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Revision: necesidades nutricionales de peces de la familia Pimelodidae en Sudamerica (Teleostei: Siluriformes).

Review: nutritional needs of South American Pimelodidae fish (Teleostei: Siluriformes).

Los siluridos tambien conocidos como "bagres" o catfish (pez gato) es uno de los grupos mas representativos de peces. En general se han diversificado para prosperar en aguas obscuras o turbias, reduciendo en esta forma interacciones por medio de la vision tal como sucede en cypriniformes y characiformes. Esta diversificacion ha producido 31 familias, 412 generos y 2 600 especies aproximadamente, lo cual lo ubica, en extension, como el tercero entre todos los ordenes de teleosteos, de las cuales, 13 familias y el 64 % de las especies residen en sur america (Provenzano, 2002).

Este grupo se caracteriza por tener un cuerpo elongado desprovisto de escamas o cubierto con placas oseas, presentan una piel lisa recubierta de mucosidad, que varia de intensidad en funcion de la especie (Ramirez & Ajiaco, 2001). Su cabeza esta cubierta por piel delgada y los huesos del craneo son claramente visibles. En la mayoria de las especies el primer radio de las aletas dorsales y pectorales es rigido y punzante, causante de heridas dolorosas, que pueden trabar o inmovilizar en un lugar (Kraus, 1945 en Milles, 1971). Los catfish muestran el mayor rango de tamano en adultos de cualquier grupo de peces oseos y puede ir desde los 12 mm de longitud total hasta mas de 5 m (Moyle & Cech, 2004; Provenzano, 2002).

Dentro del orden Siluriformes se encuentra la familia Pimelodidae, Eigenmann y Eigenmann (1889), uno de los grupos mas abundantes de siluriformes neotropicales distribuidos ampliamente en America del Sur y Central. De esta familia actualmente se conocen mas de 60 generos y 300 especies distribuidas desde Mexico hasta Argentina (Tallarico, 1997; Burgess, 1989; Ringuelet, Aramburu, & de Aramburu, 1967). Milles (1971), resalta que esta familia se caracteriza por presentar una aleta adiposa siempre bien desarrollada y las aletas ventrales debajo de la dorsal. Dientes villiformes, dispuestos como las cerdas de un cepillo, que en algunas especies se encuentran situados en grupos en el paladar. Poseen siempre seis barbillas peribucales, dispuestas en dos pares mentoneales y un par maxilares siempre mas largas y una vejiga aerifera grande.

Segun Ringuelet et al. (1967) esta familia se distribuye en tres subfamilias: Sorubiminae (manduves y surubies), Luciopimelodinae (paties) y Pimelodinae (bagres). Sin embargo, estudios recientes de sistematica filogenetica proponen modificar esta clasificacion dividiendo a los Pimelodidae en tres subfamilias: Pimelodinae, Rhamdiinae y Pseudopimelodinae, incluyendo al genero Luciopimelodus, Eigenmann y Eigenmann 1888, en la subfamilia Pimelodinae (Lundberg, Linares, Antonio, & Nass, 1988), en contraposicion con su ubicacion dentro de Luciopimelodinae, de acuerdo con la taxonomia tradicional (Ringuelet et al., 1967). Estudios posteriores, proponen un origen polifiletico para la tradicional familia Pimelodidae (Lundberg, Mago-Leccia, & Nass, 1991; de Pinna, 1993), reconociendo tres linajes monofileticos (Pimelodinae, Heptapterinae y Pseudopimelodinae), los que estarian mas emparentados con otros grupos de Siluriformes que entre ellos mismos (de Pinna, 1998).

Estudios citogeneticos realizados en Pimelodidae (Ringuelet et al., 1967) muestran que la mayoria de las especies presentan 56 cromosomas como numero diploide con variacion entre 46 y 63, refiriendose la mayoria de ellos a especies comprendidas en las subfamilias Sorubiminae y Pimelodinae (Dias, 1987; Oliveira, Almeida-Toledo, Foresti, Britski, & Toledo, 1988; Fenocchio & Bertollo, 1992; Souza, Moreira-Filho, Correa, & Castro, 1994; Vissotto, Foresti, & Oliveira, 1994a; Vissotto, Maistro, Foresti, Oliveira, & Carvalho, 1994b; Abumarca & Martins-Santos, 1996; Fenocchio, Cano, Sanches, Pastori, & Alberdi, 1996; Shibatta & Dias, 1996; Swarca, Dias, & Giuliano-Caetano, 1996; Tambani Da Silva Dias, & Giuliano-Caetano, 1996; Vissotto, Foresti, & Oliveira, 1996).

Beltran y Lamus (1975) resaltan que estos peces son susceptibles a migraciones, denominandoseles especies reofilicas o reofilas. Arboleda (1989) destaca que esta familia es de niveles troficos altos, siendo en su mayoria predadores, ictiofagos y omnivoros. Un dato interesante es la existencia de cantidad de estomagos vacios, que pueden sugerir que estos bagres dejan de alimentarse durante la ultima fase de su ciclo reproductivo (Arboleda, 1989).

Segun el Servicio Estadistico Pesquero Colombiano (Roca-Lanao, Polonia-Rivera, Altamar, Duarte, & Manjarres-Martinez, 2016) la produccion acuicola comprendida entre julio y diciembre de 2016 fue de 326 424 toneladas, dentro de las cuales se incluyen la actividad extractiva, produccion en granjas y las importaciones. Dentro de estos valores la participacion en el mercado de la familia Pimelodidae constituye una produccion de 67 183 toneladas correspondientes a este periodo. Resaltando las principales especies con mayor importancia comercial como son el Pseudoplatystoma spp. Pimelodus grosskopfii, Pimelodus albicans, Brachyplatystoma rousseauxii, Hypophthalmus fimbriatus, Zungaro zungaro, entre otros. Estos valores demuestran la importancia comercial de la familia Pimelodidae en la industria acuicola en Colombia.

En esta revision se presenta una recopilacion bibliografica general de los principales aspectos relacionados con la alimentacion y nutricion de los siluridos y especificamente de la familia Pimelodidae.

Generalidades de los habitos alimenticios

Menin y Mimura (1992) muestran en sus trabajos la importancia de estudiar la anatomia del sistema digestivo, ya que permite establecer una relacion entre el comportamiento del intestino y los habitos alimenticios. Desde el punto de vista bioquimico, la funcion basica de este sistema consiste en disolver o transformar los constituyentes del alimento en subunidades estructurales basicas. Las caracteristicas anatomicas del aparato digestivo se encuentran en estrecha dependencia con la naturaleza del alimento, las caracteristicas del habitat, el estado nutricional y el desarrollo del individuo, siendo manifestadas especialmente a traves de adaptaciones y modificaciones en este (de Seixas Filho et al., 2001b).

En el grupo de los siluridos se observa una amplia diversidad trofica, encontrandose desde detritivoros, pasando por omnivoros hasta netamente carnivoros. Como ejemplo de una especie carnivora esta Hemisorubim platyrhynchos, familia Pimelodidae, la cual es migratoria sin cuidado parental que esta ampliamente distribuida en la region neotropical, con reportes que indican su presencia en las cuencas de los rios Orinoco, Amazonas, Paraguay, Uruguay y Parana; es un pez valioso para la acuicultura debido a la calidad, el sabor de su carne y la ausencia de huesos intramusculares. Faccioli et al. (2016) describieron la organogenesis del sistema digestivo de H. platyrhynchos desde la eclosion hasta los 21 dias de vida y encontraron que el sistema digestivo durante los primeros dias es suficiente para permitir la ingestion y digestion de los alimentos, a traves de la aparicion de pliegues y celulas caliciformes en el esofago, un intestino sacular anterior y desarrollo del higado y pancreas. La amplia diversidad trofica se basa en el comportamiento alimenticio, morfologia del tracto gastrointestinal y fisiologia digestiva, aunque no solo esta diversificacion del grupo dificulta el acercamiento a la precision de habitos en las diferentes especies. Las referencias disponibles para casos especificos tambien pueden generar dificultades interpretativas. Por ejemplo, en el caso del yaque, Leiarius marmoratus, la revision de Acosta-Santos, Agudelo-Cordoba, Ajiaco y Ramirez Gil (2011) lo califica como omnivoro con tendencia carnivora (con los items de peces, camarones y algunas semillas como los de mayor frecuencia), basandose en ejemplares provenientes de la cuenca del Amazonas; mientras, que para la misma especie, pero en la cuenca del Orinoco Ramirez y Ajiaco (2011) indican un espectro trofico mayor, en el que es mas relevante la presencia de semillas y frutos que la de componentes de origen animal; en ese sentido, los autores prefieren calificarlo como omnivoro estricto, basando su conclusion en la relacion longitud intestinal/longitud estandar. Bajo otra interpretacion, en la Orinoquia venezolana esta especie es considerada ictiofaga en el estudio de Layman, Winemiller, Arrington y Jepsen (2005).

Estudio realizado por Abes, Agostinho, Okada y Gomes (2001), en el reservorio Itaipu, en el Rio Parana, encontraron que Iheringichthys labrosus es una especie bentofaga alimentado con una amplia variedad de invertebrados acuaticos, esto podria ser el resultado de la abundancia de alimentos, o las restricciones de ingesta debido a la morfologia bucal y aparatos digestivos. Fagundes, Behr y Kotzian (2008) plantean que la especie podria tener preferencia por ambientes loticos, el espectro y el ritmo de alimentacion probablemente fueron influenciados por las caracteristicas particulares de cada habitat y su diversidad y abundancia de organismos, y ciertamente por el habitat tipico y el ciclo de vida de las presas. Sin embargo, la especie mostro algunas variaciones temporales y espaciales a los otros alimentos. Se detectaron diferencias significativas en el ritmo alimentario en relacion con las estaciones, el ritmo circadiano y los entornos (lentico, lotico), pero I. labrosus muestra una alta adaptabilidad a los diferentes entornos del rio. Para Pimelodus maculatus existen estudios que reportan que es una especie con habitos de alimentacion omnivoras con tendencia a carnivora (Duarte, Bemquerer, & Araujo, 2015).

Dentro de los vertebrados, los peces poseen el mas simple y menos diferenciado sistema digestivo (De silva & Andersson, 1995), sin embargo, la morfologia del tubo digestivo es bastante variable, e indica la diversidad de regimenes alimenticios y modos de vida (de Seixas Filho et al., 2001b). En general la estructura de los organos de los peces es similar a los demas vertebrados superiores. Pero, morfologica y fisiologicamente, presentan ciertas particularidades especialmente, si se tiene en cuenta que viven en un medio acuatico que determina ciertas especializaciones que faltan en los animales terrestres. En el estudio realizado por Hernandez, Perez Gianeselli y Domitrovic (2009) en Rhamdia quelen, en el que analizan algunos parametros morfometricos del tracto digestivo encontraron que la disposicion morfologica de este es compatible con los de peces carnivoros por su disposicion un tanto rectilinea, pero el segmento convoluto puede ser visto como una adaptacion a un regimen omnivoro con tendencia carnivora (de Seixa Filho, Fonseca, Oliveira, Donzale, & Menin, 2001a). Si bien, R. quelen tiene un intestino relativamente corto, el segmento convoluto retardaria el avance del alimento, proporcionando de esta manera un mayor periodo digestivo. Para el caso de especies con habitos netamente piscivoros como es el Pseudoplatystoma. corruscans, de Seixas Filho et al. (2001a) confirmaron que la disposicion intestinal es compatible con la de los peces carnivoros, teniendo en cuenta que el intestino es casi recto, pero presenta algunas peculiaridades, tales como las circunvoluciones de bucles extremos del intestino medio, lo que podria ser visto como adaptaciones potenciales para un omnivoro. Segun estos autores, la relacion entre la disposicion de pliegues de la mucosa y la tasa de transporte de alimento en el intestino medio sugiere que el patron longitudinal con numerosas anastomosis demora el progreso de la alimentacion en la direccion aboral, permitiendo un periodo mas largo de digestion y, en consecuencia, mejor utilizacion de nutrientes. En los peces, la morfologia del tracto gastrointestinal por lo general muestra variaciones especificas relacionadas con la dieta, el habito de alimentacion y la forma del cuerpo. Generalmente las especies detritivoras y herbivoras tienen intestinos mas largos, mas delgados y mas estrechos que los carnivoros (Fugi, Agostinho, & Hahn, 2001), mientras que el intestino de especies omnivoras tienen una longitud intermedia (Ward-Campbell, Beamish, & Kongchaiya, 2005). Ward- Campbell et al. (2005) encontraron que el cociente intestinal por debajo de uno indica una dieta carnivora, entre uno y tres indican una dieta omnivora y mas de tres una dieta herbivora o detritivora. Para especies de siluridos como el P fasciatum, Rodrigues et al. (2010) reportan un coeficiente intestinal de 0.75; P corruscans de 0.46 (de Seixas Filho et al., 2001b); R. quelen 0.65 (Becker et al., 2010); L. marmoratus de 1.6 (Ramirez & Ajiaco, 2011) y Pimelodus maculatus de 1.5 (Duarte et al., 2015).

En Pseudoplatystoma coruscans, el pintado, que se ubica frecuentemente en las bahias de los rios Paraguay - Uruguay y San Francisco, estudios sobre el contenido estomacal han indicado que su habito alimenticio es preferencialmente piscivoro (Goncalves & Carneiro, 2003), presentando un estomago bien definido y un intestino muy corto, siendo estas caracteristicas compatibles con la mayoria de los peces carnivoros (Lundstedt, Melo, & Moraes, 2004) y con habitos nocturnos (Cardoso & Volpato, 2005).

Goncalves y Carneiro (2003) determinaron los coeficientes de digestibilidad de la fraccion proteica y de la energia de las principales materias primas utilizadas en la alimentacion del P coruscans, presentando los mejores coeficientes en cuanto a la fraccion proteica para la harina de pecado, 84.14 %, torta de soya, 67.10 %, maiz, 64.18 %, y la harina de visceras de aves, 61.25 %, y los coeficientes mas bajos para la harina de sangre 10.47 % y la harina de plumas, 39.36 %. Con respecto a los coeficientes de digestibilidad de la energia las mejores medias fueron para la harina de pescado, 72.81 %, maiz, 57.39 %, soya integral tostada, 64.95 %, torta de soya, 61.66 %, torta de trigo, 53.20 % y torta de arroz, 51.84 %. Con respecto a lo anterior la harina de pescado se presenta como el mejor ingrediente para la elaboracion de dietas para P. coruscans, esto posiblemente se deba a que la principal fuente de alimento en medio natural para esta especie son los peces, habiendo desarrollado de esta forma las enzimas necesarias para poder desdoblar y aprovechar eficientemente los nutrientes contenidos en el alimento.

Valbuena-Villareal, Zapata-Berruecos y Gutierrez-Espinosa (2012) determinaron la digestibilidad aparente de la proteina y energia digestible de tres ingredientes usados en la fabricacion de dietas para Pimelodus grosskopfii. Encontrando que los mayores resultados de coeficiente de digestibilidad aparente (CDA) de la proteina son para la harina de pescado 94.5[+ o -]5.7 %, harina de sangre del 78.5[+ o -]20.9 % y menor para la harina de carne con 59.6[+ o -]10.1 %. Para los CDA de la energia los mayores valores se presentaron en la harina de pescado 96.5[+ o -]11.0 %, harina de sangre 78.7[+ o -]10.9 % y menor para la harina de carne con 61.1[+ o -]13.0 %.

Lundstedt et al. (2004) publicaron los primeros estudios sobre enzimas digestivas del P. coruscans, con el fin de conocer las caracteristicas de adaptacion de estas enzimas y las respuestas metabolicas que siguen como resultado de la digestion, concluyendo que el nivel de proteasas digestibles no puede ser usado como modelo para establecer el nivel optimo de proteina dietaria. La actividad amilasa, una enzima inductiva en la especie, puede ser ajustada a traves del nivel de almidon de la dieta. P. coruscans es un pez carnivoro, que es capaz de consumir almidon de maiz. Sin embargo, aun es necesario hacer optimo el balance proteina energia para aumentar el crecimiento y evitar perdidas economicas.

Segun el estudio de Lundstedt et al. (2004), la digestibilidad enzimatica del P coruscans es inusual comparada con otras especies. La alta actividad proteolitica en el estomago esta ciertamente asociada con los habitos alimenticios de la especie y la estructura en el proceso digestivo. De Seixas Filho et al. (2001a), verificaron la presencia de celulas endocrinas en el intestino medio y posterior y en los ciegos piloricos del pintado, P. coruscans, siendo esto un mecanismo de control de la absorcion de los nutrientes del alimento.

Los estudios de evacuacion gastrica, tal como lo plantean Marques, Agostinho, Sampaio y Agostinho (1992), se constituyen en requisitos basicos para la evaluacion de la tasa de consumo alimenticia y el calculo de la racion diaria a ser suministrados en las especies en cautiverio.

Otra de las especies de la familia Pimelodidae, es el Pimelodus maculatus, Santos et al. (2007) basados en la morfologia del tracto digestivo, indican que esta especie presenta un patron caracteristico de un omnivoro. Otros autores afirman que presenta una notable plasticidad trofica, siendo una especie eurifagica, pero con preferencia por el consumo de insectos acuaticos (Lima-Junior & Goitein, 2004; Andrade & Braga, 2005).

Requerimientos nutricionales

Algunos representantes de la familia Pimelodidae son individuos cuyas caracteristicas especificas los hacen aptos para ser manejados en cautividad con fines comerciales. Uno de los principales factores negativos para hacer rentable este ejercicio comercial es la falta de conocimiento relacionado, entre otras cosas, con los elementos basicos que permitan formular dietas equilibradas que aporten al individuo los requerimientos nutricionales basicos para un optimo desarrollo.

Para poder establecer las exigencias nutricionales de las especies es necesario estudiar el habito alimenticio en su ambiente natural, que hace referencia a la manera de alimentarse el pez, es decir de la conducta directamente relacionada con la busqueda e ingestion de alimentos, lo que proporciona informacion para estimar el funcionamiento trofico en el ecosistema, es decir, el conjunto de relaciones de depredacion y competencia entre organismos (Pereira, Smith, & Espindola, 2004) haciendo de esta manera mas facil la formulacion de dietas para manejar las especies en cautiverio.

A pesar de que el Catfish, Ictalurus punctatus no pertenece a la familia Pimelodidae, es una de las especies de siluridos mas estudiada en cuanto a los requerimientos nutricionales y es importante tenerla en cuenta (Tucker & Robinson, 1991).

Para determinar los requerimientos nutricionales en peces es necesario analizar en todos los aspectos detalles tales como, palatabilidad, tamano de la particula, estabilidad en el agua, concentracion de nutrientes y energia (NRC, 1993; Lovell, 1998). Este proceso inicial se debe hacer con dietas experimentales, que deben ser formuladas con ingredientes semipurificados de composicion quimica bien definida, permitiendo el control completo del efecto del nutriente evaluado. La formulacion de esta dieta, tambien llamada dieta referencia asegura que su digestibilidad sea alta, practicamente total. Los principales ingredientes utilizados en estas dietas se presentan en el Cuadro 1 (Fracalossi, Oeda, Silva, & Cyrino, 2013).

Proteina

Las proteinas son peptidos de elevado peso molecular, compuestas por carbono, hidrogeno, oxigeno, nitrogeno y con frecuencia azufre. Las unidades fundamentales de estas son los aminoacidos, los cuales pueden unirse entre si por un enlace peptidico covalente entre el [alfa]-carboxilo final de un aminoacido y el [alfa]-amino final del otro. Los aminoacidos pueden enlazarse variando su secuencia para formar una vasta diversidad de proteinas (NRC, 2011).

Las proteinas constituyen un componente fundamental de los organismos vivos, particularmente, son la base estructural de la materia viva y por ello esencial para el mantenimiento y crecimiento, del 65 al 75 % del total de materia seca del cuerpo de un pez esta compuesto por esta molecula (Portz & Furuya, 2013). A nivel de mantenimiento, el pez requiere proteina para reponer tejidos desgastados y productos proteicos como celulas epiteliales, enzimas y hormonas, esenciales para el funcionamiento correcto del organismo, las cuales recirculan velozmente, es decir que estan formandose y degradandose continuamente. La capacidad del pez para sintetizar proteina de novo a partir de esqueletos de carbono es limitada, por lo tanto, la mayor parte de ella debe obtenerse del alimento. En el proceso fisiologico de digestion, la proteina es digerida e hidrolizada liberando aminoacidos, los cuales son absorbidos por el tracto intestinal y distribuidos por la sangre para todos los organos y tejidos. Por lo tanto, el continuo suministro de este nutriente es las cantidades ideales para el pez es necesario para un perfecto crecimiento. El contenido de proteina en la dieta y el valor que se obtiene de dividir esta cifra entre la energia metabolizable son de fundamental importancia (Hepher, 1993; Portz & Furuya, 2013). La evaluacion de la relacion proteina: energia para peces ha sido ampliamente estudiado para proporcionar valores eficiencia de proteina y energetica de las dietas para mejorar el crecimiento y disminuir la liberacion de compuestos nitrogeno al medio ambiente. El uso de proteinas de la dieta por parte de los peces para el crecimiento corporal se debe maximizar. Por lo tanto, evaluar la relacion proteinas: lipidos como efecto ahorrador de proteina (protein-sparing) tiene gran importancia. Los efectos de la relacion proteina:lipidos no han sido estudiados frecuentemente en peces tropicales carnivoros (Campeche, Andrade, Souza, Melo, & Bezerra, 2018).

La estimacion de los requerimientos proteicos se basa en la ganancia total de peso de los peces alimentados con dietas practicas o semipurificadas. Cornelio, da Cunha, Silveira, Alexandre, Silva y Fracalossi (2014) establecieron el requerimiento de proteina en juveniles de P. reticulatum con peso entre 16 y 85 g, evaluando 6 niveles de proteina entre 30 a 55 %. Este experimento tuvo una duracion de 60 dias y concluyeron que el nivel de proteina con el que se obtuvo la mayor ganancia de peso fue 49.25 %. Esto es equivalente a 44.79 % proteina digestible y relacion proteina:energia bruta de 10.27 kcal/g. Para P coruscans (Pintado), Machado (1999), concluye que "el pintado al parecer no exige niveles proteicos superiores al 30 %, desde que la energia sea suficiente" [sic], esto posteriormente fue cuestionado por Cyrino, Fracalossi y Roubach (2013) quienes explican que tanto la metodologia como el analisis presentaron errores. Posteriormente, Carneiro y Goncalves (2002), determinaron que el nivel de proteina digestible requerido para esta especie es del 32 %. Reportes en la literatura muestran una notable diferencia en requerimientos de proteina, para juveniles (un rango de peso de 1 a 120 g) de varias especies de Pseudoplatystoma, el cual va de 36 a 49 % (Campos, Martino, & Trugo, 2006; Zanardi, Boquembuzo, & Koberstein, 2008; Silva, 2013; Cornelio et al., 2014; Goncalves, 2014).

En la especie Pseudoplatystoma punctifer, Darias et al. (2015), evaluaron la influencia de diferentes niveles de proteina y lipidos y la relacion entre estos, sobre el crecimiento de larvas y la incidencia de canibalismo. Las dietas contenian niveles de proteina:lipidos de 30:15, 30:10, 45:15 o 45:10. Los resultados mostraron alto crecimiennto y memor incidencia de canibalismo en el grupo alimentado con los niveles 45:15 en la dieta.

Para Rhamdia quelen, especie que se encuentra desde el sudoeste de Mexico hasta el centro de Argentina (Baldisserotto & Neto, 2005), existe informacion sobre el nivel optimo de proteina en la dieta que varia entre el 28 y 51 % de proteina bruta (Cuadro 2), se debe a diferencias en el tamano de los peces, la digestibilidad y palatabilidad de los ingredientes que conformaban las dietas, el balance de aminoacidos, la relacion energia:proteina, la tasa de alimentacion, los parametros analizados y los factores ambientales (Neto & de Borda, 2013). Para animales de 0.3 g de peso alimentados con dieta practica Melo, Lundstedt, Meton, Baanante y Moraes (2006) reportan un requerimiento de proteina del 41 % con nivel de energia bruta (EB) de 4 500 kcal/kg, sin embargo, para la misma especie con individuos de igual tamano Salhi, Bessonart, Chediak, Bellagamba y Carnevia (2004) establecieron, con dietas mixta (es decir dieta que contenida ingredientes de practicos y semipurificado), el requerimiento proteico en 37 % y nivel de energia digestible (ED) 3 394 kcal/kg. Coldebella et al. (2011), evaluaron el efecto de la concentracion proteica de la dieta sobre el crecimiento, desempeno productivo y parametros hematologicos de R. quelen en sistema de jaulas, los resultados indicaron exigencia menor a la de los estudios mencionados anteriormente.

La alimentacion para Leiarius marmoratus en ambientes confinados se basa en el suministro de concentrados comerciales formulados para otras especies con niveles de proteina bruta empiricos que varian entre el 24 y 36 %. Murillo-Pacheco et al. (2012) evaluaron la ganancia total de peso, la ganancia diaria de peso, la conversion alimenticia, la tasa de crecimiento especifica, el factor de crecimiento relativo) y la sobrevivencia de L. marmoratus, bajo condiciones de cultivo en estanques de tierra, alimentandolo con tres diferentes niveles de proteina bruta (PB) en la dieta (24, 30 y 34 %), estas dietas correspondian a alimento comercial para tilapia, con base en los resultados concluyeron que el nivel de PB de la dieta afectaba el desempeno productivo del L. marmoratus, presentandose los mas altos indices productivos cuando se ofrecio la dietas con el 24 % de PB. Mora-Sanchez, Moyetones y Jover (2009) realizaron un ensayo de alimentacion para evaluar el efecto de proteina bruta (de 28, 32 y 36 %) del alimento comercial extrusados sobre el crecimiento de esta misma especie (individuos de 20 g), concluyendo que los niveles de proteina tuvieron el mismo efecto sobre el crecimiento, conversion del alimento, tasa de alimentacion diaria, coeficiente termico de crecimiento y coeficiente de eficiencia proteica.

De Souza et al. (2017) evaluaron el desempeno de un hibrido (Pseudoplatystoma reticulatum x Leiarius marmoratus) alimentado con dietas que contenian 32 o 40 % de proteina bruta (PB), analizaron el desempeno, rendimiento de los peces eviscerados, rendimiento del filete y el indice de grasa visceral. El tratamiento con 40 % PB proporciono mayor desempeno productivo para este hibrido. Sin embargo, aumento el acumulo de grasa visceral.

Energia

Cuando se habla de energia se hace referencia a un proceso dinamico cambiante destinado a producir trabajo. La energia no es un nutriente, sin embargo, es liberada durante la oxidacion metabolica de estos. Por ello para varias especies han sido determinadas las exigencias dietarias de los nutrientes conjuntamente con las exigencias de energia. Como principio general, los animales comen para satisfacer sus necesidades energeticas esenciales (metabolismo basico, actividades rutinarias, crecimiento, reproduccion).

La fuente original de energia es el sol, a traves del proceso de fotosintesis los cloroplastos de las plantas verdes capturan la energia luminica y la fijan convirtiendola en energia quimica. La energia quimica contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad basica de energia calorifica es la caloria, la cual es la cantidad de energia calorifica para elevar la temperatura de 1 gr de agua 1 [grados]C (14.5-15.5). El total de energia contenida en una sustancia es determinado oxidandola completamente hasta bioxido de carbono. La cantidad de calor resultante de esta oxidacion es conocida como calor de combustion o valor energetico bruto.

La energia que sustenta las funciones metabolicas en los peces es basicamente originaria de las fuentes de lipidos y sus constituyentes, los acidos grasos que, con la proteina, representan los principales nutrientes esenciales para estos animales (Portz & Furuya, 2013).

De acuerdo con Britz y Hecht (1997), para que un pez cultivado pueda desarrollarse a su maxima capacidad de crecimiento, la tasa de deposicion de proteina tambien debe ser maxima; esto solamente es posible cuando las dietas consumidas contienen energia digestible y proteina en las proporciones adecuadas.

Un desequilibrio en el balance Proteina/ Energia digestible (P/ED) por deficiencia de ED, conduce a procesos catabolicos de desaminacion, es decir, a la utilizacion de los aminoacidos como fuentes de energia para cubrir sus exigencias y no para canalizarlos en la sintesis de nuevos tejidos (Elangovan & Shim, 1997; Samantaray & Mohanty, 1997; da Cunha, Cornelio, & Fracalossi, 2015). En contraste, el exceso de energia provoca una disminucion en el consumo de materia seca y de esta forma reduce la ingestion de proteina y de otros nutrientes esenciales en las cantidades necesarias para maximo crecimiento (NRC, 1993; da Cunha et al., 2015). Tal desequilibro, tambien puede conducir a una deposicion excesiva de grasa en el cuerpo de los peces, lo que desmejora, en terminos de comercializacion, la calidad del producto.

El conocimiento de los valores de Energia digestible ED de las materias primas comunmente usadas en dietas para peces, es esencial para optimizar la utilizacion de las raciones formuladas para peces (Kaushik & Medale, 1994; Kim & Kaushik, 1992).

da Cunha et al. (2015), evalaan dietas isoproteicas (49 % de proteina bruta) con niveles crecientes de energia bruta (3.696, 4.049, 4.343, 4.828 y 5.232 kcal/kg) en juveniles de Pseudoplatystoma reticulatum (84.43 [+ o -] 13.59 g), concluyendo que para una maxima ganancia de peso diario, la exigencia energetica digestible estimada era de 3.497 kcal/kg, es decir que a la relacion de energia digestible:proteina digestible fue de 8.08 kcal/g.

Baldisserotto y Neto (2005), plantean para Rhandia que la relacion ED/PD para dietas con 28-32 % de proteina es de 11.8 y 10.3 kcal/g de proteina digestible. Sin embargo, al igual que con los requerimientos de proteina, existe informacion sobre el nivel optimo de energia en la dieta que varia entre 3 200 y 4 500 kcal/ kg (Cuadro 2), esto se debe a diferencias en el tamano de los peces, la digestibilidad y palatabilidad de los ingredientes que conformaban las dietas, la relacion energia:proteina, la tasa de alimentacion, los parametros analizados y los factores ambientales (Neto & de Borda, 2013).

Machado (1999) fija como adecuada una relacion energia:proteina de 13.34 kcal/kg para P. corruscans, es decir que una dieta con 30 % de proteina bruta debe contener 4 000 kca/kg de energia bruta.

Aunque existen algunos estudios de requerimientos de la fraccion proteica en especies de siluridos, en cuanto a requerimientos energeticos no han sido bien estudiados, por lo que en cultivo han tenido en cuenta los resultados obtenidos para otras especies (Goncalves & Carneiro, 2003; Boscolo, Hayashi, & Meurer, 2002; Gaylord & Gatlin, 2001; Wilson & Poe, 1985).

Lipidos

Los lipidos constituyen un conjunto heterogeneo de sustancias, que como los carbohidratos y proteinas estan relacionados intimamente con la materia viva; comprende grasas, aceites, fosfolipidos, esteroles, acidos grasos, entre otros. La literatura sobre lipidos en peces es amplia pero incompleta, varios aspectos de su metabolismo son desconocidos y deducidos de conocimientos sobre los mamiferos y otros animales (Garcia, Goncalves, Cavalli, & Viegas, 2013). La importancia de los lipidos esta directamente relacionada con las multiples funciones que desempena: i) principal fuente de energia metabolica para peces, ii) responsables directos en el mantenimiento de la estructura, permeabilidad y estabilidad de las membranas celulares, iii) fuentes de acidos grasos esenciales, iv) transportadores de otros nutrientes, y v) precursores de hormonas y otras moleculas bioactivas; son bien metabolizados por los peces y se requieren para lograr buenas tasas de crecimiento y desarrollo (Martino, Cyrino, Portz, & Trugo, 2002a; Garcia et al., 2013). Como ejemplo de la funcion de mantenimiento de la estructura, permeabilidad y estabilidad de las membranas celulares, es importante resaltar lo reportado, por Faccioli et al. (2018), en la especie H. platyrhynchos en la cual, el tracto digestivo presenta acidos glicoconjugados, lo que promueve la lubricacion de la superficie epitelial para facilitar el paso de los alimentos y la proteccion contra la auto digestion y los patogenos. Los granulos de celulas epiteliales gastricas estan compuestos de lipidos que actuan en la proteccion epitelial. Las celulas oxinticopepticas de las glandulas gastricas mostraron gotitas de lipidos en el citoplasma y la matriz mitocondrial, que actuan como reserva de energia para estas celulas que tienen una alta demanda energetica. Ademas, los enterocitos mostraron un reticulo endoplasmico liso bien desarrollado, particularmente en la region apical de la celula, que se asocio con la resintesis de lipidos.

Cuando los niveles de lipidos en la dieta estan por encima de los requisitos metabolicos, podria ser almacenado como grasa visceral. Dietas con altos valores de lipidos pueden afectar la actividad de la lipasa, los niveles de colesterol y trigliceridos y causar disminucion del crecimiento (Campeche et al., 2018).

Al igual que la proteina, para establecer el requerimiento de lipidos se evalua el crecimiento de los individuos se puede clasificar en tres categorias: i) cantidad de lipidos exigida como fuete de energia, y en terminos ii) cuantitativos y iii) cuantitativo de acidos grasos esenciales (Sargent, Tocher, & Bell, 2002). Reportes en la literatura muestran una notable diferencia en requerimientos de lipidos para juveniles (peso inicial entre 1 y 120 g) de varias especies de Pseudoplatystoma, estando el nivel optimo entre un rango desde 8 a 19 % de lipidos (Martino, Cyrino, Portz, & Trugo 2005; Campos et al., 2006; Arslan, Dabrowski, Ferrer, Dietrich, & Rodriguez 2013; Silva, 2013; Darias et al., 2015). Martino et al. (2002a) y Martino, Cyrino, Portz y Trugo (2002b), determinaron el efecto del nivel de lipidos en la dieta (6, 10, 14 y 18 %) sobre el desempeno de P. coruscans, los peces alimentados con la dieta con 6 % de lipidos presentaron el mas bajo desempeno, mientras que los peces alimentados con el nivel mas alto de lipidos mostraron el mejor rendimiento nutricional, concluyendo que el mejor resultado fue presentado en los individuos alimentados con la dieta que contenia 18 % de lipidos. En esa especie otros trabajos ratifican que en raciones de 46 % PC y con inclusion creciente de lipidos de 10.1 a 18.1 %, a base de grasa de cerdo o aceites de linaza o maiz, se obtuvo una mejora significativa de la conversion de alimento (Campos et al., 2006). Campeche et al. (2018) evaluaron el efecto de diferentes relaciones proteina:lipidos (9.00, 4.60, 3.54 y 1.78) sobre el crecimiento, enzimas digestivas, perfil metabolico y parametros hematologicos en juveniles de hibrido Pseudoplatystoma corruscans x Leiarius marmoratus (8.9 g), el mejor resultado se observo con el tratamiento de 4.60 relacion proteina:lipidos, donde hubo mayor ahorro de proteina por el efecto de los lipidos. En los estudios nombrados anteriormente fueron utilizadas, indistintamente, dietas comerciales, practicas o semipurificadas, por ello los resultados no permiten concluir en relacion con los requerimientos cuantitativos de lipidos y acidos grasos para estas especies.

En larvas de Rhamdia, Uliana, Silva y Radunz Neto (2001), evaluaron la eficiencia de las dietas suplementadas con aceites de canola, soya, higado de bacalao, girados o maiz, con una proporcion de 5 % de la dieta, encontrando mayor tasa de crecimiento especifico los peces alimentados con las dietas que contenian aceite de canola e higado de bacalao. Melo, Radunz Neto, Silva y Trombetta (2002) alimentaron juveniles de Rhamdia (21.58 g) durante 26 dias con dietas practicas, a base de higado bovino y levadura de cana, suplementadas con 5 % de aceites de: canola, higado de bacalao o manteca de cerdo, encontrando que el rendimiento de la carcasa no fue afectado por las fuentes evaluadas, sin embargo, hubo mayor deposicion de grasa en los peces alimentados con la manteca de cerdo. Losekann et al. (2008) evaluaron el efecto de la suplementadas con aceites vegetales (aceite de soya, canola o arroz) incluidos en 5 o 10 % en dietas con 32 % PB, sobre el desarrollo corporal y composicion de filete de juveniles Rhamdia, no encontraron diferencias entre los aceites y los niveles sobre los parametros medidos, los peces alimentados con 10 % de aceite depositaron mas grasa en el filete. Parra et al. (2008) evaluaron la eficiencia alimenticia de dietas que contenian diferentes fuentes lipidicas (manteca de cerdo, aceite de canola y aceite de girasol) en reproductores hembras de Rhamdia quelen (peso inicial de 500 g) hallando que el desempeno de las hembras y el desarrollo larval no fue afectado por las fuentes lipidicas evaluadas.

Los estudios reportados para las especies de la familia Pimelodidae relacionados con la suplementacion de lipidos en el alimento, en general estan enfocados principalmente a la evaluacion de diferentes fuentes, proporciones y porcentajes de inclusion de este nutriente en las dietas para larvas, juveniles y reproductores.

Carbohidratos

Quimicamente los carbohidratos son sustancias organicas que llevan en su molecula una o mas veces la funcion alcohol, y la funcion aldehido o la funcion acetona. Aunque los carbohidratos no son un nutriente esencial, tienen importancia en las funciones biologica de los peces, constituyen una fuente basica de energia de algunos tejidos (Holt, 2011), son la fuente menos onerosa de energia y su utilizacion en dietas para acuicultura implica reducir costos. La ausencia de niveles adecuados de estos en la dieta lleva a un catabolismo de proteinas y lipidos para la sintesis de energia. Haciendo una inclusion adecuada de carbohidratos en la dieta puede disminuirse el uso de la proteina para generar energia y minimizar la emision de compuestos nitrogenados en el agua (Fracalossi et al., 2013). El exceso de estos puede afectar adversamente parametros morfometricos, fisiologicos y funcionales de los peces (Herme, Mommsen, & Krogdahl, 2002). Sin embargo, se acepta generalmente que los peces no tienen un requisito especifico para los carbohidratos de la dieta, pero es verificada la disminucion de la tasa de crecimiento de varias especies cuando se alimentan con dietas totalmente exentas de este nutriente. En general, los peces tropicales de agua dulce presentan mayor capacidad de digestion y asimilacion de carbohidratos que los peces marinos y de agua fria, asi como los peces omnivoros y herbivoros demuestran ser mas eficientes en el aprovechamiento de este nutriente que los carnivoros (Wilson, 1994). Los reportes en la literatura muestran una diferencia notable en las exigencias de carbohidratos para juveniles (peso humedo inicial que oscila entre 1 y 120 g) de varias especies de Pseudoplatystoma, niveles optimos que varian de 13 a 25 % dependiendo de la calidad de los ingredientes y su inclusion en la dieta (Lundstedt et al., 2004; Okamura, 2009; Goncalves, 2014). En particular, Goncalves (2014), en P reticulata encontro que el contenido de proteina puede reducirse a 36 % cuando fueron valanciados otros nutrientes (15 % de carbohidratos y 8 % de lipidos).

Vitaminas y Minerales

Las vitaminas son compuestos organicos de bajo peso molecular, requeridas en cantidades relativamente pequenas, esenciales para la salud, crecimiento y reproduccion de los organismos vivos. Teniendo en cuenta la importancia y el hecho de que estas sustancias no son sintetizadas, o las cantidades sintetizadas no son suficientes para atender las exigencias de los peces es imprescindible su suplementacion en la dieta (de Borda, do Carmo, & de Abreu, 2013).

Las vitaminas se clasifican en liposolubles (A, D, E y K) e hidrosolubles (B y C). Las vitaminas del complejo B actuan principalmente como coenzimas en varios procesos metabolicos. Las vitaminas liposolubles son absorbidas en el intestino conjuntamente con los lipidos de la dieta y almacenadas en el organismo cuando son ingeridas en cantidades superiores a las necesidades metabolicas de la especie, existiendo la posibilidad de acumularlas en exceso en los tejidos, produciendo toxicidad (hipervitaminosis). Las vitaminas hidrosolubles no son almacenadas en el organismo, la cantidad sobrante es excretada.

Los peces almacenan grandes cantidades de vitamina D en su higado y tejido graso, incluyendo la grasa asociada con el musculo. Bajo circunstancias naturales la vitamina D planctonica se acumula en la cadena alimenticia. En acuicultura, es necesario suplementarla en las dietas. El papel de la vitamina D en la fisiologia de los peces es todavia enigmatico. Hasta la decada de 1970 hubo consenso en que los peces acumulaban, pero no metabolizaban la vitamina D. En la actualidad es sustancialmente evidentes que los peces tienen un sistema endocrino de la vitamina D con funciones similares a la de los mamiferos (Lokc, Waagbe, Wendelaar-Bonga, & Flik, 2010). La vitamina K se produce naturalmente como la filoquinona (vitamina K1) y la menaquinona (vitamina K2). Adicionalmente, hay una provitamina sintetica, menadiona (vitamina K3), utilizada principalmente como fuente de vitamina K en el alimento animal. La vitamina K juega un papel vital en la coagulacion sanguinea y en la mineralizacion osea en peces, pero el requisito minimo sugerido varia considerablemente dependiendo de la fuente de vitamina K utilizada. La deficiencia de vitamina K se caracteriza por mortalidad, anemia, Incremento del tiempo de coagulacion sanguinea y alteraciones histopatologicas en higado y branquias (Krossay, Waagbo, & Ornsrud, 2011).

La vitamina E impulsa mecanismos inmunologicos, hormonales y celulares, mejora las actividades fagociticas y la produccion de leucocitos. Ademas, en asociacion con el selenio y el glutation peroxidasa, la vitamina E evita la oxidacion de macromoleculas. La vitamina E es importante para la salud animal, el crecimiento, el rendimiento productivo, la calidad de los filetes y los sistemas inmunologicos. Zanon, Silva, Cerozi y Cyrino (2018) evaluaron el efecto de la vitamina E (3.4; 28.4; 53.4; 103.4; 153.4 y 303.4 mg de acetato de DL-a-tocoferol por kg de dieta) sobre la composicion de la carne, el crecimiento, los parametros bioquimicos e inmunologicos del Pseudoplatystoma reticulatum, concluyendo que con base en el contenido de globulina serica y la deposicion de la vitamina E en higado y filete, se recomienda la inclusion de 166.6 mg/kg de acetato de tocoferol DL-alfa en la dieta para mejorar el estado inmunologico y, probablemente, la calidad de la carne de esta especie. Teniendo en cuenta que para las especies de la familia Pimelodidae existe una escasa informacion con respecto al requerimientos de vitaminas se presentan los requerimientos de vitaminas del Ictalurus puntatus, que es un siluridos omnivoro (Cuadro 3).

Los minerales son elementos quimicos inorganicos que hacen parte de los organismos de los peces, son necesarios para el metabolismo y crecimiento. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el caso de los animales terrestres, que dependen por completo de un aporte de minerales en el alimento, los peces son capaces de absorber los minerales requeridos directamente del agua a traves de las branquias y superficie corporal (Hepher, 1993). Los minerales se clasifican en macrominerales (como calcio, fosforo, potasio, magnesio, cloro y sodio), requeridos en mayor cantidad y microminerales (cobre, cobalto, cromo, yodo, hierro, manganeso, molibdeno, selenio y zinc), necesarios en pequenisimas cantidades. La informacion respecto a la nutricion de minerales de peces es limitada comparada con los otros nutrientes.

CONCLUSIONES

La amplia diversidad, que se basa en el comportamiento alimenticio, morfologia del tracto gastrointestinal y fisiologia digestiva trofica que presenta el grupo de los siluridos, dificulta el acercamiento a la precision de habitos en las diferentes especies. Igualmente, las referencias disponibles para casos especificos tambien pueden generar dificultades interpretativas.

Estudios en una misma especie presentan amplios rangos entre los requerimientos nutricionales, esto se debe a diferencias en el tamano de los peces, la digestibilidad y palatabilidad de los ingredientes que conformaban las dietas, el balance de aminoacidos, la relacion energia:proteina, la tasa de alimentacion, los parametros analizados y los factores ambientales.

Se deben realizar estudios futuros para analizar las relaciones de la dieta de la especie con los recursos alimentarios disponibles en las regiones donde se cultivan.

Es necesaria mas investigacion en el campo de la nutricion, especificamente en el tema de requerimientos de especies de la familia Pimelodidae para optimizar el cultivo de ellas.

Declaracion de etica: los autores declaran que todos estan de acuerdo con esta publicacion y que han hecho aportes que justifican su autoria; que no hay conflicto de interes de cualquier tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos eticos y legales pertinentes. El documento firmado se encuentra en los archivos de la revista.

Recibido 14-VI-2018. Corregido 21-X-2018. Aceptado 24-I-2019.

AGRADECIMIENTOS

A la Direccion general de investigaciones de la Universidad de los Llanos por la financiacion del proyecto C01-F01-021-2017.

REFERENCIAS

Abes, S. da S., Agostinho, A. A., Okada, E. K., & Gomes, L. C. (2001). Diet of Iheringichthys labrosus (Pimelodidae, Siluriformes) in the Itaipu Reservoir, Parana River, Brazil-Paraguay. Brazilian Archives of Biology and Technology, 44(1), 101-105.

Abumarca, M., & Martins-Santos, I. C. (Octubre, 1996). Caracterizacao cromossomica de duas especies da familia Pimelodidae (Pisces; Siluriformes). VI Sim posito de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de peixes Neotropicaes. Universidad Federal de Sao Carlos, Brasil.

Acosta-Santos, A., Agudelo-Cordoba, E., Ajiaco, R., & Ramirez-Gil, H. (2011). Leiarius marmoratus (Gill, 1870). Ficha Amazonas. En C. Lasso, E. AgudeloCordoba, H. Ramirez-Gil, M. Morales-Betancourt, R. Ajiaco-Martinez, ... A. Sanabria-Ochoa (Eds.), Catalogo de recursos pesqueros continentales de Colombia (pp. 448-451). Bogota, Colombia: Instituto de Investigaciones de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt.

Andrade, P. M., & Braga, F. M. S. (2005). Diet and feeding of fish from Grande River, located below the Volta Grande Reservoir, MG-SP. Brazil Journal Biology, 65(3), 377-385.

Arboleda, A. L. (1989). Biologia pesquera de los grandes bagres del rio Caqueta. Boletin Ecotropica, 20, 3-54.

Arslan, M., Dabrowski, K., Ferrer, S., Dietrich, M., & Rodriguez, G. (2013). Growth, body chemical composition and trypsin activity of South American catfish, surubim (Pseudoplatystoma sp.) juveniles fed different dietary protein and lipid levels. Aquaculture Reseach, 44, 760-771.

Baldisserotto, B., & Neto, J. R. (2005). Jundia (Rhandia sp). En B. Baldisserotto & L. de Carvalho-Gomes (Eds.), Especies Nativas para a Piscicultura no Brasil (pp. 303-325). Santa Maria-RS: Editora da UFSM.

Becker, A., Jamile, V., Fabbrin, L. G., Oliveira, L. G., BehrII, E., Luhers, D., ... Baldisserotto, B. (2010). Morphometric parameters comparisons of the digestive tract of four teleosts with different feeding habits. Ciencia Rural, 40(4), 862-866.

Beltran, C. & Lamus, E. (1975). Contribucion al conocimiento de la biologia del bagre pintado Pseudoplatystoma (Linnaeus, 1766) y su importancia pesquera (Tesis de pregrado). Universidad de Bogota Jorge Tadeo Lozano, Bogota, Colombia.

Britz, P. J., & Hecht, T. (1997). Effect of dietary protein and energy level on growth and body composition of South African abalone, Haliotus midae. Aquaculture, 156, 195-210.

de Borda, M. R., do Carmo, M. V, & de Abreu, J. S. (2013). En D. Fracalossi & J. Cyrino (Eds.), Nutriaqua. Nutricao e alimentacao de especies de interesse para a aquicultura brasileira (1a ed. ampliada) (pp. 121-166). Florianapolis, Brasil: Sociedate Brasileira de Aquacultura e Biologia Aquatica.

Boscolo, W. R., Hayashi, C., & Meurer, F. (2002). Digestibilidade aparente da energia e nutrientes de alimentos convencionais e alternativas para a Tilapia do Nilo (Oreochromis niloticus, L.). Brasileira Zootecnia, 31(2), 539-545.

Burguess, W. E. (1989). An atlas of freshwater and marine cat fishes: A preliminary survey of the siluriformes. New Jersey, USA: TFH Publications, Inc.

Campeche, D. F. B., Andrade, D. H. de H., Souza, A. M., Melo, J. F. B., & Bezerra, R. de S. (2018). Dietary protein:lipid ratio changes growth, digestive enzyme activity, metabolic profile and haematological parameters in hybrid surubim (Pseudoplatystoma fasciatum x Leiarius marmoratus). Aquaculture Research, 49(7), 2486-2494.

Campos, P., Martino, R., & Trugo, L. C. (2006). Amino acid composition of Brazilian surubim fish (Pseudoplatystoma coruscans) fed diets with different levels and sources of fat. Food Chemistry, 96, 126-130.

Cardoso, P., & Volpato, G. (2005). Chemical cues related to conspecific size in pintado catfish, Peudoplatystoma coruscans. Acta Ethologica, 8, 65-69.

Carneiro, D., & Goncalves, E. (Noviembre, 2002). Exigencia de proteina digestivel em dietas praticas para pintado Pseudoplatystoma corruscans. XII Simposio Brasileiro de Aquicultura. Goiania, Brasil: Associacao Brasileira de Aquicultura ABRAQ.

Coldebella, I. J., Neto, J. R., Mallmann, C. A., Veiverberg, C. A., Bergamin, G. T., Pedron, F. A., & Barcellos, L. J. G. (2011). The effects of different protein levels in the diet on reproductive indexes of Rhamdia quelen females. Aquaculture, 312(1-4), 137-144.

Cornelio, F., da Cunha, D., Silveira, J., Alexandre, D., Silva, C., & Fracalossi, D. (2014). Dietary Protein Requirement of Juvenile Cachara Catfish, Pseudoplatystoma reticulatum. Journal of the World Aquaculture Society, 45(1), 45-53.

da Cunha, D. A., Cornelio, F. H. G., & Fracalossi, D. M. (2015). Exigencia de energia em dietas para juvenis de cachara, Pseudoplatystoma reticulatum. Boletim do Instituto de Pesca, 41(3), 567-578.

Cyrino, J., Fracalossi, D., & Roubach, R. (2013). Avancos na Alimentacao e Nutricao de Peixes carnivoros de Agua Doce. Em D. Fracalossi & J. Cyrino (Eds.), Nutriaqua. Nutricao e alimentacao de especies de interesse para a aquicultura brasileira (1a ed. ampliada) (pp. 283-295). Florianapolis, Brasil: Sociedate Brasileira de Aquacultura e Biologia Aquatica.

Darias, M. J., Castro-Ruiz, D., Estivals, G., Quazuguel, P., Fernandez-Mendez, C., Nunez-Rodriguez, J., & Cahu, C. (2015). Influence of dietary protein and lipid levels on growth performance and the incidence of cannibalism in Pseudoplatystoma punctifer (Castelnau, 1855) larvae and early juveniles. Journal of Applied Ichthyology, 31, 74-82.

Dias, A. L. (1987). Analises citogeneticas de peixes da familia Pimelodidae (Pisces, Siluriformes) (Dissertacao de Mestrado). Universidade Federal Sao Carlos, S. P. Brasil.

Duarte, S., Bemquerer, M., & Araujo, F. G. (2015). Enzymatic Activity in the Gastrointestinal Tract of Pimelodus maculatus (Teleostei, Siluriformes) in Two Neotropical Reservoirs with Different Trophic Conditions. Brazilian Archives of Biology and Technology, 55(4), 605-612.

Elangovan, A., & Shim, K. F. (1997). Growth response of juvenile Barbodes altus fed isocaloric diets with variable protein levels. Aquaculture, 158, 321-329.

Faccioli, C. K., Chedid, R. A., Mori, R. H., do Amaral, A. C., Belmont, R. A. F., Vicentini, I. B. F., & Vicentini, C. A. (2016). Organogenesis of the digestive system in Neotropical carnivorous freshwater catfish Hemisorubim platyrhynchos (Siluriformes: Pimelodidae). Aquaculture, 451, 205-212.

Faccioli, C. K., Chedid, R. A., Mori, R. H., do Amaral, A. C., Vicentini, I. B. F., & Vicentini, C. A. (2018). Cytochemical features of the digestive tract mucosa of Hemisorubim platyrhynchos (Siluriformes: Pimelodidae). Journal of Fish Biology, 92(6), 1915-1928.

Fagundes, C. K., Behr, E. R., & Kotzian, C. B. (2008). Diet of Iheringichthys labrosus (Siluriformes, Pimelodidae) in the Ibicui River, Southern Brazil. Iheringia. Serie Zoologia, 95(1), 60-65.

Fenocchio, A. S., & Bertollo, L. A. C. (1992). Karyotype similarities among Pimelodidae (Pisces, Siluriformes) from the Brazilian Amazon region. Cytobios, 69, 41-46.

Fenocchio, A. S., Cano, J., Sanches, S, Pastori, M. C., & Alberdi, A. J. (1996). Caracterizacion cariotipica y consideraciones citotaxonomicas en Pimelodidae (Pisces, Siluroidei). III Reunion de Comunicaciones Cientificas y Tecnologicas. Universidad Nacional del Nordeste, Argentina.

Fracalossi, D., Oeda, M., Silva, T., & Cyrino, J. (2013). Tecnicas experimentais em Nutricao de peixes. Em D. Fracalossi & J. Cyrino (Eds.), Nutriaqua. Nutricao e alimentacao de especies de interesse para a aquicultura brasileira (1a ed. ampliada) (pp. 37-64). Florianapolis, Brasil: Sociedate Brasileira de Aquacultura e Biologia Aquatica.

Fugi, R., Agostinho, A., & Hahn, N. S. (2001). Trophic morphology of five benthic feeding fish species of a tropical floodplain. Revista Brasileira de Biologia, 61(1), 27-33.

Garcia, A. S., Goncalves, L. U., Cavalli, R. O., & Viegas, E. M. M. (2013). Lipidos. En D. Fracalossi & J. Cyrino (Eds.), Nutriaqua. Nutricao e alimentacao de especies de interesse para a aquicultura brasileira (1a ed. ampliada) (pp 79-100). Florianapolis, Brasil: Sociedate Brasileira de Aquacultura e Biologia Aquatica.

Gayrord, T. G., & Gatlin III, D. M. (2001). Dietary protein and energy modifications to maximize compensatory growth of channel catfish (Ictalurus punctatus). Aquaculture, 194, 337-348.

Goncalves, A. F. N. (2014) Desempenho produtivo e respostas fisiologicas de juvenis e cachara (Pseudoplatystoma reticulatum) alimentados com diferentes niveis de proteina e carboidrato [Produtivel performance and physiological responses of juvenile cachara (Pseudoplatystoma reticulatum) fed with different levels of protein and carbohydrate.] (Master's thesis). Universidade Estadual Paulista, Campus Experimental de Dracena, Brazil.

Goncalves, E. G., & Carneiro, D. J. (2003). Coeficientes de digestibilidade aparente da proteina e energia de alguns ingredientes utilizados em dietas para o pintado (Pseudoplatystoma coruscans). Revista Brasilera de Zootecnia, 32(4), 779-786.

Herme, G. I., Mommsen, T. P., & Krogdahl, A. (2002). Carbohydrates in fish nutrition: effects on growth, glucose metabolism and hepatic enzymes. Aquaculture Nutrition, 5, 175-194.

Hernandez, D. R., Perez-Gianeselli, M., & Domitrovic, H. A. (2009). Morphology, histology and histochemistry of the digestive system of South American catfish (Rhamdia quelen). International Journal of Morphology, 27(1), 105-111.

Hepher, W. (1993). Nutricion de peces comerciales en estanques. Mexico: Limusa.

Holt, G. J. (2011). Larval fish nutrition. West Sussex, Reino Unido: Willey-Blackwell.

Kaushik, S. J., & Medale, F. (1994). Energy requirements, utilization and dietary supply to salmonids. Aquaculture, 124, 81-97.

Kim, J. D., & Kaushik, S. J. (1992). Contribution of digestible energy from carbohydrates and estimation of protein/energy requirements for growth of rainbow trout (Oncorhynchus mytkiss). Aquaculture, 106, 161-169.

Krossoy, C., Waagbe, R., & 0rnsrud, R. (2011). Vitamin K in fish nutrition. Aquaculture Nutrition, 17, 585-594.

Layman, C. A., Winemiller, K., Arrington, A., & Jepsen, D. (2005). Body size and trophic position in a diverse tropical food web. Ecology, 56(9), 2530-2535.

Lima-Junior, S. E., & Goiten, R. (2004). Diet and feeding activity of Pimelodus maculates (Osteichtyes, Pimelodidae) in the Piracicaba River (State of Sao Paulo, Brazil)-The effect of seasonality. Boletim do Instituto de Pesca, 30(2), 135-140.

Lock, E. J., Waagb0, R., Wendelaar-Bonga, S., & Flik, G. (2010). The significance of vitamin D for fish: Review. Aquaculture Nutrition, 16, 100-116.

Losekann, M. E., Neto, J. R., Emanuelli, T., Pedron, F., Lazzari, R., Bergamin, G. T., ... Simoes, R. (2008). Alimentacao do jundia com dietas contendo oleos de arroz, canola ou soja. Ciencia Rural, 38(1), 225-230.

Lovell, T. (1998). Nutrition and feeding of Fish (2nd ed.). Boston, MA, USA: Kluwer Academic Publishers.

Lundberg, J. G., Linares, O. J., Antonio, M. E., & Nass, P. (1988). Phractocephalus hemiliopterus (Pimelodidae, Siluriformes) from the upper miocene Urumaco formation, Venezuela: a further case of evolutionary stasis e local extinction among South American fishes. Journal of Vertebrate Paleontology, 8, 131-138.

Lundberg, J. G., Mago-Leccia, F., & Nass, P. (1991). Exallodontus aguanai, a new genus and species of Pimelodidae (Pisces: Siluriformes) from deep river channels of South America, and delimitation of the subfamily Pimelodinae. Proceedings of the Biological Society of Washington, 104(4), 840-869.

Lundstedt, L. M., Melo, J. F., & Moraes, G. (2004). Digestive enzymes and metabolic profile of Pimelodus coruscans (Teleostei: Siluriformes) in response to diet composition. Comparative Biochemistry and Physiology PartB, 137, 331-339.

Machado, J. H. (1999). Desempenho produtivo de juvenis de pintado (Pseudoplatystoma coruscans) arracoados com diferentes niveis de proteina e energia. Em J. E. P. Cyrino, L. E. Pezzato, & V. S. Miyada (Eds.), Anais do Simposio sobre Manejo e Nutricao de peixes III (pp. 89-96). Campinas, SP, Brasil: Colegio Brasileiro de Nutricao Animal (CBNA).

Marques, E. M., Agostinho, A. A., Sampaio, A. A., & Agostinho, C. S. (1992). Alimimentacao, evacuacao gastrica e cronologia da digestao de jovens de pintada Pseudoplatystoma corruscans (Siluriformes, Pimelodidae) e suas relacoes com a temperatura ambiente. Revista Unimar, 14, 207-221.

Martino, R., Cyrino, J., Portz, L., & Trugo, L. (2002a). Effect of dietary lipid level on nutritional performance of surubim, Pseudoplatystoma coruscans. Aquaculture, 209, 209-218.

Martino, R, Cyrino, J., Portz, L., & Trugo, L. (2002b). Performance and fatty acid composition of surubim (Pseudoplatystoma coruscans) fed diets with animal and plant lipids. Aquaculture, 209, 233-246.

Martino, R. C., Cyrino, J. E. P., Portz, L., & Trugo, L. C. (2005). Performance, carcass composition and nutrient utilization of surubim Pseudoplatystoma coruscans (Agassiz) fed diets with varying carbohydrate and lipid levels. Aquaculture Nutrutrition, 11, 131-137.

Melo, J. F. B, Lundstedt, L. M., Meton, I., Baanante, I. V., & Moraes, G. (2006). Effects of dietary levels of protein on nitrogenous metabolism of Rhamdia quelen (Teleostei: Pimelodidae). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 145(2), 181-187.

Melo, J. F. B., Radunz-Neto, J., Silva, J. H. S., & Trombetta, C. G. (2002). Desenvolvimento e composicao corporal de alevinos de jundia (Rhamdia quelem), alimentados com dietas contendo diferentes fontes de lipidios. Ciencia Rural, 32(2), 323-327.

Menin, E., & Minura, O. M. (1992). Anatomia funcional comparativa do estomago de tres peixes teleostei de habito alimentar onivoro. Revista Ceres, 39(233), 233-260.

Meyer, G., & Fracalossi, D. M. (2004). Protein requirement of jundia fingerlings, Rhamdia quelen, at two dietary energy concentrations. Aquaculture, 240, 331343.

Milles, C. (1971). Los peces del rio Magdalena (2a ed.). Ibague, Colombia: Universidad del Tolina.

Mora-Sanchez, J. A., Moyetones, F., & Jover, M. C. (2009). Influencia del contenido proteico en el crecimiento de alevines de bagre yaque, Leiarius marmoratus, alimentados con concentrados comerciales. Zootecnia Tropical, 27(2), 187-194.

Moyle, P., & Cech, J. 2004. Fishes: an Introduction to Ichtyology (5th ed.). U.S.A.: Pearson Prestice Hall.

Murillo-Pacheco, R., Cruz- Casallas, N. E., Ramirez- Merlano, J., Marciales-Caro, L. J., Medina-Robles, V. M., & Cruz-Casallas, P. E. (2012). Efecto del nivel de proteina sobre el crecimiento del yaque Leiarius marmoratus (Gill, 1870) bajo condiciones de cultivo. Orinoquia, 16(2), 52-61.

Neto, J. R., & de Borda, M. R. (2013). Exigencias Nutricionais e alimentacao do jundia. Em D. Fracalossi & J. Cyrino (Eds.). Nutriaqua. Nutricao e alimentacao de especies de interesse para a aquicultura brasileira (1a ed. ampliada) (pp 241-254). Florianapolis, Brasil: Sociedate Brasileira de Aquacultura e Biologia Aquatica.

NRC. (1993). Nutrients requeriments offish. Washington. D.C.: National Research Council.

NRC. (2011). Nutrients requeriments offish. Washington. D.C.: National Research Council.

Okamura, D. (2009). Influencie do amido de milho no metabolismo energetico de surubim Pseudoplatystoma spp. [The influencie of cornstarch on the energy metabolism of surubim Pseudoplatystoma spp.] (Doctoral dissertation). Universidade Federal de Lavras, Departamento de Zootecnia, Brazil.

Oliveira, C., Almeida-Toledo, L. F., Foresti, F., Britski, H. A., & Toledo, F. O. (1988). Chromosome Formulae of neotropical freshwater fishes. Revista Brasileira de Genetica, 11(3), 577-624.

Parra, J. E. G, Neto, J. R., Veiverberg, C. A., Lazzari, R., Bergamin, G. T., Pedron, F., ... Sutili, F. J. (2008). Alimentacao de femeas de jundia com fontes lipidicas e sua relacao com o desenvolvimento embrionario e larval. Ciencia Rural, 35(7), 2011-2017.

Pereira, C., Smith, W. S., & Espindola, G. (2004). Habitos alimenticios de nueve especies de peces del embalse de Tres Irmaos, Sao Paulo, Brasil. Universidad y Ciencia, I, 33-38.

Piedras, S. R. N., Pouey, J. L. O. F., Moraes, P. R. R., & Rodrigues, F. V. (2006). Resposta de alevinos de jundia (Rhamdia sp.) alimentados con diferentes niveles da proteina bruta e energia digestivel. Revista Brasileira de Agrociencia, 12(2), 217-220.

de Pinna, M. C. C. (1993). Higher-level phylogeny of Siluriformes (Teleostei, Ostariphysi), with a new classification of the order (Unpublished doctoral Dissertation). City University of New York, USA.

de Pinna, M. C. C. (1998). Phylogenetic relationships of Neotropical Siluriformes (Teleostei: Ostariophysi): Historical overview and synthesis of hypothesis. In L. R. Malabarba, R. P. Reis, Z. M. Lucena, & C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes (pp. 279-330). Porto Alegre: Edipucrs.

Portz, L., & Furuya, W. M. (2013). Energia, proteina e Aminoacidos. En D. Fracalossi, J. Cyrino (Eds.), Nutriaqua. Nutricao e alimentacao de especies de interesse para a aquicultura brasileira (1a ed. ampliada) (pp 65-78). Florianapolis, Brasil: Sociedate Brasileira de Aquacultura e Biologia Aquatica.

Provenzano, F. R. (Octubre, 2002). Taxonomia de siluriformes: Aspectos generales. Memorias Diplomado Ecologia y Diversidad de Peces Colombo-Venezolanos. Universidad del Valle, Cali, Colombia.

Ramirez, H., & Ajiaco, R. E. (2001). La Pesca en la Baja Orinoquia Colombiana: una vision integral. Bogota, Colombia: Ministerio de Agricultura, Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura.

Ramirez, H., & Ajiaco, R. E. (2011). Leiarius marmoratus (Gill, 1870). Ficha Orinoco. En C. Lasso, E. Agudelo-Cordoba, H. Ramirez-Gil, M. Morales-Betancourt, R. Ajiaco-Martinez, F. Gutierrez, . A. Sanabria-Ochoa (Eds.), Catalogo de recursos pesqueros continentales de Colombia (pp.451-454). Colombia: Instituto de Investigaciones de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt.

Reidel, A., Boscolo, W. R., Feiden, A., & Romagosa, E. (2010). The effect of diets with different levels of protein and energy on the process of final maturation of the gametes of Rhamdia quelen stocked in cages. Aquaculture, 295(3-4), 354-359.

Ringuelet, R. A., Aramburu, R. H., & de Aramburu, A. (1967). Los peces argentinos de agua dulce. Buenos Aires, Argentina: Comision de Investigaciones Cientificas.

Roca-Lanao, B., Polonia-Rivera, C., Altamar, J., Duarte, L. O., & Manjarres-Martinez, L. (2016). Caracterizacion de granjas y evaluacion de la produccion de acuicultura en Colombia durante el ano 2016: un analisis basado en once nucleos geograficos. Santa Marta, Colombia: Universidad del Magdalena y Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca (AUNAP).

Rodrigues, A., Pauletti, P., Kindlein, L., Francisquine, E., Possebon, E., & Machado-Neto, R. (2010). Intestinal histomorphology in Pseudoplatystoma fasciatum fed bovine colostrum as source of protein and bioactive peptides. Scientia Agricola, 67(5), 524-530.

Salhi, M., Bessonart, M., Chediak, G., Bellagamba, M., & Carnevia, D. (2004). Growth, feed utilization and body composition of black catfish, Rhamdia quelen, fry fed diets containing different protein and energy levels. Aquaculture, 231, 435-444.

Samantaray, K., & Mohanty, S. S. (1997). Interations of dietary levels of protein and energy on fingerling snakehead, Chana striata. Aquaculture, 156, 241-249.

Santos, C. M., Duarte, S., Souza, T. G. L., Ribeiro, T. P., Sales, A., & Araujo, F. G. (2007). Histologia e caracterizacao histoquimica do tubo gastrintestinal de Pimelodus maculatus (Pimelodidae, Siluriformes) no reservatorio de Funil, Rio de Janeiro, Brasil. Iheringia. Serie Zoologia, 97(4), 411-417.

Sargent, J. R., Tocher, D. R., & Bell, J. G. (2002). The Lipids. In J. E. Halver & R. W. Hardy (Eds.), Fish Nutrition (3th ed). San Diego, California, USA: Academic Press.

de Seixas Filho, J. T., Fonseca, C. C., Oliveira, M. G., Donzale, J. E., & Menin, E. (2001a). Determinacao do Sistema endocrino difuso nos intestinos de Tres Teleostei (Pisces) de Agua Doce com Habitos Alimentares Diferentes. Revista Brasileira de Zootecnia, 30(5), 1403-1408.

de Seixas Filho, J. T., de Moura Bras, J., Gomide, A. T. M., Oliveira, M. G. A., Donzele, J. L., & Menin, E. (2001b). Anatomia funcional e morfometria do intestino no Teleostei (Pisces) de agua doce surubim (Pseudoplatystoma coruscans--Agassiz, 1829). Revista Brasileira de Zootecnia, 30(6), 1670-1680.

Signor, A., Signor, A. A., Feide, A., Boscolo, W. R., Reidel, A., & Hayashi, C. (2004). Exig ncia de proteona bruta para alevinos de jundia Rhamdia quelen. Varia Scientia, 4(8), 79-89.

Silva, T. S. C. (2013). Protein and energy requirements and evaluation of alternative protein sources for striped surubim Pseudoplatystoma fasciatum (Doctoral dissertation). Universidade de Sao Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Brazil.

de Silva, S. S. & Anderson, T. A. (1995). Fish Nutrition in Aquaculture. London, Great Britain: Chapman & Hall.

Shibatta, O. A., & Dias, A. L. (Octubre, 1996). Proposta para utilizacao da analise cariotipica em populacoes alopatricas de Pimelodus maculatus Lacepede, 1803 (Pisces, Pimelodidae) na taxonomia da especie. VI

Simposio de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de Peixes Neotropicaes. Universidad Federal de Sao Carlos, Brasil.

De Souza, G. A. L., Da Silva, L. K. S, Macedo, F. F., Lopera-Barrero, N., De Abreu, S. J., De Souza, F. P., & Povh, J. A. (2017). Performance of Hybrid Catfish Subjected to Different Protein Levels. Boletim do Instituto de Pesca, 44, 113-120.

Souza, I. L., Moreira-Filho, O. E., Correa, E., & Castro, R. M. (1994). Informacoes citogeneticas preliminares de uma nova especie de Pimelodidae cego de cavernas (Itaete, BA). V Simposio de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de Peixes Neotropicaes. Universidad Estadual Paulista-Botucata, Brasil.

Swarca, A. C., Dias, A. L., & Giuliano-Caetano, L. (1996). Analises cromossomicas em Pimelodus maculatus (Pisces, Pimelodidae) da bacia do rio Tibagi/PR. VI

Simposio de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de Peixes Neotropicaes. Universidad Federal de Sao Carlos, Brasil.

Tallarico, M. (1997). Surubim. Brasil: Ministerio de Medio Ambiente dos recursos hidricos da Amazonia legal, Instituto Brasileiro do Medio Ambiente e dos recursos naturais renovaveis.

Tambani Da Silva, C., Dias, A. L., & Giuliano-Caetano, L. (1996). Analise citogenetica em Iheringichthys labrosus e Pimelodella sp (Pisces, Pimelodidae) da bacia do rio Tibagi/PR. VI Simposio de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de Peixes Neotropicaes. Universidad Federal de Sao Carlos, Brasil.

Tucker, C., & Robinson, E. (1991). Channel Catfish Farming Handbook. New York, USA: Van Nostrand Reinhold.

Uliana, O, Silva, J. H. S., & Radunz-Neto, J. (2001). Diferentes fontes de lipidios testadas na criacao de larvas de jundia (Rhamdia quelen), Pisces, Pimelodidae. Ciencias Rural, 31(1), 129-133.

Valbuena-Villareal, R. D., Zapata-Berruecos, B. E., & Gutierrez-Espinosa, M. C. (2012). Apparent digestibility coefficients of three protein ingredients in capaz, Pimelodus grosskopfii. Orinoquia, 16(1), 179-186.

Vissotto, P. C., Foresti, F. E., & Oliveira, C. (1994a). Estudos citogeneticos em cinco especies da familia Pimelodidae (Pisces, Siluriformes). V Simposio de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de Peixes Neotropicaes. Universidad Estadual Paulista--Botucata, Brasil.

Vissotto, P. C., Foresti, F., & Oliveira, C. (1996). Estudos preliminares sobre o sistema ZZ/ZW de determinacao sexual em Imparfinis mirini (Pisces, Siluriformes). VI Simposio de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de Peixes Neotropicas. Universidad Federal de Sao Carlos, Brasil.

Vissotto, P. C., Maistro, E. L., Foresti, F., Oliveira, C. E., & Carvalho, E. D. (1994b). Analises citogeneticas com relato de ocorrencia de cromossomos B em Iheringichthys labrosus (Pisces, Siluriformes). V Simposio de Citogenetica Evolutiva e Aplicada de Peixes Neotropicas. Universidad Estadual Paulista Botucata, Brasil.

Ward-Campbel, B. M. S., Beamish, F. W. H., & Kongchaiya, C. (2005). Morphological characteristiscs in relation to diet in five coexisting thai fish species. Journal offish biology, 67, 1266-1279.

Wilson, R. (1994). Utilization of dietary carbohydrate by fish. Aquaculture, 124, 67-80.

Wilson, R., & Poe, W. (1985). Apparent Digestible Protein and Energy Coeeddicients of Common Feed Ingredients for Channel Catfish. The Progressive FishCulturist, 47(3), 154-158.

Zanardi, M. F., Boquembuzo, J. E., & Koberstein, T. C. R. D. (2008). Performance of pintado juveniles (Pseudoplatystoma coruscans) fed with three different diets. Ciencias Agrarias e Ambientai, 6, 445-450.

Zanon, R. B., Silva, T. S. de C., Cerozi, B. da S., & Cyrino, J. E. P. (2018). Effects of graded levels of dietary vitamin E on striped surubim Pseudoplatystoma reticulatum. Aquaculture Research, 49(4), 1423-1429.

Mariana Catalina Gutierrez-Espinosa, Juan Sebastian Velasco-Garzon & Carlos Arturo Leon-Morales

Grupo de Investigacion en Acuicultura y Limnologia, Facultad de Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, Universidad de los Llanos, Km 4 via Puerto Lopez Vereda Barcelona Unillanos, Villavicencio-Meta, Colombia; mariana.gutierrez@unillanos.edu.co, jsvelasco17@gmail.com, calmaleon42@hotmail.com
CUADRO 1
Principales ingredientes utilizados para la formulacion
de dietas semipurificadas

TABLE 1
Principals ingredients used for the formulation
of semipurified diets

Ingredientes

Proteicos
  Caseina
  Caseina con bajo nivel vitaminico
  Gelatina
  Albumina
Energeticos
  Dextrina
  Almidon de maiz
  Aceites vegetales
  Aceite de pescado
  Aglutinantes
  Carboximetilcelulosa
  Agar
  Hemicelulosa
Mezcla vitaminica-mineral
Otros
  Celulosa

CUADRO 2/TABLE 2
Exigencias nutricionales de proteina para Rhamdia quelen/Nutritional
requirements of protein for Rhamdia quelen

  Peso            Niveles evaluados en la dieta
 nicial

            proteina bruta %         Energia kcal/kg
   g

  0.3        20, 27, 34, 41     4 500 EB1 (Isoenergeticas)
  0.3        30, 34, 38, 43      3 394 ED2 (2414 a 3752)
  0.78     30, 34, 38, 42, 46   3 600 ED (Isoenergeticas)
  0.78         44, 51, 54       3 400 ED (3 400 a 3 600)
  1.52     26, 29, 33, 37, 41   3 200 EM3 (3 200 y 3 650)
  1.52     26, 29, 33, 37, 41    3 650 EM (3 200 y 3 650)
 47.39         25, 30, 35        3 250 ED (3 250 y 3 500)

 394.2         28, 34, 40       4 000 EB (Isoenergeticas)
a 690.30

  Peso     Requerimiento         Condiciones Experimentales
 nicial     proteico %

                                  Principal               Dieta
   g                          parametro evaluado

  0.3           41               Crecimiento             Practica
  0.3           37               Crecimiento              Mixta
  0.78          38               Crecimiento             Practica
  0.78          51               Crecimiento             Practica
  1.52          37               Crecimiento          Semipurificada
  1.52          33               Crecimiento          Semipurificada
 47.39          30               Crecimiento             Practica
                            rendimiento de carcasa
 394.2          28               Crecimiento             Practica
a 690.30                   Parametros fisiologicos,
                            desempeno reproductivo

  Peso        Condiciones                  Referencia
 nicial      Experimentales

           Duracion    Ambiente
   g        (dias)

  0.3         60      Laboratorio      Melo, et al., 2006
  0.3         30      Laboratorio      Salhi et al., 2004
  0.78        30      Laboratorio     Signor et al., 2004
  0.78        40      Laboratorio     Piedras et al., 2006
  1.52        90      Laboratorio   Meyer & Fracalossi, 2004
  1.52        90      Laboratorio   Meyer & Fracalossi, 2004
 47.39       324         Jaula        Reidel et al., 2010

 394.2        90         Jaula      Coldebella et al., 2011
a 690.30

Adaptado de Neto & de Borda, 2013. / (1) EB: Energia bruta
medida en calorimetro. / (2) ED: Energia digestible calculada.
/ (3) EM: Energia metabolizable calculada.

CUADRO 3
Requerimiento vitaminico y mineral de Ictalurus punctatus

TABLE 3
Vitamin and mineral requirement of Ictalurus punctatus

Nutriente                          Requerimiento

Microminerales (mg7kg)

Cobre                                    5
Hierro                                  30
Zinc                                    20
Manganeso                               2.4
Selenio                                0.25
Yodo                                    1.1

Macrominerales (%)

Calcio                                  1.5
Fosforo                                 0.8
Relacion Calcio:Fosforo               1.5:0.8
Potasio                                0.26
Cloro                                  0.17
Magnesio                               0.04
Sodio                                  0.06

Vitaminas liposolubles

A (mg/kg)                               0.6
B (nm/kg)                              12.5
E (mg/kg)                               50

Vitaminas hidrosolubles (mg/kg)

Tiamina                                  1
Riboflavina                              9
Vitamina [B.sub.6]                       3
Acido pantotenico                       15
Niacina                                 14
Acido folico                            1.5
Colina                                  400
Vitamina C                              15

(Fuente: NRC, 2011).
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Author:Gutierrez-Espinosa, Mariana Catalina; Velasco-Garzon, Juan Sebastian; Leon-Morales, Carlos Arturo
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2019
Words:11868
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