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Relaciones entre poblaciones de teocintle (Zea SPP.) de Mexico, Guatemala y Nicaragua.

INTRODUCCION

Mexico esta ubicado en tercer lugar en el contexto mundial en diversidad biologica con aproximadamente 30 000 especies de plantas. Una de las caracteristicas mas importantes de la flora de Mexico es que 12% de los generos y 50-60% de todas sus especies son endemicas (CONABIO, 2008), como es el caso de algunos representantes de teocintle (Zea spp.).

Los parientes silvestres mas cercanos al maiz, conocidos colectivamente como teocintle, estan representados por especies anuales y perennes diploides (2n = 20) y tetraploides (2n = 40). Se distribuyen naturalmente en areas calidas y semicalidas de Mexico, Guatemala, Honduras y Nicaragua, en general en poblaciones aisladas de tamanos variables que ocupan desde menos de una hectarea hasta varios kilometros cuadrados.

Los teocintles fueron descritos por primera vez en 1832 como Euchlaena mexicana Schrad. Durante el siglo XX se descubrieron las plantas perennes diploides y tetraploides y se encontraron nuevas variantes anuales.

Wilkes (1967) describio seis razas de teocintle de Mexico y Guatemala basado en informacion etnobotanica, geografica, citologica y aspectos morfologicos de las plantas. El termino raza fue propuesto por Anderson y Cutler (1942) con la finalidad de clasificar la gran diversidad en el maiz. Esta categoria fue incorporada en los sistemas actuales de clasificacion para las especies silvestres del genero Zea, propuestos por Iltis y Doebley (1980) y Doebley (1983a, 1983b, 1990). Los trabajos de Iltis y Doebley (1980) y Doebley (1983a, 1983b) se basaron en caracteres morfologicos y ecologicos, mientras que el de Doebley (1990) considero marcadores moleculares. Iltis y Benz (2000) estimaron que existian suficientes diferencias entre el teocintle de la planicie costera de Nicaragua y Zea luxurians del sureste de Guatemala para considerarlas especies distintas.

Con base en los trabajos anteriores, el genero Zea contiene ocho taxa en dos secciones y cinco especies. La seccion Luxuriantes, propuesta por Doebley e Iltis (1980), incluye las especies perennes Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzman y Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsd., y las anuales Zea luxurians (Durieu y Asch.) Bird, asi como Zea nicaraguensis Iltis & Benz. La seccion Zea incluye a Zea mays L. dividida en las subespecies Zea mays subsp. mexicana (Schrad.) Iltis (razas Chalco, Mesa Central y Nobogame) -algunos autores reconocen la raza Durango, mientras que otros la consideran parte de la raza Mesa Central-, Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley (raza Balsas), Zea mays subsp. huehuetenangensis (Iltis & Doebley) Doebley (raza Huehuetenango) y Zea mays subsp. mays para maiz cultivado. Recientemente se describieron tres nuevos taxones de Mexico dentro de la seccion Luxuriantes (Sanchez et al., 2011).

En el estudio citado se considero que las tres nuevas poblaciones constituyen combinaciones inusuales de caracteres morfologicos y fisiologicos para distinguirlos claramente de las especies descritas para el genero Zea, aunque se indico que sus relaciones son aun inciertas. Adicionalmente, existen varias poblaciones con caracteristicas morfologicas y moleculares intermedias entre Zea mays subsp. parviglumis y Zea mays subsp. mexicana (Sanchez et al., 2011), ademas de controversias relativas a las relaciones de Zea mays subsp. huehuetenangensis y de Zea nicaraguensis con los demas teocintles.

El objetivo del presente trabajo es aclarar estas dudas, asi como caracterizar morfologica y fisiologicamente poblaciones representativas de todos los taxa conocidos de teocintle a fin de entender mejor sus interrelaciones y contribuir a resolver la taxonomia del genero Zea.

MATERIALES Y METODOS

Material vegetal sembrado y sitio de estudio

El material genetico considerado en este estudio incluyo cada una de las especies y razas conocidas de teocintle. En total se sembraron 95 Accesiones en condiciones de invernadero en el Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias (CUCBA) de la Universidad de Guadalajara, localizado en Nextipac, Jalisco, Mexico en las coordenadas 20[grados] 45' latitud N y 103[grados] 31' longitud O y a una elevacion de 1650 m.

La mayor parte de la semilla de las poblaciones de teocintle fue colectada entre los anos 2002 y 2010 y depositadas en el Banco de Germoplasma de la Universidad de Guadalajara y en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias (INIFAP). Algunas muestras fueron obtenidas del Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz y Trigo. La distribucion geografica de las Accesiones utilizadas y los datos de cada sitio se presentan en la Figura 1.

Descripcion ecologica

El sistema de informacion ambiental (SIA) del INIFAP fue utilizado para caracterizar las condiciones climaticas de los sitios de colecta mediante el uso de IDRISI Selva (Eastman, 2012). Tal informacion del SIA se basa en valores numericos calculados a partir de series de datos de los anos 1961 al 2010.

Con base en las coordenadas geograficas de cada sitio de colecta se obtuvo informacion puntual por accesion, relacionada con las siguientes variables: Altitud en m s.n.m. (ALT); Numero de dias con temperatura mayor de 35 oC; Temperatura maxima promedio anual (TXO); Temperatura maxima mayo-octubre; Temperatura minima promedio anual; Temperatura minima mayo-octubre; Temperatura prome dio anual; Temperatura promedio mayo-octubre; Oscilacion termica mayo-octubre (OTO); Temperatura diurna media anual; Temperatura diurna mayo-octubre; Temperatura nocturna media anual; Temperatura nocturna; Precipitacion acumulada anual (PMA); Precipitacion mes mas humedo; Fotoperiodo promedio mayo-octubre (FMO); Fotoperiodo promedio Noviembre-Abril; Fotoperiodo minimo en el ano; Precipitacion pluvial mayo-octubre; Indice de humedad promedio anual (IHA); y Indice de humedad mayo-octubre. Los indices de humedad se definen como la relacion entre precipitacion anual y evapotranspiracion potencial. Para cada taxon se determinaron intervalos climaticos, los cuales fueron establecidos con base en los valores maximos y minimos para cada variable.

[FIGURA 1 OMITIR]

Descriptores morfologicos y fisiologicos

De cada poblacion de teocintle se establecieron cuatro individuos en condiciones de invernadero. Los surcos estuvieron separados 80 cm y las plantas se espaciaron 50 cm. La siembra se llevo a cabo el 15 de junio de 2011. Se aplicaron riegos semanales hasta la madurez y se fertilizo con un tratamiento equivalente a 120 kg de nitrogeno, 80 kg de fosforo y 80 kg de potasio por ha. No se aplicaron insecticidas ni herbicidas.

Para cada una de las cuatro plantas de cada poblacion de teocintle, se midieron 18 caracteres morfologicos y fisiologicos de acuerdo con las descripciones de Doebley (1983a) y Sanchez et al. (1998). Los caracteres registrados corresponden a los que han mostrado mayor repetibilidad y menor sesgo debido a efectos ambientales e interaccion genotipo ambiente (Sanchez et al.,1998) y fueron los siguientes:

1) Caracteres vegetativos de planta: Altura de planta (APL) medida en cm, Numero de hijos (HIJ); Numero de hojas por planta (HOJ); Longitud de hoja (LHO) medida en cm; Dias a floracion masculina (DFM) obtenida como el numero de dias de la siembra a la liberacion de polen; Dias a floracion femenina (DFF) registrada como el numero de dias de la siembra a la aparicion de los estigmas; y Area foliar (AFO), calculada con base en los valores del numero de hojas, largo y ancho de hoja y expresada en [cm.sup.2];

2) Caracteres de espiga: Numero de ramas de la espiga (RES); Longitud de la rama central espiga (LCE) reportado en cm; Longitud de la parte ramificada (LPR) en cm; y Longitud del pedunculo de la espiga (PED) medidos en cm;

3) Caracteres de espiguilla: Ancho de espiguilla (ASP) registrado en mm; y Longitud de espiguilla (LSP) medida en mm;

4) Caracteres de grano: Numero de granos por mazorca (GRA); y Peso de 100 granos (P100S) medido en g;

5) Caracteres de estigma: Longitud de estigma (LST) expresada en cm; Ancho de estigma (AST) reportado en mm; y Numero de tricomas (TRI).

Para la medicion de caracteres de espiguilla y estigma se utilizo un estereomicroscopio binocular Zeiss Stemi 2000c, equipado con camara Axio Cam Cc1 y el software Axiovision 4.8.

Analisis estadisticos

Se llevaron a cabo analisis de agrupamiento y de componentes principales para los datos morfologicos, para las variables climatologicas y para el total de variables; se realizo una estandarizacion a media cero y varianza 1; se calcularon distancias euclidianas; y se hizo el analisis de agrupamiento utilizando el metodo de incremento en la suma de cuadrados.

Para estimar el numero optimo de grupos se uso la validacion propuesta por Wishart (2006) contenida en el programa Clustan Graphics V8, utilizando 10 000 re peticiones. El metodo compara el agrupamiento obtenido a partir de la informacion original con los de aquel generado por permutacion aleatoria de los datos.

El analisis de componentes principales se realizo con toda la informacion disponible usando el Sistema de Analisis Estadistico (SAS Institute Inc., 2004). Los resultados se presentan en una grafica Biplot que visualiza tanto las relaciones entre Accesiones como entre las variables. La correlacion entre las matrices de similitud de caracteres morfologicos y fisiologicos con los datos climatologicos se evaluo con base en la prueba de Mantel, la cual calcula la significancia estadistica y se efectua por aleatorizacion en los elementos de una de las matrices, obteniendo un valor de Z (Manly, 1997). La prueba de permutaciones se llevo a cabo con base en el modulo MXCOMP de NTSYS version 2.21 (Rohlf, 2009). Las relaciones entre los caracteres morfologicos y fisiologicos con los climatologicos se investigaron usando analisis de correlacion canonica (Anonimo, 2004).

RESULTADOS

En el Apendice se presenta la informacion sobre la localizacion geografica de las Accesiones usadas, su clasificacion en razas y especies y las claves usadas en los dendrogramas de las figuras 2, 3 y 4. En dicho cuadro se observa que el teocintle estudiado proviene de 14 estados tanto de Mexico como de Guatemala y Nicaragua. La raza Chalco se encuentra en las areas de mayor altitud (2200 a 2670 m) mientras que la elevacion menor corresponde a Zea nicaraguensis con 15 m s.n.m. La raza Balsas es un grupo cuyas poblaciones se registran a altitudes entre 635 y 1272 m; mientras que la raza Mesa Central tiene un rango de 1550 a 2186 m s.n.m. Los teocintles de la seccion Luxuriantes poseen una amplia area de distribucion, desde Nicaragua a una latitud cercana a 13[grados] N hasta Nayarit a casi 23[grados] N y altitudes de 15 a 2250 m.

En el Cuadro 1 se muestran las medias asi como los valores maximos, minimos, desviacion estandar y el coeficiente de variacion para 18 caracteres morfologicos y 21 variables climatologicas. Con base en los rangos observados, es muy notoria la gran variacion existente en el teocintle; la mayor se presenta en los aspectos morfologicos, especialmente en el numero de ramas de la espiga, de 1 a 154, con Coeficiente de Variacion (CV) de 80%. El numero de hijos tiene un intervalo de cero a 25 (CV = 73.6), mientras que el de los dias a floracion masculina es de 45 a 302 (CV = 44). Se observo una variacion similar para la cantidad de tricomas y la longitud de la parte ramificada de la espiga. Los menores valores fueron los de espiguilla, granos por mazorca y ancho de estigma con coeficientes de variacion inferiores a 20%. Las variables ecologicas mostraron coeficientes de variacion menores; sin embargo, se observa una mayor amplitud para dichos valores. El numero de dias con temperaturas mayores de 35 oC fue de cero a 69 (CV = 104), la precipitacion anual acumulada vario de 467 a 3439 mm (CV = 41), y la altitud del sitio de colecta, asociada con las temperaturas, registro un intervalo de 15 a 2670 m s.n.m. (CV = 41). Las variables relacionadas con el fotoperiodo fueron los que mostraron desviaciones estandar y CV inferiores a uno.

Analisis de agrupamiento

Los resultados de los analisis de agrupamiento de las 95 colecciones de teocintle se presentan en forma de dendrogramas para 18 caracteres morfologicos, 21 variables climatologicas y para todas en conjunto. En la Figura 2 el agrupamiento con aspectos morfologicos identifico siete sectores con base en el metodo de validacion de Clustan Graphics; estos se pueden organizar en tres grandes secciones.= La seccion 1, de la parte superior del dendrograma, esta constituida por todas las poblaciones de la seccion Luxuriantes (excepto Zea diploperennis de Nayarit). El primer subgrupo 1A corresponde a Zea luxurians de Oaxaca, el subgrupo 1B incluye a Zea nicaraguensis, Zea luxurians de Guatemala, Zea perennis (Jalisco y Michoacan) y Zea diploperennis de Jalisco. La seccion 2 esta compuesta casi exclusivamente por Zea mays subsp. mexicana y Zea diploperennis de Nayarit; el subgrupo 2A incluye la mayor parte de la raza Mesa Central; el 2B involucra casi exclusivamente a la raza Chalco; el 2C a Durango y Nobogame, mientras que el 2D incluye al teocintle perenne diploide de Nayarit. Por su parte, la seccion 3 incluye practicamente todas las muestras de Zea mays subsp. parviglumis y las de Zea mays subsp. huehuetenangensis. Cabe senalar que algunas colectas de las razas Balsas tienden a ser similares a la subsp. mexicana, como son los casos de Ixcateopan, Guerrero y otras del area occidente de Jalisco (Carboneras, Gauchinango y Quexpan).

[FIGURA 2 OMITIR]

En la Figura 3 el analisis de agrupamiento de acuerdo con las 21 variables climatologicas identifico ocho conjuntos; estos se pueden organizar en dos grandes secciones. La seccion 1, que se encuentra en la parte superior del dendrograma, esta compuesta por Zea luxurians de Arroyo Tambor en Oaxaca (1A); el subgrupo 1B esta conformado por Zea nicaraguensis, dos poblaciones del sur del estado de Guerrero (Tecoanapa y Tierra Colorada) y dos del area de Villa Purificacion, Jalisco; por su parte, el grupo 1C consiste de Accesiones de la raza Balsas colectadas en el sur del estado de Mexico, este de Michoacan, Oaxaca y region este-centro del estado de Guerrero.

La seccion 2 incluye cuatro divisiones: en el subgrupo 2A estan los teocintles perennes de Jalisco, una colecta de la raza Huehuetenango (Jacaltenango), practicamente toda la raza Mesa Central y poblaciones clasificadas inicialmente como Balsas y provenientes de zonas de altitudes de 1700 a 1850 m (Malinalco, Estado de Mexico; Ixcateopan, Guerrero; y Amatlan, Morelos). El subgrupo 2B esta muy bien definido e incluye todas las muestras de la raza Chalco y dos de la Mesa Central. El 2C involucra el teocintle perenne tetraploide de Ziracuaretiro, Michoacan, poblaciones de la raza Balsas de altitudes cercanas a 1200 m y dos de Mesa Central. Finalmente, el 2D esta constituido por las variantes precoces de la zona norte de Mexico: raza Nobogame de Chihuahua, raza Durango y Zea diploperennis de Huajicori, Nayarit.

En la Figura 4 se presenta el dendrograma correspondiente al analisis en funcion de caracteres morfologicos y variables climaticas, el cual identifico ocho grupos que pueden, a su vez, reunirse en dos grandes secciones.

La seccion 1 incluye todas las poblaciones de Zea mays subsp. parviglumis, Zea mays subsp. huehuetenangensis, Zea nicaraguensis y Zea luxurians.

Zea luxurians de Oaxaca (1A), Zea nicaraguensis y Zea luxurians de Guatemala (1B) son las especies mas diferenciadas de esta seccion. El subgrupo 1C esta formado por poblaciones de las razas Huehuetenango, Balsas y Mesa Central, distribuidas en areas de altitudes intermedias, mientras que el 1D esta constituido por las razas Huehuetenango y Balsas de elevaciones bajas. La seccion 2 incluye todos los teocintles perennes y casi la totalidad de Zea mays subsp. mexicana. El subgrupo 2A involucra los teocintles tetraploides y Zea diploperennis de la Sierra de Manantlan, Jalisco; el subgrupo 2B esta integrado por las poblaciones precoces de las razas Nobogame de Chihuahua, Durango y Zea diploperennis de Huajicori, Nayarit. El subgrupo 2C consiste casi exclusivamente de la raza Mesa Central, mientras que el 2D esta integrado por componentes de la raza Chalco.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Con la finalidad de determinar la correlacion entre las matrices de similitud para los caracteres morfologicos y fisiologicos y las variables climaticas, se calculo el valor del estadistico normalizado Z de acuerdo con la prueba de Mantel, el cual fue 0.6109. La probabilidad (Z de la prueba de aleatorizacion [greater than or equal to] Z observado) = 0.0001; es decir, existe un buen nivel de concordancia entre los valores de similitudes calculados con las dos bases de datos.

Por su parte, los primeros cinco coeficientes de correlacion canonica entre caracteres morfologicos y climatologicos fueron significativos (P <0.001), explicando 92% de la variacion total en la morfologia y climatologia con 50, 24 y 9% para los tres primeros componentes, respectivamente. Las magnitudes de los cinco coeficientes de correlacion canonica de mayor importancia para explicar la expresion multivariada de planta en las dos primeras dimensiones son las de las temperaturas. Los caracteres mayormente influenciados por las variables climaticas son dias a floracion masculina y femenina (DFM = 0.91, DFF = 0.91) y altura de planta = 0.8; en menor proporcion se encuentran numero de hojas = -0.76, longitud de la hoja (LHO) = 0.58, longitud de espiguilla (LSP) = 0.68 y ancho de espiguilla (ASP) = 0.59 y peso de 100 semillas (P100S) = 0.55.

Componentes principales

Las relaciones entre las 95 poblaciones de teocintle se resumen con base en el analisis de componentes principales. La primera dimension contribuye a explicar 50.2%, la segunda 15% y la tercera 12% de la variacion total, respectivamente.

El Componente 1 (CP1) involucra en mayor grado dias a floracion masculina y femenina, numero de hijos y el de hojas por planta asi como altitud del sitio de colecta y todas las variables asociadas a la temperatura. El Componente 2 esta explicado mayormente por ramas de la espiga, longitud de la parte ramificada, tamano de espiguilla, altura de planta y area foliar asi como lo relacionado con precipitacion pluvial, indices de humedad y fotoperiodo.

Es importante mencionar que el analisis de componentes principales detecto grupos de variables altamente correlacionadas. Por lo tanto los resultados que se presentan en la Figura 5 incluiran unicamente aspectos representativos de la variacion estudiada. La grafica Biplot de la Figura 5 ilustra las relaciones entre las diferentes poblaciones y, al mismo tiempo, las caracteristicas que definen los grupos. Como complemento a la Figura 5, en el Cuadro 2 se presentan los promedios por raza para todos los caracteres estudiados.

La dimension 1 permite separar las poblaciones de Zea mays subsp. mexicana (razas Chalco, Mesa Central, Durango y Nobogame) con valores negativos, de las de Zea mays subsp. parviglumis (raza Balsas), Zea luxurians y Zea nicaraguensis (valores positivos). El segundo componente separa los teocintles mexicanos anuales (excepto Nobogame) de los perennes, Zea luxurians de Oaxaca y Zea nicaraguensis. En la Figura 5 se observa una diferenciacion entre Chalco y Mesa Central, mientras que Durango aparece en situacion intermedia entre Nobogame y Mesa Central.

[FIGURA 5 OMITIR]

Por otra parte, el CP1 separa el teocintle tetraploide de Michoacan del de Jalisco, mientras que el Componente 2 permite diferenciar el perenne diploide de Nayarit del de Jalisco. Es notorio que Zea mays subsp. huehuetenangensis no se separa con suficiente claridad de Zea mays subsp. parviglumis, mientras que Zea luxurians de Guatemala es similar a algunas poblaciones de Zea mays subsp. parviglumis, provenientes del sur del estado de Guerrero y del area de Villa Purificacion, Jalisco.

Las diferencias entre grupos de poblaciones pueden explicarse tanto por aspectos morfologicos como por caracteristicas climatologicas del sitio de colecta. Por ejemplo la raza Chalco es precoz y se adapta a sitios de gran altitud en donde predominan las menores temperaturas (Cuadro 2). Zea luxurians de Oaxaca y Zea nicaraguensis son los teocintles mas tardios y se colectaron en las regiones cercanas al mar con altas temperaturas y alta humedad. De manera general se caracterizan por presentar los mayores valores del indice de humedad promedio, precipitacion pluvial acumulada anual, numero de dias a floracion femenina, temperatura promedio para el periodo mayo-octubre y menor numero de granos.

Gran parte de las poblaciones de las razas Balsas y Huehuetenango se caracterizan por los mayores promedios de la longitud de la parte ramificada de la espiga, altura de planta, numero total de ramas en la espiga, numero de hojas por planta, temperaturas promedio anuales. La oscilacion termica y el fotoperiodo promedio son de los de menor valor. Por su parte, los teocintles perennes tienen las espiguillas mas grandes, el mayor numero de tricomas en los estigmas y menos ramas de la espiga. Los teocintles perennes diploides de Nayarit y Nobogame registran los fotoperiodos y oscilaciones termicas mas altos.

DISCUSION

Los estudios taxonomicos recientes del genero Zea han tenido dos etapas principales. En primer termino se cuenta con los trabajos realizados por G.H. Wilkes, quien propuso la division del teocintle en razas basado en aspectos morfologicos y en gran medida en ecogeograficos (Wilkes, 1967). Posteriormente, en la decada de los ochenta del siglo XX, H.H. Iltis y J.F. Doebley (Iltis y Doebley, 1980; Doebley e Iltis, 1980; Doebley, 1990) propusieron una division jerarquica de Zea con base en criterios ecologicos y especialmente basada en la morfologia de la espiga masculina, considerando que esas estructuras no han sido sujetas a seleccion.

Desde entonces ha habido muy pocos trabajos para avanzar en el conocimiento de la variacion del teocintle (Sanchez et al. 1998; Sanchez et al., 2011), sobre todo teniendo en cuenta que se han colectado nuevas variantes, especialmente en los ultimos 15 anos. Con el desarrollo de los sistemas de informacion geografica, los de posicionamiento global y la depuracion de los datos climatologicos mundiales ha sido posible combinar los aspectos ecogeograficos y morfologicos para lograr un mejor entendimiento de los procesos de adaptacion a las condiciones ambientales y mayor aproximacion en los procesos de clasificacion.

En este trabajo se demuestra, tanto por los analisis de agrupamiento, correlacion canonica y por la prueba de Mantel, la existencia de gran variacion ecologica y geografica, asi como en la morfologia y fisiologia del teocintle. Su dispersion en Mesoamerica ha dado como resultado la evolucion de razas y especies cuyas poblaciones se distribuyen en regiones geograficas cercanas, las cuales tienden a presentar caracteristicas ecologicas similares. Desde el punto de vista climatico destacan la gran influencia de la temperatura y fotoperiodo en definir la adaptacion y la gran diferenciacion morfologica existente en el teocintle. Al mismo tiempo, los mecanismos de aislamiento han dado como resultado una divergencia evolutiva entre las poblaciones mas cercanas geograficamente. Todos los aspectos senalados anteriormente ayudan a explicar las diferencias entre las especies silvestres de Zea.

A pesar de algunas diferencias, los resultados de este estudio son congruentes con trabajos previos (Doebley e Iltis, 1980; Doebley et al., 1984; Sanchez et al., 1998; Sanchez et al., 2011). Ademas, se mostro que desde el punto de vista morfologico y climatologico, la raza Huehuetenango presenta relacion muy cercana con Balsas. De la misma manera Zea nicaraguensis parece mas una subunidad de Zea luxurians que una especie diferente como lo senalaron Iltis y Benz (2000).

Desde el punto de vista morfologico, la raza Balsas se ubica de manera compacta en un solo grupo, mientras que se divide en dos unidades cuando se consideran las variables climatologicas y los datos conjuntos. Efectivamente, esta raza ha sido encontrada en el intervalo mas amplio de condiciones ambientales. Los datos apoyan la sugerencia de algunos autores que han propuesto dividir este grupo en al menos dos razas (Sanchez et al., 1998; Sanchez, 2011).

Tambien se encontro que existen poblaciones intermedias entre las subespecies mexicana y parviglumis, las cuales han sido dificiles de clasificar, entre las que se encuentran las de Malinalco, Estado de Mexico,Ixcateopan, Guerrero, Quexpan, Guachinango y Carboneras de Jalisco. Zea luxurians de Oaxaca tiene algunas caracteristicas morfologicas que la relacionan con esa misma especie de Guatemala. Sin embargo, sus semillas son de mayor tamano, presentan latencia muy profunda y ademas se desarrollan en un ambiente unico respecto a humedad y temperatura, lo cual al parecer le ha permitido un alto grado de diferenciacion (Sanchez et al., 2011).

Dentro de los perennes, el teocintle diploide de Huajicori, Nayarit, muestra diferencias muy marcadas en cuanto a morfologia y fisiologia de sus plantas, asi como de las caracteristicas climatologicas del sitio de recoleccion, con respecto al resto de especies perennes diploides y tetraploides. Estos atributos indican que deberia considerarse como una especie distinta.

La gran diversidad morfologica y capacidad de adaptacion a condiciones ecologicas especiales son relevantes, dado que representan un gran potencial para el descubrimiento de alelos nuevos, no presentes en el maiz moderno. Los resultados de este trabajo ayudaran a la revision de la taxonomia del genero Zea, a definir areas potenciales de distribucion, a disenar programas de conservacion y a orientar los esfuerzos de mejoramiento genetico del maiz.

Por ejemplo Zea luxurians y Zea nicaraguensis, que se distribuyen en areas con una precipitacion pluvial del orden de 2000 mm anuales poseen genes de resistencia a inundaciones, los cuales les dan la capacidad de formar aerenquima en las raices (Mano y Omori, 2007; Mano et al., 2009). Se espera que el teocintle de San Felipe Usila, Oaxaca, donde llueve cerca de 4000 mm anuales, pueda tambien ser una fuente de alelos para prosperar en situacion de inundaciones. Nault (1983) encontro que Zeaperennis y Zea diploperennis tienen resistencia a varios virus que atacan al maiz. Por otra parte, una de las pocas fuentes de tolerar a Striga spp., una planta parasita de las raices del maiz, es Zea diploperennis (Rich y Ejeta, 2008). Se espera que las nuevas variantes descritas por Sanchez et al. (2011) y las consideradas en este estudio puedan representar fuentes importantes de alelos para el mejoramiento del maiz.

CONCLUSION

El uso combinado de datos morfologicos, fisiologicos y climatologicos, asi como los analisis multivariados, es una estrategia que permitio describir la gran complejidad de las relaciones entre las poblaciones de diferentes especies de teocintle y de varias zonas geograficas de Mexico y America Central. De manera especial, los analisis canonicos facilitaron la identificacion de la temperatura y el fotoperiodo como las variables climaticas de mayor relevancia. Los analisis revelaron patrones morfologicos, fisiologicos y geograficos bien definidos. La raza Balsas mostro la mayor diversidad morfologica y de adaptacion, mientras que dentro de la subsp. mexicana existe una clara separacion de las razas Chalco, Nobogame, y Durango. Sin embargo, Zea luxurians de Oaxaca se separa del resto de teocintles con la mayor distancia.

Es necesario contar con datos moleculares con una cobertura completa del genoma, para -en conjunto con los datos morfo-fisiologicos y ecogeograficosdefi- nir los limites de especies, subespecies y razas de teocintle. Sin embargo, es posible indicar que Zea nicaraguensis debe considerarse una subespecie de Zea luxurians, mientras que Zea luxurians de Oaxaca y Zea diploperennis de Huajicori, Nayarit son taxa diferentes. Asimismo se apoya la idea de reconocer a Durango como una raza independiente de Mesa Central y dividir Zea mays subsp. parviglumis en al menos dos razas.

LITERATURA CITADA

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Wishart, D. 2006. Clustan Graphics Primer: A guide to cluster analysis. Clustan Limited. Edinburgh, UK. 67 pp.

Guadalupe Torres Pena (1), Lino De la Cruz Larios (1,3), Jose de Jesus Sanchez Gonzalez (1), Jose Ariel Ruiz Corral (2), Jose Juvencio Castaneda Nava (1), Fernando Santacruz-Ruvalcaba (1), Roberto Miranda Medrano (1)

(1) Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, km 15.5 carretera Guadalajara-Nogales, 45110 Las Agujas, Zapopan, Jalisco, Mexico.

(2) Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agricolas y Pecuarias, Parque Los Colomos s/n, Colonia Providencia, 44660 Guadalajara, Jalisco, Mexico.

(3) Autor para la correspondencia: linocucba@hotmail.com
APENDICE.

Localizacion geografica de las Accesiones usadas en el
estudio, clasificacion en razas y especies y claves usadas
en los dendrogramas de las figuras 2, 3 y 4.

Raza/               Clave              Lugar
Especie

Balsas              BA_El_Sauz         El Sauz
Balsas              BA_A_Grandes       Amates Grandes
Balsas              BA_EI_Rincon       El Rincon
Balsas              BA_Plan_Timbres    Plan de los
                                         Timbres
Balsas              BA_Ixcateopan      Ixcateopan
Balsas              BA_T_Colorada      Km 1 Tierra
                                         Colorada-
                                         Acapulco
Balsas              BA_El_Salado       El Salado
Balsas              BA_Olinala         Vista Hennosa
Balsas              BA_Llano_          Llano de la
                      Merced             Merced-
                                         Ixcapaneca
Balsas              BA_V_Hennosa       Vista Hennosa-
                                         Colotlipa
Balsas              BA_Tecoanapa       Los Saucitos-
                                         Tecoanapa
Balsas              BA_Zacatlancillo   Zacatlancillo
Balsas              BA_Quexpan         Quexpan-Las
                                         Raices
Balsas              BA_San_Lorenzo     San Lorenzo
Balsas              BA_Carboneras      Carboneras-El
                                         Tablillo
Balsas              BA_Gauchinango     Km8
                                         Gauchinango-
                                         La Cienega
Balsas              BA_El_Saucito      El Saucito
Balsas              BA_La_Lima         La Lima
Balsas              BA_Los_            Los Cimientos
                      Cimientos
Balsas              BA_La_Cofradia     La Cofradia 2km
                                         al E
Balsas              BA_Huixtitla       Huixtitla
Balsas              BA_K8_Zuluapan     K8 Zuluapan-
                                         Tingambato
Balsas              BA_Santo_Tomas     Santo Tomas de
                                         los Platanos
Balsas              BA_P_Gallos        El Salitre-Plaza
                                         de Gallos
Balsas              BA_K106_Toluca     K106 Toluca-
                                         Altamirano
Balsas              BA_Parotas-SFA     Las Parotas-San
                                         F. de Asis
Balsas              BA_P_de_la_        Puerto de la
                      Cruz               Cruz
Balsas              BA_Quenchendio     Quenchendio
Balsas              BA_El_Potrero      El Potrero
Balsas              BA_K80_            K80 Huetamo-
                      Huetamo            Villa
                                         Madero
Balsas              BA_Chupio          Ojo de Agua
                                         de Chupio
Balsas              BA_Taretan         Col. Emiliano
                                         Zapata
Balsas              BA_Tafetan         3 km N de
                                         Tafetan
Balsas              BA_Queretanillo    Queretanillo
Balsas              BA_Nananchi        Cerro Nananchi
Balsas              BA_Ainatlan_M      Amatlan de
                                         Quetzalcoatl
Balsas              BA_EI_Rodeo        El Rodeo
Balsas              BA_SC_ Honduras    San Cristobal
                                         Honduras
Chalco              CH_Xochimilco      Xochimilco
Chalco              CH_Zoyatzingo      San Antonio
                                         Zoyatzingo
Chalco              CH_Chapultepec     Chapultepec
Chalco              CH_Cocotitlan      K1 Cocotitlan-
                                         Juchitepec
Chalco              CH_SM_Cuijingo     San Matias
                                         Cuijingo
Chalco              CH_Los_Reyes       Los Reyes la Paz
Chalco              CH_El_Pedregal     El Pedregal
Chalco              CH_La_             La Purificacion
                      Purificacion
Chalco              CH_Boyeros         San Martin
                                         Netzahualcoyotl
Chalco              CH_                San Antonio
                      Tlaltecahuacan     Tlaltecahuacan
Chalco              CH_L_Cardenas      Lazaro Cardenas
Chalco              CH_Opopeo          Opopeo
Chalco              CH_SN_             San Nicolas
                    Buenos_A           Buenos Aires
Chalco              CH_SN_Ranchos      San Nicolas de
                                         los Ranchos
Chalco              CH_                San Francisco
                      Independencia      Independencia
Chalco              CH_Tlaxcala        Tenancingo
Durango             DU_F_Villa         Francisco Villa
                                         Nuevo
Durango             DU_SJ_Tuitan       San Jose de
                                         Tuitan
Durango             DU_Calabacillas    Calabacillas-SJ
                                         de Tuitan
Huehuetenango       HU_Jacaltenango    kml.5 S.A.
                                         Huista-
                                         Jacaltenango
Huehuetenango       HU_El_Tablon       El Tablon San
                                         Jose del
                                         Tablon
Huehuetenango       HU_Monajil         Monajil-Buxup
Mesa Central        MC_M_Doblado       Ciudad Manuel
                                         Doblado
Mesa Central        MC_Uriangato       Uriangato
Mesa Central        MC_El_Salteador    El Salteador
Mesa Central        MC_S_Jeronimo      San Jeronimo
Mesa Central        MC_Poncitlan       Km 2 Poncitlan-
                                         Ahuatlan
Mesa Central        MC_Malinalco       Ruinas de
                                         Malinalco
Mesa Central        MC_San_Cristobal   San Cristobal
Mesa Central        MC_Changuitiro     Changuitiro
Mesa Central        MC_Churintzio      Cerro Churintzio
Mesa Central        MC_Km334_ Churi    K334.5 Morelia-
                                         Guadalajara
Mesa Central        MC_Cojumatlan      5-7 km SW
                                         Cojmnatlan
Mesa Central        MC_SA_Maiz         San Agustin
                                         del Maiz
Mesa Central        MC_C_Hidalgo       Cd. Hidalgo-
                                         Morelia
Mesa Central        MC_El_Salitre      El Salitre
Mesa Central        MC_V_Jimenez       Villa Jimenez-
                                         La Estancia
Mesa Central        MC_Penjamillo      Penjamillo de
                                         Degollado
Mesa Central        MC_Batuecas        Batuecas
Nabogame            NO_Tejamanil       Arroyo Tejamanil-
                                         La Rinconada
Nabogame            NO_Tarahumares     Tarahumares
Nicaragua           ZN_Nicaragua       5.3 kmE Apacunca
                                         Villanueva
Zea diploperennis   ZD_Las_Joyas       Las Joyas
Zea diploperennis   ZD_San_Miguel      San Miguel
                                         Cuzalapa
Zea diploperennis   ZD_Charco_         San Andres
                      Verde              Milpillas-
                                         Charco Verde
Zea diploperennis   ZD_SAM_Mesa        San Andres
                                         Milpillas-
                                         Arroyo La Mesa
Zea diploperennis   ZD_Embocada        San Andres
                                         Milpillas-La
                                         Embocada
Zea luxurians       ZL_C_Orellana      Finca Carlos
                                         Orellana Pinto
Zea luxurians       ZL_Aldea_          Aldea Damian
                      Dainian
Zea luxurians       ZL Agua Blanca     Km 162 Agua
                                         Blanca-Ipala
Zea luxurians       ZL_Las_Majadas     Rancho de
                                         Los Lopez
Zea luxurians       ZL_Tambor593       Arroyo Tambor
Zea luxurians       ZL_Tambor_87       Arroyo Tambor
Zea perennis        ZP_P_Ancha         Piedra Ancha
Zea perennis        ZP_La_Mesa         Loma de La Mesa
Zea perennis        ZP_El_Fresno       El Fresno
Zea perennis        ZP El Fresno712    Morelia-Uruapan
                                         Km379

Raza/               Municipio         Estado          Altitud
Especie

Balsas              Minatitlan        Colima          1103
Balsas              Canuto A. Neri    Guerrero        1110
Balsas              Chilpancingo      Guerrero        740
Balsas              Huitzuco          Guerrero        1183
Balsas              Ixcateopan        Guerrero        1890
Balsas              Juan R.           Guerrero        300
                    Escudero
Balsas              Mochitlan         Guerrero        1150
Balsas              Olinala           Guerrero        1580
Balsas              Pedro A.          Guerrero        1524
                      Alquisiras
Balsas              Quechultenango    Guerrero        1020
Balsas              Tecoanapa         Guerrero        590
Balsas              Teloloapan        Guerrero        1746
Balsas              Ameca             Jalisco         1139
Balsas              Ejutla            Jalisco         984
Balsas              Guachinango       Jalisco         1153
Balsas              Guachinango       Jalisco         1442
Balsas              Jilotlan de los   Jalisco         1460
                      Dolores
Balsas              Toliman           Jalisco         1450
Balsas              Villa             Jalisco         552
                      Purificacion
Balsas              Villa             Jalisco         635
                      Purificacion
Balsas              Amatepec          Mexico          1008
Balsas              Otzoloapan        Mexico          1178
Balsas              Santo Tomas       Mexico          1345
Balsas              Tejupilco         Mexico          958
Balsas              Tejupilco         Mexico          1422
Balsas              Tlatlaya          Mexico          834
Balsas              Caracuaro         Michoacan       870
Balsas              Huetamo           Michoacan       635
Balsas              Huetamo           Michoacan       654
Balsas              Nocupetaro        Michoacan       832
Balsas              Tacambaro         Michoacan       1219
Balsas              Taretan           Michoacan       1170
Balsas              Tzitzio           Michoacan       684
Balsas              Tzitzio           Michoacan       1342
Balsas              Jonacatepec       Morelos         1400
Balsas              Tepoztlan         Morelos         1654
Balsas              San Jeronimo      Oaxaca          982
                      Coatlan
Balsas              San Jeronimo      Oaxaca          1272
                      Coatlan
Chalco              Xochimilco        Distrito        2200
                                        Federal
Chalco              Amecameca         Mexico          2480
Chalco              Cliapultepec      Mexico          2595
Chalco              Cocotitlan        Mexico          2280
Chalco              Juchitepec        Mexico          2485
Chalco              La Paz            Mexico          2200
Chalco              Ocoyoacac         Mexico          2592
Chalco              Texcoco           Mexico          2280
Chalco              Texcoco           Mexico          2254
Chalco              Tlalmanalco       Mexico          2470
Chalco              Erongaricuaro     Michoacan       2410
Chalco              Salvador          Michoacan       2225
                      Escalante
Chalco              San N. Buenos     Puebla          2388
                      Aires
Chalco              San N. de los     Puebla          2475
                      Ranchos
Chalco              Tlachichuca       Puebla          2670
Chalco              Tenancingo        Tlaxcala        2311
Durango             Durango           Durango         1875
Durango             Nombre de Dios    Durango         1870
Durango             Nombre de Dios    Durango         1860
Huehuetenango       Jacaltenango      Huehuetenango   1300
Huehuetenango       San Antonio       Huehuetenango   1225
                      Huista
Huehuetenango       Santa Ana         Huehuetenango   1025
                      Huista
Mesa Central        Manuel Doblado    Guanajuato      1710
Mesa Central        Uriangato         Guanajuato      1880
Mesa Central        Yuriria           Guanajuato      2023
Mesa Central        Ayotlan           Jalisco         1597
Mesa Central        Zapotlan          Jalisco         1550
                      del Rey
Mesa Central        Malinalco         Mexico          1901
Mesa Central        Chucandiro        Michoacan       1848
Mesa Central        Churintzio        Michoacan       1910
Mesa Central        Churintzio        Michoacan       1950
Mesa Central        Churintzio        Michoacan       2055
Mesa Central        Cojumatlan        Michoacan       1700
                      de Regules
Mesa Central        Copandaro         Michoacan       1855
Mesa Central        Hidalgo           Michoacan       2102
Mesa Central        Ixtlan            Michoacan       1574
Mesa Central        Jimenez           Michoacan       2012
Mesa Central        Penjamillo        Michoacan       1775
Mesa Central        Puruandiro        Michoacan       2186
Nabogame            Guadalupe y       Chihuahua       1920
                      Calvo
Nabogame            Guadalupe y       Chihuahua       1951
Nicaragua             Calvo           Chinandega      15
Zea diploperennis   Cuautitlan        Jahsco          1870
                      G. Barragan
Zea diploperennis   Cuautitlan        Jalisco         2250
                      G. Barragan
Zea diploperennis   Huajicori         Nayarit         1410
Zea diploperennis   Huajicori         Nayarit         1392
Zea diploperennis   Huajicori         Nayarit         1393
Zea luxurians       Monjas            Jalapa          982
Zea luxurians       San M.            Jalapa          1037
                      Cliaparron
Zea luxurians       Agua Blanca       Jutiapa         895
Zea luxurians       Jutiapa           Jutiapa         878
Zea luxurians       San Felipe        Oaxaca          83
                      Usila
Zea luxurians       San Felipe        Oaxaca          80
                      Usila
Zea perennis        San Gabriel       Jalisco         2140
Zea perennis        Zapotlan el       Jalisco         2174
                      Grande
Zea perennis        Ziracuaretiro     Michoacan       1380
Zea perennis        Ziracuaretiro     Michoacan       1385

Raza/               Latitud   Longitud   Accesion
Especie

Balsas              19.441    103.984    JSG-LCL-554
Balsas              18.388    100.128    JSG-RMM-
                                           LCL-511
Balsas              17.287    99.483     JLNCM-654
Balsas              18.253    99.234     JLNCM-643
Balsas              18.505    99.784     JSG-RMM-
                                           LCL-495
Balsas              17.172    99.544     JSG-RMM-
                                           LCL-568
Balsas              17.397    99.437     JLNCM-657
Balsas              17.76     98.774     JLNCM-646
Balsas              18.5      99.909     JLHNM-664
Balsas              17.454    99.21      JLNCM-649
Balsas              16.982    99.283     JSG-RMM-
                                           LCL-487
Balsas              18.417    99.968     JLHNM-661
Balsas              20.611    104.226    JSG-467
Balsas              19.945    103.995    RMM-3
Balsas              20.786    104.543    JSG-LCL-
                                           JRP-702
Balsas              20.626    104.418    JSG-LCL-704
Balsas              19.293    103.081    JSG Y LOS-
                                           142
Balsas              19.528    104.064    RMM-11
Balsas              19.704    104.819    JSG-RMM-
                                           LCL-546
Balsas              19.772    104.843    JSG-RMM-
                                           LCL-548
Balsas              18.641    100.357    JSG-LCL-674
Balsas              19.148    100.355    JSG-RMM-
                                           LCL-534
Balsas              19.179    100.255    JSG-LCL-676
Balsas              18.842    100.238    JSG-RMM-
                                           LCL-523
Balsas              18.899    100.181    JSG-RMM-
                                           LCL-524
Balsas              18.61     100.272    JSG-LCL-672
Balsas              18.963    101.058    JSG-RMM-
                                           LCL-517
Balsas              18.805    100.946    JSG Y
                                           RMM-458
Balsas              18.82     100.916    JSG Y
                                           RMM-457
Balsas              19.063    101.283    JSG-RMM-
                                           LCL-514
Balsas              19.146    101.43     JACV-T-082
Balsas              19.344    101.944    JSG-RMM-558
Balsas              19.443    100.902    JACV-T-049
Balsas              19.551    100.918    JSG-RMM-
                                           LCL-539
Balsas              18.672    98.831     DMA-2008-1
Balsas              18.975    99.03      JSG-RMM-
                                           LCL-474
Balsas              16.349    97.021     JSG-RMM-
                                           LCL-486
Balsas              16.324    97.033     JSG-RMM-
                                           LCL-483
Chalco              19.275    99.1       CIM11362
Chalco              19.082    98.776     JSG-RMM-
                                           LCL-476
Chalco              19.203    99.566     JSG-RMM-
                                           LCL-471
Chalco              19.218    98.869     JSG-RMM-
                                           LCL-480
Chalco              19.079    98.845     JSG-JMHC-
                                           634
Chalco              19.35     98.98      CIM11400
Chalco              19.258    99.467     JSG-JMHC-
                                           614
Chalco              19.53     98.843     CIM27215
Chalco              19.495    98.921     JSG-
                                           JMHC-639
Chalco              19.155    98.775     JSG-
                                           JMHC-637
Chalco              19.681    101.736    JSG-LCL-559
Chalco              19.422    101.61     JSG Y
                                           RMM-463
Chalco              19.171    97.557     JSG-
                                           JMHC-626
Chalco              19.086    98.489     JSG-437
Chalco              19.074    97.431     JSG-
                                           JMHC-629
Chalco              19.16     98.186     JSG-
                                           JMHC-631
Durango             24.085    104.486    JSG Y
                                           RMM-429
Durango             24.042    104.28     JSG-SRV-
                                           EAM-705
Durango             24.024    104.3      JSG-SRV-
                                           EAM-708
Huehuetenango       15.667    91.75      CIM9479
Huehuetenango       15.673    91.792     WTS-H1
Huehuetenango       15.692    91.818     WTS-H2
Mesa Central        20.727    101.949    CIM11365
Mesa Central        20.169    101.156    JSG_Y_
                                           RMM-447
Mesa Central        20.14     101.073    JSG-LCL-
                                           JGRF-586
Mesa Central        20.421    102.347    JSG-465
Mesa Central        20.403    102.904    JSG-LCL-689
Mesa Central        18.953    99.503     JSG-RMM-
                                           LCL-473
Mesa Central        19.956    101.317    JSG-LCL-565
Mesa Central        20.075    102.06     JSG_Y_
                                           RMM-438
Mesa Central        20.157    102.06     JSG-426
Mesa Central        20.077    101.976    JSG-LCL-566
Mesa Central        20.114    102.896    JSGYLOS-
                                           75
Mesa Central        19.891    101.179    JSG_Y_
                                           RMM-450
Mesa Central        19.686    100.633    JSG-RMM-
                                           LCL-536
Mesa Central        20.153    102.364    JSG-427
Mesa Central        19.927    101.717    JACV-T-018
Mesa Central        20.103    101.947    JSG_Y_
                                           RMM-440
Mesa Central        20.035    101.469    JSG_Y_
                                           RMM-444
Nabogame            26.228    106.962    JSG-SRV-604
Nabogame            26.223    106.932    JSG-SRV-606
Nicaragua           12.874    86.914     CIM13451
Zea diploperennis   19.591    104.278    JSG-RMM-
                                           LCL-551
Zea diploperennis   19.533    104.217    CIM10003
Zea diploperennis   22.851    105.122    JLVTKV-717
Zea diploperennis   22.857    105.107    JLVTKV-719
Zea diploperennis   22.87     105.105    JLVTKV-720
Zea luxurians       14.538    89.89      WTS-G6
Zea luxurians       14.53     89.825     WTS-G7
Zea luxurians       14.526    89.663     WTS-G3
Zea luxurians       14.247    89.875     WTS-G1
Zea luxurians       17.944    96.462     JSG-593
Zea luxurians       17.935    96.468     FAC-P-87
Zea perennis        19.635    103.58     JSG-LCL-694
Zea perennis        19.635    103.567    JSG-LCL-695
Zea perennis        19.418    101.911    CIM29379
Zea perennis        19.417    101.938    JSG-
                                           LCL-JRP-
                                           MMR-712

Cuadro 1. Medias, valores maximo y minimo,
desviaciones estandar y coeficientes de variacion
de variables morfologicas y climatologicas
del teocintle.

Variable                                Media    Valor minimo   Valor
                                                                maximo

Peso de 100 granos (P100S)                 7.7        3.3         15.6
Dias a floracion masculina (DFM)          94.3       44.8        302.0
Dias a floracion femenina (DFF)           92.0       43.8        306.0
Numero de hijos (HIJ)                      8.8        0.0         25.5
Numero de hojas (HOJ)                     14.2        4.8         22.0
Longitud de hoja (LHO)                    78.6       21.6        143.6
Altura de planta (APL)                   305.0       69.8        454.5
Numero de ramas de la espiga (RES)        46.1        1.0        154.0
Long. de la parte ramificada (LPR)        12.0        1.1         23.0
Long. de la rama central esp. (LCE)       11.9        6.6         19.9
Long. del pedunculo de la esp. (PED)      20.7        7.0         38.0
Num. de granos por mazorca (GRA)           8.6        5.3         13.7
Area foliar (AFO)                        350.5       18.0        649.6
Longitud de estigma (LST)                 11.6        4.8         24.2
Ancho de estigma (AST)                     0.4        0.3          0.7
Numero de tricomas (TRI)                  22.5        7.0         92.2
Ancho de espiguilla (ASP)                  2.0        1.4          2.8
Longitud de espiguilla (LSP)               7.5        5.1         12.3
Altitud en msnm (ALT)                   1521.5       15.0       2670.0
Numero de dias con temp.                  15.0        0.0         69.0
  > 35[grados]C
Temp. maxima promedio anual (TXO)         26.9       21.6         33.9
Temp. Maxima mayo-octubre                 27.4       21.7         33.8
Temp. minima promedio anual               12.1        6.3         23.9
Temp. Minima mayo-octubre                 14.2        8.2         24.2
Temperatura promedio anual                19.5       13.9         28.9
Temp. promedio mayo-octubre               20.8       14.9         29.0
Oscilacion termica                        13.3        9.6         16.7
  mayo-octubre (OTO)
Temperatura diurna media anual            23.4       18.0         31.5
Temperatura diurna mayo-octubre           24.1       18.4         31.4
Temperatura nocturna media anual          15.6        9.9         26.3
Temperatura nocturna                      17.5       11.5         26.6
Precipitacion acumulada anual           1051.3      466.7       3438.7
  (PMA)
Precipitacion mes mas humedo             236.2      113.4        727.1
Fotoperiodo prom. mayo-octubre            12.6       12.4         12.8
  (FMO)
Fotoperiodo prom. Noviembre-              11.5       11.2         11.6
  Abril
Fotoperiodo minimo en el ano              10.9       10.4         11.3
Precipitacion pluvial mayo-octubre       972.7      424.8       3048.2
Indice de humedad prom. anual              0.6        0.3          1.9
  (IHA)
Indice de humedad-                         1.1        0.5          3.2
  mayo-octubre

Variable                                Desviacion   Coeficiente
                                         estandar    de variacion

Peso de 100 granos (P100S)                  2.9          37.9
Dias a floracion masculina (DFM)           41.1          43.6
Dias a floracion femenina (DFF)            42.0          45.6
Numero de hijos (HIJ)                       6.5          73.6
Numero de hojas (HOJ)                       3.7          26.4
Longitud de hoja (LHO)                     20.5          26.1
Altura de planta (APL)                     91.9          30.1
Numero de ramas de la espiga (RES)         36.7          79.6
Long. de la parte ramificada (LPR)          5.5          46.1
Long. de la rama central esp. (LCE)         2.8          23.8
Long. del pedunculo de la esp. (PED)        6.6          31.8
Num. de granos por mazorca (GRA)            1.7          19.8
Area foliar (AFO)                         120.6          34.4
Longitud de estigma (LST)                   3.6          30.8
Ancho de estigma (AST)                      0.1          19.5
Numero de tricomas (TRI)                   12.4          55.2
Ancho de espiguilla (ASP)                   0.3          16.9
Longitud de espiguilla (LSP)                1.5          19.2
Altitud en msnm (ALT)                     625.3          41.1
Numero de dias con temp.                   15.6         103.8
  > 35[grados]C
Temp. maxima promedio anual (TXO)           2.7          10.1
Temp. Maxima mayo-octubre                   2.8          10.3
Temp. minima promedio anual                 3.7          30.9
Temp. Minima mayo-octubre                   3.5          24.4
Temperatura promedio anual                  3.2          16.4
Temp. promedio mayo-octubre                 3.1          14.9
Oscilacion termica                          1.2           9.2
  mayo-octubre (OTO)
Temperatura diurna media anual              2.9          12.5
Temperatura diurna mayo-octubre             3.0          12.3
Temperatura nocturna media anual            3.5          22.3
Temperatura nocturna                        3.3          18.7
Precipitacion acumulada anual             433.3          41.2
  (PMA)
Precipitacion mes mas humedo               93.3          39.5
Fotoperiodo prom. mayo-octubre              0.1           0.5
  (FMO)
Fotoperiodo prom. Noviembre-                0.1           0.6
  Abril
Fotoperiodo minimo en el ano                0.1           1.3
Precipitacion pluvial mayo-octubre        392.5          40.4
Indice de humedad prom. anual               0.2          36.9
  (IHA)
Indice de humedad                           0.4          37.0
  mayo-octubre

Cuadro 2. Promedios de los caracteres morfologicos y fisiologicos y de
las variables climatologicas por raza y especie. BA = Balsas, CH = Cha
leo. DUR = Durango, MC = Mesa Central, NOB = Nobogame, HUE =
Huehuetenango, ZLG = Zea luxurians de Guatemala, NIC = Zea
nicaraguensis, ZLO = Zea luxurians de Oaxaca, ZP = Zea perenms. ZDN =
Zea diploperennis de Nayarit, ZDJ = Zea diploperennis de Jalisco.

Variable                 BA    CH    DUR   MC    NOB   HUE
Num. Accesiones          38    16    3     17    2     3

Peso de 100              5.78  11.54 4.23  7.98  5.2   5.13
  granos (PIOOS)
Dias a floracion         105   65    51    66    47    137
  masculina (DFM)
Dias a floracion         104   62    50    63    44    139
  femenina (DFF)
Numero de hijos          12    2     2     3     1     14
  (HIJ)
Numero de hojas          17    12    7     12    5     20
  (HOJ)
Longitud de hoja         90    71    44    68    28    120
  (LHO)
Altura de planta         416   380   117   304   44    513
  (APL)
Numero de ramas de       381   246   147   263   88    391
  la espiga (RES)
Long, de la parte        84    26    7     26    1     50
  ramificada (LPR)
Long, de la rama         16.9  11.3  4.8   11.0  2.0   12.4
  central esp. (LCE)
Long, del pedunculo      10.4  12.4  12.8  14.6  10.3  10.7
  de la esp. (PED)
Num. de granos por       17.3  24.7  26.7  25.4  17.9  12.8
  mazorca (GRA)
Area foliar (AFO)        8.4   10.3  8.9   9.5   8.6   7.8
Longitud de estigma      11.6  14.6  8.5   12.4  9.2   10.3
  (LST)
Ancho de estigma         0.36  0.46  0.37  0.39  0.44  0.37
  (AST)
Numero de tricomas       19    20    26    16    17    25
  (TRI)
Ancho de espiguilla      1.7   2.4   2.1   2.1   1.9   1.8
  (ASP)
Longitud de espiguilla   6.2   8.0   8.3   8.2   7.7   6.6
  (LSP)
Altitud en msmn          1111  2395  1868  1860  1936  1183
  (ALT)
Numero de dias con       23    0     14    4     18    10
  temp. > 35[grados]C
Temp, maxima promedio    28.7  22.9  25.7  25.5  25.8  27.0
  annual (TXO)
Temp, maxima             29.2  23.1  28.1  26.1  28.9  26.8
  mayo-octubre
Temp, minima promedio    14.4  7.5   9.0   9.9   8.0   14.8
  anual
Temp, minima             16.4  9.4   12.6  12.2  12.3  15.7
  mayo-octubre
Temperatura promedio     21.6  15.2  17.4  17.7  16.9  20.9
  anual
Temp, promedio           22.8  16.3  20.3  19.2  20.6  21.3
  mayo-octubre
Oscilacion termica       12.9  13.7  15.5  13.9  16.6  11.1
  mayo-octubre (OTO)
Temperatura              25.4  19.3  21.8  21.8  21.6  24.1
  diurna media anual
Temperatura diurna       26.0  19.7  24.2  22.7  24.8  24.1
  mayo-octubre
Temperatura nocturna     17.8  11.1  13.0  13.6  12.2  17.7
  media anual
Temperatura nocturna     19.5  12.8  16.5  15.7  16.5  18.4
Precipitacion            12.5  12.6  12.7  12.6  12.8  12.4
  acumulada anual (PMA)
Precipitacion            11.5  11.5  11.3  11.4  11.2  11.6
  mes mas humedo
Fotoperiodo prom.        10.9  10.9  10.6  10.9  10.4  11.1
  mayo-octubre (FMO)
Fotoperiodo prom.        lili  801   482   817   1084  1113
  Noviembre-Abril
Fotoperiodo minimo       1043  723   440   762   868   1009
  en el ano
Precipitacion pluvial    250   165   114   199   273   220
  mayo-octubre
Indice de humedad        0.64  0.53  0.29  0.5   0.66  0.69
  prom. Annual (HA)
Indice de                1.14  0.9   0.47  0.88  0.89  1.23
  humedad mayo-octubre

Variable                 ZLG   NIC   ZLO   ZP    ZDN   ZDJ
Num. Accesiones          4     1     2     4     3     2

Peso de 100              9.2   7.6   15.3  8.88  9.53  7.75
  granos (PIOOS)
Dias a floracion         126   162   302   112   65    118
  masculina (DFM)
Dias a floracion         116   173   306   105   60    111
  femenina (DFF)
Numero de hijos          9     11    21    17    14    18
  (HIJ)
Numero de hojas          17    16    17    15    8     14
  (HOJ)
Longitud de hoja         93    85    118   63    44    61
  (LHO)
Altura de planta         421   332   416   159   118   216
  (APL)
Numero de ramas de       348   229   136   326   158   304
  la espiga (RES)
Long, de la parte        22    17    17    6     2     8
  ramificada (LPR)
Long, de la rama         7.2   5.7   6.1   3.2   1.5   4.5
  central esp. (LCE)
Long, del pedunculo      11.6  14.0  15.1  11.5  14.0  8.5
  de la esp. (PED)
Num. de granos por       14.0  10.5  12.8  21.1  33.4  24.3
  mazorca (GRA)
Area foliar (AFO)        6.5   6.7   6.0   6.6   7.4   6.4
Longitud de estigma      11.7  10.0  7.8   7.2   8.2   6.0
  (LST)
Ancho de estigma         0.47  0.64  0.53  0.45  0.48  0.47
  (AST)
Numero de tricomas       34    46    35    32    44    66
  (TRI)
Ancho de espiguilla      2.5   2.5   1.6   2.2   2.6   2.2
  (ASP)
Longitud de espiguilla   8.8   8.0   9.2   9.0   12.2  8.6
  (LSP)
Altitud en msmn          948   15    82    1770  1398  2060
  (ALT)
Numero de dias con       18    69    57    8     22    2
  temp. > 35[grados]C
Temp, maxima promedio    28.7  33.9  32.3  26.3  27.4  24.9
  annual (TXO)
Temp, maxima             28.4  33.8  33.2  26.7  29.3  25.0
  mayo-octubre
Temp, minima promedio    17.3  23.9  19.9  10.9  11.3  8.6
  anual
Temp, minima             17.9  24.2  21.6  13.0  14.5  10.8
  mayo-octubre
Temperatura promedio     23.0  28.9  26.1  18.6  19.4  16.8
  anual
Temp, promedio           23.1  29.0  27.4  19.8  21.9  17.9
  mayo-octubre
Oscilacion termica       10.5  9.6   11.6  13.7  14.8  14.2
  mayo-octubre (OTO)
Temperatura              26.0  31.5  29.3  22.7  23.6  21.1
  diurna media anual
Temperatura diurna       25.8  31.4  30.4  23.3  25.6  21.5
  mayo-octubre
Temperatura nocturna     20.0  26.3  22.8  14.5  15.1  12.5
  media anual
Temperatura nocturna     20.5  26.6  24.5  16.4  18.2  14.3
Precipitacion            12.4  12.4  12.5  12.6  12.7  12.6
  acumulada anual (PMA)
Precipitacion            11.6  11.6  11.5  11.4  11.3  11.4
  mes mas humedo
Fotoperiodo prom.        11.2  11.3  11.0  10.9  10.7  10.9
  mayo-octubre (FMO)
Fotoperiodo prom.        1223  1728  3431  1144  1052  1405
  Noviembre-Abril
Fotoperiodo minimo       1154  1625  3039  1076  953   1340
  en el ano
Precipitacion pluvial    251   380   723   264   272   335
  mayo-octubre
Indice de humedad        0.74  0.97  1.89  0.69  0.62  0.87
  prom. Annual (HA)
Indice de                1.37  1.82  3.14  1.24  1     1.62
  humedad mayo-octubre
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Article Details
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Author:Torres Pena, Guadalupe; De la Cruz Larios, Lino; de Jesus Sanchez Gonzalez, Jose; Ruiz Corral, Jose
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2015
Words:9577
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