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Relationship between annual crown elongation and diameter increment in singular Cedrela fissilis (Vell) trees/Relacao entre alongamento anual da copa e o incremento diametrico de arvores singulares de Cedrela fissilis (Vell).

INTRODUCAO

Os regimes de manejo sao compostos por tecnicas silviculturais definidas a partir de pesquisas sobre o comportamento das especies, relacionado ao objetivo da producao. A utilizacao de regimes de manejo eficientes e pre-determinados pode resultar em uma producao estavel, com maior produtividade e melhor qualidade do produto final. Por isso e extremamente importante que o administrador florestal avalie e quantifique o crescimento e a producao de suas florestas, promovendo um planejamento criterioso da producao atraves da prescricao de regimes de manejo adequados, visando a qualidade do produto final (ACERBI et al., 2002; EISFELD et al., 2005).

O desenvolvimento de pesquisas geralmente esta voltado para especies de alto valor de mercado e que possuam potencial para o estudo dendrocronologico, sendo de grande relevancia, principalmente em regioes onde os recursos florestais naturais encontram-se reduzidos a fragmentos. Em fragmentos florestais, nas regioes sul e sudeste do Brasil, e comum a presenca de especies arboreas com grande potencial cientifico e economico, por exemplo, Cedrela fissilis (cedro). As propriedades e caracteristicas da madeira de cedro a tornam economicamente importante devido a sua ampla utilizacao na industria madeireira, e dendrocronologicamente valorizada por possuir aneis de crescimento anuais e distintos (BAPTISTA, 2002).

Algumas pesquisas de relacoes de tamanho da arvore de cedro e outras especies nativas foram conduzidas como, por exemplo, a modelagem da forma da copa (DURLO et al., 2004), morfometria da arvore (DURLO e DENARDI, 1998) e caracteristicas da arquitetura da copa e do galho (REMPHREY e PEARN, 2002). Entretanto, pesquisas sobre o crescimento anual da copa e sua relacao com outras variaveis nao foram realizadas ate o momento em arvores singulares de cedro. A grande motivacao por investigar variaveis em arvores livres de concorrencia e a possibilidade de estabelecer parametros determinantes para as intervencoes silviculturais, quando as arvores estiverem crescendo em macicos florestais.

Assim, o conhecimento da alometria de arvores que se desenvolvem com total disponibilidade de luz tem sido util na tomada de decisao para o manejo de plantios comerciais e, principalmente, de florestas mistas inequianeas, a partir de modelos de crescimento de arvores individuais capazes de simular o crescimento em povoamentos mistos inequianeos (MITCHELL 1975; PRETZSCH 1992; PRETZSCH, 1995). Estes modelos geralmente consideram variaveis de copa e suas relacoes, como preditoras do crescimento das arvores (HEMERY et al., 2005; DURLO et al., 2004), pois sao responsaveis pelo aproveitamento da radiacao solar, alem de refletir um nivel cumulativo de competicao no tempo (HASENAUER; MONSERUD, 1996), e permite estimar o espaco vital de uma arvore (NUTTO, 2001). Conforme Hemery et al. (2005), o conhecimento das relacoes entre a copa e o diametro do tronco pode ser utilizado na definicao de regimes de desbastes, determinacao de espacamentos em plantios mistos ou sistemas agroflorestais, definicao de tratamentos silviculturais como a liberacao em florestas naturais, selecao genetica e na modelagem do crescimento das arvores.

A especie Cedrela fissilis e decidua, possui caracteristicas como crescimento radial ritmico, o que favorece a pesquisa desenvolvida a partir de tecnicas dendrocronologicas. Especies que apresentam este tipo de crescimento tendem a formacao de extensoes de brotos anuais, os quais conduzem o crescimento da copa (WORBES, 1995). Para o cedro, estas extensoes sao facilmente identificadas por cicatrizes podendo ser contadas. A existencia de extensao anual na copa foi comprovada pela relacao entre o numero de aneis de crescimento da base de cada galho com o numero de extensoes do respectivo galho (p.e. WORBES, 1995; MATTOS et al., 1999). Neste sentido, o objetivo dessa pesquisa foi modelar o alongamento anual da copa em funcao do crescimento em diametro do tronco de arvores singulares de Cedrela fissilis. Esta pesquisa esta direcionada para contribuir com informacoes para gerar diretrizes para atividades silviculturais da especie.

MATERIAIS E METODOS

Area de estudo

Um total de 22 arvores singulares de cedro foram amostradas de forma aleatoria numa area situada entre as coordenadas 29[grados]43'57" e 29[grados]55'30" de latitude Sul e 53[grados]42'13"e 53[grados]48'2" de longitude Oeste no Municipio de Santa Maria, RS. Em termos climaticos, a regiao de Santa Maria se classifica como do tipo "Cfa 2", subtropical umido, de acordo com a classificacao de Koppen, caracterizado por apresentar uma temperatura do mes mais frio variando de -3 a 18[grados]C. O regime de chuvas da regiao e uniformemente distribuido durante todo o ano, com precipitacoes variando entre os limites de 109 a 177 mm, com media anual de 1691 (MORENO, 1961).

Alongamento do galho (AG)

Em cada arvore, a copa foi dividida em quatro raios imaginarios com angulos constantes de 90[grados] e em cada raio extraido um galho de forma que seu comprimento total permitisse a contagem de, no minimo, oito extensoes anuais de crescimento da copa (cada um denominado de alongamento do galho (AG) conforme a Figura 1).

Ao longo de toda a extensao de cada galho, cada AG foi identificado e medido com fita metrica e suas medias anuais, para cada arvore, utilizadas na modelagem. Para checar a acuracia da determinacao do AG, um disco na base de cada galho foi extraido e realizado a sincronizacao do numero de aneis com o respectivo numero de extensoes anuais (p.e. WORBES, 1995).

Crescimento corrente anual em diametro (ICAd)

Dois rolos de incremento foram extraidos ao nivel do diametro a altura do peito (dap) de cada arvore, utilizando trado Pressler, e fixados em suporte de madeira para preparacao com estilete profissional e microtomo de deslizamento.

O incremento corrente anual em diametro (ICAd), para o periodo avaliado, foi medido com precisao de 1/100 mm em mesa micrometrica Lintab II (Rinntech, Heidelberg, Alemanha), e registrado no software TSAP-Win (Rinn, 2003).

Variaveis dendrometricas

Variaveis de tamanho da arvore foram coletadas seguindo o modelo da arvore proposto por Burger (1939). Estas variaveis incluiram o diametro a altura do peito (d) em centimetros; altura do fuste (hc) em metros; altura total (h) em metros; comprimento de copa (l) em metros; raio da copa em metros medido ao longo de oito raios com angulos horizontal constantes de 45[grados]. O raio medio foi utilizado para estimar o diametro da copa (dc). Para a obtencao das medidas utilizou-se fita diametrica, hipsometro Vertex III e bussola.

Analise estatistica

O coeficiente de correlacao de Pearson foi usado para avaliar a correlacao em serie dos dados de alongamento da copa (autocorrelacao do crescimento), na hipotese de o alongamento do ano "i" depender do alongamento do ano "i-1".

A estrategia de analise empregou um modelo linear misto capaz de modelar a estrutura de dependente dos dados e descrever o i-esimo valor do AG em funcao do incremento em diametro (Tabela 1, Equacao 1). Nesta equacao o intercepto e coeficiente de regressao angular (ICAd) foram aleatorizados de forma que os mesmos variassem entre as classes de altura total, previamente estabelecidas.

As variaveis dendrometricas foram incluidas na analise como covariaveis para avaliar o efeito do tamanho inicial da arvore sobre o alongamento do galho (Tabela 1, Equacao 2). Durante a analise, covariaveis nao significantes foram removidas da equacao.

Os efeitos aleatorios associados aos coeficientes de regressao ([u.sub.0j] + [u.sub.1j] [ICAd.sub.ij]) foram avaliados utilizando matriz de covariancia nao estruturada (Equacao 3) e para o componente erro residual ([[epsilon].sub.ij]) utilizou-se a matriz de covariancia com estrutura autorregressiva heterogenea de 1a ordem (Equacao 4) que considera um declinio exponencial da correlacao ([rho]) e variancias heterogeneas (diagonal principal) entre as observacoes repetidas ao longo do tempo.

[MATHEMATICAL EXPRESSION NOT REPRODUCIBLE IN ASCII] Eq. 3

[MATHEMATICAL EXPRESSION NOT REPRODUCIBLE IN ASCII] Eq. 4

O vetor de efeitos fixos ([beta]) foi estimado considerando a matriz de covariancia Minimos Quadrados Generalizados. Os componentes de variancia foram estimados simultaneamente, utilizando o metodo de Maxima Verossimilhanca Restrita (REML).

O vetor do parametro aleatorio (u) foi predito com base na Equacao 5, considerado o melhor estimador para o preditor linear nao enviesado (EBLUP-Empirical Best Linear Unbiased Predictor):

[MATHEMATICAL EXPRESSION NOT REPRODUCIBLE IN ASCII] Eq. 5

Em que: G = matriz diagonal; Z = matriz de delineamento para o componente aleatorio; R = matriz da variancia residual estimada (EQUACAO 4), em que R [not equal to] [[sigma].sup.2]l; [epsilon] = vetor com dimensao correspondente ao numero de observacoes em que os componentes sao valores residuais.

O fator de inflacao da variancia (VIF) foi verificado para todas as variaveis preditoras incluidas no modelo fixo (CHATTERJEE et al., 2000). Testes de validacao baseados nos dados observados e estimados foram calculados como parametros na avaliacao da eficiencia da predicao do modelo misto (Tabela 2).

O pressuposto de normalidade e homogeneidade de variancias foram avaliados utilizando os testes de Kolmogorov-Smirnov e Levene, respectivamente. Todas as analises estatisticas foram feitas com o sistema estatistico SAS V.9.1 (SAS/STAT, 2004) no procedimento MIXED, com significancia de p<0,05.

RESULTADOS E DISCUSSAO

O coeficiente de correlacao de Pearson revelou correlacao em serie para os dados do alongamento da copa, conforme demonstrado na Figura 2, indicando que o alongamento do ano "i" depende de forma positiva do alongamento do ano "i-1".

Este tipo de autocorrelacao, frequente em dados de crescimento, pode ocorrer em funcao da disponibilidade de agua (precipitacao no sitio), area de copa ou grau de infestacao por lianas conforme relatam Brienen e Zuidema (2006).

Apesar da elevada variacao, o AG esta correlacionado ao incremento corrente anual em diametro em 53% (correlacao linear de Pearson; p=<0,0001). O modelo linear simples descreveu esse comportamento (p<0,0001), conforme a Figura 3. Estudos conduzidos por Durlo (2001) mostraram estreita relacao entre o tamanho da copa com o incremento em diametro em arvores singulares --crescimento livre de concorrencia--de cedro.

A relacao linear positiva entre o crescimento da copa com o diametro do fuste foi verificado em arvores singulares em pesquisas anteriores (cf. HEMERY et al., 2005; PIBOULE et al., 2005), o que permitiu inferir que o incremento em diametro e uma variavel potencial para descrever AG.

A analise da Figura 4 permitiu verificar que utilizar um modelo que assume ser iid N(0, [[sigma].sup.2]l) seria claramente inadequado, pois o comprimento do galho ocorrido em anos consecutivos correlacionou-se exponencialmente com a magnitude do periodo (LAG) com variancias heterogeneas (linha descontinua). Este resultado indicou a utilizacao da estrutura da matriz de covariancia heterogenea e autorregressiva (ARH(1)) ja que, de acordo com Littell et al. (2006), a inferencia dos resultados oriundos dos efeitos fixos dependem da modelagem correta desta matriz.

De acordo com o modelo 1 (Tabela 3), arvores com a menor taxa de incremento corrente anual em diametro mostraram um alongamento medio da copa em torno de 10,6 cm, aumentando a uma taxa de 4,8 cm por cada unidade de incremento anual ocorrido no diametro. Os componentes aleatorios associados ao intercepto (que expressa a variacao do alongamento entre as diferentes classes de altura) e angulo apresentaram erro padrao assintotico elevado tornando nao significativas suas variancias estimadas. Este fato pode nao ser consistente por dois motivos: (1) para amostras pequenas (menor que 120 observacoes) a estimacao do erro padrao e afetada e geralmente os componentes de variancia possuem distribuicao assimetrica tornado o teste de hipotese nao realistico (SINGER, 1998); (2) o valor da variancia para o intercepto e maior do que a metade do erro residual estimado, podendo indicar que parte da variacao total do modelo nao foi explicada.

Os coeficientes aleatorios para o intercepto e angulo do modelo 2, para cada classe de altura total, (Tabela 4) foram definidos para corrigir os valores em nivel e angulo da equacao de alongamento do galho dentro da classe de altura estabelecida.

Ao avaliar o efeito do tamanho inicial da arvore no comprimento do galho, o modelo incluiu o diametro (d) e altura comercial (hc) como variaveis significativas (Equacao 2) resultando na reducao do componente aleatorio que descreve a variacao em nivel para 53,6%, aumentando a precisao da estimativa em relacao a linha media (Figura 5).

Diagnostico dos modelos

A menor variacao relativa captada pelo ajuste da Equacao 2 justificou a inclusao das covariaveis diametro e altura comercial, como verificado pela sobreposicao dos dados estimados sobre os observados (Figura 5a), levando a uma reducao dos criterios de informacao AICC e BIC (ver Tabela 3).

A analise residual destinada a avaliar os pressupostos de regressao e a qualidade da estimacao obtida pela Equacao 2, representada na Figura 6, mostrou um padrao aleatorio da distribuicao em funcao do valor estimado de AG (Figura 6a) para os residuos studentizados condicionados (que considera o efeito aleatorio). Alem deste, foi possivel comprovar o atendimento do pressuposto de distribuicao normal (Figura 6b), confirmado pela nao significancia do teste de Kolmogorov-Smirnov. O grafico de Box Plot revelou distribuicao homogenea pelo teste de Levene dos residuos ao longo das classes de altura total (Alongamento do galho constante ao longo das classes) demonstrado na Figura 6d tambem avaliado pela analise de variancia. Este comportamento da distribuicao dos residuos demonstrou a correta selecao da estrutura do componente de variancia.

CONCLUSAO

Examinando o processo do desenvolvimento da copa, representado pelo alongamento do galho (AG), conclui-se que, mudancas na expansao anual da copa, em arvores singulares de cedro, sao acompanhadas por mudancas no crescimento anual em diametro, sendo esta, uma variavel potencial para descrever o comportamento anual da copa.

Em decorrencia da autocorrelacao entre as medidas de alongamento do galho, o modelo linear misto melhor descreve a relacao entre as variaveis, quando da inclusao de um componente aleatorio para o intercepto e para o angulo utilizando a matriz de covariancia heterogenea e autorregressiva de primeira ordem.

O teste da razao de maxima verossimilhanca revela ser altamente significativa a melhoria no ajuste dos modelos que incluem efeitos aleatorios e uso de matriz de covariancia com estrutura especifica, quando da presenca de dependencia nos dados da variavel dependente.

Por fim, o modelo permitiu quantificar o efeito do incremento diametrico sobre o alongamento do galho possibilitando seu emprego como ferramenta de planejamento para atividades silviculturais da especie.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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BRIENEN, R. J. W.; ZUIDEMA, P. A. Lifetime growth patterns and ages of Bolivian rain forest trees obtained by tree ring analysis. Journal of Ecology, v. 94, p. 481-493, 2006.

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HEMERY, G. E.; SAVILL, P. S.; PRYOR, S. N. Applications of the crown diameter-stem diameter relationship for different species of broadleaved trees. Forest Ecology and Management, v. 215, p. 285-294, 2005.

LITTELL, R. C. et al. SAS for mixed models, 2nd ed. Cary, N. C.: SAS Institute Inc, 2006. 723 p.

MATTOS, P. P.; SEITZ, R. A.; MUNIZ, G. I. B. Identification of annual growth rings base on periodical shoot growth. In: WIMMER, R.; VETTER, R. E. (Ed.) Tree ring analysis: biological, methodological and environmental aspects. Wallingford: CABI, 1999. p. 139-145.

MITCHELL, K. J. Dynamics and simulated yield of Douglas-fir. Forest Science Monography. p. 17-39. 1975.

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PIBOULE, A. et al. Reconstructing crown shape from stem diameter and tree position to supply light models. I. Algorithms and comparison of light simulations. Annals of Forest Science, v. 62, p. 645-657, 2005.

PRETZSCH, H. Konzeption und Konstruktion von Wuchsmodellen fur Rein- und Mischbestand. Forstliche Forschungsberichte Munchen, p. 115-332, 1992.

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REMPHREY, W. R.; PEARN, L. P. Crown development of a clone of Populus tremuloides exhibiting "crooked" architecture and a comparison with wild-type trees. Canadian Journal of Botany, v. 81, p. 345-359, 2002.

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WORBES M. How to measure growth dynamics in tropical trees---a review. IAWA Journal, v. 16, p. 337-351, 1995.

Thiago Augusto da Cunha (1) Jean Pierre Cavalli (2) Cesar Augusto Guimaraes Finger (3)

(1) Engenheiro Florestal, Dr., Professor Adjunto do Centro de Ciencias Biologicas e Naturais, Universidade Federal do Acre, Rodovia BR-364, Km 4, Distrito Industrial, CEP 69915-900, Rio Branco (AC). dacunha@ufac.br

(2) Engenheiro Florestal, Mestrando do Programa de Pos-Graduacao em Engenharia Florestal, Centro de Ciencias Rurais, Universidade Federal de Santa Maria, Av. Roraima, 1000, CEP 97105-900, Santa Maria (RS), Brasil. jeancavalli@mail.ufsm.br

(3) Engenheiro Florestal, Dr., Professor Associado do Departamento de Ciencias Florestais, Centro de Ciencias Rurais, Universidade Federal de Santa Maria, Av. Roraima, 1000, CEP 97105-900, Santa Maria, (RS), Brasil. caesar.finger@gmail.com

Recebido para publicacao em 27/12/2010 e aceito em 01/08/2012

TABELA 1: Modelos para descrever o alongamento do
galho de Cedrela fissilis.

TABLE 1: Models to describe crown growth of Cedrela
fissilis trees.

[AC.sub.ij] = [[beta].sub.0j] + [[beta].sub.1j]
x [ICAd.sub.ij] + [[epsilon].sub.ij]

Em que:

[MATHEMATICAL EXPRESSION NOT REPRODUCIBLE IN ASCII] Eq. 1

[AC.sub.ij] = [[beta].sub.0j] + [[beta].sub.1j]
x [ICAd.sub.ij] + [[epsilon].sub.ij]

Em que:

[MATHEMATICAL EXPRESSION NOT REPRODUCIBLE IN ASCII] Eq. 2

Em que: [EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]
k = numero de covariaveis incluidas no modelo; i = ano de
medicao; j = classe de altura total; x = covariaveis
(diametro, altura, relacao hd, comprimento e diametro de
copa).

TABLE 2: AG regression model performance
evaluation criteria.

TABELA 2: Criterios para avaliacao do modelo de
regressao para AG.

Criterio          Simbolo          Formula           Ideal

Coeficiente         CV        [{[[summation].          0
de variacao                    sup.n.sub.i=1]
                              [([obs.sub.i] -
                              [est. sub.i]).sup.2]/
                             [n - p]}.sup.1/2]/
                             [bar.[obs.sub.i]]

Coeficiente de   [R.sup.2]     [[summation].sup.n.     1
determinacao                   sub.i=1][([obs.
                               sub.i] - [est.
                               sub.i]).sup.2]/
                               [[summation].sup.n.
                               sub.i=1][([obs.
                              sub.i] - [bar.
                                obs]).sup.2]

                 Criterio adicional

Criterio          (AICC)                           Quanto
de Akaike                                          menor
corrigido                                          melhor

Criterio de        (BIC)                           Quanto
Informacao                                         menor
Bayesiano                                          melhor

TABLE 3: Predictors variables and its effect on crown
growth and information criteria to evaluation.

TABELA 3: Variaveis preditoras e seu efeito no
alongamento anual do galho e criterios de informacao
para avaliacao.

                                    Modelo 1

                          Coeficiente (EP)      p

Efeito fixo
Intercepto                 10,5928 (1,66)    <0,0001
[ICAd.sub.ij]              4,7920 (1,29)     0,0013
[d.sub.ij]
[hc.sub.ij]

                           Variancia (EP)       p

Efeitos aleatorios
Nivel 1 residuos              43,8971        <0,0001
Nivel 2
Intercepto ([u.sub.0j])   29,4112 (28,67)    0,1525
Angulo ([u.sub.1j])        7,4647 (14,84)    0,3076
CV%                             38,6
[R.sup.2]                      0,527
AICC                           707,6
BIC                            706,7

                                     Modelo 2

                          Coeficiente (EP)      p

Efeito fixo
Intercepto                 6,3540 (2,99)     0,0362
[ICAd.sub.ij]              3,6389 (1,09)     0,0461
[d.sub.ij]                 -0,4074 (0,09)    <0,0001
[hc.sub.ij]                1,8011 (0,43)     <0,0001

                           Variancia (EP)       P

Efeitos aleatorios
Nivel 1 residuos              24,1369        <0,0001
Nivel 2
Intercepto ([u.sub.0j])   13,6536 (15,10)    0,1830
Angulo ([u.sub.1j])       13,1366 (19,72)    0,2526
CV%                             27,3
[R.sup.2]                      0,698
AICC                           693,0
BIC                            671,0

EP = erro padrao assintotico.

TABLE 4: Predicted EBLUP's to estimate the
level and rate of crown growth by total
height class.

TABELA 4: EBLUPs preditos para corrigir o
alongamento do galho em nivel e taxa
de alongamento do galho por classe de
altura total.

Variavel         Classe de       EBLUPs
                 Altura (m)    ([u.sub.j])

Intercepto       a 7 [??] 9      0,2475
[ICAd.sub.ij]                    1,0378

Intercepto      a 9 [??] 11      2,6062
[ICAd.sub.ij]                    -3,4510

Intercepto      a 11 [??] 13     -4,3478
[ICAd.sub.ij]                    3,1433

Intercepto      a 13 [??] 17     2,4846
[ICAd.sub.ij]                    -2,4161

Intercepto      a 17 [??] 20     -0,9906
[ICAd.sub.ij]                    1,6859

Em que: 7 h 9 = coeficiente aleatorio para
a classe de altura compreendida entre 7 e 9
metros.
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Author:da Cunha, Thiago Augusto; Cavalli, Jean Pierre; Finger, Cesar Augusto Guimaraes
Publication:Ciencia Florestal
Article Type:Author abstract
Date:Oct 1, 2013
Words:3518
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