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Respuesta olfativa de larvas de Phyllophaga ravida y P. tumulosa (Melolonthidae) a volatiles de raices de cuatro plantas hospederas.

INTRODUCCION

Los volatiles son importantes senales para muchos artropodos; los insectos usan el olor para encontrar su alimento, pareja o evitar depredadores (Hochberg et al. 2003). Los insectos que viven en ambientes sobre el suelo poseen varios organos olfativos y visuales, los cuales les sirven para localizar su alimento antes de llegar a contactarlo; sin embargo, los insectos edaficolas (fitofagos) localizan los hospederos orientandose hacia ellos (Branson 1982) mas por movimientos aleatorios (Jones & Coaker 1978). Al respecto, Branson (1982) y Sutherland (1972) mencionan que los insectos subterraneos podrian agregarse alrededor del origen odorifero. En el caso de la "gallina ciega" (inmaduros de Coleoptera: Melolonthidae) se cuenta con poca informacion sobre los mecanismos disponibles para la localizacion de su planta hospedera; por lo que en algunos casos es facil asumir que existe una quimiotaxia en la liberacion quimica por las raices (Prot 1980).

En la region Altos del estado de Chiapas se tiene evidencia de la importancia economica del complejo "gallina ciega" en la agricultura de subsistencia (Mendez-Aguilar 2003), puede generar perdidas economicas entre 36 y 42 % de la produccion de maiz (Castro-Ramirez et al. 2006).

A pesar de ello, se ha investigado poco sobre la biologia y comportamiento de esta plaga; cuyo conocimiento puede eventualmente llevar a disenar mejores estrategias de control. Con respecto a su comportamiento olfativo se conoce que las hembras de algunas especies de melolontidos son atraidas por los volatiles de plantas (Hansson et al. 1999). Sin embargo, tambien es meritorio conocer si las larvas localizan su alimento por medio de compuestos quimicos provenientes de las raices de plantas presentes en las parcelas agricolas.

Se ha documentado que la orientacion de las larvas hacia diferentes fuentes de alimento es mediada principalmente por los compuestos quimicos emitidos por las plantas hospederas (Sutherland & Hillier 1974). En Nueva Zelandia, las larvas de Costelytra zealandica (White) (Coleoptera: Scarabaeidae) responden a sustancias volatiles que pueden desprender las raices de especies forrajeras jovenes, como Lotus pedunculatus Cav. (Leguminosae) (Osborne & Boyd 1974; Sutherland & Hillier 1974). Garcia-Lopez y colaboradores (2006) senalan que cinco especies de la familia Melolonthidae presentes en las parcelas agricolas de la region Altos de Chiapas se alimentan de Physalis philadelphica Lam. (Solanaceae), pero no indican si las larvas la preferirian aun en presencia de maiz (Zea mays L., Gramineae). Para Tamaulipas, se ha encontrado una baja densidad larval en cultivos de maiz asociados con frijol (Rodriguez del Bosque 1984), lo que sugiere que este cultivo podria afectar el comportamiento de las larvas.

En Los Altos de Chiapas se produce el maiz practicamente en monocultivo, aunque esta presente como arvense el pasto Cynodon dactylon (L.) Pers. (Gramineae); algunos productores asocian el frijol comun (Phaseolus vulgaris L.), y realmente pocos toleran o fomentan el desarrollo del tomate de hoja o miltomate (Physalis philadelphica) en las parcelas.

Con base en ello se desarrollo la presente investigacion con el proposito de evaluar la respuesta olfativa de los terceros estadios larvales de Phyllophaga ravida (rizofaga estricta) y Phyllophaga tumulosa (rizofaga facultativa) a las raices de Zea mays, Phaseolus vulgaris, Physalis philadelphica y Cynodon dactylon; lo cual podria ayudar al manejo del complejo "gallina ciega".

MATERIALES Y METODOS

Material biologico. A inicios de agosto de 2006 se recolectaron larvas de terceros estadios en parcelas con cultivo de maiz de los municipios de Teopisca, San Cristobal y Amatenango del Valle, Chiapas; revisando los primeros 10 cm de suelo entre las plantas de maiz del manchon con dano evidente por las larvas (plantas pequenas, acamadas y amarillentas). Las larvas se colocaron en recipientes individuales de plastico (50 ml) con 38 g de suelo humedo y, posteriormente, en el laboratorio (ECOSUR-San Cristobal) se determinaron por medio de claves dicotomicas y descripciones (Moron 1986; Ramirez-Salinas & Castro-Ramirez 1998; Ramirez-Salinas et al. 2000). Las larvas se alimentaron, en promedio durante 30 dias, con trozos de zanahoria, y tres dias antes de los bioensayos se les suspendio la dieta. Las larvas muertas se conservaron en alcohol al 80 %, y forman parte de la coleccion entomologica de la linea Diversidad en Sistemas de Cultivos-ECOSUR.

Las raices del tomate verde (P. philadelphica), frijol (P. vulgaris) y pasto (C. dactylon) se eligieron por tratarse de plantas presentes en parcelas de maiz en la region Altos de Chiapas. Las plantas de P. philadelphica y C. dactylon fueron recolectadas en las parcelas agricolas, la primera como plantula y la segunda en estolones. Se trasplantaron (a inicios de agosto) y mantuvieron en un invernadero de ECOSUR. Zea mays (criollo comiteco "blanco bolita") y P. vulgaris (criollo "gato") se sembraron en una parcela agricola de Amatenango del Valle; el primero a finales de mayo y el frijol el 19 de junio, cuando el maiz tenia 60 cm de alto y de seis a siete hojas. El maiz se extrajo a los tres meses de sembrado, cuando empezaba a espigar, y el frijol a dos meses de edad; ambos se trasplantaron en bolsas de plastico negro (45 X 32 cm) y llevaron al invernadero, en donde se les aplico riego cada dos dias con 2 l de agua al maiz y 1 l al frijol.

Bioensayos en olfatometro "Y". Este aparato es similar en diseno y operacion al descrito por Ruiz et al. (2003), se uso en cuarto oscuro con una minima intensidad de luz roja (40 watts). Cada brazo del tubo "Y" estaba unido a un contenedor de cristal (4.5 cm de diametro y 15 cm de alto), en uno de los cuales se tenia la raiz a probar y en el otro el testigo; ambos contenedores estuvieron unidos a un flujometro, que a su vez se conectaba a una bomba de aire, con lo cual se controlo la cantidad que paso primero por los contenedores y luego por todo el tubo "Y". El flujo de aire utilizado fue previamente estandarizado para cada especie. Esto consistio en dejar pasar cierta cantidad de aire por los dos contenedores vacios, considerando como adecuado aquel con el que despues de 40 individuos probados se obtuvo una proporcion de respuesta de 50:50 hacia cada contenedor. El flujo de aire utilizado fue de 0.3 ml/min para P tumulosa y de 0.2 ml/min para P. ravida. Los bioensayos se realizaron de 9:30 a 13:30 h para P tumulosa, con temperatura ambiente promedio de 20.2[grados]C y humedad relativa de 61.5 %; y de 15:00 a 19:00 h para P. ravida, con condiciones ambientales de 20.3[grados]C y 64.4 % de humedad re lativa.

La cantidad de raices frescas utilizadas en los bioensayos, luego de quitarles con cuidado el suelo, fueron de 0.5 g para el frijol, maiz y pasto, mientras que para la raiz del tomate verde fue de 0.3 g. La cantidad de raices utilizadas se determino en bioensayos preliminares, ademas de considerar la disponibilidad de las plantas y su arquitectura radical.

Para evitar posibles sesgos, el tubo "Y" se lavo (con agua y jabon para cristaleria de laboratorio y secado a 100[grados]C durante 15 min) despues de registrar la respuesta de 12 larvas; mientras que los contenedores con los tratamientos se lavaron despues de utilizar una raiz por 40 min. Como testigo se elaboro una raiz con papel filtro con el mismo peso de la planta utilizada. La disposicion en los contenedores del tratamiento y el testigo se fue alternando despues de cada repeticion. En total se probaron 110 larvas de cada especie por tratamiento; sin embargo, los datos utiles, cuando las larvas llegaron al testigo o al tratamiento, finalmente fueron de 101 para P. ravida y 104 para P. tumulosa. Las larvas con todo y suelo se colocaron sobre un papel, y cuando empezaron a moverse se colocaron al inicio del tubo "Y"; esto aseguraba que las larvas caminaran dentro del tubo; se colocaron tiras de papel filtro dentro del tubo para evitar que las larvas resbalaran en el vidrio.

Bioensayos en terrarios. Para evaluar la preferencia larval por las raices del maiz, frijol o tomate verde, se utilizaron 11 terrarios de cristal, cada uno con una longitud de 2.50 m, 30 cm de profundidad y 10 cm de ancho, cada terrario se dividio en cinco sub-rectangulos (con 50 cm de longitud), aislados entre si, considerados como unidades experimentales (UE); las paredes de los terrarios se cubrieron externamente con plastico negro para no afectar el comportamiento larval y poder retirarlo para observarlas.

Las UE se llenaron con suelo (20 cm de profundidad) y se humedecio a capacidad de campo (39.21 %); en cada una se sembraron aleatoriamente dos plantas, una de maiz y otra de frijol o tomate verde. La siembra del frijol y del maiz fue directa a inicios del mes de agosto, dejando una planta por cultivo en cada UE. Las plantas de tomate verde se extrajeron de una parcela agricola, en promedio tenian 33 cm de altura con presencia de flores y de tres a cinco frutos pequenos al momento de ser transplantadas a los terrarios, a mediados de agosto. Se hicieron nueve repeticiones para cada combinacion de plantas y para cada especie evaluada; ademas de nueve repeticiones para los testigos (sin larvas).

Cada UE se infesto con dos larvas de la especie (P. ravida o P. tumulosa) que correspondia de acuerdo al tratamiento (excepto los testigos), colocandolas a 3 cm de profundidad justo entre las dos plantas a la mitad de la UE. En ese momento las plantas de maiz tenian 39 cm de alto con tres hojas; el frijol una altura de 26 cm con dos hojas maduras y brote con tres hojas en la guia; y el tomate las caracteristicas senaladas. Antes de la infestacion y al final del experimento se pesaron las larvas utilizadas.

Se realizaron tres revisiones al dia (de 8:00 a 11:00 am, de 12:00 a 3:00 pm y de 4:30 a 7:30 pm); anotando por tratamiento y repeticion la fecha y hora de observacion, posicion y movimiento de las larvas, presencia de galerias y caracteristicas de las plantas. Veinte dias despues de la infestacion se levanto el experimento registrando la posicion y actividad de la larva en ese momento, asi como los pesos de las raices de las plantas (de tratamientos y testigos).

Analisis estadisticos. Para analizar la respuesta de las larvas en el olfatometro se hicieron pruebas de ji-cuadrada. La preferencia de las larvas por un tipo de raices en los terrarios, por especie y combinacion de plantas (frijol-maiz y tomate verde-maiz), se analizo por medio de la prueba de la razon de verosimilitud (o metodo G), con un alfa = 0.05; unicamente se consideraron las observaciones con clara presencia de larvas (n = 88) con o sin movimiento dentro de la UE; esta prueba ademas de considerar la respuesta del insecto ante dos diferentes opciones, incluye el fenomeno de sobredispersion (el comportamiento diario cambia, segun las condiciones ambientales o biologicas del insecto) (Mendez-Olan & Ramirez-Valverde 2001). Tambien se utilizo la prueba t-simple para comparar por especie y combinacion de plantas los pesos iniciales y finales de larvas, asi como los pesos de las raices de las plantas, con y sin larvas.

RESULTADOS

Bioensayos en olfatometro "Y"

Phyllophaga ravida no mostro preferencia olfativa significativa (Figura 1) por ninguna de las raices en comparacion con la raiz control: tomate verde ([ji al cuadrado] = 3.44, P = 0.06), maiz ([ji al cuadrado] = 1.44, P = 0.23), frijol ([ji al cuadrado] = 0.25, P = 0.62) y pasto ([ji al cuadrado] = 0.10, P = 0.92).

Las larvas de P. tumulosa prefirieron las raices del tomate verde ([ji al cuadrado] = 4.88, P = 0. 03) sobre la raiz control, y no las del maiz ([ji al cuadrado] = 0.10, P = 0.92), pasto ([ji al cuadrado] = 1.58, P = 0.21), o frijol ([ji al cuadrado] = 3.57, P = 0.06) (Figura 2).

Bioensayos en terrarios

Las larvas fueron principalmente activas durante las primeras horas del dia. Las larvas de P. ravida prefirieron con mayor frecuencia las raices del maiz (Figura 3) sobre las del frijol (G = 40.30, gl = 1, P < 0.05) o del tomate verde (G = 31.64, gl = 1, P < 0.05). Las larvas de P. tumulosa mostraron mayor preferencia por permanecer cerca de las raices del tomate verde (G = 18.79, gl = 1, P < 0.05) o del frijol (G = 19.0.5, gl = 1, P < 0.05) que de las raices del maiz (Figura 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

El peso inicial y final de las larvas de P. ravida vario significativamente en los tratamientos frijol-maiz y tomate verde-maiz; mientras que con las larvas de P tumulosa solamente se observaron diferencias en el tratamiento tomate verde-maiz (Cuadro 1). En el tratamiento frijol-maiz las larvas de P. ravida consumieron significativamente las raices del maiz, pero evitaron notoriamente las raices de frijol. En ninguno de los casos con larvas de P. tumulosa se registraron diferencias significativas en el peso de las raices con respecto a las plantas testigo (Cuadro 2), lo que sugiere que esta especie se alimento muy marginalmente de las plantas ofrecidas.

DISCUSION

Las larvas de Phyllophaga ravida, consideradas como rizofagas estrictas (Castro-Ramirez et al. 2001), no fueron atraidas por los volatiles de las raices probadas; esta falta de respuesta pudo deberse a diversos factores, como los descritos a continuacion.

Se desconoce si para los inmaduros de melolontidos tiene alguna importancia el ritmo circadiano, en los trabajos enfocados a buscar la respuesta olfativa de las larvas de Costelytra zealandica este factor al parecer no fue considerado, ya que no indican la hora en que realizaron los bioensayos (Galbreath, 1988); algo similar sucede en trabajos realizados con otras familias de insectos (Castrejon et al. 2006; Bernklau & Bjostad 1998). En el presente estudio, por especie se realizaron bioensayos preliminares en diferentes horarios durante el dia y la noche, para identificar el horario de actividad de las larvas; sin embargo, seria importante realizar experimentos sistematizados (en horarios y repeticiones) enfocados a conocer si la hora del dia influye en la respuesta de la larva, como se ha realizado con adultos de Mamestra brassicae (Lepidoptera: Noctuidae) (Rojas 1999).

Con larvas edaficolas de Diabrotica virgifera virgifera Le Conte (Coleoptera: Chrysomelidae) se ha usado suelo o sustrato inerte en el tubo "Y" para simular la condicion natural de la larva (Bernklau & Bjostad 1998), con ello los autores consideran que la respuesta olfativa es mas confiable; pero cada repeticion la realizan entre una y cuatro horas, tiempo en el que se considera que los movimientos de las larvas dejan de ser al azar y se orientan con mayor confiabilidad a las raices de las plantas probadas (Branson 1982). Esto resulto inviable en el presente trabajo debido a que el periodo de actividad larval nunca fue mayor a cuatro horas, y cuando se uso suelo en el olfatometro las larvas se enterraron e inmovilizaron por mas de 40 minutos; asi que para poder cubrir el numero de repeticiones adecuado por especie se opto por usar papel filtro solo para evitar que la larva resbalara en el vidrio. Sin embargo, no se descarta que esto haya influido en la falta de respuesta de las larvas de P. ravida.

Otro factor posiblemente involucrado en dicha conducta es la condicion de las raices usadas, ya que naturalmente (una raiz completa, viva con todo y suelo) pueden desprender una mezcla de compuestos diferentes a los liberados en los bioensayos. Se ha registrado que las larvas subterraneas se orientan hacia su alimento por una mezcla entre el CO2 y el metabolito especifico de su planta hospedera (Jones & Coaker 1978; Galbreath 1988). Al respecto Bernklau & Bjostad (1998) encontraron que la respuesta de la larva de Diabrotica virgifera esta condicionada a ciertas concentraciones de C[O.sub.2] en el tratamiento o testigo, ademas de la importancia de los volatiles emitidos por los compuestos probados, concluyendo que la larva es atraida por el C[O.sub.2] mas volatiles presentes en semillas germinadas y plantulas de maiz; sin dejar a un lado la sensibilidad de la larva en sus primeros estadios (Bernklau & Bjostad 1998). Lo anterior ha sido confirmado para el caso de melolontidos, especificamente con larvas de Costelytra zealandica (Sutherland 1972) y Melolontha vulgaris (Klingler 1957), en donde la primera no solo fue atraida por los volatiles de la raiz sino tambien por extractos de cloroformo, por lo que la especie puede ser sensible al C[O.sub.2]; como sucede con los elateridos (Sutherland 1972), los cuales son atraidos por la germinacion de las semillas principalmente por la produccion de C[O.sub.2], aunque las raices tambien liberan este compuesto en menores cantidades en comparacion a muchos otros compuestos (Minchin & Pate 1973).

Branson (1982) menciona que la larva de Diabrotica virgifera aparentemente tiene poca o nula habilidad para identificar sus plantas hospederas a una distancia relativamente corta, con base en ello el autor sugiere que el reconocimiento lo haga por el receptor del gusto y no por largos intervalos del receptor olfatorio, el cual aparentemente identifica solamente senales de raices vivas en general.

En el presente trabajo el factor odorifero aparentemente resulto importante para P. tumulosa al preferir las raices del tomate verde, lo cual se corroboro en los terrarios; sin embargo, P. ravida al parecer se guia por la recepcion gustativa. Aunque para confirmarlo es necesario realizar trabajos al respecto, pues se ha comprobado que, en condiciones de campo, las larvas una vez que no tienen alimento migran hacia otra planta de maiz y recorren al menos 90 cm, que es la distancia promedio entre plantas en las parcelas de la region Altos de Chiapas (Mendez-Aguilar 2003). Resulta importante continuar realizando este tipo de bioensayos, quizas considerando menos repeticiones en mayores intervalos de tiempo, o usando aparatos comportamentales mejor adaptados a la condicion natural de estos inmaduros, como es el olfatometro satelital (Bernklau & Bjostad 1998).

Se esperaba que P. ravida, por alimentarse de las raices del maiz, pudiera tener una tendencia clara a preferir este cultivo dentro del tubo "Y", sin embarg o no fue asi; lo cual tambien puede deberse a que en las parcelas agricolas, en los manchones de plantas con dano evidente por la plaga, coexisten varias larvas de la misma o de otras especies, y es probable que en la busqueda de alimento en un area especifica pueda interferir la presencia de sus con-especificos en las raices de las plantas, debido a que si hay otras larvas alimentandose del maiz se desprenderan ciertos volatiles que orientaran a la larva a un alimento seguro. Esto se ha observado con larvas fitofagas de la parte aerea de las plantas, como el caso de Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae), cuando las larvas no estan presentes (plantas no danadas) los compuestos liberados por las plantas son minimos y comunes (ejemplo volatiles verdes), pero cuando las plantas son danadas por esas larvas, hay liberacion de linalol (dano despues de seis horas), lo cual ayuda a la agregacion de las larvas hacia el maiz (Carroll et al. 2006).

La preferencia alimentaria larval se ha investigado por la necesidad de entender las respuestas de los insectos a diferentes plantas, para predecir los efectos de su combinacion en campo (Kain et al. 1975; Kain & Atkinson 1976). El maiz es uno de los principales cultivos del que se alimentan las larvas del complejo "gallina ciega" en Los Altos; en este trabajo se constato que P. ravida prefirio alimentarse del maiz que de tomate verde o frijol. Se ha indicado que el frijol evita la oviposicion de los melolontidos (Rodriguez del Bosque 1984; Chamberlin & Callenbach 1943). La presencia del frijol en las parcelas puede causar efectos detrimentales en la poblacion larval, al no alimentarse de las raices de este cultivo. Para indicar que esta planta ejerce un efecto de repelencia es necesario realizar bioensayos puntuales de fagorepelencia.

La falta de alimentacion larval puede afectar directamente en su fecundidad; se sabe que las hembras adultas de C. zealandica no se alimentan hasta despues de colocar su primer grupo de huevecillos, los cuales contienen mas del 80 % del numero total de huevos puestos (Farrell 1975; Pottinger 1976); por lo que es fundamental la alimentacion de la larva ya que la mayoria de los huevecillos puestos en campo, son principalmente producto de las reservas grasas acumuladas por las larvas que por el alimento de los adultos (East & King 1977); aunque este comportamiento de oviposicion no ha sido registrado como un patron general para todas las especies de esta familia, incluyendo las especies estudiadas en este trabajo.

En cuanto a la relacion de la alimentacion con los pesos larvales, se puede decir que P. ravida, al tener mayor tamano corporal que P. tumulosa necesita mas alimento; lo cual se reflejo en el menor peso de la raiz en las plantas de maiz infestadas con la primera especie.

Phyllophaga tumulosa notoriamente (pero no significativa estadisticamente) prefirio las raices de tomate verde y frijol sobre las del maiz; la ligera o moderada herbivoria de estas larvas pudo haber provocado la regeneracion de sus raices (respuesta de compensacion); lo que ocasiona el funcionamiento normal de la planta o permite la distribucion mas eficiente de los nutrimentos (Andersen 1987; Murray et al. 2002). Se ha registrado que el maiz puede tolerar la herbivoria en sus raices de Diabrotica virgifera en etapas tempranas de su desarrollo, sin ocasionar perdida en su biomasa, y provocar un crecimiento compensatorio en la planta; sin embargo esto depende del desarrollo fenologico o de la intensidad del ataque del herbivoro (Godfrey et al. 1993), ademas de la humedad y contenido de nitrogeno disponibles en el suelo para la planta (Dunn & Frommelt 1998), ya que de lo contrario la planta sufre serios danos por la herbivoria (Crutchfield et al. 1995).

Los experimentos en terrarios permitieron conocer algunos aspectos comportamentales que pueden estar sucediendo en estado natural; sin embargo, es fundamental considerar que en una planta de maiz se encuentran variadas cantidades de larvas de diferentes especies (Castro-Ramirez et al. 2005), con distintos habitos alimentarios (Castro-Ramirez et al. 2001); por ello es importante realizar trabajos a futuro que consideren la competencia inter e intra especifica de las larvas.

Este trabajo aporta informacion basica que permite sugerir algunas recomendaciones en campo para el manejo de la plaga, como asociar el frijol con el maiz, o en las parcelas no eliminar las arvenses importantes como el tomate verde, ya que la diversidad de raices ofrecen mayores opciones de alimento a los insectos fitofagos edaficos.

AGRADECIMIENTOS

A Concepcion Ramirez-Salinas, Noe Samuel Leon, Miguel Angel Lopez Anaya, Manuel Gutierrez Gomez, Jesus Carmona, Silvestre Trujillo, Olinda Velazquez, Juan Carlos Polanco, Raul Constantino, Eduardo Velazquez, Ana Iris Marquez Castro, Vianey Cajero, Ericka Brand, Javier Gomez, Romeo Santiz y Cutberto Pacheco Flores, por su valioso apoyo. A Jose Aguilar por otorgarme su confianza y todas las facilidades para trabajar en su parcela. Al financiamiento otorgado por el Programa de Apoyo a Tesis de Maestria y la linea Diversidad en Sistemas de Cultivo de El Colegio de La Frontera Sur.

LITERATURA CITADA

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(1) Maria de Jesus Mendez-Aguilar, (2) Adriana E. Castro-Ramirez, (2) Julio C. ROJAS y (2) Esperanza HUERTA-LWANGA

(1) Posgrado, (2) Division de Sistemas de Produccion Alternativos, El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Carretera Panamericana y Periferico Sur s/n, Ma. Auxiliadora, C. P. 29290, San Cristobal de Las Casas, Chis., MEXICO. acastro@sclc.ecosur.mx
Cuadro 1
Peso promedio ([+ o -] E.E) inicial y final de larvas de terceros
estadios de Phyllophaga ravida y P. tumulosa, de acuerdo a los
tratamientos en los terrarios.

                PESO INICIAL (g)      PESO FINAL (g)     VALOR   VALOR
TRATAMIENTO                                              DE t    DE P

P. ravida
Frijol-maiz    0.48 [+ o -] 0.04    0.80 [+ o -] 0.03    6.58    0.00
Tomate
  verde-maiz   0.49 [+ o -] 0.04    0.72 [+ o -] 0.05    4.07    0.00

P. tumulosa
Frijol-maiz    0.48 [+ o -] 0.03    0.54 [+ o -] 0.04    1.17    0.25
Tomate
  verde-maiz   0.44 [+ o -] 0.03    0.54 [+ o -] 0.02    2.96    0.01

Cuadro 2
Pesos promedio ([+ o -] E.E) de raices de las plantas con y sin
presencia de larvas de Phyllophaga ravida y P. tumulosa en los
bioensayos en terrarios.

                             RAIZ CON             RAIZ SIN
                            LARVA (g)            LARVA (g)
TRATAMIENTO    PLANTA

P. ravida
Frijol-maiz    Maiz     1.71 [+ o -] 0.52    5.79 [+ o -] 1.54
               Frijol   4.41 [+ o -] 1.14    4.29 [+ o -] 0.31
Tomate         Maiz     3.21 [+ o -] 1.09    5.59 [+ o -] 0.55
  verde-maiz   Tomate   3.82 [+ o -] 0.57    5.48 [+ o -] 1.06
               verde

P. tumulosa
Frijol-maiz    Maiz     5.54 [+ o -] 1.13     5.79 [+ o -]1.54
               Frijol   4.07 [+ o -] 0.51    4.29 [+ o -] 0.31
Tomate         Maiz     4.82 [+ o -] 0.87    5.59 [+ o -] 0.55
  verde-maiz   Tomate   5.30 [+ o -] 1.97    5.48 [+ o -] 1.06
               verde

                         VALOR      VALOR
                          DE t       DE P
TRATAMIENTO    PLANTA

P. ravida
Frijol-maiz    Maiz       5.58       0.00
               Frijol     0.1        0.91
Tomate         Maiz       1.95       0.07
  verde-maiz   Tomate     1.38       0.19
               verde

P. tumulosa
Frijol-maiz    Maiz       0.19       0.85
               Frijol     0.32       0.76
Tomate         Maiz       0.75       0.47
  verde-maiz   Tomate     0.12       0.91
               verde

Figura 1

Respuesta olfativa de larvas de terceros estadios de P. ravida a
diferentes raices con respecto al testigo. Tratamientos:
TV = tomate verde, M = maiz, F = frijol y P = pasto.

NUMERO DE LARVAS

                   TRATAMIENTOS

               TESTIGO    TRATAMIENTO

Tomato verde     38           56
Maiz             44           56
Frijol           48           53
Pasto            51           52

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.

Figura 2

Respuesta olfativa de las larvas de terceros estadios de P. tumulosa a
diferentes raices con respecto al testigo. Tratamientos: TV = tomate
verde, M = maiz, F = frijol y P = pasto. La barra con * tiene
diferencia significativa.

NUMERO DE LARVAS

                   TRATAMIENTOS

               TESTIGO    TRATAMIENTO

Tomato verde     47           71
Maiz             52           51
Frijol           66           46
Pasto            47           60

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:de Jesus Mendez-Aguilar, Maria; Castro-Ramirez, Adriana E.; Rojas, Julio C.; Huerta-Lwanga, Esperanz
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2008
Words:5825
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