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Reproduccion y dieta de una poblacion de Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) en Cordoba, Argentina.

Reproduction and diet of a population of Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) in Cordoba, Argentina

Introduccion

Las especies del genero Mabuya en America del Sur son viviparas. En estos lagartos el mayor suministro de nutrientes para el desarrollo de los embriones se realiza a traves de la alta especializacion de la placenta corionalantonica que los hace unicos en Squamata (Fitch 1985; Shine 1985; Blackburn & Vitt 1992). En America del Sur, en la zona tropical, se han efectuados estudios sobre reproduccion en algunas especies de Mabuya como M. caissara (Vanzolini & Reboucas-Spieker 1976), M. macrorhyncha (Vanzolini & Reboucas-Spieker 1976; Rocha & Vrcibradic 1999), M. nigropunctata (= M. bistriata) (Vitt & Blackburn 1991), M. heathi (Vitt & Blackburn 1983), M. frenata (Vrcibradic & Rocha 1998) y M. agilis (Rocha & Vrcibradic 1999; Rocha et al. 2002), y recientemente una revision de las Mabuyas de America del Sur (Vrcibradic & Rocha, 2011).

Mabuya dorsivittata Cope, 1862 (Squamata, Scincidae) es una especie categorizada en Argentina como no amenazada (Lavilla et al. 2000), pero este estatus se debe probablemente a la falta de conocimientos sobre su comportamiento y biologia. El ambiente natural de esta lagartija es el Espinal, un ecotono entre la ecoregion chaquena y pampeana. Se caracteriza por ser un bosque poco denso de arboles xerofilos bajos de copas aparasoladas (Bertonati & Concuera 2000), ambiente muy modificado por la tala y el avance de las fronteras agropecuarias, produciendo la fragmentacion del paisaje y en consecuencia alteraciones en las relaciones troficas y declinacion de las poblaciones (Carey et al. 2001).

En el presente trabajo se describen variaciones del ciclo reproductivo y se analiza la dieta de una poblacion de Mabuya dorsivittata en Argentina, con la finalidad de aportar conocimientos basicos para establecer pautas de manejo de las poblaciones nativas de esta especie en la region del Espinal de Cordoba, Argentina.

Material y metodos

Area de estudio.- Este trabajo fue realizado en la localidad de Alto Alegre, Dpto. Union, Provincia de Cordoba, Argentina, (32[grados]22'S; 62[grados]53'W) a 250 m de altitud sobre el nivel del mar, situada dentro de la ecoregion el Espinal, en la zona templada de America del sur. La flora esta constituida principalmente por tres estratos vegetales, uno bajo representado por gramineas que varian entre 5 y 15 cm de alto; uno medio por manchones densos de cortaderas (Cortadeiras selloana), con una sucesion vegetal estacional de Senecio pampeanus y Cardus spp., y un tercer estrato con algunas especies arboreas como Prosopis alba, Geofroea decorticans, Celtis tala, Lyceum cestroides y Schinus fasciculatus. Esta zona en cuanto al clima se caracteriza por tener una marcada estacionalidad en las precipitaciones y temperatura con precipitaciones medias anuales de 800mm. En verano las temperaturas medias alcanzan los 26[grados]C y en invierno las temperaturas medias alcanzan los 10[grados]C (Martori et al. 2005).

Analisis de las muestras.- Los ejemplares de Mabuya dorsivittata fueron capturados a mano durante tres anos consecutivos de enero de 1998 hasta junio de del ano 2000. En el laboratorio cada lagarto fue pesado en una balanza electronica (0,01 g), y se midieron el largo hocico-cloaca (LHC); alto de la cabeza (ALC); ancho de la cabeza (AC) y largo de la cabeza (LC), con un calibrador vernier (0,1 mm), para determinar la existencia de variaciones morfometricas entre sexos. Los animales fueron anestesiados y prefundidos con formol al 10%. Luego se lavaron y conservaron en alcohol al 80%. Estan depositados en la coleccion de ZVUNRC (44 [feminidad], 50 [masculinidad] y 4 juveniles).

En los lagartos de ambos sexos se removieron las gonadas para el analisis reproductivo y los estomagos para el analisis del contenido estomacal.

En las hembras, se identificaron y pesaron en una balanza electronica (0,01 g) los foliculos yemados, huevos y embriones. La presencia de huevos oviductales o embriones fue considerada para estimar el tamano de la camada (segun Vcibradic & Rocha 1998). Se establecieron los siguientes estados reproductivos para cada hembra, estado 1: ausencia de foliculo yemado y de huevo establecido en el oviducto ; estado 2: presencia de foliculo yemado y ausencia de huevo establecido en el oviducto; estado 3: huevos o sacos embrionarios en el oviducto (menos de 4 mm de diametro); estado 4: sacos embrionarios mayores de 4 mm, embriones sin desarrollar; estado 5: embriones ocupando mas del 50% del saco embrionario, ojos y patas evidentes y estado 6: embriones a termino (segun Rocha & Vrcibradic 1999).

A cada macho se le midio el ancho (A) y largo (L) del testiculo izquierdo con un calibre digital precision de 0,1mm y se estimo el volumen testicular, mediante la formula del esferoide:

V = 4/3 [pi] (1/2 L) X [(1/2 A).sup.2]

Donde L= largo y A= ancho (Dunham & Miles 1985).

Para evaluar la condicion reproductiva se escogieron 14 individuos. A los cuales se selecciono el testiculo derecho para realizar cortes histologicos. Los tejidos fueron deshidratados en etanol, aclarados en xileno, incluidos en parafina, cortados en secciones de 4 [micron]m y coloreados con hematoxilina-eosina. Los cortes histologicos fueron analizados para determinar el estado espermatogenico de acuerdo a la clasificacion de Ballinger y Nietfeldt (1989). Esta clasificacion fue adaptada a M. dorsivittata de la siguiente manera:

Estadio 1: testiculo diferenciado. "masa gonadal ovoidal rodeada por un epitelio, en seccion transversal, diferenciacion de tubulos seminiferos solidos sin distincion de los tipos celulares.

Estadio 2: Crecimiento testicular. Diferenciacion de celulas germinales. Espermatogonias y espermatocitos, pero aun no hay diferenciacion de un lumen en el tubulo.

Estadio 3: Espermatogenesis temprana (espermatogenesis). En este estadio hay diferenciacion de un lumen tubular, presencia de espermatocitos 1 en el lumen y espermatocitos 2 en el lumen respectivamente.

Estadio 4: Espermiogenesis (maduracion testicular). Definido por la maduracion o metamorfosis de espermatidas a espermatozoides en el margen luminar.

Tambien se registraron el diametro de los tubulos seminiferos (TS) y el alto del epitelio (AE). Para medir la altura del epitelio seminifero se utilizo la imagen del tubulo obtenida en microscopio y registrada en una camara de video CCD y transferida a un monitor para transformar la imagen real a imagen binaria mediante una placa de adquisicion (frame grabber); se diferencio el area tubular total y el area correspondiente a la luz del tubo para medir la altura del epitelio.

Se extrajeron los cuerpos grasos de machos y hembras, luego fueron pesados en una balanza de precision (0,001 g) para establecer comparaciones entre los cuerpos grasos y la actividad gonadal. Para el analisis de los datos de actividad reproductiva se calcularon los residuales de la regresion de los volumenes de los organos de los individuos adultos (gonadas, cuerpos grasos). Esta tecnica refleja el ciclo real de las variables tomadas, al eliminar el efecto provocado por el tamano corporal. El uso de transformaciones a logaritmo de las variables produce regresiones lineares asegurando su distribucion normal y reduciendo la dispersion (Sokal & Rohlf 1981). Los residuales de los cuerpos grasos de adultos fueron comparados con los residuales de los testiculos de los machos y con los residuales de las gonadas en hembras. Mediante este analisis de regresion se podra determinar el grado de interaccion de las reservas en el ciclo reproductivo.

Se analizo el dimorfismo sexual usando variables morfologicas: largo hocico-cloaca (LHC), con analisis de varianza de una via (ANOVA). El alto cabeza (ALC), ancho cabeza (AC) y largo cabeza (LC) fueron comparados entre sexos mediante una ANCOVA, considerando LHC como covariante. Este analisis se puede realizar siempre que las muestras cumplan con los supuestos de normalidad y homogeneidad.

La masa del contenido estomacal se determino pesando los estomagos llenos y luego vacios y se estimo la diferencia, para correlacionarlos con la masa corporal del predador.

Cada presa del contenido estomacal se identifico utilizando una lupa estereoscopica binocular hasta el nivel de orden o familia segun las condiciones que estaba. Cada presa fue medida en el largo y el ancho para calcular luego el volumen de las mismas (en el caso de presas desarticuladas, el tamano original fue estimado por comparacion con muestras de referencia). Para esto se utilizo la formula propuesta por Dunham (1983), que es la ecuacion para el volumen de un esferoide ensanchado:

V= 4/3 [pi] (a/2) [(b/2).sup.2]

Donde a= largo y b= ancho. Para el item Araneae se diferenciaron segun tela, suelo u otros, porque estos lagartos viven sobre las cortaderas o se desplazan por el suelo segun sus actividades.

Se calculo la diversidad trofica acumulada para las muestras con la finalidad de ponderar la muestra minima siguiendo el criterio de Hurtubia (1973), que consiste en calcular la diversidad trofica (H) para cada individuo utilizando la formula de Brillouin (1965):

H= (l/H) x ([log.sub.2] N! - [suma][log.sub.2] [N.sub.i]!),

Donde N es el numero total de organismos hallados en el estomago de cada individuo y Ni es el numero total de presas de la especie y en cada estomago. Tambien se analizo la numerosidad, el volumen y la frecuencia de ocurrencia de las presas presentes en la dieta. Para obtener un panorama general de la importancia de cada una de las presas se calculo el indice IRI (Indice de Importancia Relativa).

IRI= 100 * AL/[suma]AL

[FIGURA 1 OMITIR]

Donde AL= %frecuencia de ocurrencia + %numerosidad por categoria + %volumen por categoria (George & Hadley 1979).

Para establecer la jerarquizacion de la dieta se aplico al valor IRI el criterio de categorizacion, que toma el valor mas alto del indice y porcentua a todos los demas valores a partir de el. Si el porcentaje de la presa queda incluido entre el 100% y el 75% se la considera fundamental, si se ubica entre el 75% y el 50% se categorizo como secundaria, si se ubica entre el 50% y el 25% es accesorio y si se halla en menos del 25% se la considera accidental (Montori 1992).

Para evaluar diferencias de dieta entre sexos, se realizo una prueba de chi-cuadrado agrupandose los items para cumplir con los supuestos del test. Simultaneamente se compararon los indices de similitud de dieta entre sexos obtenidos mediante el indice de Morisita-Horn. Para establecer diferencias entre tamano de los individuos y el tamano de la presa se realizo un analisis de regresion considerando a la presa de mayor volumen de cada estomago como variable dependiente y el tamano corporal como variable independiente. Las variables morfologicas se analizaron mediante los estadisticos de dispersion, media, y desvio estandar.

Resultados

Fenologia poblacional de M. dorsivittata

En enero-febrero del 1999 y en enero-febrero del ano 2000 fueron capturados cuatro ejemplares juveniles de M. dorsivittata (con LHC menor de 30 mm). Tanto machos adultos (LHC) X= 57,42; (31-72), n= 50, como hembras adultas (LHC) X= 62,65; (41-94), n= 44, fueron capturados en todas las estaciones (Fig. 1).

Ciclo Reproductivo

La hembra de menor tamano con foliculos yemados midio 41 mm (LHC). El tamano medio de la camada (considerando huevos en oviducto y embriones) X= 6,4 (5-10) n= 11. La distribucion de los estadios reproductivos de las hembras permitio definir las principales fases del ciclo reproductivo de las hembras, tal como se representa en la Tabla 1. Dieciocho hembras colectadas durante los meses de enero, febrero, marzo y abril no presentaban foliculos yemados (estadio 1); 8 hembras examinadas en los meses de febrero y marzo tenian los foliculos yemados (estadio 2); 8 hembras en abril, mayo, junio y agosto tenian huevos en el oviducto (estadio 3). Las hembras colectadas en septiembre, octubre y noviembre, contenian 5, 7 y 10 sacos embrionarios de un tamano mayor a 4 mm (estadio 4), en tres hembras colectadas en noviembre los embriones ocupaban mas del 50% del saco embrionario; una de estas hembras contenian 6 embriones con un (LHC) X= 8 mm y un peso X= 48 mg y las otras dos hembras con 8 embriones cada una con (LHC) X= 8,9 mm y un peso X= 52 mg, en todos estos embriones eran muy evidentes las patas y los ojos (estadio 5). En dos hembras del mes de diciembre y en una del mes de enero tenian 7 embriones con un (LHC) X= 21 mm y un peso X= 285 mg cada embrion, presentando escamas desarrolladas en todo el cuerpo (estadio 6).

En las hembras el peso de las gonadas versus el estadio reproductivo correlaciono positiva y significativamente: n= 27, b= 0,524, R= 0,254, p< 0,001. Se observa en los ultimos estadios reproductivos un mayor incremento del peso gonadal.

La correlacion entre los residuales de la masa gonadal con los residuales de los cuerpos grasos (r= -0,01 b= 0,13 P<0,1 n=27) no es significativa. El macho adulto mas pequeno midio de LHC 31 mm y se confirmo por la presencia de espermatozoides en el lumen de los tubulos seminiferos; esto determino el tamano minimo de madurez sexual.

En el analisis histologico de los testiculos de 14 machos se observo (ver Tabla 2): El estadio uno en julio; con celulas germinales en el proceso de division, pero sin lumen tubular, y el alto del epitelio de los tubulos seminiferos de 24,31 [micron]m +/- 5,93 [micron]m.

El estadio dos, en los meses de junio, julio y octubre, alto de epitelio de 39,49 [micron]m +/- 14,93 [micron]m, presenta lumen tubular y espermatocitos primarios en el margen de la membrana basal.

El estadio 3, en los meses de enero y noviembre con un alto de epitelio de 41,32 [micron]m +/-6,37 [micron]m, tubulos seminiferos con espermatocitos en el margen luminar. Estadio cuatro, en los meses de febrero y marzo, altura del epitelio de 134,5 [micron]m +/-45,19 [micron]m, con espermatides metamorfoseando en el margen luminar.

El estadio cinco, en los meses de febrero y marzo con un epitelio de 100,97 [micron]m +/- 40,07 [micron]m con espermatozoides en el lumen. Por ultimo el estadio seis, en los meses de febrero y marzo, alto del epitelio de 60,10 [micron]m.

La correlacion positiva y significativa entre el volumen testicular y el estadio reproductivo: n= 14, [R.sup.2]= 0,851; b = 0,929; p< 0,002, nos indica que en los ultimos estadios reproductivos el volumen testicular es mayor y esta en correspondencia con la presencia de espermatozoides en el lumen y con el aumento del grosor del epitelio testicular.

Al analizar en los machos la regresion entre el LHC y el volumen testicular, se destaca una regresion positiva y significativa: n= 44 [R.sup.2]= 0,53; b= 0,735; p< 0,001. Indicando una tendencia que individuos mas grandes poseen testiculos mayores. En machos la regresion de la masa de los cuerpos grasos y el volumen de los testiculos no es significativa, (n= 44), r= 0,002; b= 0,21; p< 0,31. El ciclo reproductivo muestra una estacionalidad marcada siendo junio, julio y agosto pre reproductivos; septiembre, octubre, noviembre y diciembre y enero reproductivos; febrero y marzo post reproductivos. Tanto machos como hembras muestran un ciclo anual, estacional, sincronico y asociado entre ambos sexos.

Dimorfismo sexual en el tamano corporal

No se observa dimorfismo sexual con respecto al tamano corporal entre sexos adultos, el tamano corporal (LHC) medio en machos fue de X= 57,42; (30-72), sd= 9,66 y n=50. En hembras la media de (LHC) X= 62,65; (41-94), sd= 16,47 y n= 44. La diferencia de medias entre sexos no resulto significativa: [F.sub.(1,87)] = 1,29; p= 0,257.

Dimorfismo sexual de las proporciones cefalicas

Cuanto al largo de la cabeza, se observo que machos (X= 6,8 mm y sd= 0,77) y hembras (X= 6,77 mm sd= 1,26) son casi iguales con respecto a esta variable (valores absolutos). Segun el analisis de Ancova la diferencia entre las medias fue significativa ([F.sub.(187)] =8,72 y P= 0,003), lo que muestra que los machos tienen cabezas proporcionalmente mas grandes.

Con respecto al ancho de la cabeza no se observan diferencias entre sexos (Machos: X= 6,03 mm y sd= 1,23; Hembras: X= 5,98 mm y sd= 0,75. Segun Ancova la diferencia entre las medias no es significativa [F.sub.(1,90)] = 2,51 y p= 0,11. En el analisis del alto de la cabeza se observaron diferencias entre sexos. Los machos con X= 4,87mm y sd= 0,82 poseen cabeza mas alta que las hembras con X= 4,68mm y sd= 1,07. El analisis Ancova indica que la diferencia entre las medias es significativa [F.sub.(180)] = 7,88 y p= 0,003.

Alimentacion

De los 90 estomagos de lagartos adultos examinados el 40% no contenian alimento. La proporcion de estomagos llenos para hembras fue de 51% y para machos de 66%. Se identificaron 14 categorias de item presa para machos y hembras. Los items pertenecen a 3 clases de artropodos (Aracnida, Crustacea, Insecta). Araneae se agruparon segun los habitos: tela, suelo y otros; en la clase Insecta se consideraron los ordenes (Orthoptera, Coleoptera, Homoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera), llegando en algunos casos al nivel de familia.

Analisis comparativo entre sexos

La diversidad trofica acumulada permite determinar el tamano de muestra minima necesaria. Para los machos de M. dorsivittata la muestra minima necesaria fue de 15 individuos y para las hembras de 19 individuos.

Existen diferencias entre la dieta de los diferentes sexos; en hembras el item mas numeroso fue Isopoda con 24,07%. El mas frecuente tambien fue Isopoda con 24,39% y el item de mayor volumen relativo fue Acrididae con 30,24%. Para el IRI Isopoda representa el 18,50%, Acridiidae 16,43%, y Araneae (otras) 14,97%. Para hembras segun el IRI jerarquizado se considera a Isopoda (100%), Acrididae (88,81%), y Araneae (otras) (80,93%) como presa fundamental; Tettigonidae (68,53%) como presas secundarias; Lepidoptera (51,06%) y Araneae (suelo) (43,57%) como presas accesorias y el resto como accidentales (Tabla 3).

En machos los items mas numerosos fueron Araneae (suelo) (32%), El item consumido mas frecuentemente fue Araneae de suelo (39,13 %). Volumetricamente el mas importante fue Acrididae (21,84%). Respecto al IRI, Araneae (suelo) con 21,29% fue el item mas importante en la dieta. En cuanto al IRIJ jerarquizado para los machos se considera a las Araneae (suelo) (100%) como unica presa fundamental, Scarabaeidae (65,68%), Araneae (otras) (60,69%), Acrididae (57,33%) como secundarias; Isopoda (40,8%), Tettigonidae (40,6) y Lepidoptera (38,96%) como accesorias y el resto como presa accidental (Tabla 4)

El test de independencia rechaza la hipotesis de que las dietas son iguales para machos y hembras. Con un valor critico de rechazo de 28,3, con un a= 0,005 y con 12 grados de libertad. Se rechaza la H0 entre sexos, ya que el valor de [X.sub.2]= 61,741 supera al valor critico. Por lo tanto existen diferencias significativas cuanto a la diversidad trofica entre sexos en Mabuya dorsivittata. El mismo resultado se obtiene aplicando el indice de solapamiento de Morisita-Horn que registra un solapamiento del 60% entre machos y hembras.

Tamano corporal y el contenido estomacal

La regresion entre el peso del contenido estomacal y el tamano corporal fue positiva y significativa con b= 0,589 [R.sup.2]= 0,337; p< 0,001, n= 64 denotando que el consumo de alimento es mayor en los individuos mas grandes.

Tamano corporal y el tamano de la presa

Se analizo la relacion entre la masa corporal del lagarto y el volumen de la presa mayor encontrada en cada estomago. Se utilizo la variable masa corporal ya que es una medida cubica al igual que el volumen del item. El resultado es una regresion positiva y significativa con b= 0,39 [R.sup.2]= 0,136, p= 0,004, n= 51 o sea, el tamano de la presa esta relacionado con la dimension del depredador (lagarto).

Discusion

Estructura de la poblacion.- La poblacion estudiada de Mabuya dorsivittata muestra variacion temporal de tamanos corporales, lo mismo ocurre en M. nigropunctata (= M. bistriata) (Vitt & Blackburn 1991) y M. frenata (Rocha & Vrcibradic 1999), de America subtropical y tropical, en las que se observaron patrones estacionales en las distribuciones del tamano y la edad de los individuos. En general se observa una tendencia de nacimientos en la mayoria de las especies de este genero a finales de primavera. En nuestro analisis en M. dorsivittata los nacimientos se producen mas tarde, durante el verano; esto puede estar relacionado a fenomenos de termorregulacion; en Argentina el clima del centro del pais es muy frio con respecto al norte de Brasil y Centro America. En general las especies de Mabuya producen los nacimientos durante la estacion calida y humeda, con la finalidad de aumentar la probabilidad de supervivencia durante los primeros dias de vida. En contraste, estudios realizados en M. mabouya en Colombia (Ramirez-Pinilla et al. 2002) demuestran que aquella especie no posee patrones temporales de distribucion de individuos o de tamanos, y animales de diferentes tamanos pudieron ser colectados a traves del ano.

Madurez sexual.- Segun el analisis gonadal realizado en M. dorsivittata, se observa que el tamano de madurez sexual es de 31 mm en los machos y 41 mm en las hembras, siendo este tamano de madurez sexual mas pequeno en comparacion con el de otras especies de Sur America, como M. agilis con un tamano minimo (LHC) para hembras de 49 mm y para machos de 46,5 mm (Vrcibradic & Rocha 2002) y M. frenata con 50,8 mm para hembras y 58 mm para machos (Vrcibradic & Rocha 1998).

Actividad Reproductiva.- La actividad reproductiva fue anual, marcadamente estacional, sincronica y asociada en M. dorsivittata. Tanto machos como hembras poseen un periodo delimitado de actividad reproductiva que varia en duracion y en ubicacion temporal segun el habitat. A diferencia de M. macrorhyncha en Brasil (Rocha & Vrcibradic 1999), que algunas veces posee un desarrollo embrionario asincronico, M. dorsivittata presento un desarrollo embrionario sincronico, encontrandose todos los embriones y ovulos en el mismo estadio reproductivo.

En machos y hembras de M. dorsivittata hubo una variacion significativa entre la masa gonadal en los diferentes meses del ano. Esto sugiere que la variacion en la masa gonadal esta relacionada con un ciclo de actividad reproductiva estacional.

La gestacion en M. dorsivittata se estima que dura 10 meses. Este rango es el mismo que se ha observado en otras especies de este genero como M. heathi (Vitt & Blackburn 1983), M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991), M. frenata (Vrcibradic y Rocha 1998), y M. mabouya (Ramirez-Pinilla et al. 2002) los cuales duran entre 9 y 12 meses. Teniendo en cuenta el tamano corporal M. dorsivittata es una especie que esta en el grupo de las Mabuyas chicas y de nidada grande (Vrcibradic & Rocha 2011), aunque nosotros medimos un individuo de 94mm de LHC.

Dimorfismo sexual.- En M. dorsivittata aunque existe una leve diferencia entre el tamano de machos y hembras, estas diferencias no son significativas. Un patron comun en el genero Mabuya es que las hembras son mas grandes que los machos. Este patron ha sido observado en especies de Centro America como M. mabouya (Ramirez-Pinilla et al. 2002) y en especies de Sudamerica como M. heathi y M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991), M. frenata (Vricibradic & Rocha 1998), M. agilis y M. macrorhyncha (Rocha & Vrcibradic 1999). Segun Fitch (1985), en especies viviparas, las hembras poseen cuerpos mas largos para soportar el desarrollo de los embriones en el oviducto.

En cuanto al tamano de la cabeza, en M. dorsivittata se observa que las medidas tomadas como largo y alto de la cabeza son proporcionalmente mayores en machos con respecto a hembras. Este patron tambien se da en otras especies congeneres como M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991) y M. frenata (Rocha & Vrcibradic & 1999). Este tipo de dimorfismo en el cual los machos tienen medidas cefalicas mas largas que las hembras esta asociado a la seleccion sexual, aumentando asi el exito reproductivo en machos, ya que tienen mayor fuerza para tomar la presa en la copula (Vitt & Blackburn 1991). Tambien ocurre que las hembras tengan medidas cefalicas mas largas que los machos, como es el caso de M. macrorhyncha (Rocha & Vrcibradic 1999) y M. mabouya (Ramirez-Pinilla et al. 2002). Esto puede deberse a la simple diferencia en el tamano del cuerpo.

Cuerpos grasos y reproduccion.- En los machos hubo una correlacion negativa entre los cuerpos grasos y el estadio reproductivo. Aparentemente esto explica que la energia invertida durante el ciclo reproductivo proviene en parte de los cuerpos grasos. Lo mismo ocurre en los machos de M. macrorhyncha y M. agilis (Rocha & Vricibradic 1999) y M. mabouya (Ramirez-Pinilla et al. 2002) donde se observo una correlacion negativa entre la actividad reproductiva que coincidio con un decrecimiento de los cuerpos grasos. En contraste en los machos de las especies de M. heathi (Vitt & Blackburn 1983) y M. frenata (Vrcibradic & Rocha 1998), no hubo correlacion entre el volumen testicular y la masa de los cuerpos grasos.

En las hembras la masa de los cuerpos grasos varian segun los estadios reproductivos; se observo una correlacion negativa entre la masa de los cuerpos grasos y la masa de las gonadas, lo que permite inferir que a medida que la masa gonadal aumenta de tamano, los cuerpos grasos disminuyen, siendo estos los responsables del mantenimiento de la gestacion en hembras. En el caso de M. macrorhyncha (Rocha & Vrcibradic 1999), M. mabouya (Ramirez-Pinilla et al. 2002) y M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991); en las cuales se da el caso de que la masa de los cuerpos grasos decrece en los ultimos estadios reproductivos.

Los patrones reproductivos de esta poblacion de M. dorsivittata muestran que esta especie sigue en cierta medida el patron general del genero, como por ejemplo la reproduccion estacional y asociada al periodo de gestacion. Aunque difiere en algunos aspectos particulares como la epoca de paricion que ocurre a principios del verano, indicando un ajuste local a los patrones comunes del genero.

Dieta.- La dieta de M. dorsivittata esta basada principalmente en Araneae, Insecta e Isopoda. Todas estas presas son artropodos terrestres que habitan en el suelo y la vegetacion herbacea. M. dorsivittata consume tanto presas activas como Orthoptera, aracnidos, Coleoptera y Lepidoptera, y gregarias como Isopoda e Hymenoptera todos eran de la familia Formicidae. La variedad de presas consumidas sugiere que M. dorsivattata es un generalista oportunista. Las dietas descriptas para otras especies de Mabuya, se asemejan a los resultados de este trabajo. Vrcibradic y Rocha (1996) describen la dieta de Mabuya macrorhyncha y Mabuya agilis, siendo los principales item consumidos Araneae, Orthoptera, Diptera e Isoptera. Vitt & Blackburn (1991) indica que de M. bistriata consume Orthoptera, aracnidos, larvas y termites; M. frenata consume artropodos siendo las termites el item mas importante (Vrcibrack & Rocha 1998). Vitt & Blackburn (1991) estudiaron la dieta de Mabuya nigropunctata y determinaron que el item mas consumido fue Araneae y Orthoptera.

La diferencias en la dieta entre el presente trabajo y los antes mencionados con respecto al no consumo de Isoptera, Formicidae y Coleopteros puede deberse a que estas presas no se encuentran bien representadas en el estrato herbaceo que frecuenta M. dorsivittata.

En el presente trabajo aunque existe una diferencia entre machos y hembras en cuanto al item fundamental, se considera que los mas importantes fueron Araneae, Isopoda, Scarabaeidae, Orthoptera y Lepidoptera.

Consumir presas que son relativamente grandes como Araneae, Orthoptera, larvas, etc. puede ser una ventaja energetica. Asi los beneficios de la energia ganada son maximizados y el costo del procesamiento de comida es minimizado.

Existe variacion temporal en la dieta. La preferencia de ciertos items presa en determinada estacion del ano, depende de la abundancia de este y de su disponibilidad.

La regresion positiva y significativa entre el peso corporal del depredador y el volumen de la presa mayor, se afirma sobre la idea expresada por Huey y Pianka (1977) trabajando con otras especies que el tamano de la presa esta limitado por el tamano del predador. Se encontro que machos y hembras se alimentan distinto en cuanto a los item presa.

Agradecimientos

Agradecemos a la SECYT de la UNRC que subsidio el proyecto. Tambien deseamos expresar su agradecimiento a Fernando y Cristina por su colaboracion en el trabajo de campo y a todos los revisores por la lectura critica del manuscrito.

Presentado: 05/01/2010

Aceptado: 28/12/2010

Publicado online: 23/06/2011

Literatura citada

Ballinger R. & J. Nietfeldt. 1989. Ontogenetic stages of reproductive maturity in the viviparous lizard. Sceloporus jarrovi (Iguanidae). Journal of Herpetology. 23(3): 282-292.

Bertonatti C & J.Corcuera.2000. Situacion ambiental 2000. Fundacion Vida Silvestre. Argentina. Buenos Aires. Pp 440.

Blackburn D. & L. Vitt. 1992. Reproduction in viviparous South American lizards of the genus Mabuya. In Reproductive Biology of South American Vertebrates. Pp 150-164. Springer-Verlag. New York

Brillouin L. 1965. Science and information theory. Academic Press, New York. 245 p.

Carey C., W.R. Heyer, J Wilkinson, et al. (2001): Amphibian declines and environmental change: Use of remote-sensing data to identify environmental correlates. Conservation Biology 15, 903-913

Dunham A.E. 1983. Realized niche overlap, resource abundance and intensity of interspecific competition. In R.B. Huey, E.R. Pianka and T.W. Schoener (eds.), Lizard Ecology. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, U.S.A. pp 261-280

Dunham A. & D. Miles. 1985. Patterns of covariation in life history traits of Squamate reptiles: The effects of size and phylogeny reconsidered. The Am._Nat. 126: (2)231-257.

Fitch H. 1985. Clutch and litter size variation in new world reptiles. Univ. kans. Mus.Nat. Misc. Publ. 76:1-76.

George E.L. & W.F. Hadley. 1979. Food and habitat partitioning between rock bass (Amblopites rupestris) and smallmouth bass (Micropterus dolomieui) young of the year. Trans. Am. Fish. Soc. 108: 253-261

Huey R. & E. Pianka. 1977. Patterns of Niche Overlap Among Broadly Sympatric Versus Narrowly Sympatric Kahalari Lizard (Scincide: Mabuya) Ecology 58:119-28

Hurtubia J. 1973. Trophic diversity measurement in sympatric predatory species. Ecology 54(4): 885-890.

Lavilla E.O., E. Richard & G.J. Scrocchi. 2000. Categorizacion de los Anfibios y Reptiles de la Republica Argentina. Edicion especial de la asociacion Herpetologica Argentina. 1-97PP

Martori R., L. Aun, F. Gallego & C. Rozzi Gimenez. 2005. Temporal variation and size class distribution in a herpetological assemblage from Cordoba, Argentina. Cuad. Herpetol. 19 (1): 35-52.

Montori A. 1992. Alimentacion de larvas de triton pirenaico, Euproctus asper, en el prepirineo de la Cerdena, Espana. Amphibia-Reptilia 13:157-167.

Ramirez-Pinilla M., V. Serrano & J. Galeano. 2002. Annual Reproductive Activity of Mabuya mabouya (Squamata, Scincidae) Journal of Herpetology 36(4): 667-667.

Rocha C.F.D. & D. Vrcibradic. 1999. Reproductive Traits of Two Sympatric Viviparous Skinks (Mabuya macrohyncha and Mabuya agilis) in a Brazilian Restinga Habitat. Herp. Jour. 9:43-53.

Shine R. 1985. The evolution of viviparity in reptiles: an ecological analysis. In C. Gans an F. Billet (eds), Biology of the Reptilia. Vol 15:Pp 605-694 John Willey and Sons , New York.

Sokal R. & F. Rohlf. 1981. Biometry. 2nd. ed. Freeman and co., San Francisco. 859 pp.

Vanzolini, P.E. & R. Reboucas-Spieker. 1976. Distribution and differentiation of animals along the coast and in continental islands of the state of Sao Paulo, Brazil. 3. Reproductive differences between Mabuya caissara and Mabuya macrorhyncha (Sauria,Scincidae). Pap. Avuls. Zool. Sao Paulo 29: 95-109.

Vitt L. & D. Blackburn. 1991. Ecology and Life History of the Viviparous Lizard Mabuya bistriata (Scincidae) in the Brazilian Amazon. Copeia 1991: 916-927.

Vitt L. & D. Blackburn. 1983. Reproduction in the lizard Mabuya heathi (Scincidae), a comemntary on viviparity in new world Mabuya. Can.J. Zool 61: 2798-2806.

Vrcibradic D. & C.F.D. Rocha. 1996. Ecological Differences in tropical Sympatric Skinks (Mabuya macrorhyncha and Mabuya agilis) in Southeastern Brazil. Jour. of Herp.30: 60-68.

Vrcibradic D. & C.F.D. Rocha. 1998. Reproductive Cycle and Life_history Traits of the Viviparous Skink Mabuya frenata in southeastern Brazil. Copeia 612-619.

Vrcibradic D. & C.F.D. Rocha. 1998. The ecology of the skink Mabuya frenata in an area of rock outcrops in southeastern Brazil. Journal Herpetol. 32:229-237

Vrcibradic D. & C.F.D. Rocha. 2002. Ecology of Mabuya agilis (Raddi) (Lacertilia, Scincidae) at the restinga of Grumari, Rio de Janeiro, Southeastern Brazil. Revista Bras, Zool. 19: (supl. 2): 19-29.

Vrcibradic, D., & C.F.D.Rocha. 2011. An overview of female reproductive traits in South American Mabuya (Squamata, Scincidae), with emphasis on brood size and its correlates. Journal of Natural History 45(13): 813-825

Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fisico- Quimicas y Naturales; Universidad Nacional de Rio Cuarto. EP. N 9, RN 36 km 601, 5800 Rio Cuarto, Cordoba, R. Argentina, 5800 Rio Cuarto.

Liliana Aun. Dpto Ciencias Naturales. UNRC. Telefono 0358-4676428.

Email Liliana Aun: Laun@exa.unrc.edu.ar

Email Ricardo Martori: rmartori@exa.unrc.edu.ar
Tabla 1. Distribucion de los estadios reproductivos de hembras de
Mabuya dorsivittata durante los distintos meses del ano. (n=45)

                      Estadios

             1    2   3   4   5   6

Enero        1                    1
Febrero      12   5
Marzo        4    3
Abril        1        2
Mayo                  1
Junio                 4
Julio
Agosto                1
Septiembre                1
Octubre                   2
Noviembre                 2   3
Diciembre                         2

Tabla 2. Distribucion de los estadios reproductivos de los machos
de Mabuya dorsivittata durante los distintos meses del ano. (n=14)

                     Estadios

Meses        1   2   3   4   5   6

Enero                1
Febrero                  1   1   1
Marzo                    1   1   1
Abril
Mayo
Junio            1
Julio        2   1
Agosto
Septiembre
Octubre          1
Noviembre            1
Diciembre

Tabla 3. Taxa en el contenido estomacal de hembras de Mabuya
dorsivittata, % N= Numerosidad porcentaje de la categoria en el total
de las presas; % F= porcentaje de la Frecuencia de ocurrencia; % Vol=
porcentaje del volumen de la categoria en el volumen total, IRI e IRIJ
representa los porcentajes del indice de jerarquizacion de las presas.

Item presa         N %     F %    Vol %    IRI    IRIJ

Araneae (tela)    3,70    4,87    4,06    4,01    21,72
Araneae (suelo)   9,25    12,19   3,90    8,06    43,57
Araneae (Otras)   16,66   19,51   10,93   14,97   80,93
Isopoda           24,07   24,39   9,74    18,50    100
Tettigonidae      9,25    12,19   18,43   12,67   68,53
Acrididae         9,25    12,19   30,24   16,43   88,81
Homoptera           0       0       0       0       0
Scarabaeidae      3,70    4,87    0,62    2,92    15,80
Tenebrionidae     3,70    2,43    0,14    1,99    10,79
Chrysomelidae       0       0       0       0       0
Lepidoptera       7,40    9,75    12,56   9,44    51,06
Diptera           1,85    2,43    0,31    1,46    7,90
Hymenoptera       7,40    4,87    4,52    5,33    28,86
Larvas            3,70    4,87    4,52    4,16    22,52

Tabla 4. Taxa en el contenido estomacal de machos de Mabuya
dorsivittata, % N=Numerosidad porcentaje de la categoria en el total
de las presas; % F=porcentaje de la Frecuencia de ocurrencia; % Vol=
porcentaje del volumen de la categoria en el volumen total, IRI e IRIJ
representa los porcentajes del indice de jerarquizacion de las presas.

Item presa        N%    F%     Vol%     IRI    IRIJ

Araneae (tela)    2    4,348   0,49    1,76    8,29
Araneae (suelo)   32   39,13   11,26   21,29    100
Araneae (otras)   12   26,08   11,92   12,92   60,69
Isopoda           8    17,39   8,22    8,68    40,80
Tettigonidae      6    13,04   14,40   8,64    40,60
Acrididae         8    17,39   21,84   12,92   57,33
Homoptera         2    4,34    0,42    1,74    8,214
Scarabaeidae      14   30,43   9,68    13,98   65,68
Tenebrionidae     2    4,34    0,35    1,73    8,12
Chrysomelidae     4    8,69    2,22    3,85    18,11
Lepidoptera       6    13,04   13,0    8,29    38,96
Diptera           0      0       0       0       0
Hymenoptera       0      0       0       0       0
Larvas            4    8,69    6,09    4,85    22,80
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Author:Aun, Liliana; Borghi, Damiana; Martori, Ricardo
Publication:Revista peruana de biologia
Article Type:Report
Date:Apr 1, 2011
Words:6340
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