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Reproduccion del pez erizo, Diodon holocanthus (Pisces: Diodontidae) en la plataforma continental del Pacifico Central Mexicano.

Reproduction of the Spiny Puffer, Diodon holocanthus (Pisces: Diodontidae) in the continental shelf of Mexican Central Pacific.

La familia Diodontidae consta de dos generos y 15 especies que se caracterizan por ser peces de talla pequena a moderada (12 a 30cm), cuerpo robusto, cabeza grande y obtusa, mandibulas transformadas en un pico constituido por un solo diente en cada mandibula, aberturas branquiales sin operculo, piel sin escamas tipicas y el cuerpo cubierto de espinas muy fuertes (Allen & Robetson 1994, Bussing & Lopez 1994). Los peces erizo habitan mares tropicales y templados, son comunes en aguas costeras someras y en ocasiones penetran en aguas salobres y dulces. Generalmente, son solitarios o forman pequenos grupos mas o menos dispersos (Bussing & Lopez 1994). Estas especies prefieren sitios planos abundantes en vegetacion, arrecifes coralinos y areas de mangle (Randall 1967, Nagelkerken & Dorenhbosch 2000, Patton 2009). Se conoce que Diodon holocanthus Linnaeus 1758, al igual que otros peces e invertebrados marinos, puede contener una sustancia neurotoxica de origen bacteriano en la piel y organos denominada tetrodotoxina (Chen & Chou 1998).

Las especies de la familia Diodontidae aparecen en listados ictiofaunisticos del Pacifico mexicano en donde su abundancia se reporta como baja o escasa (Ramirez-Hernandez & Carrillo-Gonzalez 1961, Ramirez-Hernandez & Paez-Barrera 1964, Van Der Heiden & Findley 1988, Acal & Arias 1990, Galvan-Magana et al. 1996). En la plataforma continental de los estados de Jalisco y Colima, en Mexico, se han realizado algunos estudios de caracter general sobre los recursos de fondos blandos y rocosos, en donde la familia Diodontidae, esta representada con tres especies: Chilomycterus reticulatus (Linneaus 1758), D. hystrix Linnaeus 1758 y D. holocanthus (Aguilar-Palomino et al. 1996, Gonzalez-Sanson et al. 1997, Aguilar-Palomino et al. 2001, Lucano-Ramirez et al. 2001a, Rojo-Vazquez et al. 2001). RaymundoHuizar & Chiapa-Carrara (2000) realizaron un estudio sobre la alimentacion de D. histrix y D. holocanthus, y concluyeron que las dos especies presentan un espectro trofico compuesto por 79 y 61 entidades alimenticias, respectivamente, entre los cuales abundan los bivalvos, gasteropodos y braquiuros. Fujita et al. (1997) describieron las caracteristicas histologicas de los ovarios y el ciclo de reproduccion anual de D. holocanthus, en Okinawa, Japon.

Muchas de las investigaciones ictiologicas se enfocan el estudio de los recursos pesqueros de importancia comercial y no se esta dando suficiente atencion a especies que se capturan, pero que su destino no es el consumo directo, y que pueden ser aprovechadas con menor intensidad debido a la facilidad de captura; sucede lo mismo, con las especies que no poseen valor economico, sin embargo tienen una funcion ecologica importante en los ecosistemas costeros (Martinez 1988).

A pesar de que D. holocanthus se captura de manera regular en la pesca de arrastre no hay estudios biologicos sobre esta especie. El presente trabajo tiene como objetivo principal el analizar los principales aspectos reproductivos y poblacionales de la especie Diodon holocanthus que es capturado en la plataforma continental del Pacifico central mexicano.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. La zona de estudio incluye desde Punta Farallon en el estado de Jalisco (19[grados] 21' N, 105[grados] 01' W) hasta Cuyutlan en el estado de Colima (18[grados]55' N, 104[grados] 07' W). La linea de la costa es irregular y presenta tres accidentes importantes, constituidos por Bahia de Tenacatita, Bahia de Navidad y el grupo de bahias Manzanillo-Santiago, el resto de la linea costera esta formada por zonas arenosas relativamente extensas y poco protegidas en donde se localizan las playas Cuitzmala, El Coco, Tepalcates y Cuyutlan (Gonzalez-Sanson et al. 1997).

Recolecta de muestras. Mensualmente, de diciembre de 1995 a diciembre de 1998, se llevaron a cabo muestreos nocturnos a bordo del Barco de Investigacion Pesquera V (BIP V), propiedad de la Universidad de Guadalajara. El BIP V tiene 12m de eslora y esta equipado para la pesca de arrastre de camaron con redes por ambas bandas. Los arrastres se realizaron con redes camaroneras tipo semiportuguesa, abertura de trabajo en la boca de 6.9m, altura de relinga de 1.15m y tamano de malla estirada en el copo de 38mm. La duracion promedio de cada arrastre fue de 30 minutos, a una velocidad media de dos nudos.

Los individuos de D. holocanthus fueron separados del resto de la fauna capturada y para su ubicacion taxonomica se siguio la descripcion de Allen & Robertson (1994). De cada individuo se registro la longitud total (LT) en centimetros ([+ o -]0.1cm) y el peso total (PT) en gramos ([+ o -]0.1g). Los ejemplares se disectaron para extraer las gonadas y se obtuvo el peso de las mismas (PG) en gramos ([+ o -]0.1g), y el peso de los organismos sin gonada (Psg) en gramos ([+ o -]0.1g). Se registro el sexo y se estimo el estadio de maduracion de la gonada mediante la observacion macroscopica, tomando como referencia la clasificacion cualitativa de Holden & Raitt (1975) modificada por Santos-Martinez (1989). Las gonadas fueron etiquetadas y preservadas en formol neutro al 10% para su posterior procesamiento histologico.

El procesamiento histologico consistio en la deshidratacion con alcohol etilico en concentracion creciente, inclusion en parafina, obtencion de cortes de 6[mm y tincion con hematoxilina-eosina. Se realizaron observaciones con un microscopio de luz Axiostar Plus (Zeiss). Para la descripcion microscopica del ovario se tomaron como referencia los trabajos realizados por Yamamoto & Yamazaki (1961), Cerisola (1984), Peralta-Carranco (1991) y Lucano-Ramirez et al. (2001c). Para la descripcion microscopica del testiculo se utilizaron los trabajos realizados por Hyder (1969) y LucanoRamirez (1998). Se obtuvieron mediciones de los ovocitos con una Camara Digital Motic acoplada al microscopio y conectada a una computadora.

Se calculo el indice gonadosomatico (IGS) de cada individuo mediante la expresion propuesta por Rodriguez-Gutierrez (1992):

IGS = (PG/Psg) * 100 (1)

donde: PG es el peso de la gonada, Psg es el peso del pez sin gonada

Se analizo la proporcion sexual considerando la muestra total, anual y por clase de longitud. Las probables diferencias entre sexos se analizaron mediante la prueba de [Ji.sup.2] (Zar 1996).

Para estimar la longitud total en donde el 50% de los individuos se encontraban maduros sexualmente ([L.sub.50]), se ajusto la ecuacion logistica a la fraccion de peces maduros que presentaron gonadas en los estadios de desarrollo II, III y IV de acuerdo a la escala de Holden & Raitt (1975) modificada por Santos-Martinez (1989), y se procedio segun la expresion

[P.sub.L] = 1/[1+[e.sup.(ax+b)]] (2)

donde: [P.sub.L] es el porcentaje de individuos maduros a la longitud x, a y b son parametros de la ecuacion de regresion (Echeverria 1987).

Mediante el programa STATGRAPHICS 7.0 se realizaron diferentes analisis de varianza (ANDEVA), en donde se comparo el diametro de los ovocitos para los distintos meses y fases de desarrollo, la longitud promedio por sexo y las variaciones del IGS promedio mensual de hembras y machos. Cuando se rechazo la hipotesis nula del ANDEVA, se empleo la prueba de comparaciones multiples de Tukey (Zar 1996). Todas las pruebas se realizaron con nivel de significacion de 0.05.

RESULTADOS

Talla y composicion por sexo. Se recolectaron en total 400 individuos de D. holocanthus, los cuales presentaron una amplitud de tallas entre 5.0 y 40.4cm y la talla promedio fue de 18.5[+ o -]0.35cm; la mayor frecuencia de individuos se encontro en la marca de clase de 11.0cm. Los organismos a los cuales no se les identifico el sexo presentaron longitud promedio de 12.9[+ o -]0.39cm (longitud minima y maxima de 5.0cm y 29.0cm respectivamente) Las hembras presentaron una longitud total minima de 8.0cm, una maxima de 40.4cm y promedio de 21.4[+ o -]0.49cm; mientras que los machos presentaron talla minima de 7.3cm, maxima de 35.1cm y promedio de 22.4[+ o -]0.60cm (Fig. 1). El ANDEVA mostro que no existio diferencia significativa entre la talla promedio de hembras y machos ([F.sub.1,251]=2.964, P=0.086).

No fue posible identificar el sexo a 147 individuos; del resto se identificaron 136 hembras (54%) y 117 machos (46%), lo que resulta una proporcion sexual de 1:0.86 (hembras por machos); esta diferencia no fue estadisticamente significativa ([Ji.sup.2]=1.03, P>0.05) respecto de la proporcion teorica esperada 1:1. En el analisis de la proporcion de sexos por ano (Cuadro 1), solo en 1995 se encontro diferencia estadistica significativa. La proporcion sexual por clase de longitud (Cuadro 2), no presento diferencia estadistica significativa. Los tres aspectos analizados senalan que la proporcion de sexos de D. holocanthus esta en equilibrio.

Descripcion macroscopica de los estadios de desarrollo de las gonadas. En D. holocanthus, los ovarios y los testiculos se disponen longitudinalmente al cuerpo, forman estructuras pareadas (lobulos) a manera de sacos y de tamano aproximadamente similar; los lobulos se fusionan en la region proxima al orificio urogenital y se encuentran suspendidos en posicion anterior a la vejiga natatoria.

[FIGURA 1 OMITIR]

Hembras: Inmaduro (I). Los individuos con gonadas inmaduras presentaron una longitud promedio de 15.0[+ o -]0.70cm y un peso promedio de 192.6[+ o -]23.86g; las gonadas presentaron peso promedio de 0.6[+ o -]0.09g. En los ovarios se observo una coloracion rosa traslucida y no se observaron huevos a simple vista. Desarrollo (II). Los organismos en este estadio alcanzaron un promedio en la longitud de 20.2[+ o -]0.71cm y de peso de 414.7[+ o -]31.17g. El peso promedio de los ovarios fue de 7.8[+ o -]1.86g, y coloracion rojiza, fue posible distinguir algunos huevecillos a simple vista. Maduro (III). Los ejemplares de este estadio en promedio midieron 23.4[+ o -]0.82cm y pesaron 612.7[+ o -]47.63g. Las gonadas fueron de mayor tamano que en los demas estadios, alcanzaron un peso promedio de 40.2[+ o -]8.58g. Los ovarios fueron de color naranja amarillento con vasos sanguineos superficiales visibles; se observaron los huevos a simple vista. Desovado (IV). Las hembras presentaron una longitud promedio de 25.4[+ o -]0.76cm y un peso de 640.6[+ o -]59.29g. Las gonadas desovadas alcanzaron un peso promedio de 7.6[+ o -]0.88g. Los ovarios mostraron una coloracion rosa palido y se observaron restos de huevos. Los ovarios presentaron la superficie rugosa y aspecto de sacos relativamente vacios.

Machos: Inmaduro (I). La longitud promedio de los machos en este estadio, fue de 15.6[+ o -]0.63cm y peso promedio de 186.4[+ o -]28.81g. El peso promedio de las gonadas fue de 0.5[+ o -]0.08g. Los testiculos fueron de color blanco transparente. Desarrollo (II). Los organismos, mostraron un promedio de talla y peso de 22.8[+ o -]0.95cm y 496.6[+ o -]60.94g, respectivamente. El peso promedio de las gonadas fue de 2.8[+ o -]0.31g. Los testiculos presentaron un color blanco cremoso. Maduro (III). Los organismos de este estadio, mostraron talla promedio de 26.5[+ o -]0.71cm y peso promedio de 754.2[+ o -]44.31g. Las gonadas alcanzaron peso promedio de 21.6[+ o -]2.29g. Los testiculos fueron robustos, firmes y turgentes al tacto, de color blanco nacarado, y presentaron liquido espermatico cuando se les aplico ligera presion. Desovado (IV). La longitud promedio de los organismos fue de 25.9[+ o -]0.97cm y peso promedio de 718.7[+ o -]43.84g, en las gonadas el peso promedio fue de 8.9[+ o -]1.39g. Los testiculos mostraron flacidez, color cremoso pardo y con restos de liquido espermatico. En todos los estadios, la capa externa del testiculo fue lisa.

Descripcion de las fases de ovocitos. Hembras: Fase 1. Ovocitos Cromatina Nucleolo (CN). El area del citoplasma se aprecia reducida comparativamente con el nucleo, dentro del cual, se observaron nucleolos; el diametro promedio de estos ovocitos fue de 58.6[+ o -]0.62[micron]m. Fase 2. Ovocitos en Perinucleolo (OP). El diametro promedio de estos ovocitos fue de 89.3[+ o -]1.46[micron]m; en la periferia del nucleo se observaron algunos nucleolos; el area del citoplasma se incremento respecto de los ovocitos de la fase anterior. Fase 3. Ovocitos con Vesiculas Vitelinas (VV). En los ovocitos se observo menor cantidad de nucleolos en el nucleo que en aquellos de la fase anterior; se incremento el area del citoplasma y en el mismo se presentaron vesiculas vitelinas, las cuales senalan el inicio de la formacion del vitelo primario; estos ovocitos alcanzaron un diametro promedio de 214.6[+ o -]5.27[micron]m. Fase 4. Ovocitos en Vitelogenesis Primaria (VP). Los ovocitos en esta fase presentaron un diametro promedio de 467.6[+ o -]16.96[micron]m; en el nucleo se observaron algunos nucleolos; se incremento notablemente la superficie del citoplasma, en donde se identificaron vesiculas vitelinas y globulos de vitelo. Fase 5. Ovocitos en Vitelogenesis Secundaria (VS). En esta fase el diametro promedio de los ovocitos fue de 687.5[+ o -]8.01[micron]m; se identificaron algunos nucleolos en el nucleo; nuevamente se observo un incremento sustancial en el area del citoplasma y se observo gran cantidad de globulos de vitelo.

Se observo un aumento en el diametro de los ovocitos segun pasan las diferentes fases de desarrollo (progresion de la ovogenesis). En la fase cromatina nucleolo se encontro el promedio minimo (58.6[+ o -]0.62[micron]m) y el promedio maximo (687.5[+ o -]8.01[micron]m) se presento en la fase, vitelogenesis secundaria. A medida que avanza el desarrollo de los ovocitos, el diametro de los mismos se incrementa claramente. El ANDEVA mostro que el incremento en el diametro difiere de manera significativa entre las distintas fases desarrollo de los ovocitos ([F.sub.4,1910] =3751.127, P=0.001).

Microscopicamente, se observa que el ovario esta envuelto por una capa de tejido muscular o tunica ovarica. Debajo de esta se forman los sacos ovigeros o lamelas, en donde se desarrollan los ovocitos. Entre los ovocitos se encuentran fibras de tejido conectivo, vasos sanguineos y epitelio germinal. Dentro del ovario se observaron diferentes fases de maduracion de ovocitos, lo cual indica que los ovocitos tienen un patron de desarrollo asincronico.

Microscopicamente, en el testiculo se observo una membrana que lo rodea, la tunica albuginea. Hacia el centro de la gonada se distinguen septos de tejido intersticial que divide los lobulos y dentro de estos se observan los cistos, en su interior se lleva a cabo la espermatogenesis. Cuando se forman los espermatozoides, estos migran hacia el conducto principal del testiculo para ser liberados. Por la distribucion que presentan los cistos en el interior del testiculo, el patron de organizacion es de tipo lobular.

Descripcion microscopica de los estadios de madurez de D. holocanthus. Hembras: Inmaduro o Estadio I. En este estadio se presentaron las tres primeras fases de desarrollo de los ovocitos: ovocitos cromatina nucleolo (CN) con diametro promedio de 53.3[+ o -]1.321[micron]m; ovocitos en perinucleolo (OP) teniendo diametro promedio de 75.5[+ o -]1.81[micron]m y ovocitos con vesiculas vitelinas (VV) de 166.6[+ o -]8.93[micron]m de diametro (Fig. 2a). En desarrollo o Estadio II. Se observaron las siguientes fases de ovocitos: ovocitos cromatina nucleolo (CN) con diametro promedio 53.7[+ o -]0.94[micron]m; ovocitos en perinucleolo (OP) con diametro promedio de 92.3[+ o -]2.25[micron]m; ovocitos con vesiculas vitelinas (VV) con diametro de 218[+ o -]12.98[micron]m, y ovocitos en vitelogenesis primaria (VP) con diametro promedio de 558.4[+ o -]51.74[micron]m (Fig. 2b). Maduro o Estadio III. En este estadio se observaron las cinco fases de desarrollo de ovocitos: ovocitos cromatina nucleolo (CN) con un diametro promedio de 67.3[+ o -]2.27[micron]m; ovocitos en perinucleolo (OP) de diametro promedio 109.8[+ o -]5.04[micron]m; ovocitos con vesiculas vitelinas (VV) de 243.7[+ o -]8.42[micron]m de diametro promedio; ovocitos en vitelogenesis primaria (VP) con diametro promedio de 484.7[+ o -]19.24[micron]m y vitelogenesis secundaria (VS) de 711.8[+ o -]7.51[micron]m de diametro promedio (Fig. 2c). Desovado o Estadio IV. Se presentaron las siguientes fases ovocitos: ovocitos cromatina nucleolo (CN) de 65.3[+ o -]0.95[micron]m como diametro promedio; ovocitos en perinucleolo (OP) con diametro de 110.2[+ o -]3.65[micron]m; ovocitos con vesiculas vitelinas (VV) de diametro promedio de 208.5[+ o -]6.95[micron]m; ovocitos en vitelogenesis primaria (VP) con un diametro promedio de 309.1[+ o -]22.10[micron]m y ovocitos en vitelogenesis secundaria (VS) de 565.5[+ o -]21.17[micron]m de diametro promedio (Fig. 2d).

Machos: Inmaduro o Estadio I. En los testiculos de este estadio la tunica albuginea es delgada. El tejido intersticial se encuentra en todo el testiculo, pero es mas abundante en la parte central. En la parte media del testiculo se observan los lobulos dentro de los cuales se ubican los cistos. (Fig. 3a). En desarrollo o Estadio II. La tunica albuginea es delgada, el tejido intersticial que se observa en el centro del testiculo es de menor cantidad que en el estadio anterior debido a la presencia de pequenos grupos de espermatozoides. Se distingue una mayor cantidad de cistos en diferente grado de desarrollo celular (Fig. 3b). Maduro o Estadio III. La tunica albuginea es mas gruesa. La cantidad del tejido intersticial es menor, debido a la gran concentracion de espermatozoides que se observan. Los lobulos presentan cistos en diferente grado de desarrollo celular, algunos cistos se encuentran abiertos y vacios debido a la migracion de los espermatozoides hacia el conducto principal (Fig. 3c). Desovado (IV). Tunica albuginea delgada. El tejido intersticial es de mayor cantidad debido a la liberacion o desove de los espermatozoides. Se observan pocos cistos con diferente desarrollo celular. Aun se observan algunos espermatozoides agrupados en el conducto principal del testiculo (Fig. 3d).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Variacion del indice gonadosomatico. Se observo que tanto en hembras como en machos, en los primeros meses del ano, los valores del IGS se presentaron bajos, en junio ocurrio un incremento en ambos sexos, posteriormente en julio y agosto el IGS disminuyo en hembras y machos. En las hembras, el IGS se incrementa en septiembre y presenta el valor maximo en octubre. En los meses de noviembre y diciembre el IGS disminuyo pero los valores no fueron tan bajos como a inicios del ano. Para los machos, el IGS se observo alto de septiembre a diciembre, aunque se presento una ligera disminucion en octubre, pero esta no es tan baja en comparacion como se observo a inicios del ano (Fig. 4). Se compararon mediante un ANDEVA los valores mensuales del IGS de ambos sexos y tanto en las hembras ([F.sub.10,118]=6.324, P=0.001), como en los machos ([F.sub.10,88]=8.243, P=0.001), se presentaron diferencias significativas entre los mes

Variacion mensual de los estadios de madurez gonadica: Hembras. Inmaduro (I): El mayor porcentaje de este estadio se presento en el mes de enero (53.8%) y el menor porcentaje ocurrio en diciembre (9.1%), este estadio se observo en casi todos los meses de muestreo (excepto febrero). Desarrollo (II): A inicio de ano se registraron porcentajes importantes de organismos en este estadio, pero no fue hasta junio que alcanzo su mayor porcentaje (80%) y en noviembre se presento el menor porcentaje (15.4%). Maduro (III): Este estadio alcanzo su mayor porcentaje a finales de ano a partir del mes de octubre (66.6%), le siguio el mes de Noviembre (61.5%) y el menor porcentaje se observo en marzo (5%) (Fig. 5a). Desovado (IV): En el mes de febrero se observo el porcentaje mas alto (100%) y en el mes de noviembre se presento el porcentaje mas bajo (7.7%) (Fig. 5a). Las hembras con ovarios maduros se presentaron en junio y de septiembre a diciembre.

[FIGURA 4 OMITIR]

Variacion mensual de los estadios de madurez gonadica: Machos: inmaduro (I): El mayor porcentaje de este estadio se presento en el mes de enero (100%) y el menor porcentaje se observo en octubre (7.1%); en febrero se presento un 50% de este estadio, y en el resto del ano su presencia fue escasa. Desarrollo (II): El mayor porcentaje de este estadio ocurrio en el mes de agosto (66.7%), el menor se observo en octubre (7.1%) y su presencia en el resto del ano fue menor. Maduro (III): Este estadio alcanzo el 100% en septiembre, en los siguientes tres meses el porcentaje disminuyo a 85.7%, 83.3% y 75%, respectivamente; en el mes de agosto se registro el porcentaje mas bajo (33.3%). Desovado (IV): Este estadio se presento en cinco meses, el mayor porcentaje (42.8) se encontro en marzo, mientras que el menor se observo en mayo (11.1%) (Fig. 5b). Los machos con testiculos maduros se presentaron de junio a diciembre.

[FIGURA 5 OMITIR]

Diametro promedio de los ovocitos en diferentes fases: En el Cuadro 3 se presenta el diametro promedio de los ovocitos para cada uno de los estadios de madurez de las distintas fases de desarrollo encontradas. En general, se aprecia que a medida que se incremento el desarrollo de la gonada, mayor fue el diametro de los ovocitos. No se observo una clara diferencia en el diametro de los ovocitos en las tres primeras fases de desarrollo (CN, OP y VV) de los cuatro estadios de desarrollo gonadal (inmaduro, en desarrollo, maduro y desovado). Se nota de forma clara, que los ovocitos de las ultimas dos fases son mas grandes (VP y VS), los cuales se presentaron en los ovarios de mayor desarrollo (en desarrollo, maduro y desovado).

Los diametros promedio mayores se presentaron en los meses de junio y octubre. El ANDEVA mostro diferencia estadistica significativa en el diametro de los ovocitos en los diferentes meses ([F.sub.8, 1906]=55.534, P=0.001). La prueba de comparacion multiple de Tukey, agrupo los diametros mensuales de los ovocitos en cinco grupos diferentes, entre los cuales, los meses de junio y octubre presentaron los mayores diametros (Cuadro 4).

Talla promedio de maduracion sexual ([L.sub.50): El 50% de las hembras de D. holocanthus alcanzo la madurez sexual a los 19.7cm de longitud total (Fig. 6a). A su vez se determino que el 50% de los machos alcanzo la madurez sexual a los 20.1cm de longitud total (Fig. 6b). La hembra y el macho de menor talla que presentaron gonadas en estadio de reproduccion registraron tallas de 11.2 y 13.0cm de longitud total, respectivamente.

[FIGURA 6 OMITIR]

DISCUSION

D. holocanthus es una especie que no tiene gran importancia en el comercio y consumo humano directo, sin embargo, posee cierto valor economico en algunos estados de Mexico, ya que de los ejemplares preparados se venden como artesania (Holguin-Quinones 1976). Lo anterior tambien ocurre en algunas poblaciones de la region costera de Jalisco y Colima (observacion personal). Ademas, las etapas juveniles de esta especie se comercializan en acuarios como especies de ornato (Patton 2009). En China esta especie se emplea en la medicina tradicional (Tang 1987).

La longitud maxima encontrada en este trabajo (40.3cm) resulto superior a la encontrada por otros autores. Para esta misma especie, Allen & Robertson (1994), en el Pacifico oriental tropical, registraron una talla maxima de 29.0cm. Raymundo-Huizar & Chiapa-Carrara (2000) reportan una talla de 30.5cm. Respecto a la talla minima, en este estudio se registraron tallas de 5.0cm, similar a la encontrada por Raymundo-Huizar & Chiapa-Carrara (2000).

Un elemento importante en la reproduccion de los peces es la proporcion de hembras y machos que integran una poblacion. Solo para el ano de 1995 se encontro diferencia en la proporcion sexual. Una explicacion plausible, es que los datos de este ano, solo fueron obtenidos en un mes (diciembre). Por este motivo, se considera que la poblacion de D. holocanthus en la region de estudio esta en equilibrio sexual. No se localizaron referencias de trabajos sobre este aspecto en esta especie. En general, para muchas especies de peces, una proporcion sexual diferente al equilibrio puede deberse a que en algunas situaciones las hembras tienen mayor supervivencia que los machos o diferencias en la distribucion y el habitat que prefiere cada sexo (Santamaria-Miranda 1998).

Diferentes autores han empleado la variacion temporal del IGS para determinar el periodo de reproduccion en muchos peces (Lucano-Ramirez 1998, Palomera-Sanchez 2004). Everson et al. (1989) y Gillanders et al. (1999), ubican el periodo de reproduccion mediante el diametro de los ovocitos. En D. holocanthus los maximos valores del diametro de los ovocitos ocurren en los mismos meses con picos en el IGS y con el mayor porcentaje de individuos con gonadas maduras. Estas coincidencias refuerzan la idea de que la actividad reproductiva de esta especie tiene mayor intensidad en junio y en el periodo de septiembre-diciembre. Para D. holocanthus, Fujita et al. (1997) en Okinawa, Japon, registraron un pico en el IGS de hembras, el cual ocurrio en el mes de mayo. Entre ultimo trabajo y el presente estudio existe una similitud, al presentar los valores maximos del IGS en meses contiguos (mayo y junio). Tambien se observa una diferencia, en el presente estudio se registro un segundo pico en el IGS, el cual tiene mayor duracion. Estas diferencias pueden deberse a la distinta localizacion geografica de cada estudio, que conlleva condiciones ambientales tambien diferentes. Se conoce que especies de peces que viven en climas tropicales y subtropicales, pueden presentar varios periodos reproductivos en comparacion con especies de clima templado (Lagler et al. 1984).

El patron de desarrollo de los ovocitos de D. holocanthus es de tipo asincronico, el cual consiste en presentar en el ovario ovocitos en varias etapas de desarrollo. Los peces pertenecientes a este grupo generalmente tienen un largo periodo de desove (Peralta-Carranco 1991). Este mismo patron de desarrollo de ovocitos, lo presentan muchas especies de peces como es el caso del huachinango L. peru (Reyna-Trujillo 1983, Lucano-Ramirez 1998, Santamaria-Miranda 1998), Palomera-Sanchez (2004) en su trabajo con Scomberomorus Sierra, observo el mismo desarrollo y de la misma manera lo observaron Arcos-Huitron & Torres-Villegas (1990) en Baja California Sur en la macarela Scomber japonicus. En aguas continentales como en el Lago de Patzcuaro, Michoacan, Peralta-Carranco (1991) tambien encontro este tipo de desarrollo, en el Chirostoma estor copandaro.

Diversos autores han descrito un numero diferente de fases en el desarrollo de los ovocitos. Yamamoto & Yamazaki (1961) describen diez fases, Cerisola (1984) resena ocho fases, Lucano-Ramirez et al. (2001c) definen siete fases y Palomera-Sanchez (2004) registro cinco fases de desarrollo. En el presente trabajo se observaron cinco fases, al igual que Palomera-Sanchez (2004). Muchas de las caracteristicas del desarrollo del ovocito en D. holocanthus, son muy similares a las que describen los autores arriba mencionados. La diferencia entre el numero de fases encontradas en los diferentes estudios puede deberse a un efecto del tamano, la intensidad y las condiciones del muestreo o debido a que algunas fases ocurren de manera muy acelerada y su observacion se hace dificil.

En el proceso de desarrollo normal del ovario, el aumento de biomasa corresponde a un mayor tamano de los ovocitos de las distintas fases que lo integran. Para D. holocanthus se observo un aumento del promedio del diametro de los ovocitos en los estadios III (maduro) y IV (desovado). Conforme mayor es el tamano de la gonada, mayor sera el tamano de los ovocitos en distintas fases. Lo anterior tambien se presento en el huachinango, Lutjanus peru (Lucano-Ramirez 1998) y en la sierra, S. sierra (Palomera-Sanchez 2004).

El desarrollo testicular puede variar de una especie a otra. Palacios-Ceballos (1995), menciona que existen basicamente dos tipos de desarrollo testicular: el lobular y el tubular. Este autor encontro que en la tilapia del Nilo, Oreochromis niloticus, el testiculo presento un desarrollo de tipo lobular (que es tipico en peces teleosteos). Este mismo tipo lo presento L. peru en la costa sur de Jalisco (Lucano-Ramirez 1998) y es el que muestra D. holocanthus. En este tipo de desarrollo, cada lobulo del testiculo contiene numerosos cistos. Dentro de cada cisto los grupos de celulas germinales se dividen sincronicamente y todas se encuentran en la misma fase de desarrollo en un tiempo dado. Por otra parte, dentro de los lobulos el proceso de espermatogenesis no es sincronico, lo que quiere decir que se pueden encontrar cistos en diferentes fases de desarrollo; posteriormente, durante la espermatogenesis estos se rompen para liberar los espermatozoides (Lucano-Ramirez, 2001b).

Los resultados obtenidos en este trabajo sugieren que los dos sexos maduran a una talla muy similar.

AGRADECIMIENTOS

A los investigadores, estudiantes del Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costera, asi como a la tripulacion del BIP V que participaron en los muestreos. Este trabajo se realizo bajo el permiso de Pesca de Fomento de la SEMARNAP No. 150995-214-03. La investigacion fue financiada por la Universidad de Guadalajara y el CONACYT

Recibido 03-11-2010.

Corregido 12-X-2010.

Aceptado 14-XI-2010.

REFERENCIAS

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Gabriela Lucano-Ramirez, Edith Pena-Perez, Salvador Ruiz-Ramirez, Jorge Rojo- Vazquez & Gaspar Gonzalez-Sanson

Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara. V. Gomez Farias 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, Mexico. 48980, Jalisco, Mexico. Tel: (052-315) 3556330, Fax (052 315) 3556331; lucanorg@costera.melaque.udg.mx, sruizram@costera.melaque.udg.mx, jrojo@costera.melaque.udg.mx, gaspargonzalez2001@yahoo.com
CUADRO 1
Proporcion sexual anual de D. holocanthus

TABLE 1
Annual sex ratio of D. holocanthus

Ano   No   Proporcion    Valor de     Difiere      P
              H:M       [Ji.sub.2]     de 1:1
                         calculado

95    27      0.29         7.25          SI      <0.05
96    68      0.70         1.77          NO      >0.05
97    73      0.97         0.00          NO      >0.05
98    85      1.23         0.96          NO      >0.05

CUADRO 2
Proporcion sexual por clase de talla de D. holocanthus

TABLE 2
Sex ratio by length class of D. holocanthus

Marca de     No   H:M   [Ji.sup.2]  Dif.     P
clase (cm)

7.0-12.9     22   1.2      0.04      NO    >0.05
13.0-15.9    23   0.53     1.56      NO    >0.05
16.0-18.9    31   0.47     3.22      NO    >0.05
19.0-21.9    53   0.89     0.07      NO    >0.05
22.0-24.9    42   0.5      4.02      SI    <0.05
25.0-27.9    39   1.29     0.41      NO    >0.05
28.0-30.9    29   1.63     1.24      NO    >0.05
31.0-42.9    14   1.33     0.07      NO    >0.05

CUADRO 3
Diametro promedio de los ovocitos encontrados en cada uno de los
estadios de madurez gonadica de las fases de desarrollo de D.
holocanthus

TABLE 3
Diameter average of the oocytes found in each of the stage of
gonadic maturity in different stages of development of D.
holocanthus

Estadio            Fase ovocitos    No.          Media

Inmaduro           Cromatina       195     53.3 [+ o -] 1.3
                     nucleolo
                   Perinucleolo    166     75.5 [+ o -] 1.8
                   Vesiculas        40    166.6 [+ o -] 8.9
                     vitelinas

Desarrollo         Cromatina       310     53.8 [+ o -] 0.9
                     nucleolo
                   Perinucleolo    154     92.3 [+ o -] 2.3
                   Vesiculas        62    218.0 [+ o -] 13.0
                     vitelinas
                   Vitelogenesis    64    432.4 [+ o -] 22.6
                     primaria

Maduro             Cromatina        69     67.3 [+ o -] 2.3
                     nucleolo
                   Perinucleolo     45    109.8 [+ o -] 5.0
                   Vesiculas        74    243.7 [+ o -] 8.4
                     vitelinas
                   Vitelogenesis    98    484.7 [+ o -] 19.2
                     primaria
                   Vitelogenesis   229    711.8 [+ o -] 7.5
                     secundaria

Desovado           Cromatina       289     65.4 [+ o -] 0.9
                     nucleolo
                   Perinucleolo    47     110.2 [+ o -] 3.7
                   Vesiculas       50     208.5 [+ o -] 6.9
                     vitelinas
                   Vitelogenesis   69     309.1 [+ o -] 12.6
                     primaria
                   Vitelogenesis  123     565.5 [+ o -] 12.1
                     secundaria

CUADRO 4
Comparacion multiple de Tukey del diametro promedio de
los ovocitos encontrados en cada uno de los meses de
muestreo

TABLE 4
Multiple comparison of Tukey's test for the average
diameter of the oocytes found in each of the months of
sampling

Mes          No.       Promedio     Grupos
                      ([micron]m)

Enero        161         79.5        X
Marzo        279         91.3        X
Julio        302        146.8         X
Mayo         199        153.0         X
Diciembre    315        228.6          X
Septiembre   147        236.0          X
Noviembre    298        260.7          X
Junio        79         347.8           X
Octubre      135        479.9            X
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Author:Lucano-Ramirez, Gabriela; Pena-Perez, Edith; Ruiz-Ramirez, Salvador; Rojo- Vazquez, Jorge; Gonzalez-
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Mar 1, 2011
Words:7023
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