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Respuesta del crecimiento de Pinus oocarpa a variables climaticas en Chiapas, Mexico.

Growth response of Pinus oocarpa to climatic variables in Chiapas, Mexico

Ante el actual proceso de cambio en las condiciones del clima, existe el interes cientifico a nivel mundial por estudiar la variabilidad climatica en el pasado, para esto, se han empleado diversos tipos de registros proxy; entre los mas importantes se encuentran los sedimentos de lagos, hielo, corales, archivos historicos, analisis de polen y anillos de crecimiento de arboles (Bradley, 1999). Para este ultimo, la disciplina que se encarga de interpretar dichos registros, se conoce como dendrocronologia (Benito, 2014), que se define como el estudio de los anillos de crecimiento de los arboles para fechar eventos pasados (Stokes & Smiley, 1996).

El crecimiento de los arboles en regiones tropicales es casi continuo, lo que hace que se dificulte distinguir bandas o anillos de crecimiento anual; las coniferas en estas latitudes ademas desarrollan anillos falsos, lo que incrementa el problema para definir anillos anuales, a lo cual se atribuye que existan pocos estudios dendrocronologicos es estas regiones (Hastenrath, 1963; Johnson, 1980; Szenjner, 2011). Aunque las investigaciones dendrocronologicas en el tropico se remontan a mas de 100 anos (Worbes, 2002), algunos cientificos dudan de la capacidad de los arboles tropicales para formar anillos de crecimiento anual (Turner, 2004). En 1870 se realizo el primer estudio dendrocronologico en el tropico, estudiando el incremento radial de la teca (Tectona grandis Lf.), en la cual se determino los ciclos de corta con base en los anillos de crecimiento; de este modo, se establecio un sistema silvicola sostenible (Worbes, 2002). Posteriormente, se estudio Cordia alliodora (Ruiz y Pav.) Oken en America tropical, este estudio fue desarrollado por Cesar Perez en 1954 (Tschinkel, 1966) quien supuso acertadamente que los anillos eran anuales.

Recientemente, se han realizado estudios dendrocronologicos con el genero Pinus, como el de Johnson (1980) que estudio P oocarpa en Honduras, no obstante que, reporta la formacion de anillos falsos, logro extender la red de cronologias de anillos de arboles para el tropico. Szenjner (2011) estudio P oocarpa en la region oriental de Guatemala, donde analizo la anatomia del anillo y factores que influyen en el crecimiento de esta especie, logrando extender el conocimiento del clima en esta region.

Para Mexico y Centroamerica, se reportan 47 especies de Pinus (Perry, Graham, & Richardson, 1998). En el norte y centro de Mexico se ha explorado el potencial dendroclimatico de varias coniferas como Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Villanueva, Fule, Cerano, Estrada, & Sanchez, 2009; Cerano et al., 2011), Pinus cooperi Blanco, Pinus durangensis Martinez, Pinus lumholtzii Rob. et Fern. (Chavez et al., 2017), Abies religiosa (Cerano et al., 2014) y Pinus hartwegii Lindl. (Villanueva et al., 2015). Para Centroamerica, Hastenrath (1963), Johnson (1980) y Szenjner (2011), han realizado estudios analizando los crecimientos de P. oocarpa.

En Mexico, P oocarpa registra una distribucion desde el norte hasta el sur del pais (Martinez, 1992). A pesar de su amplia distribucion, solo existen un par de referencias sobre el analisis dendroclimatico de esta especie, la primera realizada en la region de Los Tuxtlas, Veracruz (Gutierrez, 2013) y la segunda en el bosque La Primavera en Jalisco (Villanueva et al., 2018). Estudios dendroclimaticos en el sur del pais con base en P. oocarpa, son muy limitados. Esta especie puede representar una alternativa para reconstruir informacion climatica en zonas del tropico mexicano, donde se carece de datos climaticos instrumentales extensos; por tal motivo, la presente investigacion tiene como objetivos: 1) desarrollar una cronologia con base en los anillos de crecimiento de P. oocarpa para la porcion noroeste de las Lagunas de Montebello, Chiapas, y 2) determinar el potencial dendroclimatico de P. oocarpa para reconstruir variables climaticas en esta region del tropico mexicano. Con base en los resultados de los estudios desarrollados en Centroamerica por Hastenrath (1963), Johnson (1980) y Szenjner (2011) y de Mexico (Gutierrez, 2013), que reportan problemas en el crecimiento de P. oocarpa para su fechado; en este estudio se plantean dos preguntas de investigacion: 1) ?A pesar de los problemas de crecimiento documentados para esta especie, es factible generar una cronologia para esta region del tropico mexicano? y 2) ?El crecimiento anual de P. oocarpa es sensible a la variabilidad climatica que experimenta esta region de Mexico?

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio y muestreo: Se localiza en el Ejido Ojo de Agua, La Independencia, Chiapas (16[grados] 09' 24" N - 91[grados] 45[grados]29" O), a una altitud de 1 527 msnm (Fig. 1) (INEGI-CONAGUA, 2007). La region hidrologica la conforman los rios Grijalva-Usumacinta, el origen de las rocas es sedimentario (INEGI, 2005). Los suelos predominantes son litosoles (INEGI, 2007). El clima es templado subhumedo con una temperatura media de 12 a 18[grados]C y una precipitacion anual de 1 500 mm (Garcia, 1998). La vegetacion presente es secundaria arbustiva, bosque de pino-encino, bosque mesofilo de montana y bosque de pino (Rzedowski, 1978).

Durante septiembre y noviembre 2016, se tomaron muestras de P. oocarpa empleando un muestreo selectivo. Se seleccionaron 34 arboles de los especimenes mas longevos, libres de danos mecanicos, plagas y enfermedades. A cada arbol seleccionado, se le extrajo dos virutas (nucleos de crecimiento), en su mayoria a 1.30 m sobre el nivel del suelo con taladro de Pressler, se obtuvo un total de 65 nucleos de crecimiento (incrementos radiales).

Analisis de laboratorio: Las muestras se prepararon para su analisis en el Laboratorio de Dendrocronologia del CENID-RASPA, INIFAP, Gomez Palacio, Durango, Mexico. Cada muestra fue montada en una base de madera para dar mayor firmeza y resistencia a las muestras. Una vez que se pegaron firmemente, se procedio a realizar un lijado para resaltar las estructuras de crecimiento, utilizando lijas de diferente grano (120-1 200). Se realizo un pre-fechado de los anillos de crecimiento anual mediante graficos de crecimiento (Skeleton plots) (Stokes & Smiley, 1996). Las muestras de P. oocarpa presentaron alta frecuencia de anillos dobles o falsos, para distinguir estos anillos, se compararon patrones de crecimiento entre muestras del mismo arbol y posteriormente entre arboles, siguiendo las sugerencias de Stokes y Smiley (1996). Realizado el pre-fechado, se midio el crecimiento total anual, longitud de madera temprana y de madera tardia de cada una de las muestras, empleando un sistema de medicion Velmex de 0.001 mm de precision.

Analisis estadistico: La calidad del fechado de las series obtenidas (anillo total, madera temprana y madera tardia), se verifico con el programa COFECHA (Holmes, 1983), el cual estandariza cada serie y analiza estadisticamente el fechado al correlacionar sucesivamente segmentos de 50 anos con traslapes de 25 anos, compara cada serie individual con todas las muestras y con la serie promedio; con base en este procedimiento, se identifican errores en el fechado atribuidos a la formacion de anillos falsos o la no formacion de anillos (anillos ausentes) en anos particulares.

Fechado cada crecimiento, con el programa ARSTAN se generaron las cronologias o indices de anillo total, madera temprana y madera tardia. Se aplico la mejor curva de ajuste (exponencial negativa, lineal, entre otras) a cada serie de crecimiento (Cook, 1987), para remover la varianza debido a factores biologicos (competencia y liberacion) y geometricos (el area de fuste se incrementa con la edad y el crecimiento anual tiende a disminuir al distribuirse en una mayor superficie) no relacionados con el clima y maximizar la varianza debida a factores ambientales (factores climaticos y atmosfericos) que afectan la poblacion. Al dividir el valor del ancho del anillo entre el valor correspondiente de la curva, se obtuvo el indice de crecimiento para cada ano. Finalmente, al promediar los indices anuales de las series individuales, se genero la cronologia del sitio. El programa ARSTAN produce tres cronologias, estandar, residual y arstan, para el presente estudio, se trabajo con la cronologia estandar por conservar la variacion de media y alta frecuencia y registrar los mejores resultados al relacionarla con variables climaticas.

El potencial de P. oocarpa para registrar la variabilidad climatica regional, se determino mediante un analisis de funcion de respuesta, para lo cual, se relacionaron los datos promedio mensuales regionales (44 anos: 1961-2004), tanto de precipitacion (estaciones Comitan, Margaritas, Santa Elena y Tziscao) como de temperaturas maximas y minimas (estaciones Comitan y Santa Elena) (Cuadro 1, Fig. 1) con los indices de la cronologia estandar de ancho de anillo, madera temprana y madera tardia. La informacion climatica de estas estaciones se tomo del programa Extractor Rapido de Informacion Climatica (ERIC III) (IMTA, 2009).

En el programa Excel, se corrieron analisis de correlacion de Pearson entre la cronologia estandar de anillo total, madera temprana y tardia con las variables climaticas. Se definieron los meses con mayor correlacion y el periodo estacional que mas influye en el crecimiento de P. oocarpa. Estos analisis se verificaron y validaron estadisticamente, utilizando el programa STATISTICA Kernel Release 5.5 (Stat Soft Inc., 2000). Finalmente, con este mismo programa, se corrieron modelos de regresion entre las variables climaticas (precipitacion, temperatura maxima y minima) y los indices de anillo, con el fin de definir el potencial de la especie para reconstruir variables climaticas y determinar aquellas que mejor explicaran la variabilidad interanual.

RESULTADOS

Anillos de crecimiento de P oocarpa: De un total de 65 muestras de 34 arboles de P. oocarpa, despues de un riguroso reconocimiento de cada anillo e identificacion de problemas de crecimiento (anillos falsos y ausentes), se lograron fechar 30 muestras (46%) de 22 arboles. El resto de las muestras (54%) no se logro fechar por presentar alto porcentaje de anillos falsos y periodos de supresion. Para las 30 muestras datadas, se determino un alto porcentaje de anillos falsos (8 a 60%); donde 1991 y 1997 sobresalieron con 57% y 52%, respectivamente (Fig. 2).

Los anos 1981, 1984, 1985, 1997 y 1999, son un ejemplo de los anillos falsos que registra el crecimiento de P. oocarpa en esta region del tropico mexicano (Fig. 3). Sin embargo, algunas muestras para anos especificos no registran problemas de formacion de anillos falsos, un ejemplo es el ano 1994, que representa un crecimiento normal, condicion atipica en la especie para esta region del pais (Fig. 3). A pesar de los problemas de crecimiento que presenta P. oocarpa y que dificulta su fechado, se logro determinar un patron de crecimiento entre muestras. Los resultados de COFECHA indicaron una correlacion altamente significativa entre series (r = 0.50; P < 0.01) (Cuadro 2). Se lograron generar cronologias de anillo total, madera temprana y madera tardia para los ultimos 91 anos (1925-2015).

Respuesta del crecimiento a la precipitacion: Los analisis de correlacion entre la cronologia estandar y los datos climaticos de la precipitacion regional (1961-2004), indican que la precipitacion promedio mensual presenta correlaciones positivas con las cronologias de anillo total, madera temprana y madera tardia, excepto el mes julio, que registro una relacion negativa con la cronologia de madera tardia (r = -0.0071) (Fig. 4). Los meses de marzo, abril, mayo, noviembre y diciembre, registran correlaciones significativas (p < 0.05) con las cronologias de anillo total y de madera temprana de P. oocarpa, y los meses de abril, mayo y diciembre con la cronologia de madera tardia (p < 0.05; Fig. 4).

Al considerar la precipitacion acumulada, se observan correlaciones significativas (P < 0.05) para las cronologias de anillo total, madera temprana, y madera tardia con la precipitacion enero-abril, enero-mayo y enero-junio. Sin embargo, la mayor correlacion se determino con el periodo enero-mayo para las tres cronologias (Fig. 4). La cronologia de madera temprana registra la mas alta correlacion con la lluvia estacional enero-mayo (invierno-primavera) (Fig. 4).

Al relacionar unicamente los indices de anillo con la precipitacion acumulada de los meses con mayor correlacion (marzo-mayo), se observo la mayor relacion significativa (P < 0.05) con las cronologias de anillo total, madera temprana y madera tardia, con asociaciones de 0.70, 0.71 y 0.53, respectivamente (Fig. 5). Correlaciones que superan a las observadas para el periodo enero-mayo. El analisis de regresion indica potencial para reconstruir la variabilidad de la precipitacion de la estacion de primavera, considerando como variable independiente la cronologia de madera temprana, serie que registra el mayor coeficiente de correlacion y por lo tanto explica la mayor variabilidad de la lluvia estacional (Cuadro 3, Fig. 6).

Respuesta del crecimiento a la temperatura: La relacion entre las cronologias de anillo total, madera temprana y tardia con los datos climaticos promedio mensual de temperatura minima y maxima, indico que la temperatura minima mensual, presenta correlaciones positivas con las cronologias de anillo total, madera temprana y madera tardia (Fig. 7).

La temperatura minima registra correlaciones significativas (P < 0.05) con las cronologias de anillo total y madera temprana para todos los meses del ano, mientras que la cronologia de madera tardia, presenta correlacion significativa (P < 0.05) para los meses de febrero, marzo, abril, mayo, noviembre y diciembre (Fig. 7).

Al considerar la temperatura minima promedio por periodos, se determino que todos los meses presentan correlaciones significativas (P < 0.05) con las cronologias de anillo total, madera temprana y madera tardia. Sin embargo, el periodo estacional marzo-mayo es el que influye de manera mas importante (P < 0.05) en el crecimiento de P. oocarpa para las tres cronologias, con valores de 0.70, 0.73 y 0.53, respectivamente (Fig. 8). La mayor correlacion se obtuvo con la cronologia de madera temprana, por lo que se considero como variable independiente en el modelo de regresion con fines de reconstruccion de esta variable (Cuadro 3, Fig. 6).

Para el caso de la temperatura maxima mensual, se determino una relacion significativa (p < 0.05) con las cronologias de anillo total, madera temprana y madera tardia de forma consistente para los meses de julio, septiembre y octubre (Fig. 7). Las correlaciones entre la temperatura maxima con las cronologias de anillo total y madera temprana para los meses de enero-mayo y diciembre no son significativas (P > 0.05), por el contrario, para algunos meses (febrero y marzo) son negativas. En contraste, la cronologia de madera tardia presentan correlaciones significativas (P < 0.05), con los meses de enero y marzo, y las mayores correlaciones (P < 0.05) se registran en noviembre y diciembre.

Al relacionar la temperatura maxima promedio de septiembre y octubre con las cronologias de anillo total y madera temprana, se determino una relacion significativa (P < 0.05) de 0.59 y 0.57, respectivamente (Fig. 8). Sin embargo, la mayor correlacion se observo entre la temperatura maxima septiembre-enero y la cronologia de madera tardia r = 0.71 (P < 0.05) (Fig. 8). Existe una importante influencia de la temperatura en el crecimiento de P. oocarpa en esta region de Chiapas. La temperatura minima juega un papel importante en el crecimiento de la madera temprana y la temperatura maxima en el desarrollo de la madera tardia. Las cronologias generadas con base en los anillos de crecimiento de P. oocarpa presentan potencial para reconstruir la temperatura minima marzo-mayo con base en la cronologia de madera temprana y la temperatura maxima septiembre-enero con base en la cronologia de madera tardia (Cuadro 3, Fig. 6).

DISCUSION

Anillos de crecimiento de P oocarpa: Los anillos de crecimiento anual de los arboles estan influenciado por varios factores ambientales que interactuan entre si, como radiacion solar, temperatura, precipitacion, contenido de nutrientes del suelo, entre otros. Dependiendo de las condiciones ambientales y de las especies, uno o mas de estos factores pueden limitar el crecimiento (Fritts, 1976; Bogino REFERENCIAS

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(1.) Departamento Forestal, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Calzada Antonio Narro No 1923, Buenavista, CP 25315, Saltillo, Coahuila; mary_isa_18@hotmail.com, svalenciam2016@gmail.com, e.cornejo@forestal.org.mx

(2.) Laboratorio de Dendrocronologia, INIFAP CENID-RASPA, km 6.5 Margen derecha del canal Sacramento, CP 35140, Gomez Palacio, Durango; cerano.julian@gmail.com,* villanueva.jose@inifap.gob.mx, rosy_cervantes23@yahoo.com.mx, esquivel.gerardo@inifap.gob.mx

* Correspondencia

Recibido 07-III-2018.

Corregido 03-VIII-2018.

Aceptado 03-IX-2018.

Leyenda: Fig. 1. Area de muestreo de Pinus oocarpa en el Ejido Ojo de Agua, La Independencia, Chiapas, y las estaciones climatologicas consideradas para el analisis dendroclimatico.

Fig. 1. Sampling area of Pinus oocarpa at the Ejido Ojo de Agua, La Independencia, Chiapas and climatological stations considered for the dendroclimate analyzis.

Leyenda: Fig. 2. Porcentaje de anillos falsos en la mayoria de los anos de crecimiento de Pinus oocarpa. El menor porcentaje de anillos falsos al inicio del grafico, obedece al tamano de muestra y no a una menor formacion de anillos falsos.

Fig. 2. False ring percentages in the majority of Pinus oocarpa growth years. The lowest percentage at the beginning of the figure is due to the sample depth and not to lower ring false formation.

Leyenda: Fig. 3. Climogramas de precipitacion y temparatura para diferentes anos (izquierda) y crecimientos anuales de Pinus oocarpa (derecha), que muestran la formacion caracteristica de anillos falsos en la mayoria de los anos como respuesta a una disminucion en las condiciones de humedad e incremento en temperatura al inicio de la estacion de crecimiento (derecha). La barra en color gris indica el periodo febrero-marzo con constante disminucion en la precipitacion e incremento en la temperatura.

Fig. 3. Precipitation and temperature climograms for different years (left) and annual growths of Pinus oocarpa (right) that show the characteristic false rings formation in the most years as a response to a decrease in humidity conditions and an increase in temperature at the beginning of the growing season (right). The bar in gray indicates the period February- March with constant decrease in precipitation and increase in temperature.

Leyenda: Fig. 4. Coeficiente de correlacion entre la precipitacion promedio mensual y acumulada del periodo 1961 a 2004 y los indices de anillo total, madera temprana y madera tardia de Pinus oocarpa. Las barras en color negro representan una correlacion significativa (P < 0.05).

Fig. 4. Correlation coefficient between monthly average precipitation and accumulative from 1961 to 2004, and total annual ring, earlywood and latewood indexes of Pinus oocarpa. The black bars represent significant correlations (P < 0.05).

Leyenda: Fig. 5. Relacion entre la precipitacion estacional marzo-mayo y el indice de anillo total, madera temprana y madera tardia de Pinus oocarpa.

Fig. 5. Relationship between March-May seasonal precipitation and total annual ring width, earlywood and latewood indexes of Pinus oocarpa.

Leyenda: Fig. 6. Diagramas de dispersion de los mejores modelos de regresion entre variables climaticas y las cronologias de madera temprana y madera tardia.

Fig. 6. Scatter plots for the best regression models for climate variables and earlywood and latewood chronologies.

Leyenda: Fig. 7. Coeficiente de correlacion entre la temperatura promedio maxima y minima mensual (1961 a 2004) y el indice de anillo total, madera temprana y madera tardia de Pinus oocarpa. Las barras en color negro representan una correlacion significativa (P < 0.05).

Fig. 7. Correlation coefficients between monthly average minimum and maximum temperature from 1961 to 2004, and total annual ring width, earlywood and latewood indexes of Pinus oocarpa. Black bars represent a significant correlation (P < 0.05).

Leyenda: Fig. 8. Graficos que muestran las mejores correlaciones entre la temperatura minima estacional marzo-mayo con el indice de anillo total, madera temprana y madera tardia. Asi mismo, la temperatura maxima estacional septiembre-octubre con el anillo total y la madera temprana y septiembre-enero con el indice de la madera tardia.

Fig. 8. Best correlations between seasonal minimum temperature, from March to May, and the total annual ring, earlywood and latewood indexes, as well as, between seasonal maximum temperature, from September to October, and the total annual ring and earlywood; and between seasonal maximum temperatures, from September to January, with the latewood index.
CUADRO 1
Estaciones meteorologicas empleadas para el analisis
dendroclimatologico de Pinus oocarpa, en el Ejido Ojo de Agua, La
Independencia, Chiapas

TABLE 1
Climatological stations used for the dendroclimate analysis of Pinus
oocarpa, at the Ejido Ojo de Agua, La Independencia, Chiapas

    Estaciones climaticas         Longitud     Latitud
                                  (Oeste)      (Norte)

Lugar             Municipio

Comitan        Comitan             92.117       16.25
Margaritas     Margaritas          91.975       16.311
Santa Elena    Las Margaritas      91.967       16.317
Tziscao        Trinitaria          91.633        16.1

    Estaciones climaticas         Altitud     Periodo de
                                   (msnm)       datos

Lugar             Municipio

Comitan        Comitan             1 596      1961-2004
Margaritas     Margaritas          1 512      1962-2004
Santa Elena    Las Margaritas       560       1966-1990
Tziscao        Trinitaria          1 475      1977-1996

CUADRO 2
Parametros estadisticos de cronologias desarrolladas con base en
crecimientos de Pinus oocarpa

TABLE 2
Statistical parameters of chronologies developed based on annual ring
growths of Pinus oocarpa

Sitio                       No.         No.      Longitud de
                          arboles     radios       la serie

RBSM, Guatemala             21          32        1880-2005
Pedernal, Guatemala          7          18        1811-2010
La Primavera, Jalisco       41          35        1850-2014
Ojo de Agua, Chiapas        22          30        1925-2015

Sitio                    Correlacion    Sensibilidad
                           (a) (r)           (b)

RBSM, Guatemala              0.57           0.36
Pedernal, Guatemala          0.44           0.23
La Primavera, Jalisco        0.50           0.32
Ojo de Agua, Chiapas         0.50           0.28

Sitio                              Autor

RBSM, Guatemala            Cerano et al. (2008)
Pedernal, Guatemala           Szejner (2011)
La Primavera, Jalisco    Villanueva et al. (2018)
Ojo de Agua, Chiapas          Trabajo actual

RBSM: Reserva de la Biosfera Sierra las Minas.

(a) Representa la correlacion promedio entre todas las series de
crecimiento y la cronologia promedio.

(b) La Sensibilidad media determina la diferencia relativa en el
ancho de los anillos de un ano al siguiente.

CUADRO 3
Modelos de regresion lineal que indican la relacion significativa
(P < 0.05) de los indices de crecimiento con las variables climaticas

TABLE 3
Lineal regression models that indicate a significant relationship
(P < 0.05) between ring growth indexes and climate variables

Variable         Modelo           Parametros       Error
climatica                         estimados       estandar

Precipitacion    Intercepto        -78.2108       43.61544
                 Anillo Total      278.8658       45.38311
                 Intercepto        -65.9745       39.62307
                 M. Temprana       265.7699       41.09875
                 Intercepto         9.1847        46.08078
                 M. Tardia         192.5270       49.30295

T. minima        Intercepto        8.112183       1.010391
                 Anillo Total      5.939023       1.028413
                 Intercepto        8.322355       0.899073
                 M. Temprana       5.723840       0.912698
                 Intercepto        9.757985       1.143384
                 M. Tardia         4.372182       1.199855

T. maxima        Intercepto        21.99617       0.702143
                 Anillo Total      3.08091        0.714667
                 Intercepto        22.32631       0.665659
                 M. Temprana       2.73975        0.675747
                 Intercepto        21.49784       0.507707
                 M. Tardia         3.16651        0.532782

Variable         Modelo            Cuadrado     [R.sup.2]      Pr > F
climatica                           medio

Precipitacion    Intercepto        98467.50        0.49        0.080
                 Anillo Total                                 < 0.000
                 Intercepto        103576.6        0.52        0.103
                 M. Temprana                                  < 0.000
                 Intercepto        56267.53        0.28        0.843
                 M. Tardia                                    < 0.000

T. minima        Intercepto        46.1967         0.50       < 0.000
                 Anillo Total                                 < 0.000
                 Intercepto        50.0373         0.54       < 0.000
                 M. Temprana                                  < 0.000
                 Intercepto        26.2018         0.28       < 0.000
                 M. Tardia                                    < 0.000

T. maxima        Intercepto        12.4319         0.35       < 0.000
                 Anillo Total                                 < 0.000
                 Intercepto        11.4641         0.33       < 0.000
                 M. Temprana                                  < 0.000
                 Intercepto        13.74353        0.51       < 0.000
                 M. Tardia                                    < 0.000

Los parametros indicados en negritas representan los mejores modelos.

Bold parameters indicate the best models.
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Author:Lopez-Hemandez, Maria I.; Cerano-Paredes, Julian; Valencia-Manzo, Salvador; Cornejo-Oviedo, Eladio H
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2018
Words:5528
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