paris quadrifolia                           II       II       .
Festuca altissima                           I        .        .
Allium victorialis                          I        I        .
Corylus avellana                           III       IV       .
Fraxinus excelsior                          +        I        .
Pinus sylvestris                            .        .        .
Pimpinella siifolia                         .        .        .
Isopyrum thalictroides                      .        .        .
Sesleria argentea                           .        .        .
Carex digitata                              .        .        .
Carex caudata                               .        .        .
Sesleria albicans                           .        .        .
Helictotrichon cantabricum                  .        .        .
Veronica montana                            .        .        .
Carex brevicollis                           .        .        .
Buxus sempervirens                          .        .        .
Lasepitium eliasii                          .        .        .
Tanacetum corymbosum                        .        .        .
Laserpitium latifolium                      .        .        .
Polystichum x illyricum                     .        .        .
Caracteristicas de Scillo-Fagenion
Scilla lilio-hyacinthus                     .        .        .
Caracteristicas de Epipactido-Fagenion
Sorbus aria                                 .        .        .
Primula columnae                            .        .        .
Lathyrus niger                              .        .        .
Caracteristicas de Fagion sylvaticae
Scrophularia alpestris                      .        +        +
Pulmonaria affinis                          .        .        .
Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae
Ranunculus tuberosus                        II       II       I
Euphorbia dulcis                           III      III       II
Mercurialis perennis                        IV       IV       +
Lilium martagon                             II       II       .
Moehringia trinervia                        I        I        +
Sanicula europaea                           IV      III       +
Milium effusum                              II       II       I
Potentilla sterilis                         .        .        .
Conopodium majus                            .        I        I
Lysimachia nemorum                          I        .        I
Actaea spicata                              .        .        .
Pulmonaria longifolia                       .        .        .
Allium ursinum                              I        .        .
Phyllitis scolopendrium                     I        .        .
Ulmus glabra                                .        I        .
Hordelymus europaeus                        .        .        .
Cardamine impatiens                         .        .        .
Epilobium montanum                          .        +        .
Prunus avium                                .        II       .
Polygonatum multiflorum                     .        .        I
Doronicum pardalianches                     .        .        I
Lathyrus hispanicus                         .        .        .
Stachys sylvatica                           .        .        .
Caracteristicas de Ilici-Fagion             .        .        .
Luzula henriquesii                          II      III      III
Saxifraga spathularis                      III      III       II
Caracteristicas de Quercetalia roboris      .        .        .
Luzula forsteri                             .        .        I
Teucrium scorodonia                         II       II       I
Lathyrus linifolius                         I        I        .
Veronica officinalis                        I        .        +
Ceratocapnos claviculata                    I        II       +
Holcus mollis                               I        II       I
Quercus petraea                             +        I        I
Physospermum cornubiense                    .        I        +
Poa chaixii                                 I        II       I
Hypericum pulchrum                          I        .        I
Galium rotundifolium                        I        .        I
Quercus pyrenaica                           I        I        .
Arenaria montana                            .        .        .
Quercus x rosacea                           I        +        .
Prunella hastifolia                         .        .        .
Quercus x trabutii                          +        +        .
Caracteristicas de Querco-Fagetea
Fagus sylvatica                             V        V        V
Anemone nemorosa                            IV       IV      III
Euphorbia amygdaloides                     III      III       I
Oxalis acetosella                          III       IV       IV
Dryopteris filix-mas                       III       V       III
Hedera helix                               III       .        I
Polystichum aculeatum                       I        II       I
Stellaria holostea                          IV       IV      III
Ilex aquifolium                             V        V        II
Hepatica nobilis                            .        .        .
Poa nemoralis                              III       II       I
Ajuga reptans                               I       III       .
Lonicera periclymenum                       II      III       I
Aquilegia vulgaris                          II       I        .
Sorbus aucuparia                            IV       IV      III
Polypodium vulgare                          II       IV       II
Viola reichenbachiana                       .        .        I
Viola gr. sylvestris                        .        .        +
Dryopteris affinis s.l.                     II       IV      III
Euphorbia hyberna                           II      III       I
Hieracium gr. murorum                       I        II       II
Mycelis muralis                             I        .        +
Acer pseudoplatanus                         I        I        I
Betula pubescens                            I        +        I
Conopodium pyrenaeum                        I        +        .
Melampyrum pratense                         I        .        I
Polygonatum verticillatum                  III       II       I
Tamus communis                              I        I        .
Viola riviniana                             IV       IV       I
Solidago virgaurea                          +        .        +
Sorbus intermedia                           .        .        .
Taxus baccata                               I        I        .
Arum maculatum                              .        .        .
Festuca heterophylla                        .        .        I
Quercus robur                               .        .        .
Rosa arvensis                               .        .        .
Stachys officinalis                         .        .        .
Cephalanthera rubra                         .        .        .
Lonicera xylosteum                          .        .        .
Acer campestre                              .        .        .
Salix caprea                                .        .        .
Euphorbia angulata                          .        .        .
Stellaria montana                           .        .        +
Companeras
Brachypodium sylvaticum                     I        II       +
Pteridium aquilinum                        III      III       II
Fragaria vesca                              I        .        +
Geranium robertianum                        I        II       +
Vicia sepium                                I        II       .
Crataegus monogyna                          I        +        +
Polystichum setiferum                      III       IV       I
Athyrium filix-femina                       I        II       II
Erythronium dens-canis                      I        II       I
Rubus sp.                                   I       III       I
Symphytum tuberosum                         .        .        +
Veronica chamaedrys                         I        .        .
Cystopteris fragilis                        .        +        .
Valeriana montana                           I        I        +
Asplenium trichomanes                       I        I        .
Brachypodium rupestre                       .        .        .
Cardamine hirsuta                           I        +        .
Erica arborea                               II       +        I
Lamium maculatum                            I        I        +
Ruscus aculeatus                            I        +        .
Urtica dioica                               .        I        .
Agrostis capillaris                         I        I        .
Dactylis glomerata                          I        .        .
Digitalis purpurea                          I        .        .
Galium aparine                              .        .        .
Meconopsis cambrica                         I        .        .
Rubus ulmifolius                            I        .        .
Alliaria petiolata                          .        .        .
Anthoxanthum odoratum                       I        .        .
Arabis alpina                               I        .        .
Asplenium adiantum-nigrum                   I        .        .
Cruciata glabra                             I        .        .
Doronicum plantagineum                      .        .        .
Erica vagans                                .        .        .
Gymnocarpium robertianum                    .        .        .
Pentaglottis sempervirens                   .        .        .
Pimpinella major                            I        +        .
Polygonatum odoratum                        I        I        .
Polystichum lonchitis                       .        .        .
Astrantia carinthiaca                       .        .        .
Carex pilulifera                            .        I        I
Circaea lutetiana                           .        .        .
Crataegus laevigata                         .        .        .
Festuca rubra                               I        .        .
Galium saxatile                             I        .        +
Heracleum sphondylium                       I        I        .
Lastrea limbosperma                         .        +        I
Lithodora diffusa                           .        .        .
Luzula multiflora                           .        .        I
Luzula nutans                               .        .        I
Phyteuma pyrenaicum                         .        .        .
Poa pratensis                               +        .        .
Rosa canina                                 .        .        +
Sambucus nigra                              +        .        .
Silene dioica                               .        .        .
Silene vulgaris                             .        .        .

Subalianza                                    Ilici-Fagenion

Asociacion                                B-Fsl    B-Fca    B-Fps
No inventarios                             138       8        1
Promedio/ no taxones                        20       30       22
Diferenciales de asociaciones
Primula acaulis                             +        .        .
Omphalodes nitida                           I        .        .
Vaccinium myrtillus                        III      III       2
Avenella flexuosa                           II       II       1
Blechnum spicant                           III       II       +
Dryopteris dilatata                         IV      III       .
Gymnocarpium dryopteris                     I        .        .
Dryopteris expansa                          +        .        .
Helleborus occidentalis                     II      III       .
Melica uniflora                             I       III       .
Saxifraga hirsuta                           I        II       .
Carex sylvatica                             I        I        .
Lamium galeobdolon                          .        .        .
Neottia nidus-avis                          I        .        .
Hyacinthoides non-scripta                   I        I        .
Ornithogalum pyrenaicum                     .        .        .
Corydalis cava                              .        .        .
Melittis melissophylum                      I        II       .
Helleborus foetidus                         I        .        .
Viburnum lantana                            .        .        .
Epipactis helleborine                       I        +        .
Cephalanhera damasonium                     .        .        .
Monotropa hypopitys                         +        .        .
Ribes alpinum                               +        +        .
Quercus faginea                             .        .        .
Cephalanhera longifolia                     .        .        .
Epipactis microphylla                       .        .        .
Diferenciales de subasociaciones
Daphne laureola                             II      III       .
Galium odoratum                             II      III       .
Crepis lampsanoides                        III      III       .
Paris quadrifolia                           I        .        .
Festuca altissima                           I        .        .
Allium victorialis                          I        .        .
Corylus avellana                            .        V        .
Fraxinus excelsior                          .        II       .
Pinus sylvestris                            .        .        2
Pimpinella siifolia                         I        .        .
Isopyrum thalictroides                      .        .        .
Sesleria argentea                           .        .        .
Carex digitata                              .        .        .
Carex caudata                               +        .        .
Sesleria albicans                           .        .        .
Helictotrichon cantabricum                  .        .        .
Veronica montana                            I        .        .
Carex brevicollis                           .        .        .
Buxus sempervirens                          .        .        .
Lasepitium eliasii                          .        .        .
Tanacetum corymbosum                        .        .        .
Laserpitium latifolium                      I        +        .
Polystichum x illyricum                     I        +        .
Caracteristicas de Scillo-Fagenion
Scilla lilio-hyacinthus                     II       II       .
Caracteristicas de Epipactido-Fagenion
Sorbus aria                                 I        .        .
Primula columnae                            I        .        .
Lathyrus niger                              .        .        .
Caracteristicas de Fagion sylvaticae
Scrophularia alpestris                      I        I        .
Pulmonaria affinis                          .        .        .
Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae
Ranunculus tuberosus                        II       II       .
Euphorbia dulcis                            II      III       .
Mercurialis perennis                        I       III       .
Lilium martagon                             I        I        .
Moehringia trinervia                        I        II       .
Sanicula europaea                           I        II       .
Milium effusum                              I        II       .
Potentilla sterilis                         I        .        .
Conopodium majus                            I        .        .
Lysimachia nemorum                          I        +        .
Actaea spicata                              I        I        .
Pulmonaria longifolia                       I        +        .
Allium ursinum                              I        .        .
Phyllitis scolopendrium                     +        .        .
Ulmus glabra                                I        .        .
Hordelymus europaeus                        I        +        .
Cardamine impatiens                         I        +        .
Epilobium montanum                          .        +        .
Prunus avium                                .        .        .
Polygonatum multiflorum                     I        +        .
Doronicum pardalianches                     I        .        .
Lathyrus hispanicus                         I        +        .
Stachys sylvatica                           .        .        .
Caracteristicas de Ilici-Fagion             .        .        .
Luzula henriquesii                          II      III       2
Saxifraga spathularis                       II       II       +
Caracteristicas de Quercetalia roboris      .        .        .
Luzula forsteri                             I        +        .
Teucrium scorodonia                         I        I        .
Lathyrus linifolius                         .        .        .
Veronica officinalis                        I        +        .
Ceratocapnos claviculata                    I        +        .
Holcus mollis                               I        +        .
Quercus petraea                             I        I        .
Physospermum cornubiense                    I        +        .
Poa chaixii                                 I        .        .
Hypericum pulchrum                          I        +        .
Galium rotundifolium                        I        +        .
Quercus pyrenaica                           I        .        .
Arenaria montana                            +        .        .
Quercus x rosacea                           .        .        .
Prunella hastifolia                         +        .        .
Quercus x trabutii                          .        .        .
Caracteristicas de Querco-Fagetea
Fagus sylvatica                             V        V        4
Anemone nemorosa                           III      III       1
Euphorbia amygdaloides                      II      III       .
Oxalis acetosella                           .       III       +
Dryopteris filix-mas                        I       III       .
Hedera helix                                I        II       .
Polystichum aculeatum                       II      III       .
Stellaria holostea                         III       IV       .
Ilex aquifolium                             II      III       .
Hepatica nobilis                            I        I        .
Poa nemoralis                              III      III       .
Ajuga reptans                               I        II       .
Lonicera periclymenum                       I        II       .
Aquilegia vulgaris                          I        I        .
Sorbus aucuparia                            II      III       .
Polypodium vulgare                          II      III       .
Viola reichenbachiana                       II       IV       .
Viola gr. sylvestris                        I        .        .
Dryopteris affinis s.l.                    III      III       .
Euphorbia hyberna                           II       II       .
Hieracium gr. murorum                       II       II       .
Mycelis muralis                             I        .        .
Acer pseudoplatanus                         I        II       .
Betula pubescens                            I        +        .
Conopodium pyrenaeum                        I        +        .
Melampyrum pratense                         I        +        .
Polygonatum verticillatum                   II       I        .
Tamus communis                              .        .        .
Viola riviniana                             I        .        .
Solidago virgaurea                          I        .        .
Sorbus intermedia                           I        II       .
Taxus baccata                               I        .        .
Arum maculatum                              .        +        .
Festuca heterophylla                        I        .        .
Quercus robur                               .        .        .
Rosa arvensis                               .        .        .
Stachys officinalis                         I        .        .
Cephalanthera rubra                         .        .        .
Lonicera xylosteum                          .        .        .
Acer campestre                              .        .        .
Salix caprea                                .        .        .
Euphorbia angulata                          .        .        .
Stellaria montana                           I        .        .
Companeras
Brachypodium sylvaticum                     I        I        .
Pteridium aquilinum                         II       +        .
Fragaria vesca                              I        +        .
Geranium robertianum                        I        II       .
Vicia sepium                                I        +        .
Crataegus monogyna                          I        II       .
Polystichum setiferum                       I        II       .
Athyrium filix-femina                       II       II       .
Erythronium dens-canis                      I        I        .
Rubus sp.                                   I        +        .
Symphytum tuberosum                         I        +        .
Veronica chamaedrys                         I        .        .
Cystopteris fragilis                        I        +        .
Valeriana montana                           I        +        .
Asplenium trichomanes                       +        .        .
Brachypodium rupestre                       .        +        .
Cardamine hirsuta                           +        +        .
Erica arborea                               I        II       .
Lamium maculatum                            I        I        .
Ruscus aculeatus                            .        .        .
Urtica dioica                               I        .        .
Agrostis capillaris                         I        .        .
Dactylis glomerata                          I        +        .
Digitalis purpurea                          +        .        .
Galium aparine                              I        I        .
Meconopsis cambrica                         +        .        .
Rubus ulmifolius                            I        +        .
Alliaria petiolata                          +        +        .
Anthoxanthum odoratum                       I        +        .
Arabis alpina                               I        .        .
Asplenium adiantum-nigrum                   .        .        .
Cruciata glabra                             I        .        .
Doronicum plantagineum                      I        +        .
Erica vagans                                .        +        .
Gymnocarpium robertianum                    .        .        .
Pentaglottis sempervirens                   I        +        .
Pimpinella major                            I        .        .
Polygonatum odoratum                        I        .        .
Polystichum lonchitis                       I        .        .
Astrantia carinthiaca                       I        +        .
Carex pilulifera                            I        .        .
Circaea lutetiana                           +        .        .
Crataegus laevigata                         .        .        .
Festuca rubra                               .        .        .
Galium saxatile                             I        +        .
Heracleum sphondylium                       .        .        .
Lastrea limbosperma                         I        +        .
Lithodora diffusa                           I        .        .
Luzula multiflora                           +        .        .
Luzula nutans                               I        .        .
Phyteuma pyrenaicum                         I        II       .
Poa pratensis                               .        .        .
Rosa canina                                 I        .        .
Sambucus nigra                              .        +        .
Silene dioica                               I        II       .
Silene vulgaris                             +        +        .

Subalianza                                    Scillo-Fagenion

Asociacion                                C-Ffs    C-Fps    C-Fit
No inventarios                             125       18       10
Promedio/ no taxones                        24       16       17
Diferenciales de asociaciones
Primula acaulis                             I        .        .
Omphalodes nitida                           .        .        .
Vaccinium myrtillus                         I        +        +
Avenella flexuosa                           II       .        II
Blechnum spicant                            I        .        II
Dryopteris dilatata                         II       .        .
Gymnocarpium dryopteris                     I        +        .
Dryopteris expansa                          .        .        .
Helleborus occidentalis                     IV      III       IV
Melica uniflora                            III       IV       +
Saxifraga hirsuta                          III       .       III
Carex sylvatica                            III       +       III
Lamium galeobdolon                          I        .        IV
Neottia nidus-avis                          I        .        I
Hyacinthoides non-scripta                   I        .        .
Ornithogalum pyrenaicum                     .        .        .
Corydalis cava                              I        .        .
Melittis melissophylum                      I        .        .
Helleborus foetidus                         I        I        .
Viburnum lantana                            I        .        .
Epipactis helleborine                       I        +        .
Cephalanhera damasonium                     +        .        .
Monotropa hypopitys                         I        .        .
Ribes alpinum                               I        .        .
Quercus faginea                             .        .        .
Cephalanhera longifolia                     .        .        .
Epipactis microphylla                       .        .        .
Diferenciales de subasociaciones
Daphne laureola                            III      III       II
Galium odoratum                            III       V       III
Crepis lampsanoides                        III       IV       .
Paris quadrifolia                           I        I        .
Festuca altissima                           I        .        .
Allium victorialis                          +        .        .
Corylus avellana                            II       .        +
Fraxinus excelsior                          I        .        .
Pinus sylvestris                            .        .        .
Pimpinella siifolia                         .        V        .
Isopyrum thalictroides                      .        .        V
Sesleria argentea                           .        .        .
Carex digitata                              .        .        .
Carex caudata                               I        .        .
Sesleria albicans                           .        .        .
Helictotrichon cantabricum                  +        .        .
Veronica montana                            I        .       III
Carex brevicollis                           .        .        .
Buxus sempervirens                          I        .        +
Lasepitium eliasii                          .        .        .
Tanacetum corymbosum                        .        .        .
Laserpitium latifolium                      I        .        .
Polystichum x illyricum                     I        +        .
Caracteristicas de Scillo-Fagenion
Scilla lilio-hyacinthus                     II       I        II
Caracteristicas de Epipactido-Fagenion
Sorbus aria                                 I        .        .
Primula columnae                            I        +        .
Lathyrus niger                              +        +        .
Caracteristicas de Fagion sylvaticae
Scrophularia alpestris                      I        II       II
Pulmonaria affinis                          .        .        +
Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae
Ranunculus tuberosus                       III       I       III
Euphorbia dulcis                            II       .       III
Mercurialis perennis                       III       II       .
Lilium martagon                             II       II       +
Moehringia trinervia                        I        II       I
Sanicula europaea                           II       I        .
Milium effusum                              I        +        +
Potentilla sterilis                         I        +        II
Conopodium majus                            I        .        II
Lysimachia nemorum                          I        .        +
Actaea spicata                              I        .        +
Pulmonaria longifolia                       I        .        +
Allium ursinum                              I        .        +
Phyllitis scolopendrium                     I        .        +
Ulmus glabra                                I        .        .
Hordelymus europaeus                        I        .        .
Cardamine impatiens                         I        .        +
Epilobium montanum                          +        .        II
Prunus avium                                I        .        .
Polygonatum multiflorum                     I        .        .
Doronicum pardalianches                     +        .        .
Lathyrus hispanicus                         I        .        .
Stachys sylvatica                           .        .        .
Caracteristicas de Ilici-Fagion             .        .        .
Luzula henriquesii                          I        .        I
Saxifraga spathularis                       I        .        .
Caracteristicas de Quercetalia roboris      .        .        .
Luzula forsteri                             I        .        +
Teucrium scorodonia                         I        .        +
Lathyrus linifolius                         I        .        .
Veronica officinalis                        I        .        I
Ceratocapnos claviculata                    .        .        .
Holcus mollis                               I        .        .
Quercus petraea                             I        .        .
Physospermum cornubiense                    I        .        .
Poa chaixii                                 +        .        .
Hypericum pulchrum                          .        .        .
Galium rotundifolium                        +        .        .
Quercus pyrenaica                           +        .        .
Arenaria montana                            .        .        .
Quercus x rosacea                           .        .        .
Prunella hastifolia                         I        .        .
Quercus x trabutii                          .        .        .
Caracteristicas de Querco-Fagetea
Fagus sylvatica                             V        V        V
Anemone nemorosa                            II       II       IV
Euphorbia amygdaloides                     III       II       IV
Oxalis acetosella                           IV      III       IV
Dryopteris filix-mas                        II       I        II
Hedera helix                                II       .        II
Polystichum aculeatum                       II      III       II
Stellaria holostea                          II       IV       I
Ilex aquifolium                             II       +        II
Hepatica nobilis                            II       II       I
Poa nemoralis                              III       IV       I
Ajuga reptans                               I        I        II
Lonicera periclymenum                       I        .        II
Aquilegia vulgaris                          II       I        +
Sorbus aucuparia                            I        I        .
Polypodium vulgare                          II       I        .
Viola reichenbachiana                       II      III       +
Viola gr. sylvestris                        II       I        IV
Dryopteris affinis s.l.                     I        II       +
Euphorbia hyberna                           I        +        .
Hieracium gr. murorum                       I        .        .
Mycelis muralis                             I        .        .
Acer pseudoplatanus                         I        .        .
Betula pubescens                            +        .        .
Conopodium pyrenaeum                        I        .        .
Melampyrum pratense                         I        .        .
Polygonatum verticillatum                   I        .        .
Tamus communis                              I        .        .
Viola riviniana                             I        .        .
Solidago virgaurea                          I        .        .
Sorbus intermedia                           I        .        .
Taxus baccata                               I        .        .
Arum maculatum                              I        .        II
Festuca heterophylla                        I        I        .
Quercus robur                               I        .        +
Rosa arvensis                               I        .        +
Stachys officinalis                         .        +        .
Cephalanthera rubra                         .        .        .
Lonicera xylosteum                          I        +        .
Acer campestre                              I        .        +
Salix caprea                                .        .        .
Euphorbia angulata                          .        .        .
Stellaria montana                           I        .        .
Companeras
Brachypodium sylvaticum                     II       +        I
Pteridium aquilinum                         II       I        IV
Fragaria vesca                              II       II       I
Geranium robertianum                        II      III      III
Vicia sepium                                II       II       II
Crataegus monogyna                          II       I        II
Polystichum setiferum                       II       .        II
Athyrium filix-femina                       I        .        IV
Erythronium dens-canis                      I        .        +
Rubus sp.                                   I        .        .
Symphytum tuberosum                         I        I        I
Veronica chamaedrys                         I        II       II
Cystopteris fragilis                        I        +        .
Valeriana montana                           I        .        .
Asplenium trichomanes                       I        .        .
Brachypodium rupestre                       I        .        .
Cardamine hirsuta                           I        +        +
Erica arborea                               I        .        .
Lamium maculatum                            I        II       .
Ruscus aculeatus                            I        .        +
Urtica dioica                               I        I        I
Agrostis capillaris                         I        .        .
Dactylis glomerata                          I        .        .
Digitalis purpurea                          .        .        .
Galium aparine                              I        II       .
Meconopsis cambrica                         I        .        .
Rubus ulmifolius                            I        .        .
Alliaria petiolata                          I        I        .
Anthoxanthum odoratum                       I        .        .
Arabis alpina                               I        .        .
Asplenium adiantum-nigrum                   I        .        .
Cruciata glabra                             I        .        .
Doronicum plantagineum                      .        .        .
Erica vagans                                I        .        .
Gymnocarpium robertianum                    I        I        .
Pentaglottis sempervirens                   I        +        .
Pimpinella major                            I        .        .
Polygonatum odoratum                        I        .        .
Polystichum lonchitis                       I        I        .
Astrantia carinthiaca                       I        +        .
Carex pilulifera                            .        .        .
Circaea lutetiana                           I        .        II
Crataegus laevigata                         I        .        I
Festuca rubra                               .        .        +
Galium saxatile                             .        .        .
Heracleum sphondylium                       I        .        .
Lastrea limbosperma                         I        .        .
Lithodora diffusa                           I        I        .
Luzula multiflora                           I        .        .
Luzula nutans                               I        +        .
Phyteuma pyrenaicum                         I        .        .
Poa pratensis                               .        .        .
Rosa canina                                 +        .        .
Sambucus nigra                              I        .        .
Silene dioica                               I        I        .
Silene vulgaris                             +        .        .

Subalianza                                    Scillo-Fagenion

Asociacion                                C-Fsar   C-Fcd    C-Fsal
No inventarios                              13       13       1
Promedio/ no taxones                        22       29       33
Diferenciales de asociaciones
Primula acaulis                             .        .        .
Omphalodes nitida                           .        .        .
Vaccinium myrtillus                         II       .        1
Avenella flexuosa                           I        IV       .
Blechnum spicant                            II       IV       .
Dryopteris dilatata                         +        .        .
Gymnocarpium dryopteris                     .        +        .
Dryopteris expansa                          .        .        .
Helleborus occidentalis                     V        IV       1
Melica uniflora                             II       +        .
Saxifraga hirsuta                          III       V        1
Carex sylvatica                            III       IV       1
Lamium galeobdolon                          I        II       .
Neottia nidus-avis                          .        +        .
Hyacinthoides non-scripta                   .        .        .
Ornithogalum pyrenaicum                     .        .        .
Corydalis cava                              .        .        .
Melittis melissophylum                      .        .        .
Helleborus foetidus                         .        .        .
Viburnum lantana                            +        .        .
Epipactis helleborine                       +        .        .
Cephalanhera damasonium                     .        .        .
Monotropa hypopitys                         .        .        .
Ribes alpinum                               +        .        .
Quercus faginea                             .        .        .
Cephalanhera longifolia                     .        .        .
Epipactis microphylla                       .        .        .
Diferenciales de subasociaciones
Daphne laureola                             II       II       1
Galium odoratum                             II       IV       .
Crepis lampsanoides                         .        .        .
Paris quadrifolia                           .        .        .
Festuca altissima                           .        .        .
Allium victorialis                          .        .        .
Corylus avellana                            .        +        .
Fraxinus excelsior                          .        .        .
Pinus sylvestris                            .        .        .
Pimpinella siifolia                         .        .        .
Isopyrum thalictroides                      .        V        .
Sesleria argentea                           V        .        .
Carex digitata                              .        V        .
Carex caudata                               IV       .        2
Sesleria albicans                           .        .        1
Helictotrichon cantabricum                  .        .        +
Veronica montana                            +        .        .
Carex brevicollis                           .        .        +
Buxus sempervirens                          +        .        .
Lasepitium eliasii                          .        .        .
Tanacetum corymbosum                        .        .        .
Laserpitium latifolium                      .        .        +
Polystichum x illyricum                     +        .        .
Caracteristicas de Scillo-Fagenion
Scilla lilio-hyacinthus                     II       +        +
Caracteristicas de Epipactido-Fagenion
Sorbus aria                                 I        .        .
Primula columnae                            .        .        .
Lathyrus niger                              .        +        .
Caracteristicas de Fagion sylvaticae
Scrophularia alpestris                      .        +        .
Pulmonaria affinis                          .        +        .
Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae
Ranunculus tuberosus                        II       +        1
Euphorbia dulcis                            II       +        1
Mercurialis perennis                        .        .        1
Lilium martagon                             I        .        .
Moehringia trinervia                        .        +        .
Sanicula europaea                           +        .        .
Milium effusum                              .        +        .
Potentilla sterilis                         II      III       .
Conopodium majus                            +        .        .
Lysimachia nemorum                          .        +        .
Actaea spicata                              .        +        .
Pulmonaria longifolia                       .        .        .
Allium ursinum                              .        .        .
Phyllitis scolopendrium                     .        +        .
Ulmus glabra                                .        +        .
Hordelymus europaeus                        .        .        .
Cardamine impatiens                         .        .        .
Epilobium montanum                          .        IV       .
Prunus avium                                .        .        .
Polygonatum multiflorum                     .        .        .
Doronicum pardalianches                     .        .        .
Lathyrus hispanicus                         .        .        .
Stachys sylvatica                           .        .        .
Caracteristicas de Ilici-Fagion             .        .        .
Luzula henriquesii                          I        +        +
Saxifraga spathularis                       .        .        .
Caracteristicas de Quercetalia roboris      .        .        .
Luzula forsteri                             +        .        .
Teucrium scorodonia                         +        .        .
Lathyrus linifolius                         I        .        +
Veronica officinalis                        .        .        .
Ceratocapnos claviculata                    .        .        .
Holcus mollis                               .        .        .
Quercus petraea                             .        .        .
Physospermum cornubiense                    .        .        .
Poa chaixii                                 .        .        .
Hypericum pulchrum                          .        .        .
Galium rotundifolium                        .        .        .
Quercus pyrenaica                           .        .        .
Arenaria montana                            .        .        .
Quercus x rosacea                           .        .        .
Prunella hastifolia                         .        .        .
Quercus x trabutii                          .        .        .
Caracteristicas de Querco-Fagetea
Fagus sylvatica                             V        V        4
Anemone nemorosa                            I       III       .
Euphorbia amygdaloides                      I        +        .
Oxalis acetosella                           IV       V        .
Dryopteris filix-mas                        II       .        1
Hedera helix                                II       +        +
Polystichum aculeatum                      III       +        1
Stellaria holostea                          I        +        .
Ilex aquifolium                             II      III       1
Hepatica nobilis                            V        +        1
Poa nemoralis                               II       .        .
Ajuga reptans                               I        +        .
Lonicera periclymenum                       +        .        .
Aquilegia vulgaris                          +        .        .
Sorbus aucuparia                            .        .        .
Polypodium vulgare                          .        .        +
Viola reichenbachiana                       .        .        +
Viola gr. sylvestris                        V        IV       .
Dryopteris affinis s.l.                     II       .        .
Euphorbia hyberna                           .        .        .
Hieracium gr. murorum                       .        .        .
Mycelis muralis                             .        IV       .
Acer pseudoplatanus                         .        .        .
Betula pubescens                            .        .        .
Conopodium pyrenaeum                        .        .        .
Melampyrum pratense                         .        .        .
Polygonatum verticillatum                   .        .        .
Tamus communis                              .        .        .
Viola riviniana                             .        .        .
Solidago virgaurea                          .        +        .
Sorbus intermedia                           .        .        .
Taxus baccata                               .        .        .
Arum maculatum                              .        IV       .
Festuca heterophylla                        .        +        .
Quercus robur                               .        .        .
Rosa arvensis                               .        +        .
Stachys officinalis                         .        .        .
Cephalanthera rubra                         .        +        .
Lonicera xylosteum                          .        .        .
Acer campestre                              .        .        .
Salix caprea                                .        .        .
Euphorbia angulata                          .        II       .
Stellaria montana                           .        .        .
Companeras
Brachypodium sylvaticum                    III       .        1
Pteridium aquilinum                        III       .        .
Fragaria vesca                              .       III       +
Geranium robertianum                        +        II       .
Vicia sepium                                II      III       .
Crataegus monogyna                          II       .        .
Polystichum setiferum                       +        .        .
Athyrium filix-femina                       I        II       .
Erythronium dens-canis                      +        .        .
Rubus sp.                                   .        +        .
Symphytum tuberosum                         I        .        .
Veronica chamaedrys                         II      III       .
Cystopteris fragilis                        +        .        .
Valeriana montana                           II       .        .
Asplenium trichomanes                       +        .        .
Brachypodium rupestre                      III       .        .
Cardamine hirsuta                           .        .        .
Erica arborea                               .        .        .
Lamium maculatum                            .        .        .
Ruscus aculeatus                            .        .        .
Urtica dioica                               .        .        .
Agrostis capillaris                         .        .        .
Dactylis glomerata                          .        .        .
Digitalis purpurea                          .        +        .
Galium aparine                              .        .        .
Meconopsis cambrica                         .        .        .
Rubus ulmifolius                            .        .        .
Alliaria petiolata                          .        .        .
Anthoxanthum odoratum                       .        .        .
Arabis alpina                               .        .        .
Asplenium adiantum-nigrum                   .        .        .
Cruciata glabra                             +        .        .
Doronicum plantagineum                      .        .        .
Erica vagans                                II       .        .
Gymnocarpium robertianum                    +        IV       .
Pentaglottis sempervirens                   .        .        .
Pimpinella major                            .        .        .
Polygonatum odoratum                        .        .        .
Polystichum lonchitis                       I        .        1
Astrantia carinthiaca                       .        .        .
Carex pilulifera                            .        II       .
Circaea lutetiana                           .        +        .
Crataegus laevigata                         +        .        .
Festuca rubra                              III       .        .
Galium saxatile                             .        .        .
Heracleum sphondylium                       .        .        .
Lastrea limbosperma                         .        .        .
Lithodora diffusa                           .        .        .
Luzula multiflora                           .        .        .
Luzula nutans                               .        .        .
Phyteuma pyrenaicum                         .        .        .
Poa pratensis                               .        II       .
Rosa canina                                 .        .        .
Sambucus nigra                              .        .        .
Silene dioica                               .        .        .
Silene vulgaris                             .        .        .

Subalianza                                  Epipactido-Fagenion

Asociacion                                C-Fvm    C-Fcb     N-F
No inventarios                              6        1        22
Promedio/ no taxones                        27       23       36
Diferenciales de asociaciones
Primula acaulis                             .        .        V
Omphalodes nitida                           .        .        I
Vaccinium myrtillus                         II       .        +
Avenella flexuosa                           .        .        +
Blechnum spicant                            +        .        .
Dryopteris dilatata                         .        .        +
Gymnocarpium dryopteris                     .        .        .
Dryopteris expansa                          .        .        .
Helleborus occidentalis                     V        .        .
Melica uniflora                             IV       .        V
Saxifraga hirsuta                           +        .        .
Carex sylvatica                             V        .        .
Lamium galeobdolon                          II       .        .
Neottia nidus-avis                          +        .        V
Hyacinthoides non-scripta                   .        .        V
Ornithogalum pyrenaicum                     .        .       III
Corydalis cava                              .        .       III
Melittis melissophylum                      .        .        II
Helleborus foetidus                         .        .        IV
Viburnum lantana                            .        .        .
Epipactis helleborine                       .        .        .
Cephalanhera damasonium                     .        .        .
Monotropa hypopitys                         .        .        +
Ribes alpinum                               .        .        .
Quercus faginea                             .        .        .
Cephalanhera longifolia                     .        .        .
Epipactis microphylla                       .        .        .
Diferenciales de subasociaciones
Daphne laureola                             II       .        V
Galium odoratum                             +        .        IV
Crepis lampsanoides                         +        .       III
Paris quadrifolia                           .        .        I
Festuca altissima                          III       .        I
Allium victorialis                          .        .        I
Corylus avellana                            .        .        IV
Fraxinus excelsior                          +        .        I
Pinus sylvestris                            .        .        .
Pimpinella siifolia                         .        .        .
Isopyrum thalictroides                      .        .        .
Sesleria argentea                           .        .        .
Carex digitata                              .        .        .
Carex caudata                               .        .        .
Sesleria albicans                           .        .        .
Helictotrichon cantabricum                  .        .        .
Veronica montana                            V        1        +
Carex brevicollis                           .        2        .
Buxus sempervirens                          .        .        .
Lasepitium eliasii                          .        .        .
Tanacetum corymbosum                        .        .        .
Laserpitium latifolium                      .        .        I
Polystichum x illyricum                     .        .        .
Caracteristicas de Scillo-Fagenion
Scilla lilio-hyacinthus                     +        .        .
Caracteristicas de Epipactido-Fagenion
Sorbus aria                                 .        .        +
Primula columnae                            .        .        .
Lathyrus niger                              .        .        .
Caracteristicas de Fagion sylvaticae
Scrophularia alpestris                     III       .        .
Pulmonaria affinis                          .        .        .
Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae
Ranunculus tuberosus                        IV       1        II
Euphorbia dulcis                           III       .       III
Mercurialis perennis                        .        .        V
Lilium martagon                             .        .       III
Moehringia trinervia                        .        .        +
Sanicula europaea                           .        .       III
Milium effusum                              .        .        II
Potentilla sterilis                        III       .        I
Conopodium majus                            .        .        .
Lysimachia nemorum                          +        .        .
Actaea spicata                              .        .        +
Pulmonaria longifolia                       .        .        .
Allium ursinum                              .        .        I
Phyllitis scolopendrium                     .        .        I
Ulmus glabra                                .        .        .
Hordelymus europaeus                        .        .        .
Cardamine impatiens                         .        .        .
Epilobium montanum                          .        .        .
Prunus avium                                .        .        II
Polygonatum multiflorum                     .        .        .
Doronicum pardalianches                     .        .        .
Lathyrus hispanicus                         .        .        .
Stachys sylvatica                           .        .        .
Caracteristicas de Ilici-Fagion             .        .        .
Luzula henriquesii                          .        .        II
Saxifraga spathularis                       .        .        I
Caracteristicas de Quercetalia roboris      .        .        .
Luzula forsteri                             +        .        +
Teucrium scorodonia                         .        .        I
Lathyrus linifolius                         +        .        I
Veronica officinalis                        II       .        .
Ceratocapnos claviculata                    .        .        +
Holcus mollis                               .        .        I
Quercus petraea                             .        .        .
Physospermum cornubiense                    .        .        +
Poa chaixii                                 .        .        +
Hypericum pulchrum                          .        .        .
Galium rotundifolium                        .        .        I
Quercus pyrenaica                           .        .        I
Arenaria montana                            .        .        .
Quercus x rosacea                           .        .        I
Prunella hastifolia                         .        .        .
Quercus x trabutii                          .        .        .
Caracteristicas de Querco-Fagetea
Fagus sylvatica                             V        5        V
Anemone nemorosa                            II       .       III
Euphorbia amygdaloides                      V        1       III
Oxalis acetosella                           V        1        II
Dryopteris filix-mas                        +        .       III
Hedera helix                                IV       .        .
Polystichum aculeatum                       .        .        II
Stellaria holostea                          +        .        II
Ilex aquifolium                             II       .        IV
Hepatica nobilis                            +        .        .
Poa nemoralis                               .        .       III
Ajuga reptans                               V        .        II
Lonicera periclymenum                       .        .       III
Aquilegia vulgaris                          +        .        I
Sorbus aucuparia                            .        .       III
Polypodium vulgare                          .        .        V
Viola reichenbachiana                       .        .        .
Viola gr. sylvestris                        V        .        .
Dryopteris affinis s.l.                     .        .        +
Euphorbia hyberna                           +        .        II
Hieracium gr. murorum                       .        .        I
Mycelis muralis                             .        .        I
Acer pseudoplatanus                         .        .       III
Betula pubescens                            .        .        +
Conopodium pyrenaeum                        .        .        .
Melampyrum pratense                         .        .        .
Polygonatum verticillatum                   .        .        II
Tamus communis                              +        .        I
Viola riviniana                             .        .       III
Solidago virgaurea                          .        .        .
Sorbus intermedia                           .        .        .
Taxus baccata                               .        .        +
Arum maculatum                              .        +        .
Festuca heterophylla                        .        .        .
Quercus robur                               +        .        .
Rosa arvensis                               IV       .        .
Stachys officinalis                         .        .        .
Cephalanthera rubra                         +        .        .
Lonicera xylosteum                          .        .        .
Acer campestre                              II       .        .
Salix caprea                                .        .        .
Euphorbia angulata                          .        .        .
Stellaria montana                           .        .        .
Companeras
Brachypodium sylvaticum                     IV       2        II
Pteridium aquilinum                         IV       +        II
Fragaria vesca                             III       1        +
Geranium robertianum                       III       .        II
Vicia sepium                                II       +        II
Crataegus monogyna                         III       .       III
Polystichum setiferum                       +        .        V
Athyrium filix-femina                      III       .        +
Erythronium dens-canis                      .        .        II
Rubus sp.                                   .        .       III
Symphytum tuberosum                         .        .        .
Veronica chamaedrys                         V        .        .
Cystopteris fragilis                        .        .        +
Valeriana montana                           .        .        +
Asplenium trichomanes                       .        .       III
Brachypodium rupestre                       .        .        +
Cardamine hirsuta                           II       .        .
Erica arborea                               .        .        +
Lamium maculatum                            .        .        .
Ruscus aculeatus                            +        .        I
Urtica dioica                               .        .        I
Agrostis capillaris                         +        .        .
Dactylis glomerata                          .        .        .
Digitalis purpurea                          +        .        .
Galium aparine                              .        .        I
Meconopsis cambrica                         .        .        I
Rubus ulmifolius                            .        .        .
Alliaria petiolata                          .        .        +
Anthoxanthum odoratum                       .        .        .
Arabis alpina                               .        .        I
Asplenium adiantum-nigrum                   .        .       III
Cruciata glabra                             .        .        .
Doronicum plantagineum                      .        .        +
Erica vagans                                +        .        .
Gymnocarpium robertianum                    .        .        .
Pentaglottis sempervirens                   .        .        +
Pimpinella major                            .        .        I
Polygonatum odoratum                        .        .        II
Polystichum lonchitis                       .        .        .
Astrantia carinthiaca                       .        .        .
Carex pilulifera                            II       .        .
Circaea lutetiana                           +        .        .
Crataegus laevigata                         II       .        .
Festuca rubra                               .        .        .
Galium saxatile                             .        .        .
Heracleum sphondylium                       .        .        II
Lastrea limbosperma                         .        .        .
Lithodora diffusa                           .        .        +
Luzula multiflora                           .        .        .
Luzula nutans                               .        .        .
Phyteuma pyrenaicum                         .        .        .
Poa pratensis                               .        .        .
Rosa canina                                 .        .        .
Sambucus nigra                              .        .        I
Silene dioica                               .        .        .
Silene vulgaris                             .        .        .

Subalianza                                 Epipactido-Fagenion

Asociacion                                E-Ffs    E-Fle      N
No inventarios                              41       24      539
Promedio/ no taxones                        26       23       --
Diferenciales de asociaciones
Primula acaulis                             .        .        5
Omphalodes nitida                           .        .        5
Vaccinium myrtillus                         +        .        14
Avenella flexuosa                           I        .        12
Blechnum spicant                            .        .        11
Dryopteris dilatata                         .        .        8
Gymnocarpium dryopteris                     .        .        7
Dryopteris expansa                          .        .        2
Helleborus occidentalis                    III       IV       13
Melica uniflora                             II      III       14
Saxifraga hirsuta                           I        +        11
Carex sylvatica                            III       I        14
Lamium galeobdolon                          II       +        7
Neottia nidus-avis                          .        I        8
Hyacinthoides non-scripta                   .        +        8
Ornithogalum pyrenaicum                     .        .        2
Corydalis cava                              .        .        4
Melittis melissophylum                      II      III       8
Helleborus foetidus                         II       II       8
Viburnum lantana                            II       II       5
Epipactis helleborine                       I        II       8
Cephalanhera damasonium                     II       I        3
Monotropa hypopitys                         I        I        7
Ribes alpinum                               I        I        6
Quercus faginea                             I        I        2
Cephalanhera longifolia                     I        .        1
Epipactis microphylla                       +        .        1
Diferenciales de subasociaciones
Daphne laureola                             II      III       14
Galium odoratum                             I       III       13
Crepis lampsanoides                         I       III       10
Paris quadrifolia                           .        I        7
Festuca altissima                           .        .        5
Allium victorialis                          .        .        5
Corylus avellana                            II       II       9
Fraxinus excelsior                          I        I        8
Pinus sylvestris                            .        .        1
Pimpinella siifolia                         I        II       5
Isopyrum thalictroides                      .        .        2
Sesleria argentea                          III       I        3
Carex digitata                              .        .        1
Carex caudata                               .        +        5
Sesleria albicans                           .        .        1
Helictotrichon cantabricum                  .        .        2
Veronica montana                            I        .        11
Carex brevicollis                           +        .        3
Buxus sempervirens                         III       +        5
Lasepitium eliasii                          .       III       1
Tanacetum corymbosum                        .        II       1
Laserpitium latifolium                      .        II       7
Polystichum x illyricum                     .        I        6
Caracteristicas de Scillo-Fagenion
Scilla lilio-hyacinthus                     +        I        11
Caracteristicas de Epipactido-Fagenion
Sorbus aria                                III       II       6
Primula columnae                           III       II       5
Lathyrus niger                              I        .        4
Caracteristicas de Fagion sylvaticae
Scrophularia alpestris                      I        .        10
Pulmonaria affinis                          .        .        2
Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae
Ranunculus tuberosus                       III       II       16
Euphorbia dulcis                            I        .        13
Mercurialis perennis                       III       IV       11
Lilium martagon                             I        II       11
Moehringia trinervia                        +        .        11
Sanicula europaea                           I        II       11
Milium effusum                              I        .        11
Potentilla sterilis                         II       I        10
Conopodium majus                            +        .        8
Lysimachia nemorum                          .        .        8
Actaea spicata                              .        I        8
Pulmonaria longifolia                       I        I        7
Allium ursinum                              +        .        7
Phyllitis scolopendrium                     .        .        6
Ulmus glabra                                +        I        6
Hordelymus europaeus                        I        I        6
Cardamine impatiens                         .        +        6
Epilobium montanum                          .        .        5
Prunus avium                                .        +        5
Polygonatum multiflorum                     .        I        5
Doronicum pardalianches                     .        .        5
Lathyrus hispanicus                         .        +        4
Stachys sylvatica                           +        +        2
Caracteristicas de Ilici-Fagion             .        .        .
Luzula henriquesii                          +        .        13
Saxifraga spathularis                       .        .        8
Caracteristicas de Quercetalia roboris      .        .        .
Luzula forsteri                             II       I        10
Teucrium scorodonia                         +        .        10
Lathyrus linifolius                         I        I        9
Veronica officinalis                        I        .        9
Ceratocapnos claviculata                    .        .        7
Holcus mollis                               .        .        7
Quercus petraea                             .        +        7
Physospermum cornubiense                    .        .        6
Poa chaixii                                 .        .        6
Hypericum pulchrum                          I        +        6
Galium rotundifolium                        .        II       7
Quercus pyrenaica                           .        .        5
Arenaria montana                            I        .        2
Quercus x rosacea                           .        .        3
Prunella hastifolia                         I        +        4
Quercus x trabutii                          .        +        3
Caracteristicas de Querco-Fagetea
Fagus sylvatica                             V        V        17
Anemone nemorosa                            +        I        15
Euphorbia amygdaloides                      II       I        15
Oxalis acetosella                           I        .        15
Dryopteris filix-mas                        I        I        14
Hedera helix                               III       II       12
Polystichum aculeatum                       II       II       14
Stellaria holostea                          II      III       14
Ilex aquifolium                             II       I        16
Hepatica nobilis                            V        IV       12
Poa nemoralis                              III       IV       12
Ajuga reptans                               II       I        13
Lonicera periclymenum                       I        I        11
Aquilegia vulgaris                          II       +        12
Sorbus aucuparia                            I        I        11
Polypodium vulgare                          II       II       11
Viola reichenbachiana                       II       II       10
Viola gr. sylvestris                        IV       I        10
Dryopteris affinis s.l.                     .        +        11
Euphorbia hyberna                           I        +        11
Hieracium gr. murorum                       I        II       9
Mycelis muralis                             +        I        9
Acer pseudoplatanus                         .        +        8
Betula pubescens                            .        .        8
Conopodium pyrenaeum                        .        +        8
Melampyrum pratense                         .        I        7
Polygonatum verticillatum                   .        +        8
Tamus communis                              .        I        7
Viola riviniana                             .        I        7
Solidago virgaurea                          .        .        6
Sorbus intermedia                           I        I        7
Taxus baccata                               I        +        7
Arum maculatum                              .        .        5
Festuca heterophylla                        +        .        6
Quercus robur                               .        .        3
Rosa arvensis                               II       I        6
Stachys officinalis                         I        I        6
Cephalanthera rubra                         I        .        4
Lonicera xylosteum                          II       I        5
Acer campestre                              II       I        5
Salix caprea                                +        .        3
Euphorbia angulata                          I        +        3
Stellaria montana                           .        .        3
Companeras
Brachypodium sylvaticum                     II       II       15
Pteridium aquilinum                        III       II       15
Fragaria vesca                              II       II       14
Geranium robertianum                        I        I        14
Vicia sepium                               III       II       14
Crataegus monogyna                          II       II       13
Polystichum setiferum                       I        +        13
Athyrium filix-femina                       .        .        11
Erythronium dens-canis                      +        .        10
Rubus sp.                                   I        .        10
Symphytum tuberosum                         I        I        10
Veronica chamaedrys                         II       +        10
Cystopteris fragilis                        .        +        9
Valeriana montana                           +        .        9
Asplenium trichomanes                       I        +        8
Brachypodium rupestre                       II       I        8
Cardamine hirsuta                           .        .        8
Erica arborea                               .        .        8
Lamium maculatum                            .        +        8
Ruscus aculeatus                            I        .        8
Urtica dioica                               +        .        8
Agrostis capillaris                         I        .        7
Dactylis glomerata                          +        +        7
Digitalis purpurea                          .        .        7
Galium aparine                              +        I        7
Meconopsis cambrica                         +        +        7
Rubus ulmifolius                            I        .        7
Alliaria petiolata                          .        +        6
Anthoxanthum odoratum                       .        .        6
Arabis alpina                               I        I        6
Asplenium adiantum-nigrum                   I        I        6
Cruciata glabra                             +        +        6
Doronicum plantagineum                      .        +        6
Erica vagans                                +        I        6
Gymnocarpium robertianum                    .        .        6
Pentaglottis sempervirens                   .        +        6
Pimpinella major                            .        +        6
Polygonatum odoratum                        .        I        6
Polystichum lonchitis                       .        +        6
Astrantia carinthiaca                       .        +        5
Carex pilulifera                            .        .        5
Circaea lutetiana                           .        .        5
Crataegus laevigata                         I        .        5
Festuca rubra                               I        I        5
Galium saxatile                             .        .        5
Heracleum sphondylium                       .        +        5
Lastrea limbosperma                         .        .        5
Lithodora diffusa                           .        +        5
Luzula multiflora                           .        .        5
Luzula nutans                               .        I        5
Phyteuma pyrenaicum                         I        +        5
Poa pratensis                               +        .        5
Rosa canina                                 +        II       5
Sambucus nigra                              .        .        5
Silene dioica                               .        +        5
Silene vulgaris                             +        I        5

Ademas: Caracteristicas de Epipactido-Fagenion: en C-Ffs: Acer opalus:
I; en E-Ffs: Acer monspessulanum: I; Acer opalus: +; Emerus major: +;
Hypericum montanum: I; Quercus pubescens: +; Sorbus torminalis: I; en
F-Fle: Sorbus torminalis: +; Buglossoides purpureocaerulea: +.
Caracteristicas de Fagetalia sylvaticae: en O-F: Quercus x
andegavensis: I; en C-Fcd: Hypericum androsaemum: +; en E-Ffs:
Tilia platyphyllos: I; Caracteristicas de Quercetalia roboris: en O-F:
Hieracium umbellatum: +; en B-Fsl: Hieracium sabaudum: I; en C-Ffs:
Hieracium sabaudum: I; en N-F: Hieracium umbellatum: +; en E-Ffs:
Hieracium lachenalii: +. Caracteristicas de Querco-Fagetea: en O-F:
Hedera hibernica: IV; en O-F *: Castanea sativa: I; en C-Ffs: Castanea
sativa: I; Quercus x allorgeana: +; en N-F: Hedera hibernica: V; en
E-Ffs: Populus tremula: +; en E-Fle: Populus tremula: +; Quercus x
calvescens: +; Stachys alpina: +. Significado de los acronimos como en
la Tabla 1, salvo la columna O-F * en la que se muestran los valores
de frecuencia correspondientes a los inventarios publicados bajo la
denominacion de Omphalodo-Fagetum con anterioridad a la elaboracion del
presente trabajo. En sombreado se destacan las especies cuya frecuencia
de aparicion es mas semejante en las asociaciones de la subalianza
Epipactido-Fagenion. Prodecencia de la informacion:

Col. O-F: Col. sintetica a partir de los 25 invs. de la Tabla 2. Col.
O-F *: Bellot (1968): Cuadro 19: invs. 1, 3 y 6; Losa (1978): Tabla 1:
invs. 1, 11, 14, 19 y 22; Tabla 2: 26, 27, 32-36, 38, 39, 41, 42, 44,
45, 47 y 48; Izco & al. (1986): Tabla 1: invs. 1-24; Silva-Pando
(1990): invs. 1 y 2; Gimenez de Azcarate 1993a): Tabla 2.2: inv. 1;
Rodriguez Guitian & al. (2000): Tabla 2: invs. 1-13; Romero Rodriguez
& Romero Cuenca (2004): Tabla 1 : invs. 1-4. Col. B-Ffs: Tuxen &
Oberdorfer (1958): Tabla 84: inv. O83; Navarro (1974): Tabla XXV:
invs. 19 y 20; Rivas-Martinez & al. (1984a): Tabla 7: invs. 2, 3, 4,
5 y 9; Perez Carro (1986): Tabla IV: inv. 7, 15 y 17; Fernandez Prieto
& Vazquez (1987): Tabla 2: invs. 1, 2, 4, 5, 8, 11 y 12; Carballo
Gonzalez & Diaz Gonzalez (1992): Tabla pag. 105: inv. 2; Gunnemann &
al. (2001): Tabla 1: inv. 62; Tabla 2: invs. 26 y 29; Tabla 3: 37, 39,
40, 51, 81, 109, 110 y 111. Col. B-Fsl: Rivas-Martinez & al. (1971):
Tabla 3: invs. 1-4; Martinez Garcia & Mayor Lopez (1974): Tabla pag.
74-75: 280, 281, 282, 284 y 289; Navarro (1974): Tabla XXV: invs. 4,
6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17 y 18; Fernandez Prieto (1981):
Tabla XXXV: invs. 10-12; Perez Garcia (1983): Tabla XXXI: invs. 1-3;
Romero Rodriguez (1983): Tabla 1 : invs. 9 y 10; Rivas-Martinez & al.
(1984a): Tabla 7: invs. 1, 6, 7, 8, 10, 11 y 12; Perez Carro (1986):
Tabla IV: invs. 1-6, 8-11, 13, 14, 16 y 18-21; Fernandez Prieto &
Vazquez (1987): Tabla 2: invs. 3, 6, 7, 9 y 10; Lopez Pacheco (1988):
Tabla 41: inv. 1; Perez Morales (1988): Tabla 68: inv. 1; Carballo
Gonzalez & Diaz Gonzalez (1992): Tabla pag. 105: inv. 1; Gunnemann &
al. (2001): Tabla 1: invs. 46, 53, 55-61, 63, 70, 72, 78-80, 96, 97,
99 y 100; Tabla 2: invs. 1-4, 6, 9, 11, 15, 16, 19, 22-25, 27, 28,
32, 34, 83, 87-89 y 91-95; Tabla 3: invs. 35, 36, 38, 43-45, 47, 48,
50, 52, 64, 66, 68, 69, 71, 73-76, 82, 98, 101-106 y 112-114. Col.
B-Fca: Perez Carro (1986): Tabla IV: inv. 12; Martinez Garcia & Mayor
Lopez (1974): Tabla pag. 74-75: invs. 283, 287 y 291; Navarro (1974):
Tabla XXV: invs. 5 y 16; Rivas-Martinez & al. (1984a): Tabla 7: inv.
13; Gunnemann & al. (2001): Tabla 1 : inv. 54; Tabla 2: invs. 5, 10,
21 y 85. Col. B-Fps: Rivas-Martinez & al. (1991): inv. pag. 475. Col.
C-Ffs: Tuxen & Oberdorfer (1958): Tabla 84: inv. O84; Rivas-Martinez &
al. (1971): Tabla 2: invs. 1 y 2; Martinez Garcia & Mayor Lopez
(1974): Tabla pag. 76-77: invs. 1-5; Navarro (1974): Tabla XXV: invs.
1-3; Fernandez Prieto (1981): Tabla XXXV: invs. 1-9; Loidi Arregui
(1983): Tabla 38: invs 1-10; Romero Rodriguez (1983): Cuadro no 1 :
invs. 1-8; Rivas-Martinez & al. (1984a): Tabla 5: invs. 1-7;
Rivas-Martinez & al. (1984b): Tabla 4: invs. 1 y 2; Onaindia Olalde
(1986): Tabla 1: invs. 1-10; Perez Carro (1986): Tabla I: invs 1-8;
Lopez Pacheco (1988): Tabla 38: inv. 1; Herrera Gallastegui (1995):
Tabla 76: invs. 1-5 y 14; Garcia-Mijangos (1997): Tabla 2: inv. 24;
Loidi Arregui & al. (1997): Tabla 4: invs. 1-29; Gunnemann & al.
(2001): Tabla 2: invs. 7, 12-14, 18 y 90; Tabla 3: invs. 41 y 65;
Rodriguez Guitian & Amigo (2008a): Tabla 1: invs. 1-20. Col. C-Fps:
Perez Carro (1986): Tabla II: invs. 1-9; Gunnemann & al. (2001):
Tabla 2: invs. 17, 20 y 33; Tabla 3: invs. 42, 49, 67, 77, 107 y 108.
Col. C-Fit: Montserrat (1968): Tabla I: invs. 8-10, 12, 13 y 16;
Rivas-Martinez & al. (1991): inv. pag. 470; Loidi Arregui & al.
(1997): Tabla 4: invs. 25-27. Col. C-Fsar: Herrera Gallastegui (1995):
Tabla 76: invs. 6-13; Garcia-Mijangos (1997): Tabla 2: invs. 25-27;
Loidi Arregui & al. (1997): Tabla 4: invs. 28 y 29. Col. C-Fcd:
Montserrat-Recoder (1968): Tabla I: invs. 11 y 15; Braun-Blanquet
(1967): Tabla 32: invs. 1-3. Col. C-Fsal: Diaz Gonzalez & Fernandez
Prieto (1994): inv. pag. 274. Col. C-Fvm: Montserrat-Recoder (1968):
Tabla IV: invs. 21-26. Col. C-Fcb: Rivas-Martinez & al. (1991): Inv.
pag. 470. Col. N-F: Col. sintetica a partir de los 22 invs. de la
Tabla 3. Col. E-Ffs: Rivas-Martinez (1962): Cuadro pag. 120-124: invs.
3-5; Garcia-Mijangos (1997): Tabla 1: invs. 1-7, 9-11, 14-16 y 18-23;
Loidi Arregui & al. (1997): Tabla 6: invs. 1-16; Perez Carro (1986):
Tabla 3: invs. 13-15. Col. E-Fle: Rivas-Martinez & al. (1984a): Tabla
6: inv. 1; Perez Carro & Diaz Gonzalez (1987): Tabla 3: invs. 1-12;
Lopez Pacheco (1988): Tabla 39: invs. 1 y 2; Garcia-Mijangos (1997):
Tabla 1: invs. 8, 12, 13 y 17; Gunnemann & al. (2001): Tabla 2: invs.
8, 30, 31, 84 y 86.

Tabla 5
Comparacion de las comunidades integrantes de las series de vegetacion
de los tipos de hayedos reconocidos en la

Cordillera Cantabrica.

Comunidades seriales                                 Tipo de hayedo

                                                     O-F   B-F   C-F

Prebosques de serbales, sauces y abedules (Betulion
fontqueri-celtibericae)

   Sorbo aucupariae-Salicetum capreae                *     *?
   Holco mollis-Betuletum celtibericae               *
   Salici atrocinereae-Betuletum celtibericae              *?

Avellanedas (Corylo-Populion tremulae)

   Laserpitio eliasii-Coryletum avellanae
   Com. de Corylus avellana                                      *
                                                                 1
Espinales

   Comunidades de Berberidion                                    *
   Comunidades de Pruno-Rubion ulmifoliae                        *

Piornales y escobonales (Genistion polygaliphyllae)

   Cytiso scopariae-Genistetum polygaliphyllae       *     *
   Cytiso cantabricae-Genistetum polygaliphyllae           *
   Genistetum obtusirameo-polygaliphyllae            *?    *
   Comunidad de Cytisus scoparius

Brezales (Daboecion cantabricae)

   Pterosparto cantabrici-Ericetum aragonensis       *     *
   Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii                *     *
   Comunidad de Erica arborea                        *
   Daboecio cantabricae-Ulicetum cantabrici                *     *
   Erici tetralicis-Ulicetum gallii                              *

Aulagares

   Lithodoro diffusae-Genistetum occidentalis                    *
   Lithodoro diffusae-Genistetum legionensis                     *
   Helictotricho cantabrici-Genistetum                           *
     occidentalis
   Arctostaphyllo crassifoliae-Genistetum
     occidentalis

Pastizales

   Prados de Cynosurion cristati                     *     *
   Prados de Arrhenatherion                                      *
   Cervunales de Violion-caninae                     *     *
   Pastizales de Bromion erecti                                  *
   Pastizales crioturbados de Festuco-Ononidetea                 *

Comunidades seriales                                  Tipo de
                                                       hayedo

                                                     N-F   E-F
Prebosques de serbales, sauces y abedules (Betulion
fontqueri-celtibericae)

   Sorbo aucupariae-Salicetum capreae
   Holco mollis-Betuletum celtibericae
   Salici atrocinereae-Betuletum celtibericae

Avellanedas (Corylo-Populion tremulae)

   Laserpitio eliasii-Coryletum avellanae
   Com. de Corylus avellana                                *
                                                     *
Espinales                                            1

   Comunidades de Berberidion
   Comunidades de Pruno-Rubion ulmifoliae                  *
                                                     *
Piornales y escobonales (Genistion polygaliphyllae)

   Cytiso scopariae-Genistetum polygaliphyllae
   Cytiso cantabricae-Genistetum polygaliphyllae
   Genistetum obtusirameo-polygaliphyllae
   Comunidad de Cytisus scoparius
                                                     *
Brezales (Daboecion cantabricae)

   Pterosparto cantabrici-Ericetum aragonensis
   Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii
   Comunidad de Erica arborea
   Daboecio cantabricae-Ulicetum cantabrici
   Erici tetralicis-Ulicetum gallii

Aulagares

   Lithodoro diffusae-Genistetum occidentalis
   Lithodoro diffusae-Genistetum legionensis               *
   Helictotricho cantabrici-Genistetum                     *
     occidentalis
   Arctostaphyllo crassifoliae-Genistetum
     occidentalis                                          *

Pastizales

   Prados de Cynosurion cristati
   Prados de Arrhenatherion
   Cervunales de Violion-caninae                     *
   Pastizales de Bromion erecti
   Pastizales crioturbados de Festuco-Ononidetea     *     *
                                                     *     *
Tipos de hayedo: O-F: Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae; B-F:
Blechno spicant-Fagetum sylvaticae; C-F: Carici sylvaticae-Fagetum
sylvaticae; N-F: Neottio nidi-avis-Fagetum sylvaticae; E-F: Epipactido
helleborines-Fagetum sylvaticae.
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Article Details
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Author:Rodriguez Guitian, Manuel Antonio; Amigo Vazquez, Javier; Real, Carlos; Romero Franco, Rosa
Publication:Lazaroa
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2009
Words:20022
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