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Respostas foliculares e endocrinas em ovelhas apos sincronizacao do estro usando progesterona, prostaglandinas ([PGF.sub.2[alfa]]) e gonadotrofinas.

Follicular and endocrine responses in sheep after estrous synchronization using progesterone, prostaglandins ([PGF.sub.2[alpha]]) and gonadotrophins

Introducao

Num programa de manejo reprodutivo ovino, as vantagens do uso de inseminacao artificial dependem do controle de estro e da ovulacao. Os metodos mais utilizados para a sincronizacao de estro e estimulacao do crescimento folicular em ovelhas envolvem progesterona ([P.sub.4]) e/ou progestagenos, e a administracao intramuscular de eCG (tambem chamada gonadotrofina serica de egua prenhe). Entretanto, a primeira barreira e a diminuicao na taxa de fertilidade, que esta estreitamente relacionado com a grande variabilidade no tempo e o numero de ovulacoes, sendo que parte dessa variacao pode ser atribuida a quantidade total de foliculos em crescimento presentes no ovario antes do tratamento (Noel et al., 1994).

A sincronizacao do estro, e um instrumento importante para a concentracao das paricoes e diminuicao no numero de dias de servico de inseminacao artificial (IA). O desenvolvimento das tecnicas para a sincronizacao do estro em ovinos data dos anos 60, com a implementacao da utilizacao dos progestagenos. Na pratica, a inducao e sincronizacao de estro com o uso de [P.sub.4] e progestagenos constituem um dos maiores avancos no controle reprodutivo dos ovinos (Chagas et al., 1994).

A sincronizacao do estro, segundo Gonzalez de Bulnes et al. (1994), desencadeia diversas mudancas na dinamica folicular em ruminantes. Uma variavel a ser medida seria a relacao existente entre os foliculos e o estagio folicular no inicio do tratamento em ovelhas, assim como a presenca de poucos foliculos pequenos ou a permanencia estavel de um foliculo maior que cinco mm por um periodo minimo de dois dias no inicio do protocolo. Segundo Wherman et al. (1993) as mudancas no desenvolvimento folicular ovariano podem modificar o desenvolvimento oocitario, perturbar o transporte uterino dos gametas e/ou alterar a preparacao uterina para manter o desenvolvimento embrionario inicial.

A inseminacao artificial tem-se expandido amplamente nesta especie, mas ainda apresenta limitacoes relacionadas com a grande variabilidade nos resultados quanto a fertilidade. Assim, variaveis ligadas a idade, a raca e ao estagio reprodutivo, como tambem ao tipo de progestageno ou as doses dos estimulantes foliculares, sao capazes de alterar o intervalo entre a retirada do tratamento de inducao e a sincronizacao, com o aparecimento de estro e da ovulacao (Lopez-Sebastian, 1991).

O objetivo da presente revisao e abordar os efeitos dos diferentes tipos de sincronizacao na dinamica folicular e nas concentracoes plasmaticas dos hormonios esteroidais e do hormonio luteinizante em ovelhas durante o ciclo estral.

Uso de progestagenos

A [P.sub.4], natural e sintetica, podem ser usadas com sucesso na inducao de estro em pequenos ruminantes. Com este proposito, varias vias sao eficientes, incluindo injecoes intramusculares ou subcutaneas, via oral, pessarios intravaginais ou implantes subcutaneos. Dois progestagenos sao utilizados na impregnacao das esponjas: o acetato de fluorogestona (FGA) e o acetato de medroxiprogesterona (MGA). Assim, quando comparou-se a eficacia destes progestagenos na sincronizacao de estro, verificou-se efeitos semelhantes sobre os indices de paricao e prolificidade (Hamra et al., 1986). A sincronizacao com os pesssarios e simples, mas deve-se planejar o momento em que as inseminacoes serao realizadas, e proceder a colocacao dos pessarios 11 a 14 dias antes (Moraes et al., 1998).

Atualmente estao sendo utilizado o CIDR (controlled internal drug release dispenser), um dispositivo para uso intravaginal impregnado com [P.sub.4] natural, a qual e liberada, absorvida pela mucosa vaginal e lancada na corrente sanguinea. E uma alternativa para o uso dos pessarios (Hamra et al., 1986; Wheaton et al., 1993), e da mesma forma que eles, as concentracoes sanguineas obtidas com o uso do CIDR, sao suficientes para inibir a liberacao das gonadotrofinas hipofisarias. Embora o dispositivo contenha 0,3 g de [P.sub.4], dosagens contendo cerca da terca parte foram eficientes na manutencao de altas concentracoes de [P.sub.4] exogena circulante (Wheaton et al., 1993) e, desta forma, bloqueando a liberacao das gonadotrofinas.

Segundo Greyling & Brink (1987) este dispositivo provoca uma menor descarga de muco no momento da remocao, baixa perda no rebanho e uma sincronizacao de estro bem mais rapida e uniforme, fator importante tratando-se de inseminacao em tempo fixo. Por outro lado, a administracao dos progestagenos intravaginais tem mostrado efeitos adversos na apresentacao de estro e ovulacao, na fertilidade e no transporte e sobrevivencia dos espermatozoides (Acritopoulou et al., 1977; Schoenemann & Hallford, 1982; Pearce & Robinson, 1985; Gardon & Simonetti, 1997), com alteracoes tambem no primeiro estro apos tratamento (Schoenemann & Hallford, 1982).

A manutencao do corpo luteo e/ou a manipulacao das concentracoes circulantes de [P.sub.4] permitem a regulacao de estro e da ovulacao. A forma como as concentracoes de [P.sub.4] atua sobre o desenvolvimento folicular ainda nao e claro. Com a administracao de [P.sub.4] no inicio (dia um) e no final (dia 13) do ciclo estral, descrita por Ginther (1971), foi verificada a inibicao do foliculo dominante, indicado pela diminuicao no diametro folicular, sem mostrar efeitos nos foliculos pequenos. Johnson et al. (1996) relataram que a dose de progestageno usado para a sincronizacao de estro esta positivamente relacionado com o numero de ovelhas no parto; e que foliculos grandes (provavelmente o mais maduro ou com taxa de crescimento mais rapida), no final do tratamento com [P.sub.4], sao os foliculos que devem ovular em ovelhas tratadas com baixas doses de progestageno quando comparado as altas doses; ou seja, as diferencas na fertilidade devido a dosagem de [P.sub.4] podem estar relacionados ao tamanho e/ou idade dos foliculos ovulatorios. Avaliando os efeitos das concentracoes suprabasais de [P.sub.4] em novilhas, provocadas pela administracao de dispositivos contendo 6; 7,5 e 10 g de [P.sub.4] no oitavo dia do ciclo estral, Duchens et al. (1994) relataram que o foliculo ovulatorio aumentou sua fase de crescimento para atingir seu diametro maximo, quando comparado com o grupo controle e os outros grupos com baixas concentracoes de [P.sub.4], afirmando que esse prolongamento na taxa de crescimento pode permitir mudancas no fluido folicular, comprometendo o desenvolvimento dos oocitos apos a ovulacao, ou tambem pode desencadear alteracoes no oviducto e/ou ambiente uterino e assincronia do trato com o embriao, nos estagios iniciais.

Quando administrados a [P.sub.4] exogena ou seus analogos (por exemplo, o acetato de melengestrolMAP), por 12 ou 14 dias, ocorre a regressao do corpo luteo, mas o estro e a ovulacao so vao apresentar-se quando a [P.sub.4] exogena e removida. De fato, durante a sincronizacao de estro com implantes de [P.sub.4] exogena em um grupo de femeas ovinas, em diferentes dias do ciclo estral, foram desencadeadas variacoes na duracao da secrecao de [P.sub.4] endogena entre os animais. Nas 24 horas seguintes ao implante de [P.sub.4], Baird & Scaramuzzi (1976) constataram uma inibicao no desenvolvimento folicular observado atraves dos declinios na secrecao de [E.sub.2] e androstenediona, com concentracoes inferiores as obtidas antes da aplicacao de [PGF.sub.2[alfa]], portanto, combinacoes resultantes de [P.sub.4] endogena e exogena podem provocar diversas alteracoes na dinamica folicular dos animais (Leyva et al., 1998).

Castonguay et al. (1990), utilizando esponjas com MGA por 14 dias para sincronizacao de estro em ovelhas mesticas Boorola com Finnish (BFL); mesticas Boorola com Suffolk (BS); Finnish Landrace (FINN); e Suffolk (S) determinaram, atraves de laparotomia no dia da retirada (dia zero) mudancas na populacao folicular. A quantidade media de foliculos maiores que quatro mm foi maior (3,5 [+ o -] 0,3) nas ovelhas Finish Landrace do que nas outras racas. Nao houve diferencas na quantidade media dos foliculos de tres a quatro mm entre os diferentes grupos geneticos (2,9 [+ o -] 0,6; 2,4 [+ o -] 0,3; 2,6 [+ o -] 0,4; e 1,8 [+ o -] 0,5, respectivamente). As ovelhas mesticas Boorola x Suffolk (35,8[+ o -] 3,1); Suffolk (35,1 [+ o -] 2,7); e mesticas Boorola x Finish (32,9 [+ o -] 3,1) apresentaram mais foliculos pequenos (1-3 mm) do que as ovelhas Finish Landrace (24,9 [+ o -] 2,2). Na raca Suffolk os foliculos maiores mediram 7,6 [+ o -] 0,3 e 5,8 [+ o -] 0,4 mm para [F.sub.1] e [F.sub.2], respectivamente.

Com o objetivo de observar as alteracoes de [P.sub.4] na dinamica folicular de ovelhas adultas Suffolk, atraves da ultra-sonografia, foram inseridas esponjas via vaginal com MAP por 12 dias, iniciando no dia zero (dia zero = ovulacao). As ovelhas apresentaram tres ondas foliculares durante o ciclo estral, sendo que o diametro do foliculo maior na primeira onda (nao-ovulatorio) e terceira onda (ovulatorio) foram semelhantes (8 mm) e significativamente maiores do que o foliculo maior da segunda onda (6 mm). O tratamento no dia zero resultou num retorno mais rapido de [P.sub.4] endogena aos niveis basais, quando comparado com a introducao do pessario nos sexto ou decimo segundo dia do ciclo. A emergencia da primeira onda aconteceu no dia 0,7 [+ o -] 0,4, onde o foliculo maior atingiu seu diametro maximo no dia 3,6 [+ o -] 0,6. Alem disso, todos os animais apresentaram somente um foliculo ovulatorio. Estes resultados apontaram que a exposicao continua a [P.sub.4] exogena resulta numa sucessao regular de ondas foliculares. Entretanto, a comparacao entre as ondas do ciclo estral aquelas submetidas a acao do progestageno, reduziram o tamanho dos foliculos grandes quando comparadas com o tratamento controle (Leyva et al., 1998).

Kruip & Brand (1975) utilizando 60 mg de 6[alfa]-metil-17[alfa]-acetoxi-progesterona (MAP) inseridas na vagina atraves de pessario nos dias dois, cinco, oito, 12 e 15 do ciclo estral em ovelhas Texel, encontraram, apos sacrificio, o prolongamento do crescimento da segunda onda folicular provocando a emergencia de uma nova onda. Neste estudo, as concentracoes de [E.sub.2] foram levemente diminuidas. Alem disso, foi observada certa infertilidade no primeiro estro apos o tratamento com os progestagenos, o que pode ser resultante da supressao do crescimento folicular e sintese esteroidal ovariana insuficientes durante o tratamento.

Nesse sentido, Godfrey et al. (1995), avaliando o uso do CIDR e as PG em ovelhas, concluiram que as femeas tratadas com o CIDR apresentaram o estro bem mais cedo do que os animais tratados com as PG (1,4 [+ o -] 0,4 e 2,9 [+ o -] 0,4 dias, respectivamente), enquanto as concentracoes sericas de [P.sub.4] no decimo dia apos o estro foram semelhantes para os dois grupos. Comparando tambem os dois metodos de sincronizacao, Hunnicutt et al. (1995) usando ultra-sonografia, reportaram que o indice de prenhez (81 e 59%) e o numero de fetos (1,2 e 0,89) foi maior nos animais tratados com o CIDR quando comparado ao tratamento com PG, respectivamente.

A utilizacao de gonadotrofinas exogenas tem mostrado que as concentracoes sericas de [P.sub.4] correlacionaram-se inversamente com o tamanho do foliculo dominante em vacas (Taylor & Manikkam, 1993). Nessa mesma linha Rubianes et al. (1997) mostraram que altos niveis de [P.sub.4] usando CIDR no dia zero (ovulacao) reduziram o crescimento do foliculo dominante na primeira onda e aumentaram as taxas circulantes de [P.sub.4] serica em ovelhas Corriedale. O diametro maximo do foliculo maior monitorado por ultrasonografia foi superior no grupo controle quando comparado ao grupo [P.sub.4]-tratado com valores de 5,4 [+ o -] 0,2 e 4,8 [+ o -] 0,2 mm, respectivamente. As femeas tratadas com [P.sub.4] (CIDR) mostraram concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] entre 4,5 [+ o -] 0,6 ng/ ml, no dia da emergencia do foliculo e 6,8 [+ o -] 0,8 ng/ml, no quinto dia apos a emergencia desse foliculo dominante, sendo estas concentracoes mais elevadas quando comparadas com o grupo controle, apresentando concentracoes de [P.sub.4] de 0,6 [+ o -] 0,6 e 1,6 [+ o -] 0,4 ng/ml, respectivamente, no dia da emergencia e no quinto dia. Noel et al (1994) inserindo tambem esponjas impregnadas de FGA e FGA + eCG no dia zero do ciclo estral, mostraram que, durante a fase luteal, os progestagenos exogenos aceleraram o mecanismo de crescimento folicular, aumentaram a atresia e diminuiram a quantidade media dos foliculos grandes nas duas primeiras ondas de crescimento. De modo geral, a [P.sub.4] tem sido associada com a supressao do crescimento folicular e ovulacao, agindo via eixo hipotalamico-hipofisarioovariano e, por atuar possivelmente diretamente no ovario.

Prostaglandinas e a dinamica folicular

Outra alternativa para sincronizacao de estro, sao as prostaglandinas ([PGF.sub.2[alfa]]), visando a formulacao de sistemas simples e de curta duracao. A [PGF.sub.2[alfa]] e o fator luteolitico que induz a regressao prematura do corpo luteo atraves da interrupcao da fase progestacional do ciclo estral, iniciando assim, um novo ciclo (Chamley et al., 1972; Bindon et al., 1979; Hackett & Robertson, 1980; Herrera et al., 1990), fenomeno demonstrado pela persistencia do corpo luteo frente a imunizacao ativa e passiva contra [PGF.sub.2[alfa]].

Naqvi et al. (1998) reportaram uma eficiente sincronizacao de estro administrando doses de 10 ou 7,5 mg num intervalo de 10 dias, independentes do dia do ciclo estral em ovelhas Kheri. Herrera et al. (1990), comparando a sincronizacao de estro em ovelhas Suffolk durante tres momentos do ciclo estral: durante a fase luteal precoce, na fase de maturidade do corpo luteo e na fase luteal tardia observaram, respectivamente 100, 66 e 100% de resposta ao tratamento, sendo que a menor resposta foi obtida nas femeas injetadas no setimo e decimo dia, periodo no qual o corpo luteo secreta a maior quantidade de [P.sub.4]. Pesquisando a resposta das ovelhas a administracao de PG do segundo ao 15 dia do ciclo estral, Hackett & Robertson (1980) verificaram uma menor resposta nos dias 2-3 do ciclo estral (20%) mas, quando as doses eram aumentadas nestes dias, a resposta atingiu o 100%. Portanto, os investigadores concluiram que, no inicio do ciclo estral o tecido luteal em formacao e mais resistente a luteolise provocada pela PG e que, devido a meia vida curta da PG, pequenas doses repetidas deste hormonio, podem ter o mesmo efeito de uma unica dose elevada.

Baird & Scaramuzzi (1976) constataram em ovelhas que quantidades suficientes de [PGF.sub.2[alfa]] atingem o ovario no decimo terceiro dia pela via contracorrente entre a veia utero-ovariana e a arteria ovariana, e/ou via linfatica utero-ovariana, provocando uma diminuicao na secrecao de [P.sub.4]. A aplicacao de [PGF.sub.2[alfa]] ou seus analogos induz uma queda de pelo menos 50% na secrecao de [P.sub.4] seis horas apos a sua administracao e, decorridas 24 horas, a secrecao cai pelo menos a 0,5[mu]g/minuto, declinio marcante que indica a regressao do corpo luteo. Esta diminuicao induz a um aumento significativo na frequencia dos pulsos de LH (Driancourt et al., 1985).

A sincronizacao de estro com a [PGF.sub.2[alfa]] em ovelhas Suffolk ciclicas revelou que em 68% das femeas apresentaram pelo menos um corpo luteo com cavidade maior que cinco mm de diametro no quinto dia apos o estro. Entretanto, ovelhas em estro espontaneo mostraram so 35% de corpos luteos com cavidade (Schrick et al., 1993).

Estudando a populacao folicular 24 horas apos a injecao de PG, McNatty et al. (1985) nao encontraram efeitos significativos na populacao folicular de ovelhas contendo o gene Boorola (heterozigotos e homozigotos), do mesmo modo que as concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] foram semelhantes para os dois grupos. Por outro lado, a associacao de PG e gonadotrofinas tipo eCG em ovelhas, aumentou significativamente a taxa ovulatoria e o numero de ovulacoes duplas (McNatty et al., 1982).

Gonadotrofina corionica equina

O eCG deve estar associado ao CIDR, para estimular a ovulacao nao so na estacao reprodutiva, como fora dela, mas quando o eCG esta ausente nao ha manifestacao de estros (Rubianes et al., 1998). Assim, Evans & Robinson (1980), constataram que o uso isolado de eCG em altas doses, produz uma resposta menos eficiente, quando o hormonio e combinado com os progestagenos exogenos, observando uma melhor resposta na fertilidade. Alem do mais, os dados obtidos por Cardwell et al. (1998) em ovelhas mesticas Dorset com Rambouillet indicaram que o inicio de estro e a ovulacao manisfestaram-se mais rapido e uniformemente, como resultado da combinacao do progestageno com o eCG. Isto tambem foi encontrado por Greyling & Brink (1987) em ovelhas Karakul.

Pela literatura foram verificados que poucos trabalhos tem sido desenvolvidos objetivando mostrar o valor potencial dos progestagenos associados a gonadotrofinas tipo eCG nos diferentes estagios reprodutivos, visando esclarecer seu papel na quantidade de foliculos em desenvovimento e ovulatorios, assim como tambem as relacoes quantitativas e as interacoes entre o ovario e os hormonios hipofisarios envolvidos no controle endogeno do ciclo estral ovino.

Segundo Bevers et al. (1989) a administracao de eCG tem sido um procedimento amplamente utilizado durante a fase luteal para incrementar a ovulacao em femeas bovinas, mas existe uma ampla variacao na quantidade de embrioes viaveis e a variabilidade na resposta em termos de quantidade de ovulacoes. Parte desta variacao pode ser atribuida a quantidade total de foliculos em crescimento presentes no inicio do tratamento. Diferentes respostas de eCG no possivel foliculo pre-ovulatorio tambem contribuem na variabilidade da taxa ovulatoria. Pode-se concluir que o eCG interfere no eixo hipotalamico-hipofisario-ovariano e nos mecanismos regulatorios intraovarianos, devido a sua vida meia longa e a sua atividade de FSH e LH. Assim, estas propriedades nao sao somente beneficas, mas tambem, tem seus efeitos negativos na sequencia normal dos eventos fisiologicos do desenvolvimento folicular e maturacao oocitaria (Donrov et al., 1998).

Driancourt et al. (1993) relataram que as gonadotrofinas de tipo eCG podem afetar os mecanismos responsaveis pelo crescimento folicular e aumentar a taxa ovulatoria, atraves da reducao no diametro dos foliculos recrutados (0,8 mm na ovelha e 1,5 mm em bovinos), ou pela protecao da atresia dos foliculos no momento da selecao, mas sao poucas as evidencias descrevendo o resgate dos foliculos atresicos no momento da injecao e, a reducao do tamanho do foliculo ovulatorio no momento da ovulacao.

Estas gonadotrofinas tambem podem ter um papel importante nos foliculos dominantes aumentando a secrecao de [E.sub.2] pelo foliculo maior e nao exercendo efeito na populacao folicular maior que um mm (McNatty et al., 1982). Estas alteracoes no desenvolvimento folicular resultaram em mudancas na qualidade do oocito, medida pela sua habilidade de fertilizacao. Entretanto, estas gonadotrofinas apresentam atividade de LH e FSH, ou outro mecanismo desconhecido que cause essas mudancas, parecendo ser que sua acao possa ser mediada pela atividade de FSH, ativando a aromatase das celulas da granulosa, aumentando assim a secrecao de E2 (McNeilly et al., 1991).

A terapia de progestagenos, segundo Mihm et al. (1996) requer a suplementacao de um estimulante hormonal de tipo gonadotrofina corionica equina (eCG), para aumentar a producao de estrogenio pelo foliculo. O uso de eCG em conjuncao com progestagenos, conforme constatado por Greyling & Brink (1987), aumenta o indice de resposta das femeas ovinas e a sincronizacao de estro, reduzindo o intervalo entre a remocao do implante e a ovulacao (Cardwell et al., 1998). Ja Langford (1982), utilizando progestageno (40 de FGA) somado a 500 UI de eCG, verificou que o uso de eCG aumentou a fertilidade, incrementando o numero de ovulacoes. Comparando tambem a sincronizacao usando apenas eCG vs progestagenos por 14 dias mais o eCG em ovelhas durante a estacao reprodutiva, Evans & Robinson (1980) nao encontraram efeitos significativos no desenvolvimento folicular total, corpo luteo e as concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] e [E.sub.2], observando tambem que a administracao excessiva de eCG (800 a 1000 UI) resultou em luteinizacao prematura, devido aos efeitos luteinizantes de eCG, somados a grande quantidade de [E.sub.2] produzido pelos foliculos grandes (maiores que cinco mm), estimulando prematuramente a hipofise, com a consequente producao de LH. Alem disso, segundo os autores o aumento das concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] sera resultado do aumento da estimulacao do corpo luteo e do foliculo.

Turnbull et al. (1977) constataram um crescimento na quantidade de foliculos maiores que 0,5 mm apos aplicacao de eCG em ovelhas Merino, sendo ainda maior o aumento nos foliculos maiores que 3,5 mm, com poucos foliculos em estagio atresico. O mesmo tipo de observacoes foram descritos por Dott et al. (1979), porem os foliculos atresicos (2-2,9 mm) eram menores no diametro.

Para testar a influencia da aplicacao de eCG no crescimento folicular, Driancourt et al. (1991) injetaram 1250 UI as 0, 6 ,12, 24 ou 36 horas apos retirada da esponja com progestageno por 14 dias, em ovelhas Merino. Atraves de laparoscopia as ovelhas que apresentaram foliculos maiores que 6 mm foram 9/12; 9/12; 6/12; 10/11; e 11/12 para os diferentes horarios, respectivamente, embora todas as ovelhas apresentaram foliculos maiores que tres mm nos seus ovarios. O intervalo entre a remocao da esponja e a administracao de eCG nao teve alguma influencia na taxa ovulatoria. Aplicando tambem eCG no dia zero do ciclo estral em ovelhas, Noel et al. (1994) constataram, por laparoscopia que houve um aumento no recrutamento dos foliculos pequenos e na taxa de ovulacao.

Uribe-Velasquez et al. (2002) estudaram os efeitos da prostaglandina ([PGF.sub.2[alfa]]) versus CIDR e eCG (gonadotrofina corionica equina) na dinamica folicular da primeira onda de crescimento folicular em 14 ovelhas da raca Bergamascia. As variaveis sao apresentados na Tabela 1.

Os dados referentes ao dia de emergencia da primeira onda folicular nao foi diferente entre os dois grupos experimentais. Neste trabalho, o foliculo dominante atingiu seu diametro maximo de 4,29 [+ o -] 0,26 mm no dia 4,57 [+ o -] 0,43 nos animais controle e, 5,36 [+ o -] 0,26 mm no dia 5,71 [+ o -] 0,52 nos animais submetidos a administracao de CIDR + eCG, apresentando-se diferenca estatisticamente significativa para as duas variaveis citadas. A administracao da eCG no momento de retirada do dispositivo, possivelmente diminuiu os efeitos negativos de [P.sub.4] na dinamica do crescimento folicular e ovulacao. Assim, o crescimento do foliculo dominante nos animais tratados, foi significativamente maior que no grupo controle. A populacao folicular em resposta a administracao de eCG foi estudada por Uribe-Velasquez et al. (2008c) em ovelhas utilizando ultra-sonografia. Estes autores reportaram que a aplicacao de 500 UI de eCG provocou um aumento significativo dos foliculos pequenos nos dias -2, -1 preovulatorios e no dia seis apos ovulacao. Do mesmo modo, houve interacao significativa entre o tratamento e os dias do ciclo estral para os foliculos medios, os quais apresentaram aumento significativo na metade da fase luteal. Entretanto, a quantidade media de foliculos grandes nao apresentou diferencas nos grupos estudados, mesmo as femeas tratadas com a eCG tenham tido um numero superior de foliculos >4mm no dia -1 pre-ovulatorio e no segundo, terceiro, quinto e nono dias apos ovulacao.

Progesterona exogena, Gonadotrofina corionica equina (eCG) e prostaglandina ([PGF.sub.2[alfa]]) nas concentracoes plasmaticas de hormonio luteinizante (LH) e dos hormonios esteroidais em ovelhas

A performance dos rebanhos ovinos deste trabalho ainda e considerada baixa, seja por fatores ambientais ou pelo deficiente nivel tecnologico empregado, o qual reduz significativamente os indices reprodutivos do rebanho. Estes indices podem ser intensificados atraves de biotecnicas de reproducao como sincronizacao de estro e ovulacao, superovulacao e inseminacao artificial (IA).

Concentracoes plasmaticas de progesterona ([P.sub.4])

Segundo Leyva et al. (1998) a concentracao plasmatica de progesterona ([P.sub.4]) e elevada no dia seguinte da ovulacao (0,8 ng/ml), mas so significativa a partir do segundo dia (2,4 [+ o -] 0,3 ng/ ml). Nesse mesmo dia os autores identificaram o corpo luteo com um diametro de 7,5 [+ o -] 0,2 mm na maioria das ovelhas Suffolk adultas. As concentracoes de [P.sub.4] e o diametro do corpo luteo aumentam ate o sexto ou setimo dia do ciclo estral (7,6 [+ o -] 0,4 ng/ml e 11,4 [+ o -] 0,2 mm, respectivamente); a partir dai, as duas variaveis foram inconstantes ate o dia 10. Depois do dia 11, as duas medidas comecaram a decrescer, mas o declinio de [P.sub.4] foi mais acentuado, quando comparado com o diametro do corpo luteo. Ja no dia 14 do ciclo, ultimo dia de observacao do corpo luteo pela ultra-sonografia, as concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] apresentaram valores iguais ao dia zero, apresentando uma correlacao positiva (r = 0,85) entre o diametro do corpo luteo e as concentracoes plasmaticas de [P.sub.4].

Acritopoulou et al. (1977) comparando um grupo de ovelhas sincronizadas com uma injecao de prostaglandina (100 [mu]g) e outro grupo em condicoes naturais, nao observaram diferencas nas concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] durante os periodos de pre e pos-tratamento; do mesmo modo, tambem nao foram verificadas mudancas nas concentracoes plasmaticas de LH durante a fase folicular estudada.

Greyling & Van Der Westhuysen (1979) nao encontraram diferencas significativas nas concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] no momento de estro, em animais tratados com duas doses de PG, a intervalo de 10 dias, quando comparadas com animais durante o estro natural, mesmo utilizando diferentes dosagens (de 31,25 a 250 [mu]g de PG), sendo que as altas doses de PG provocaram uma rapida e completa luteolise, refletida pela diminuicao das concentracoes plasmaticas de [P.sub.4].

No estudo conduzido por Hamra et al. (1986) foram constatados que os analogos de [P.sub.4], como o MAP, chegam a ser 20 vezes mais potentes que a [P.sub.4] para suprimir o estro e a ovulacao. Por outro lado, a alta absorcao inicial de [P.sub.4] liberada desde um dispositivo intravaginal, eleva as concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] em ovelhas ovariectomizadas a concentracoes maximas no primeiro e quinto dia depois da insercao, com estas concentracoes decrescendo gradualmente para o dia 12, apresentando a metade da concentracao do quinto dia. Estes autores propuseram tambem que, a liberacao de MAP presente na esponja, poderia estar relacionada com o tempo, sendo que inicialmente poderia ser esperado um efeito luteal da esponja, com os respectivos efeitos subluteais no final do tratamento (apos o dia 12, neste caso).

Conforme as observacoes de Greyling & Brink (1987), comparando o uso de uma esponja contendo 60 mg de MAP e CIDR em ovelhas Karakul durante a estacao reprodutiva, verificaram que nao houve diferencas significativas nas concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] nas 48 horas seguintes a remocao de [P.sub.4], com valores abaixo de 1 ng/ml. Do mesmo modo, as taxas de concepcao, parto e fertilidade nao tiveram mudancas significativas entre os dois grupos estudados.

Scudamore et al. (1993) observaram em ovelhas mesticas sincronizadas com um ou tres CIDR, e com a administracao de eCG (1500 UI) 28 horas antes da retirada dos dispositivos, verificaram que, apesar das concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] serem muito elevadas nos animais contendo os tres CIDR, quando comparado com as femeas com apenas um CIDR, apresentando 7,3 e 3,3 ng/ ml, respectivamente, nao teve nenhum efeito na taxa ovulatoria nem na viabilidade dos oocitos destinados ao programa de transferencia de embrioes.

Um estudo desenvolvido por Schoenemann & Hallford (1982), indicou que as concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] foram semelhantes em dois grupos de femeas ovinas (controle e sincronizacao com 20 mg de FGA) apos retirada da esponja, e ate o terceiro dia do ciclo estral. Ja Oyedipe et al. (1989), trabalhando com femeas sincronizadas com 45 mg de FGA (12 dias), e administrando via intramuscular diferentes doses de eCG no momento da retirada da esponja (0, 250, 500, 750 e 1000 UI), estabeleceram uma relacao direta dose-resposta, sendo que nas maiores dosagens de eCG foi observado um aumento linear na taxa ovulatoria e aumento nas concentracoes plasmaticas de [P.sub.4]; do mesmo modo, o intervalo desde a retirada da esponja ate o inicio de estro, foi mais curto nos animais tratados com eCG, podendo ser devido a um aumento na atividade folicular, com a consequente elevacao de [E.sub.2]. Tais aumentos na taxa ovulatoria foram tambem verificados por Pearce & Robinson (1985), quando em ovelhas Merino foram administradas doses altas de eCG (ate 600 UI) apos retirada da esponja contendo progestageno.

Uma pesquisa desenvolvida por Uribe-Velasquez et al. (2008b) em ovelhas Bergamacia durante o inicio da fase luteal reporto que a administracao do CIDR + 500 UI eCG no momento da remocao do dispositivo provocou aumentos significativos nas concentracoes plasmaticas de [P.sub.4] desde o dia sexto ate o decimo dia. Ja, trabalhando em cabras Alpinas submetidas a aplicacao de diferentes doses de eCG, Uribe-Velasquez et al. (2009) observaram que a administracao de eCG provocou aumentos no numero medio de corpos luteos (CL) nas femeas submetidas a aplicacao de 400 UI (4,27 [+ o -] 0,23 CL) quando comparadas com uma dose de 200 UI (1,95 [+ o -] 0,19 CL). Da mesma forma, as femeas tratadas com as maiores doses mostraram concentracoes superiores de [P.sub.4] no plasma.

Concentracoes plasmaticas de estradiol ([E.sub.2])

Depois da injecao de cloprostenol, um analogo sintetico de [PGF.sub.2[alfa]], em ovelhas Finn-Merino, Campbell et al. (1990) encontraram que as secrecoes de [E.sub.2] e de androstenediona se elevaram nas quatro ou oito horas seguintes. Apos este aumento, no inicio da fase folicular, a secrecao de [E.sub.2] continua sendo elevada ate o momento do aparecimento de LH; entretanto, as concentracoes plasmaticas da [P.sub.4] diminuem ate valores basais. O aumento de [E.sub.2] e de androstenediona, que ocorre depois da luteolise, podem ser atribuidos, em parte, aos efeitos diretos de LH na secrecao dos dois hormonios pelo foliculo dominante, somado a emergencia dos foliculos grandes estrogenicos, presentes nas 10 horas seguintes a inducao da luteolise. O referido aumento pode refletir importantes alteracoes no momento da selecao. Nesta linha de pesquisa, Baird et al. (1981) trabalhando com ovelhas mesticas, constataram um marcado declinio nas concentracoes plasmaticas de [P.sub.4], seis horas apos a injecao de [PGF.sub.2[alfa]] (1 ng/ml).

Schrick et al. (1993) demonstraram que o aumento nas concentracoes plasmaticas de [E.sub.2] durante e depois da regressao lutea, em ovelhas ciclicas, esta associado com o crescimento do foliculo ovulatorio. Ja Echternkamp et al. (1976) relataram que a administracao de progestagenos, provocou um aumento nas concentracoes de [E.sub.2] antes e apos o estro. Resultados contrastantes foram obtidos por Kouskoura et al. (1995), usando para a sincronizacao de estros implantes de [P.sub.4] por 14 dias e eCG, onde verificaram uma diminuicao gradual nas concentracoes de [E.sub.2].

Ovelhas tratadas com acetato de melengestrol (MGA), acetato de medroxiprogesterona oral (MAP) ou esponjas contendo 60 mg de medroxiprogesterona (MPA) durante 14 dias, apresentaram aumentos nas concentracoes plasmaticas de [E.sub.2] antes do estro, sem elevacoes notaveis apos o mesmo, quando comparado com o tratamento controle (Echternkamp et al., 1976). Bevers et al. (1989) relataram que a administracao de 2500 UI de eCG no dia 10 do ciclo estral seguidas por 15 mg de PG em vacas, mostraram uma alta concentracao de [E.sub.2] nos dois dias seguintes a regressao luteal, sendo estreitamente relacionadas com a quantidade de foliculos presentes, a principal origem de producao de [E.sub.2]. Ja, a aplicacao de 500 UI no momento da remocao do dispositivo contendo progesterona (CIDR), provocou aumentos significativos em ovelhas nos dias -2 (15,50 [+ o -] 1,75 pg/ml) e -1 (17,10 [+ o -] 1,75 pg/ml) pre-ovulatorios (Uribe-Velasquez et al., 2008b).

Concentracoes plasmaticas do hormonio luteinizante (LH)

A administracao de [P.sub.4] exogena pode resultar na alteracao da pulsatilidade de LH durante o tratamento. Assim, em novilhas, Sirois & Fortune (1990) encontraram que um aumento do periodo inter-ovulatorio usando niveis subluteais de [P.sub.4], estava associado com o aumento da pulsatilidade de LH e a persistencia do foliculo antes da ovulacao.

A [P.sub.4] exerce uma acao de feedback negativo suprimindo a liberacao do hormonio liberador de gonadotrofinas (GnRH) do hipotalamo, regulando a liberacao de gonadotrofinas da hipofise, principalmente na liberacao de LH (Martin, 1984; Mihm et al., 1996). Assim, a frequencia dos pulsos de LH e diminuido, e as concentracoes de [P.sub.4] sofrem um incremento.

Os efeitos de [P.sub.4] no crescimento do foliculo maior, nao ovulatorio, pode ser mediado pelas mudancas na liberacao de LH. Em bovinos tem sido determinado que niveis subluteais de [P.sub.4](1-2 ng/ml no plasma) aumentaram a frequencia dos pulsos de LH, mas nao as concentracoes basais de LH. Este efeito foi associado com o aumento na producao de androgenos foliculares, com uma prolongada persistencia do foliculo dominante e aumento da concentracao de [E.sub.2] (Wehrman et al., 1993). Por outro lado, concentracoes luteais normais ou altas concentracoes de [P.sub.4] diminuem a frequencia dos pulsos de LH (Karsch et al., 1979), com uma associada reducao na producao de [E.sub.2] (Sirois & Fortune, 1990). No mesmo trabalho, foi encontrada uma significativa diminuicao nas concentracoes plasmaticas de LH e [E.sub.2] apos o estro, nas femeas tratadas com os pessarios intravaginais contendo o MAP, constatando entao que, o continuo tratamento com o progestageno e mais efetivo em suprimir a atividade ovariana e hipofisaria, quando comparado com os outros tratamentos, utilizando acetato de melengestrol oral ou [P.sub.4] intramuscular.

Aplicacoes de [P.sub.4] por via intramuscular em ovelhas no dia zero do ciclo estral mostraram diminuicao nas concentracoes de LH imediatamente apos o tratamento e, segundo Ottobre et al. (1980), as referidas aplicacoes nao tiveram interferencia na habilidade do corpo luteo em produzir [P.sub.4]. Noel et al. (1994) comparando os efeitos de esponjas impregnadas de FGA (40 mg), FGA (40 mg) + eCG (800 UI) e eCG (800 UI) sozinho no dia zero do ciclo estral, em ovelhas Suffolk, nao constataram influencia nos pulsos e amplitude de LH durante as fases luteal e folicular, quando comparados com o tratamento controle.

Leyva et al. (1998) descreveram os efeitos de [P.sub.4] exogena nos pulsos de LH em ovelhas Suffolk, com esponja impregnado de MAP por 12 dias, a qual foi inserida no dia zero (dia da ovulacao) do ciclo estral. A frequencia dos pulsos decresceu desde o inicio do tratamento (1,8 pulsos a cada 8 horas) ate o dia seis (1,3 pulsos a cada 8 horas), para logo aumentar a 2,4 pulsos a cada 8 horas ao final do ciclo. No termino do tratamento, a [P.sub.4] endogena teve uma queda notavel ou retornou as suas concentracoes basais, o que implica que a frequencia dos pulsos de LH foi reduzida pelas altas concentracoes de [P.sub.4], resultantes da combinacao de [P.sub.4] endogena e exogena. O incremento da frequencia dos pulsos de LH ao final do tratamento, quando a [P.sub.4] endogena atingiu seu nivel basal, pode ter indicado um efeito equivalente ao de niveis subluteais de [P.sub.4], presente na esponja.

Os efeitos da progesterona ([P.sub.4]) exogena nas concentracoes plasmaticas de LH foram pesquisados em ovelhas Bergamascia por Uribe-Velasquez et al. (2008a). A media [+ o -] erro padrao da concentracao basal ([mu]/L), a amplitude dos pulsos ([mu]/L) e a frequencia dos pulsos (pulsos/8 horas) de LH sao apresentadas por estes autores na Tabela 2.

A concentracao plasmatica basal de LH no primeiro dia do ciclo estral (dia zero = ovulacao) nao foi diferente (P>0,05) entre os grupos. Tambem nao se verificaram diferencas entre tratamentos no sexto dia do ciclo estral. A amplitude dos pulsos de LH nao diferiu (P>0,05) entre os grupos no primeiro e no sexto dias do ciclo estral. Entretanto, a [P.sub.4] exogena diminuiu (P<0,05) a amplitude dos pulsos no primeiro dia quando comparada aquela provocada no sexto dia. A frequencia dos pulsos diferiu (P<0,01) entre os dois grupos de animais no primeiro e sexto dias do ciclo estral. Verificou-se, entao, que o dispositivo contendo [P.sub.4] gerou aumento na concentracao plasmatica de [P.sub.4], caracteristicos da fase lutea, alterando a frequencia pulsatil de LH e a atividade folicular. Assim, essa concentracao plasmatica de [P.sub.4] permitiu que o foliculo dominante nao fosse atingido pela atresia normal e mantivesse seu crescimento e dominancia por tempo mais prolongado.

Conclusao

A presente revisao representa uma importante contribuicao de literatura no tema relacionado com a sincronizacao do estro e da ovulacao em femeas ovinas. Especificamente, a maturidade fisiologica dos foliculos nao somente relacionasse com seu diametro. A competencia folicular pode estar primariamente relacionada a capacidade esteroidogenica do foliculo e ao ambiente endocrino no qual o foliculo pode crescer e se desenvolve. As diferencas nas concentracoes circulantes de progesterona e do estradiol em femeas ovinas tratadas com diferentes farmacos podem explicar as diferentes respostas no intervalo do estro e a sincronia do mesmo. Uma melhor compreensao destas diferencas pode permitir uma melhora nos metodos de sincronizacao do estro e aumentar as oportunidades da implementacao da IATF e outras biotecnologias reprodutivas.

Referencias Bibliograficas

Acritopoulou, S., Haresign, W., Foster, J.P., Lamming, G.E. Plasma progesterone and LH concentrations in ewes after injection of an analogue of prostaglandin F-2. Journal of Reproduction Fertility, v.49, p.337-340, 1977.

Baird, D.T., Scaramuzzi, R.J. Changes in the secretion of ovarian steroids and pituitary luteinizing hormone in the peri-ovulatory period in the ewe: The effect of progesterone. Journal of Endocrinology, v.70, p.237-45, 1976.

Baird, D.T., Swanston, I.A., McNeilly, A.S. Relationship between LH, FSH, and prolactin concentration and the secretion of androgens and estrogens by the preovulatory follicle in the ewe. Biology of Reproduction, v.24, p.1013-25, 1981.

Bevers, M.M., Dieleman, S.J., Van Tol, H.T.M., Blankenstein, D.M., Van Den Broek, J. Changes in pulsatile secretion patterns of LH, FSH, progesterone, androstenedione and oestradiol in cows after superovulation with PMSG Journal of Reproduction Fertility, v.87, p.745-54, 1989.

Bindon, B.M., Blanc, M.R., Pelletier, J., Terqui, M., Thimonier, J. Periovulatory gonadotrophin and ovarian steroid patterns in sheep of breeds with differing fecundity. Journal of Reproduction Fertility, v.55, p.15-25, 1979.

Campbell, B.K., Mann, G.E., McNeilly, A.S., Baird, D.T. The pattern of ovarian inhibin, estradiol, and androstenedione secretion during the estrous cycle of the ewe. Endocrinology, v.127, p.22735,1990.

Cardwell, B.E., Fitch, G.Q., Geisert, R.D. Ultrasonic evaluation for the time of ovulation in ewes treated with norgestomet and norgestomet followed by pregnant mare's serum gonadotropin. Journal of Animal Science, v.76, p.2235-38, 1998.

Castonguay, F., Dufour, J.J., Minvielle, F., Estrada, R. Follicular dynamics and dominance in Boorola x Finnish Landrace and Boorola x Suffolk ewes heterozygous for the F gene. Journal Reproduction Fertility, v. 89, p. 193-203, 1990.

Chagas, L.M., Souza, C.J.H., Moura, A., Moraes, J.C.F. Viabilidade do emprego de uma minidose de prostaglandina na sincronizacao de cios em ovinos. Ciencia Rural, v.24, p.355-8, 1994.

Chamley, W.A., Buckmaster, J.M., Cain, M.D., Cerini, J., Cerini, M.E., Cumming, I.A., Goding, J.R. The effect of prostaglandin [F.sub.2[alfa]] on progesterone, oestradiol and luteinizing hormone secretion in sheep with ovarian transplants. Journal of Endocrinology, v.55, p.253-63, 1972.

Donrov, T.S., Batsaihan, D., Ley, W.B. Gonadotrophin extraction from pregnant mare's serum and effect of PMSG preparation on the fertility of Mongolian native ewes. Small Ruminant Research, v.28, p.61 66, 1998.

Dott, H.M., Hay, M.F., Cran, D.G., Moor, R.M. Effect of exogenous gonadotrophin (PMSG) on the antral follicle population in the sheep. Journal of Reproduction Fertility, v.56, p.683-9, 1979.

Driancourt, M.A., Gibson, W.R., Cahill, L.P. Follicular dynamics throught the oestrus cycle in sheep. A review. Reproduction Nutrition Development, v.25, p.1-15, 1985.

Driancourt, M.A., Gougeon, A., Royere, D., Thibault, C. Ovarian function. In: Thibault, C., Levasseur, M.C. Reproduction in mammals and man. R.H.F. Hunter, 1993. Chap.15, p.283-305.

Driancourt, M.A., Thatcher, W.W., Terqui, M. Dynamics of ovarian follicular develoment in cattle during the estrous cycle, early pregnancy and in response to PMSG. Domestic Animal Endocrinology, v.8, p.209-221, 1991.

Duchens, M., Gustafsson, H., Rodriguez-Martinez, H., Forsberg, M., Edqvist, L.E. Effect of induced suprabasal progesterone concentrations on follicular dynamics in heifers. Reproduction in Domestic Animals, v.29, p.315-25, 1994.

Echternkamp, S.E., Bolt, D.J., Hawk, H.W. Ovarian and pituitary hormones in blood of progestogentreated ewes. Journal of Animal Science, v.42, p.893-901, 1976.

Evans, G., Robinson, T.J. The control of fertility in sheep: endocrine and ovarian responses to progestagen-PMSG treatment in the breeding season and in anoestrus. Journal of Agricultural Science, v.94, p.69-88, 1980.

Gardon, J.C., Simonetti, L. Residual levels on medroxyprogesterone acetate-impregnated sponges after estrus synchronization treatment and their relationship with fertility in cyclic goats. Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science, v.34, p.163-6, 1997.

Ginther, O.J. Influence of progesterone and number of corpora lutea on ovaries in sheep. American Journal of Veterinary Research, v.32, p.1987 92, 1971.

Godfrey, R.W., Gray, L., Collins, J.R. Estrus synchronization of sheep in the tropics using either controlled internal drug release (CIDR) dispensers or prostaglandin [F.sub.2[alfa]] (PGF). Journal of Animal Science, v.73, Suppl.1, p.232, 1995.

Gonzalez de Bulnes, A., Moreno, J.S., Garcia, L.M., Gomez, B.A., Lopez, S.A. Observacion del ovario en la oveja y eficacia en la deteccion de foliculos y cuerpos luteos mediante ecografia transrectal. Investigacion Agraria. Produccion y Sanidad Animal, v.9, p.319-329, 1994.

Greyling, J.P.C., Brink, W.C.J. Synchronization of oestrus in sheep: The use of controlled internal drug release (CIDR) dispensers. South Africa Tydskr Veek, v. 17, p.128-132, 1987.

Greyling, J.P.C., Van Der Westhuysen, J.M. The synchronization of oestrus in sheep. 2. Dose effect of prostaglandin in the double injection regime. South African Journal of Animal Science, v.9, p.193-5, 1979.

Hackett, A.J., Robertson, H.A. Effect of dose and time of injection of prostaglandin F [sub.2[alfa]] in cycling ewes. Theriogenology, v.13, p.347-51, 1980.

Hamra, A.H., Massri, Y.G., Marcek, J.M., Wheaton, J.E. Plasma progesterone levels in ewes treated with progesterone-controlled drug-release dispenser, implants and esponges. Animal Reproduction Science, v.11, p.187-194, 1986.

Herrera, H.L., Feldman, S.D., Zarco, Q.L., Valencia, M.J., Ortiz, H.A., Angeles, C.S. Evaluacion del efecto luteolitico de la prostaglandina [F.sub.2] alfa en diferentes dias del ciclo estral de la borrega. Veterinaria Mexico, v.21, p.143-7, 1990.

Hunnicutt, L.K., Stobart, R.H., Townsend, R.S., Aimone-Lupher, C.E. Eazi-breed CIDR devices versus prostaglandin [F.sub.2[alfa]] for synchronization of estrus in mature range ewes. Journal of Animal Science, v.50, Suppl.1, p.241, 1995.

Johnson, S.K., Dailey, R.A., Inskeep, E.K., Lewis, P.E. Effect of peripheral concentrations of progesterone on follicular growth and fertility in ewes. Domestic Animal Endocrinology, v.13, p.69-79, 1996.

Karsch, F.J., Foster, D.L., Legan, S.J., Ryan, K.D., Peter, G.K. Control of the preovulatory endocrine events in the ewe: Interrelationship of estradiol, progesterone, and luteinizing hormone. Endocrinology, v.105, p.421-6, 1979.

Kouskoura, T.H., Kouimtzis, S., Alexaki, E., Smokovitis, A. Comparative studies of ovarian steroids in blood, and specific proteolytic enzymes in the cervical mucus, in four sheep breeds after oestrus synchronization (Progesterone and PMSG). 1. Breed variation of oestradiol-17/[beta] and progesterone in blood during natural oestrus, synchronization oestrus, and the first oestrus after synchronized oestrus. Reproduction in Domestic Animals, v.30, p.8-13, 1995.

Kruip, A.M., Brand, A. Follicular growth during the normal cycle and after treatment with progestagens in the ewe. Annales Biology of Animal Biochemistry Biophys, v.15, p.191 204, 1975.

Langford, G.A. Influence of PMSG and time of artificial insemination on fertility of progestogentreated sheep in confinement Journal of Animal Science, v.54, p.1205-1211, 1982.

Leyva, V., Buckrell, B.C., Walton, J.S. Regulation of follicular and ovulation in ewes by exogenous progestagen. Theriogenology, v.50, p.395-416, 1998.

Lopez-Sebastian, A. Descarga preovulatoria de LH y momento de la ovulacion en ovejas con celo inducido mediante progestagenos y PMSG. Investigacion Agraria. Produccion y Sanidad Animal, v.6, p.123-130, 1991.

Martin, G.B. Factors affecting the secretion of luteinizing hormone in the ewe. Biology Reviews, v.59, p.1-87, 1984.

McNatty, K.P., Gibb, M., Dobson, C., Ball, K., Coster, J., Heath, D., Thurley, D.C. Preovulatory follicular development in sheep treated with PMSG and/or prostaglandin. Journal of Reproduction Fertility, v.65, p.111-123, 1982.

McNatty, K.P., Henderson, K.M., Lun, S., Heath, D.A., Ball, K., Hudson, N.L., Fannin, J., Gibb, M., Kieboom, L.E., Smith, P. Ovarian activity in Booroola x Romney ewes which have a major gene influencing their ovulation rate Journal of Reproduction Fertility, v.73, p.109-20, 1985.

McNeilly, A.S., Picton, H.M., Campbell, B.K., Baird, D.T. Gonadotrofic control of follicle growth in the ewe. Journal of Reproduction Fertility, Supplement 43, p.177-186, 1991.

Mihm, M., Diskin, M.G., Roche, J.F. Regulation of follicle wave growth in cattle. Reproduction in Domestic Animals, v.31, p.531-538, 1996.

Moraes, J.C.F., Souza, C.J.H, Collares, R.S. Situacao atual e perspectivas da inseminacao artificial em ovinos. Revista Brasileira de Reproducao Animal, v.22, p.87-91, 1998.

Naqvi, S.M.K., Gulyani, R., Pmittal, J. Estrus synchronization response in Kheri ewes treated with prostaglandin [F.sub.2[alfa]]. Indian Journal of Animal Sciences, v.68, p 564-5, 1998.

Noel, B., Bister, J.L., Pierquin, B., Paquay, R. Effects of FGA and PMSG on follicular growth and LH secretion in Suffolk ewes. Theriogenology, v.41, p.719-727, 1994.

Ottobre, J.S., Lewis, G.S., Thayne, W.V., Inskeep, E.K. Mechanism by wich progesterone shortens the estrous cycle of the ewe. Biology of Reproduction, v.23, p.1046-53, 1980.

Oyedipe, E.O., Pathiraja, N., Gyang, E.O., Edqvist, L.E. Effect of dose of pregnant mare serum gonadotrophin on estrus parameters, ovulation rate and peripheral progesterone concentrations in Yankasa ewes. Animal Reproduction Science, v.20, p.255-64, 1989.

Pearce, D.T., Robinson, T.J. Plasma progesterone concentrations, ovarian and endocrinological responses and sperm transport in ewes with synchronized oestrus. Journal of Reproduction Fertility, v.75, p.49-62, 1985.

Rubianes, E., Ungerfeld, R., Vinoles, C., Rivero, A., Adams, G. Ovarian response to superstimulatory treatment initiated relative to wave emergency in ultrasonographically monitored ewes. Theriogenology, v.47, p.1479-88, 1997.

Rubianes. E., castro, t., kmaid, S. Estrus response after a short progesterone priming in seasonally anestrous goats. Theriogenology, v. 49, p. 356362, 1998.

Schoenemann, H.M., Hallford, D. M. Influence of fluorogestone acetate on serum progesterone and histological characteristics in ewes. Animal Production, v.35, p.321-6, 1982.

Schrick, F.N., Surface, R.A., Pritchard, J.Y., Dailey, R.A., Townsend, E.C., Inskeep, E.K. Ovarian structures during the estrous cycle and early pregnancy in ewes. Biology of Reproduction, v.49, p.1133-40, 1993.

Scudamore, C.L., McEvoy, T.G., Aitken, R.P., Robinson, J.J., Robertson, I.S. The effect of two differents levels of progesterone priming on the response of ewes to superovulation. Theriogenology, v.39, p.433-42, 1993.

Sirois, J., Fortune, J.E. Lengthening of the bovine estrous cycle with low levels of exogenous progesterone: a model for studying ovarian follicular dominance. Endocrinology, v.127, p.916-25, 1990.

Taylor, C., Manikkam, M. High circulating levels of progesterone early in the estrous cycle can alter follicular dynamics in heifers. Biology of Reproduction, v.48, Suppl.1, p.119, 1993. Turnbull, K.E., Braden, A.W.H., Mattner, P.E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v.30, p.229-241, 1997.

Uribe-Velasquez, L.F.; Oba, E.; Lara-Herrera, L.C.; et al. Respostas endocrinas e ovarianas associadas com o foliculo dominante da primeira onda folicular em ovelhas sincronizadas com CIDR ou [PGF.sub.2[alfa]]. Revista Brasileira de Zootecnia, v.31, n.2, p.944-953, 2002.

Uribe-Velasquez, L.F.; Oba, E.; Souza, M.I.L. Efeitos da progesterona exogena sobre o desenvolvimento folicular em ovelhas. Arquivos Brasileiros de Medicina Veterinaria e Zootecnia, v.60, n.1, p. 58-65, 2008a.

Uribe-Velasquez, L.F.; Souza, M.I.L.; Loaiza, A.M. Efecto de la sincronizacion del estro con prostaglandina-[F.sub.2[alfa]] vs CIDR + 500 UI de eCG en ovejas Bergamacia durante el inicio de la fase luteal. Revista Cientifica, v.XVIII, n.4, p.368 373, 2008b.

Uribe-Velasquez, L.F.; Oba, E.; Souza, M.I.L. Poblacion folicular y concentraciones plasmaticas de progesterona ([P.sub.4]) en ovejas sometidas a diferentes protocolos de sincronizacion. Archivos de Medicina Veterinaria, v.40, p.83 88, 2008c.

Uribe-Velasquez, L.F.; Souza, M.I.L.; Osorio, J.H. Avaliacao ultra-sonografica e endocrina da resposta ovariana de cabras submetidas ao tratamento com implantes de progesterona por 14 dias seguida de diferentes doses de eCG, 2009 (In press).

Wheaton, J.E., Carlson, K.M., Windels, H.F., Johnston, L.J. CIDR: A new progesteronereleasing intravaginal device for induction of estrus and cycle control in sheep and goats. Animal Reproduction Science, v.33, p.127-41, 1993.

Wherman, M.E., Roberson, M.S., Cupp, A.S., Kojima, F.N., Stumpf, T.T., Werth, L.A., Wolfe, M.W., Kittok, R.J., Kinder, J.E. Increasing exogenous progesterone during synchronization of estrus decreases endogenous 17/[beta]-estradiol and increases conception in cows. Biology of Reproduction, v.49, p.214-20, 1993.

Luis Fernando Uribe-Velasquez (1), Ramiro Restrepo Cadavid (2), Jose Henry Osorio (3)

(1) Departamento de Salud Animal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas.

(2) Programa de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas.

(3) Departamento de Ciencias Basicas, Facultad de Ciencias para la Salud.

lfuribe@ucaldas.edu.co

(Recibido: 12 abril, 2009; aprobado: 10 mayo, 2009)
Tabela 1. Foliculo dominante da primeira onda folicular em ovelhas
Bergamacia sincronizadas com CIDR + eCG (500 UI) durante a estacao
reprodutiva (medias [+ o -] EP).

Variaveis                 Controle            Tratadas-P4 (CIDR)

Dia de emergencia         0,57 [+ o -] 0,53 a   0,86 [+ o -] 0,40 a
Dia do maximo diametro    4,57 [+ o -] 0,43 c   5,71 [+ o -] 0,52 d
Diametro maximo (mm)      4,29 [+ o -] 0,26 c   5,36 [+ o -] 0,26 d
Dias do plato             1,29 [+ o -] 0,18 a   1,57 [+ o -] 0,20 a
Taxa de crescimento       1,00 [+ o -] 0,09 a   1,12 [+ o -] 0,07 b
  (mm/dia)

Medias seguidas da mesma letra na linha nao diferem estatisticamente
a vs b (p<0,001); c vs d (p<0,05).
Fuente: Uribe-Velasquez et al. (2002).

Tabela 2. Medias [+ o -] erro-padrao da media da concentracao
basal plasmatica ([micron]g/l), amplitude ([micron]g/l) e
frequencia dos pulsos (pulsos/8 h) do hormonio luteinizante no
primeiro e sexto dias do ciclo estral em femeas ovinas Bergamacia
tratadas ou nao com [P.sub.4] exogena (CIDR) no dia da ovulacao
(dia zero).

Dia do ciclo   Grupo      Concentracao          Amplitude
estral                   basal ([micron]g/l)   dos pulsos ([micron]g/l)

1              Controle   0,66[+ o -]0,11 a   0,33[+ o -]0,30 a
               Tratado    0,56[+ o -]0,27 a   0,42[+ o -]0,21 a
6              Controle   0,68[+ o -]0,11 A   0,87[+ o -]0,30 A
               Tratado    0,58[+ o -]0,27 A   0,70[+ o -]0,21 A

Dia do ciclo   Frequencia dos
estral         pulsos
               (pulsos/8 h)

1              2,55[+ o -]0,09 a
               1,49[+ o -]0,11 b
6              2,20[+ o -]0,09 A
               1,22[+ o -]0,11 B

Medias com distintas letras na coluna diferiram entre si:
a vs b (P<0,01) e A vs B (P<0,05).
Fuente: Uribe-Velasquez et al. (2008a).
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Title Annotation:ARTICULO DE INVESTIGACION
Author:Uribe-Velasquez, Luis Fernando; Restrepo Cadavid, Ramiro; Osorio, Jose Henry
Publication:Veterinaria y Zootecnia
Article Type:Report
Date:Jul 1, 2009
Words:9535
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