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Revision craneo-dentaria de Procyon (Carnivora: Procyonidae) en Colombia y Ecuador, con notas sobre su taxonomia y distribucion.

Cranio-dental revision of Procyon (Carnivora: Procyonidae) in Colombia and Ecuador, with remarks on its taxonomy and distribution

INTRODUCCION

Los mapaches del genero Procyon Storr, 1780, se encuentran entre los carnivoros mas abundantes y de mayor distribucion en America (Helgen y Wilson, 2005). Actualmente, tres especies son reconocidas dentro del genero: P. cancrivorus (G. Cuvier, 1798), P. lotor (Linnaeus, 1758) y P pygmaeus Merriam, 1901. De estas, P pygmaeus esta restringida a la isla de Cozumel, Peninsula de Yucatan, Mexico (Wozencraft, 2005), mientras que P. cancrivorus se encuentra desde Costa Rica hasta el norte de Argentina. Hasta el momento, la distribucion de P. lotor ha sido planteada desde Norteamerica hasta el centro-oeste de Panama (Helgen y Wilson, 2005, Wozencraft, 2005, Timm et al., 2008). Segun Helgen y Wilson (2005), no existen registros confirmados para esta especie en America del Sur, solo uno dudoso, un ejemplar joven procedente de Caicara, Venezuela (American Museum of Natural History, AMNH 77864).

Con base en las descripciones presentadas por Goldman (1950), Lotze y Anderson (1979) y Helgen y Wilson (2005), P. lotor y P. cancrivorus pueden ser diferenciados por varios caracteres morfologicos. En P. cancrivorus, el pelaje es corto y grueso, no presenta pelaje de guarda, el pelaje del cuello se encuentra dirigido hacia adelante y las patas son de coloracion oscura, mientras que P lotor presenta un pelaje mas largo y suave, con pelos de guarda, el pelaje del cuello se encuentra dirigido hacia atras y las patas son mas claras. Cranealmente, estas especies pueden ser diferenciadas por la extension del paladar mas alla del segundo molar superior (M2), la cual es mayor de un cuarto de la longitud total del paladar en P. lotor, mientras que es menor a un cuarto en P. cancrivorus. Adicionalmente, los dientes molariformes de P. cancrivorus son mas masivos que los de P. lotor, con cuspides mas grandes, redondeadas y romas (Goldman, 1950; Lotze y Anderson, 1979).

En Colombia, P cancrivorus ha sido registrada en una gran variedad de habitats entre el nivel del mar y los 1500 m (Cuervo-Diaz et al., 1986; Rodriguez-Mahecha et al., 1995; Alberico et al., 2000; Cuartas-Calle y Munoz-Arango, 2003; Guzman-Lenis, 2004). En Ecuador, ocurre hasta los 1100 m en ambas vertientes de los Andes (Tirira, 2007), en zonas de selva de la Amazonia (Zapata-Rios et al., 2006) y en los bosques secos del suroccidente (Allen, 1915, 1916). Recientemente, Reid y Helgen (2008) excluyeron la region del occidente de los Andes de Ecuador en la distribucion de la especie sin fundamentacion.

En America del Sur, segun listados regionales y nacionales, la especie P lotor se reporta al occidente de la region Caribe colombiana, entre los 0 y los 50 m (Cuervo-Diaz et al., 1986; Rodriguez-Mahecha et al., 1995; Alberico et al., 2000; Moreno-Bejarano y Alvarez-Leon, 2004; Guzman-Lenis, 2004). En la Isla de Salamanca y la Cienaga Grande de Santa Marta, departamento de Magdalena, P. cancrivorus y P. lotor son reportadas en simpatria (Franky y Rodriguez, 1976; Moreno-Bejarano y Alvarez-Leon, 2004). Sin embargo, estos registros se basan en hechos anecdoticos que no referencian ejemplares testigo, habiendo sido P lotor descartado como componente de la fauna sudamericana (Helgen y Wilson, 2005; Wozencraft, 2005; Timm et al., 2008) o considerado como

dudoso para Colombia (Gonzalez-Maya et al., 2011).

En Colombia y Ecuador, no se ha realizado una revision morfologica del genero Procyon y, por lo tanto, no existe informacion sobre la distribucion de las especies basada en especimenes de colecciones. Por ende, la informacion disponible sobre la taxonomia, la historia natural y la variacion morfologica y morfometrica es escasa. En este contexto, el objetivo de este trabajo es realizar la revision morfologica de Procyon a nivel craneo-dentario, con el fin de clarificar la presencia de P. lotor en Colombia, actualizar la distribucion de P. cancrivorus en Colombia y Ecuador y aportar a su taxonomia en este sector de America del Sur.

MATERIALES Y METODOS

Revisamos ejemplares depositados en las siguientes colecciones en Colombia: Coleccion Teriologica Universidad de Antioquia (CTUA) y Museo Colegio San Jose (CSJ), Medellin; Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN), Bogota; Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), Villa de Leyva; Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas (MHNUCa), Manizales; Universidad del Valle (UV), Cali; en Ecuador: Museo Escuela Politecnica Nacional (MEPN) y Pontificia Universidad Catolica de Ecuador (QCAZ), Quito; en Alemania: Zoologische Staatssammlung Munchen (ZSM), Munich. Adicionalmente, revisamos fotografias de especimenes procedentes de Colombia depositados en el American Museum of Natural History (AMNH), Nueva York; Field Museum of Natural History (FMNH), Chicago; Museum of Vertebrate Zoology (MVZ), Berkeley; Museum of Comparative Zoology, Harvard University (MCZ), Cambridge, en Estados Unidos de America y el Museum d'histoire naturelle de la Ville de Geneve (MHNG), Ginebra, Suiza.

Para la identificacion taxonomica seguimos las caracteristicas propuestas por Goldman (1920), Goldman (1950), Lotze y Anderson (1979), Guzman-Lenis (2004) y Helgen y Wilson (2005). Para diferenciar las especies a nivel craneo dentario tomamos 24 medidas. De estas, 19 se basan en el trabajo de Kennedy y Lindsay (1984), 4 en los trabajos de Goldman (1950), Lotze y Anderson (1979), Guzman-Lenis (2004) y Helgen y Wilson (2005) y la medida del ancho del P4 es propuesta en este analisis (Fig. 1). Todas las medidas se presentan en milimetros y fueron tomadas con un calibrador con precision 0.01 mm. Ejemplares depositados en MHNUCa (2 especimenes) y UV (4) no fueron medidos directamente por los autores.

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En los analisis cuantitativos solo consideramos ejemplares adultos revisados directamente (n = 37). Estos fueron asignados a la categoria adulta siguiendo las caracteristicas propuestas por Grau et al., (1970): denticion completamente emergida y suturas nasal, interparietal y basal fusionadas. Con el fin de representar los grupos taxonomicos discretos en terminos de aquellas caracteristicas craneanas que explican la mayor variacion, realizamos un analisis de componentes principales a partir de una matriz de covarianza (ACP) y una matriz de correlaciones entre las medidas para seleccionar las variables mas relevantes a incluir en el ACP. Utilizamos 7 medidas empleadas comunmente por Goldman (1950) y Helgen y Wilson (2005) para la diferenciacion de los grupos taxonomicos: maxima longitud del craneo (A), longitud condilobasal (B), ancho zigomatico (C), longitud de la fila dental maxilar (F), ancho posterior del paladar (G), ancho postorbital (M), ancho de la fila de incisivos superiores (N), longitud del paladar (W) y longitud del paladar despues del M2 (X). Basados en la matriz de correlacion, adicionamos tres medidas con base en su aporte: distancia a traves del P4 (T=0.77), ancho del P4 (U = 0.74) y menor ancho palatino (O = 0.78). Los datos fueron transformados utilizando el logaritmo en base 10. Finalmente, calculamos los estadisticos descriptivos estandar (media, desviacion estandar e intervalo) para cada una de las variables. Todos los analisis fueron realizados en el programa PAST version 2.11 (Hammer et al., 2001).

Aunque existe dimorfismo sexual dentro de las especies del genero (Goldman, 1950), no realizamos discriminacion por sexos, ya que varios especimenes no tenian esta informacion y el numero de craneos que si la tenian no fue suficiente para dicho analisis (P. lotor: machos n=2 y hembras n = 2; P. cancrivorus: machos n = 5 y hembras n = 9). Ademas, nuestras comparaciones no buscan evidenciar las diferencias intra-especificas. Los ejemplares del ZSM (n = 11), pertenecientes a P lotor no corresponden a material proveniente de Colombia ni Ecuador; sin embargo, fueron utilizados con fines comparativos.

Con el objetivo de determinar cuales de las subespecies reconocidas de P. cancrivorus se encuentran en los dos paises (Wozencraft, 2005), comparamos las estructuras craneanas y dentarias de acuerdo con las caracteristicas propuestas por Cuvier (1798), Mivart (1885), Goldman (1913) y Allen (1904, 1915) y medimos la longitud del segundo molar inferior (m2) y la longitud de la hilera de dientes molariformes superiores siguiendo a Allen (1904). Para la identificacion de las subespecies de P. lotor seguimos a Helgen y Wilson (2005).

A partir de una busqueda en el portal MaNIS (2010) (http://manisnet.org) y de los datos consignados en las etiquetas de los ejemplares examinados, obtuvimos informacion sobre las localidades de registro de Procyon en Colombia. Las fotografias de los ejemplares registrados en MaNIS (2010) (n = 8) fueron solicitadas para corroborar identidad taxonomica, complementar la descripcion morfologica y aportar localidades de distribucion. Las localidades fueron referenciadas utilizando diccionarios geograficos de Colombia y Ecuador (e.g., Paynter, 1997).

RESULTADOS

Revisamos un total de 68 ejemplares, de los cuales 53 corresponden a craneos, 8 revisados por medio de fotografias y 45 por inspeccion directa. Del total de la muestra, 37 corresponden a individuos adultos. Con base en esta informacion, corroboramos la presencia de P. cancrivorus y P lotor en Colombia. De acuerdo a nuestros datos, P lotor esta representada por 9 pieles y 4 craneos (Apendice).

Morfologia y morfometria craneana

Los especimenes revisados presentan los caracteres diagnosticos propuestos por Goldman (1950), Lotze y Anderson (1979), GuzmanLenis (2004) y Helgen y Wilson (2005). En individuos adultos, las dos especies pueden diferenciarse a nivel craneano por el ancho del P4 (U) (8.00-8.80 mm en P. lotor provenientes de Colombia; 10.80-12.99 en P. cancrivorus de Colombia y Ecuador) y por la relacion longitud del paladar despues del M2/longitud total del paladar (Y), la cual es mayor a un cuarto en P. lotor y menor en P. cancrivorus (Tabla 1). Finalmente, los dientes molariformes de P. cancrivorus son mas masivos y las cuspides son mas anchas y redondeadas, mientras que en P lotor son mas agudas (Fig. 2).

Los ejemplares de P. lotor provenientes de Colombia presentan menores longitudes craneanas en comparacion con P. cancrivorus (Tabla 1, Fig. 2). El ACP muestra que las dos especies se separan en el plano morfometrico con relacion a la varianza de las medidas utilizadas. Los dos primeros componentes representan el 80.24 % de la variacion (70.62% en CP1 y 9.62% en CP2). En el componente 1, las variables de mayor aporte son el ancho del P4 (U = 0.54) y el menor ancho palatino (O = 0.49). En el componente 2, la variable que mas aporta a la varianza es el menor ancho palatino (O = -0.76) (Tabla 2).

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Distribucion

Los ejemplares de P. cancrivorus revisados proceden de diferentes localidades en un intervalo entre los 0 y los 2350 m snm y comprenden el Choco biogeografico, la region Caribe, la region Andina y la Orinoquia en Colombia, mientras que para el Ecuador la Amazonia y las zonas de bosques secos del occidente de los Andes. Para P. lotor los ejemplares revisados provienen del norte de Colombia, en zonas bajas de la region Caribe (Fig. 3).

DISCUSION

Nuestros resultados confirman que tanto P. cancrivorus como P. lotor se encuentran en America del Sur y, contrario a lo planteado por varios autores (Wozencraft, 2005; Helgen y Wilson, 2005; Timm et al., 2008), ambas habitan en simpatria en el Caribe colombiano. Estas especies pueden ser diferenciadas a nivel craneano a partir de caracteres morfologicos y morfometricos, entre los que se destacan la longitud del ancho del P4 (8.00-8.80 mm en P. lotor vs. 10.80-12.99 en P. cancrivorus de Colombia y Ecuador) y la relacion entre la longitud del paladar despues del M2 (Tabla 1). Cuando analizamos los resultados del ACP, en el espacio morfometrico la separacion da cuenta de las diferencias en las longitudes de las medidas de las dos especies evaluadas, en donde los animales de mayor tamano (P. cancrivorus de Colombia y Ecuador) se ubican en el sector positivo del eje x y se separan de los especimenes de P lotor colombianos, los cuales se agrupan con los especimenes de P lotor del ZSM en el sector negativo del mismo eje (Fig. 4). Al observar la Tabla 2, se encuentra que aunque las diferencias estan basadas en el tamano, algunas caracteristicas de forma pueden ayudar a la separacion, como es el caso del paladar mas ancho y corto en P. cancrivorus en comparacion con P lotor.

Soibelzon et al. (2010) compararon mediante morfometria geometrica el primer molar inferior de P. cancrivorus y P. lotor y encontraron que las deformaciones relativas entre las cuspides (metaconido y protocristida) son utiles a la hora de diferenciar entre ambas especies. En los P. lotor colombianos, el entoconido y la entocristida de mi estan mas proyectados hacia la region lingual de la mandibula, en comparacion con los P. cancrivorus. Analisis mas completos en la region mandibular son necesarios para incluir caracteres que apoyen la diferenciacion entre las especies.

Helgen y Wilson (2005) reconocieron tres subespecies de P lotor para Mexico y America Central: P l. hernandezi Wagler, 1831, distribuida en la mayor parte del territorio; P. l. insularis, Merriam, 1898, de las Islas Marias en el occidente de Mexico, y P l. pumilus Miller, 1911 del centro de Panama. La subespecie mas cercana geograficamente al area de distribucion de las poblaciones colombianas de P. lotor es P l. pumilus, con limite austral en el centrooccidente de Panama, entre las localidades de Juan Diaz y Porto Bello, ca. 500 km de la localidad mas cercana donde registramos a la especie en Colombia (Archipielago de San Bernardo, departamento de Sucre). Los ejemplares de P lotor provenientes de Colombia presentan valores similares en las medidas, pero inferiores en muchos casos a las propuestas para P. l. pumilus. Helgen y Wilson (2005) mencionaron que la longitud mayor del craneo de 6 ejemplares hembra de P l. pumilus se encuentra entre los 108.50-113.20 mm, mientras que el intervalo de medidas que nosotros encontramos--tanto para hembras como para machos--corresponde a 101.40-112.70 mm. Esto puede deberse a que existe un incremento clinal del tamano de la especie desde el norte de Panama hasta el norte de Mexico (Helgen y Wilson, 2005). Desafortunadamente, el escaso numero de ejemplares disponibles provenientes de Colombia no permite hacer comparaciones mas robustas.

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Los ejemplares de P. cancrivorus prove- nientes del Choco biogeografico, los Andes y la region Caribe de Colombia, presentan caracteristicas dentarias que concuerdan con las propuestas por Allen (1904) para P c. proteus, cuya localidad tipo es Bonda, departamento de Magdalena, en la region Caribe de Colombia. Podemos indicar, entre otras, la longitud del m2: 10.20-11.20 x 7.50-7.80 mm, longitud de la hilera de los molariformes superiores: 26.30 [+ o -] 0.99 mm y serie premolar debil con los premolares separados por diastemas distintivos. Aunque Wozencraft (2005) considero la subespecie P. c. proteus Allen, 1904 como un sinonimo de P. c. panamensis (Goldman, 1913), la primera tiene prioridad. Wozencraft (2005) destaco que proteus se encuentra ocupado previamente; sin embargo, se trataria de una confusion con Conepatus proteus Thomas, 1902, por lo que el nombre P c. proteus esta disponible y aplicable en este caso.

Los especimenes de P cancrivorus colombianos examinados (P. c. proteus), presentan medidas que se sobrelapan con las medidas del holotipo de P c. equatorialis (Allen 1915): longitud mayor del craneo: 127.00 mm vs 122.40-129.60 mm; ancho del zigomatico: 87.00 mm vs 77.80-81.20 mm. Este patron tambien se comparte con dos ejemplares de los bosques secos de la provincia de El Oro, Ecuador: longitud mayor del craneo: 127.00 mm vs 121.70-126.60 mm; ancho del zigomatico: 87.00 mm vs 68.80-86.60 mm (Apendice), de donde aparentemente procede el ejemplar tipo de P. c. equatorialis.

A nivel morfometrico craneo-dentario parecen no existir diferencias entre P. c. proteus y P. c. aequatorialis; sin embargo, la evaluacion del estatus subespecifico de P c. aequatorialis debe ser complementada con caracteres externos, ya que segun Allen (1915), la coloracion y la longitud del pelaje diferencian estas dos formas, las cuales estan asociadas a habitats distintos.

Los ejemplares procedentes de la Amazonia ecuatoriana (tres individuos) presentan mayor tamano en la longitud mayor del craneo (130.10-133.70 mm vs. 122.40-129.60 mm) y la longitud de los molares superiores (50.0052.70 mm vs. 47.20-49.20 mm), con respecto a los ejemplares procedentes del Pacifico de Colombia y Ecuador, la region Caribe de Colombia y los Andes de los dos paises (seis individuos). Estas medidas son semejantes a las observadas en dos ejemplares procedentes de Brasil y Paraguay, que por distribucion corresponderian a la subespecie P c. nigripes Mivart, 1885, aunque estos ultimos presentan menor longitud del P4-M2 (25.60-25.90 mm vs. 27.10-28.00 mm) con respecto a lo reportado en la literatura.

P. cancrivorus es la especie que presenta mayor distribucion en Colombia, encontrandose en la region Caribe, el Choco biogeografico (Munoz-Saba y Alberico, 2004) y la region andina. Aunque Reid y Helgen (2008) no incluyen la region del Pacifico de Colombia y Ecuador, asi como de la region andina de Colombia en el area de distribucion de la especie, ejemplares de referencia corroboran su presencia en estas zonas (Apendice).

Por ejemplo, el holotipo de P. c. aequatorialis proviene de la costa pacifica de Ecuador, no obstante la localidad precisa es dudosa (Allen, 1915). P cancrivorus tambien abarca la region amazonica (Reid y Helgen, 2008) y la Orinoquia de Colombia (Apendice). A pesar de que no encontramos ejemplares de la Amazonia colombiana, inferimos la presencia de la especie en este sector del pais, con base en los registros procedentes de la Amazonia ecuatoriana, cercanos con la frontera de Colombia (Apendice). Para la Serrania del Perija se ha mencionado que la especie alcanza alturas entre los 1800 y los 3000 m snm (Munoz-Saba, 2009; Ramirez, 2009), aunque no existen ejemplares que corroboren esta informacion. Por lo tanto, el ejemplar CTUA 817, proveniente del corregimiento de Santa Elena (Antioquia) a 2350 msnm, constituye una ampliacion en la distribucion altitudinal de P. cancrivorus, con respecto a lo planteado anteriormente en la literatura (1800 m snm; Cuervo-Diaz et al., 1986; Rodriguez-Mahecha et al., 1995; Alberico et al., 2000; GuzmanLenis, 2004). Reid y Helgen (2008) descartaron la presencia de P. cancrivorus al occidente de los Andes en Ecuador; sin embargo, nuestro analisis confirma la existencia de especimenes en esta area (Fig. 4). Por lo tanto, concluimos que la distribucion de esta especie en Ecuador comprende tanto zonas de la Amazonia, como las zonas de bosques secos en ambas vertientes de los Andes.

Para P. lotor se cuenta con ejemplares de referencia solo de la region Caribe, en los departamentos de Atlantico, Magdalena y Sucre. Aparentemente, la distribucion de esta especie solo alcanza dicha region del pais, no obstante se requiere de mayor trabajo de campo para corroborar este hecho. De los registros obtenidos de Procyon en Colombia a traves del portal MaNIS (2010), encontramos uno de P lotor proveniente de Cartagena, depositado en la coleccion de mamiferos de Los Angeles County Museum (LACM 7425); el especimen en cuestion es problematico, consta solo de un esqueleto con el craneo perdido, coleccionado en 1938 y la localidad es cuestionable de acuerdo a las notas del catalogo del LACM (Jim Dines 2010, comunicacion personal). Otro registro dudoso es el de Cuartas-Calle y Munoz-Arango (2003) quienes registraron a P. lotor para la region del Uraba, departamento de Antioquia. Estos autores mencionan ejemplares testigo en las colecciones del IAvH; sin embargo, no encontramos ejemplares procedentes de esta zona en dicha coleccion.

[FIGURA 4 OMITIR]

Este trabajo provee una primera aproximacion a las caracteristicas taxonomicas y de distribucion del genero Procyon en Colombia y Ecuador e incita a la elaboracion de investigaciones que permitan esclarecer su estatus subespecifico en America del Sur. En el futuro, es necesario realizar una evaluacion de las caracteristicas externas (tamano y coloracion), asi como incluir analisis morfologicos del postcraneo y la region mandibular, los cuales permitiran profundizar en aspectos concernientes a la ecologia y la historia natural de las dos especies en esta region del continente.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a los siguientes curadores y encargados de las diferentes colecciones: Juliana Castellanos y Fernando Forero del Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), Yaneth Munoz-Saba y Hugo Lopez-Arevalo del Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Luis Albuja del Museo Escuela Politecnica Nacional (MEPN), Santiago Burneo de la Pontificia Universidad Catolica de Ecuador (QCAZ), Sergio Solari (CTUA), Richard Kraft y Michael Hiermeier de Zoological State Collection (ZSM) por permitirnos revisar el material a su cargo. A Jim Dines, encargado de la coleccion de mamiferos de Los Angeles County Museum, por la informacion brindada sobre el especimen LACM 7425. A Bruce D. Patterson del Field Museum of Natural History por las imagenes de los especimenes depositados en dicha coleccion. A Hopi Hoekstra y Judith Chupasko por el envio de las imagenes del ejemplar depositado en Museum of Comparative Zoology. A Manuel Ruedi por las imagenes del ejemplar depositado en Museum d'histoire naturelle de la Ville de Geneve. A Kristofer Helgen por la literatura brindada. A Nathaly Calvo Roa por la obtencion de las imagenes y la toma de medidas de los ejemplares de UV. A Miguel Rodriguez y Brian Latorre por la obtencion de las imagenes del IAvH. A Rances Caicedo por permitirnos el uso de la fotografia del especimen vivo de P. cancrivorus registrado en el departamento de Santander. A Juan David Corrales, por la toma de medidas y fotografias de los especimenes del MHNUCa. A Juan Jose Granada (QEPD) por la ayuda en la obtencion del ejemplar CTUA 817. A Marcela Ortega-Rincon por la obtencion de imagenes de ejemplares del MEPN y QCAZ en Ecuador. A Humberto Mendoza por el apoyo durante la visita de HERC a las colecciones del IAvH. A Ana Maria Suarez, Diego Rivera Prieto y Camilo Calderon por el apoyo en la revision del resumen en ingles. A Francisco Prevosti y un revisor anonimo, que aportaron valiosos comentarios durante la elaboracion de este escrito.

Recibido 18 enero 2012. Aceptado 29 agosto 2012. Editor asociado: F Prevosti

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APENDICE

Ejemplares revisados. Para el acronimo de las colecciones, vease el texto principal.

Procyon cancrivorus: BRASIL: Rio Grande do Sul, ZSM 1925/280. COLOMBIA: (1) Departamento de Antioquia, municipio de Puerto Berrio, CTUA-452; (2) Departamento de Antioquia, municipio de Medellin, Corregimiento de Santa Elena, vereda Chorroclarin, 2350 m, CTUA 817; Departamento de Antioquia, municipio de Frontino CSJ 237; departamento de Bolivar, municipio de Tolu, Cano Frances, MHNG 11032.086 macho (examinado mediante fotografias); (3) Departamento de Caldas, municipio de Victoria, vereda El Llano, Finca Sabanilla, 312 m, CTUA 417; (4) Departamento de Caldas Caldas, municipio de Norcasia, MHNUCa-01032; (7) Departamento de Cauca, Rio Saija, La Boca, FMNH 90057 (fotografias); (6) Departamento de Casanare, municipio de Orocue, ICN 787 hembra; Departamento de Casanare, municipio de Orocue, ICN 788 macho; (8) Departamento de Choco, PNN Katios, municipio de Riosucio, margen derecha del rio Peye, Sector Peye, IAvH 3080 hembra; Departamento de Choco, PNN Katios, municipio de Riosucio, margen derecha del rio Peye, Sector Peye, IAvH 3091, hembra; Departamento de Choco, municipio de Rio Sucio, PNN Katios, vereda Sautata, rio Atrato, margen izquierda a 100 m de la cabana IAvH 3936 hembra; Departamento de Cundinamarca, Bogota D.C, CSJ 376; Departamento de Cundinamarca, Bogota D. C, CSJ 377; (9) Departamento de Cundinamarca, municipio El Triunfo, cerca a Viota, ICN 219, macho; (10) Departamento de Huila, municipio de Villavieja, MVZ 114250 hembra (fotografias); Departamento de Magdalena, PNN Isla de Salamanca, IAvH 096, macho; Departamento de Magdalena, Isla de Salamanca, IAvH 343 hembra, AvH 345 hembra; Departamento de Magdalena, PNN Isla de Salamanca, IAvH 346 hembra; (12) Departamento de Magdalena, cerro de San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta, 1900 m, IAvH 1649 macho; Departamento de Magdalena, PNN Isla de Salamanca, Km 5 carretera Barranquilla-Cienaga, IAvH 339, macho; Departamento de Magdalena, PNN Isla de Salamanca, Km 16-17 carretera Barranquilla-Cienaga, IAvH 338; Departamento de Magdalena, PNN Isla de Salamanca, Los Cocos, IAvH 347, macho; (11) Departamento de Magdalena, Santa Marta, AMNH 14856 hembra (fotografias), AMNH 15458 macho (fotografias), AMNH 15506 (fotografias), AMNH 23490 hembra (fotografias), AMNH 23491 hembra (fotografias), AMNH 23493 (fotografias); Departamento de Magdalena, Pueblo Viejo MCZ 8149 (fotografias); (14) Departamento de Narino, Santa Maria, Municipio Tumaco, UV 10176 macho; (16) Departamento de Valle del Cauca, San Miguel, Rio Naya, Municipio Buenaventura, UV 3860 hembra; (15) Departamento de Tolima, Ibague, Km 10 carretera Ibague - Bogota, ICN-5475 macho; Zoologico Santa Cruz, IAvH 3971; Zoologico Santa Cruz , IAvH 3976; (5) Caldas, Municipio Manizales, Corregimiento el Manantial, Vereda Espartillal, 1950 m, MHNUCa 1052; SIN DATOS DE LOCALIDAD, UV 10177 hembra, UV 4903 hembra. ECUADOR: SIN DATOS DE LOCALIDAD, MEPN 8316; (17) Orellana, Loreto, San Jose de Payamino, 300 m, MEPN 8771 macho; Orellana, Loreto, rio Cotapino, Alto Napo, MEPN 10915; (18) Arapaicos, via a Macas, MEPN 10914 hembra; Arapaicos, via a Macas, MEPN 10916 hembra; (19) Provincia del Oro, Arenilla, Reserva Militar Arenillas, MEPN 7479; (23) El Oro, Arenillas, Dest, Cayancas, estero Viernes Santo "Las Tomateras", MEPN 7480; (22) El Cristal, via Auca; QCAZ 649, Napo. El Reventador, MEPN 10067; (20) Napo, Avila Viejo, QCAZ 3405; (21) Manabi, entre Bahia de Caraquez y Pedernales, QCAZ 2535. PARAGUAY: Villa Hayes, Chaco, ZSM 1926/3021.

Procyon lotor: COLOMBIA: (13) Departamento de Magdalena, Parque Nacional Natural Isla de Salamanca, IAvH 6018 hembra, IAvH 002 hembra, IAvH 095 macho, IAvH 161 hembra, IAvH 344 macho; Departamento de Magdalena, Isla de Salamanca, Los Cocos, IAvH 1797 macho; (24) Departamento de Sucre, Archipielago de San Bernardo, Isla Tintipan, IAvH 4085 hembra; SIN DATOS DE LOCALIDAD, decomiso realizado en el Aeropuerto El Dorado, Bogota, IAvH 1730, IAvH 1734. SIN DATOS DE PAIS: ZSM 1949/21; ZSM 1955/81 macho, cria del zoologico de Ausburg; ZSM 1962/197 macho, zoologico de Ausburg; ZSM 1966/238 hembra, Forstamt Fall; ZSM 1967/8 macho, zoologico Hellabrunn; ZSM 1967/21 macho, zoologico de Augsburg; ZSM 1971/628; ZSM 2005/22 hembra.

David Marin (1), Hector E. Ramirez-Chaves (2) y Andres Felipe Suarez-Castro (3)

(1) Grupo de Mastozoologia y Coleccion Teriologica Universidad de Antioquia, Medellin, Antioquia, Colombia [Correspondencia: <marinbiox@gmail.com>]. (2) Erasmus Mundus Master Programme in Evolutionary Biology, Ludwig Maximilians University of Munich, Germany and University of Groningen, Paises Bajos. (3) Laboratorio de Mamiferos, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
Tabla 1
Tamano de muestra, rango, media y desvio estandar de las
medidas craneo-dentarias tomadas para los ejemplares de
Procyon revisados (para la referencia de los acronimos,
vease la Fig. 1). Y = relacion entre la longitud del
paladar despues del [M.sup.2] y la longitud total del
paladar.

                    P. cancrivorus

Medida   n    Minimo   Maximo    Media [+ o -] SD

A        19   117.6    133.7    127.1 [+ o -] 4.27
B        20   107.0    130.3    114.6 [+ o -] 5.60
C        21    68.8     88.6    82.1 [+ o -] 4.95
D        20    60.2     73.8    68.0 [+ o -] 3.48
E        21    55.4      67     59.5 [+ o -] 2.68
F        21    46.1     52.7    49.2 [+ o -] 1.73
G        20    39.6     46.8    43.3 [+ o -] 1.92
H        21    40.8     49.4    43.6 [+ o -] 1.98
I        19    27.3     35.1    31.0 [+ o -] 2.08
J        20    29.4     34.5    31.8 [+ o -] 1.48
K        20    24.3     46.1    29.3 [+ o -] 4.14
L        21    27.9     33.3    30.2 [+ o -] 1.30
M        20    23.6     30.2    26.3 [+ o -] 1.98
N        13    16.6     19.2    17.8 [+ o -] 0.96
O        19    8.6      14.5    11.8 [+ o -] 1.44
P        20    10.1     19.5    13.2 [+ o -] 2.15
Q        17    12.8     19.0    15.0 [+ o -] 1.71
R        20    15.3     18.3    16.7 [+ o -] 0.82
s        20    12.1     18.7    17.1 [+ o -] 1.54
T        20    15.3     20.8    17.7 [+ o -] 1.33
U        19    10.8     12.9    11.8 [+ o -] 0.69
V        14    20.0     28.8    26.2 [+ o -] 1.63
W        13    66.0     83.4    71.1 [+ o -] 3.85
X        13    12.4     20.9    15.4 [+ o -] 1.69
Y        13    0.2      0.3      0.2 [+ o -] 0.00

                   P. lotor Colombia

Medida   n   Minimo   Maximo    Media [+ o -] SD

A        4   101.4    112.7    107.1 [+ o -] 4.76
B        4    92.9    103.4    98.6 [+ o -] 4.38
C        4    67.7      70     68.5 [+ o -] 1.00
D        4    55.8     60.2    57.7 [+ o -] 1.88
E        4    48.4     50.4    49.1 [+ o -] 0.92
F        4    38.4     43.3    40.8 [+ o -] 2.09
G        4    35.1     38.3    36.2 [+ o -] 1.46
H        4    32.5     34.6    33.4 [+ o -] 0.87
I        4    24.7     27.1    25.6 [+ o -] 1.87
J        4    24.2     27.4    26.1 [+ o -] 1.29
K        4    23.2     25.4    24.4 [+ o -] 1.05
L        4    22.9     26.8    24.9 [+ o -] 1.89
M        4    23.6     26.8    24.9 [+ o -] 1.63
N        4    14.9     16.2    15.5 [+ o -] 0.53
O        4    7.5      8.6      8.2 [+ o -] 0.50
P        4    10.1      11     10.6 [+ o -] 0.39
Q        4    11.5     12.6    12.1 [+ o -] 0.41
R        4    11.5     14.2    13.5 [+ o -] 1.33
s        4    14.7     15.3    15.0 [+ o -] 0.25
T        4    15.7     19.9    17.8 [+ o -] 1.66
U        4    7.7      8.8      8.1 [+ o -] 0.45
V        4    21.8     21.8    21.8 [+ o -] 0.02
W        4    63.5     72.3    67.2 [+ o -] 3.70
X        4    16.3     19.6    18.1 [+ o -] 1.41
Y        4    0.2      0.2      0.2 [+ o -] 0.00

                   P. lotor ZSM

Medida   n   Minimo   Maximo    Media [+ o -] SD

A        8   104.6    118.6    111.52 [+ o -] 4.93
B        7    91.1    107.1    99.08 [+ o -] 5.65
C        8    64.8     88.6    74.91 [+ o -] 8.85
D        9    51.5     62.6    56.69 [+ o -] 4.12
E        9    45.9     55.7    50.76 [+ o -] 3.48
F        9    38.2     44.8    41.89 [+ o -] 2.39
G        9    35.6     43.9    38.22 [+ o -] 2.71
H        8    34.1     39.4    36.39 [+ o -] 1.90
I        9    26.5     30.7    28.51 [+ o -] 1.52
J        9    24.3      33     28.31 [+ o -] 2.77
K        7    21.3     25.8    24.06 [+ o -] 1.70
L        9    22.8     31.0    26.48 [+ o -] 3.09
M        8    20.1     23.5    21.73 [+ o -] 1.31
N        9    14.3     17.4    15.65 [+ o -] 1.32
O        8    6.5      9.5     84.78 [+ o -] 0.99
P        8    8.8      11.6    10.08 [+ o -] 0.97
Q        9    10.2    12.72    11.64 [+ o -] 1.02
R        9    12.8     17.1    14.03 [+ o -] 1.37
s        8    12.4     16.8    14.49 [+ o -] 1.37
T        9    15.2     36.8    20.64 [+ o -] 6.40
U        9    7.2      9.2     82.15 [+ o -] 0.68
V        9    19.6     28.4    21.89 [+ o -] 2.57
W        8    60.4     68.4    65.23 [+ o -] 2.67
X        8    15.7     21.8    19.37 [+ o -] 1.91
Y        8    0.2      0.3     0.297 [+ o -] 0.01

Tabla 2
Aportes a la variacion de cada una de las variables
mediante el analisis de componentes principales.
CP1: Componente principal 1 y CP2: Componente
principal 2.

Variables     CP1       CP2

A           0.2131    0.1047
B           0.2287    0.1066
C           0.2140    0.2920
F           0.2710    0.2284
G           0.2441    0.1536
M           0.1983    -0.0416
N           0.2218    0.2252
O           0.4873    -0.7681
T           -0.0081   0.2957
U           0.5398    0.0697
W           0.3043    0.2242
X           0.1157    0.1779
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Author:Marin, David; Ramirez-Chaves, Hector E.; Suarez-Castro, Andres Felipe
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Dec 1, 2012
Words:6532
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