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Relacion entre variables del forofito y la riqueza de epifitas vasculares en los Pantanos de Centla, Tabasco, Mexico/Relationship between phorophyte variables and vascular epiphyte richness in the Pantanos de Centla, Tabasco, Mexico.

INTRODUCCION

Los manglares son extensas areas de bosques que bordean las zonas intermareales costeras, se localizan en las zonas tropicales y subtropicales del planeta (Spalding et al., 2010; Giri et al., 2011). Las especies arboreas dentro de este ecosistema presentan caracteristicas y especializaciones morfologicas y funcionales que les permiten desarrollarse ante condiciones dificiles en un medio acuatico salino de suelos inestables; por ejemplo, organos especiales de respiracion y sosten, y metabolismo adaptado a altas concentraciones de sal y largo poder germinativo (Tomlinson, 2016). Una notable adaptacion de uno de los generos con mas diversidad en los manglares de Mexico, Rhizophora L., son las raices aereas (Rodriguez-Zuniga et al., 2013). Esta adaptacion fisiologica esta directamente relacionada con la naturaleza anaerobica de los sustratos en los pantanos, ya que el sistema de raices permite que Rizophora realice el intercambio gaseoso en las condiciones anaerobias del suelo inundado de los pantanos (Poungparn y Komiyama, 2013; Tomlinson, 2016). La mayor parte de la biomasa neta de Rhizophora se da en estos sistemas de raices aereas, las cuales soportan biomecanicamente la copa del arbol y actuan como contrafuerte flotante (Tomlinson, 2016). Las condiciones impuestas por la salinidad y otras de origen mecanico (influencia de olas, mareas y corrientes) limitan la persistencia de otros gremios de plantas ademas de los arboles, como es el caso de las epifitas vasculares, las cuales son poco comunes en los manglares, debido a las caracteristicas del arbol hospedero (tipo de corteza y arquitectura) o la exposicion a la salinidad, entre otros factores (Gomez y Winkler, 1991; Zotz y Reuter, 2009; Rodriguez-Zuniga et al., 2013). Sin embargo, otros ecosistemas de manglar pueden albergar una alta diversidad de epifitas vasculares, por ejemplo los manglares de Asia (Giesen et al., 2007).

Las epifitas, incluyendo orquideas, araceas, bromelias y helechos, entre otras, son plantas que crecen principalmente sobre arboles hospederos. Esta relacion se considera mutualista, ya que las epifitas no tienen una relacion fisiologica con sus forofitos (no son parasitas) y unicamente los utilizan para sujetarse del tronco y las ramas (Benzing, 1990; Zotz, 2013; Kromer et al., 2014). La ventaja de crecer sobre otras plantas es acceder a una cantidad mayor de luz solar. Sin embargo, esta forma de vida es desfavorable en lo que a captacion de agua y nutrientes se refiere, por lo que las epifitas han desarrollado una serie de adaptaciones morfologicas, anatomicas y fisiologicas (Zotz, 2016). Entre estas se encuentran modificaciones presentes en hojas, p. ej., mayor suculencia (las celulas del mesofilo son mas numerosas y de mayor tamano), el desarrollo de una cuticula gruesa, presencia de metabolismo CAM y mayor tamano de escamas (en Bromeliaceae), que ayudan en la absorcion del agua y nutrientes directamente hacia el interior de la hoja (Benzing, 1990; Gomez y Winkler, 1991; Zotz y Andrade, 2002; Reyes-Garcia et al., 2012). La capacidad de las epifitas para colonizar a los hospederos depende de caracteristicas como la arquitectura, el tamano (que corresponde con la edad), el tipo de corteza y la variacion microclimatica, que determinan la estratificacion vertical desde la parte alta del dosel hacia el interior del bosque (Benzing, 1990; Gradstein et al., 2003; Kromer et al. 2007a; Martinez-Melendez et al., 2008). La estratificacion vertical de epifitas en ecosistemas de manglar puede variar a diferentes alturas y zonas de un mismo hospedero, dependiendo de la altura del arbol y la cobertura alta del dosel, que amortiguan la gran variabilidad de las condiciones climaticas (Cach-Perez et al., 2013).

El gran interes por definir que variables estructurales del forofito influyen en la colonizacion y distribucion de las epifitas en un manglar, ubicado en La Reserva de la Biosfera "Pantanos de Centla" en el noroeste del estado de Tabasco en Mexico, llevo a plantearnos las siguientes preguntas: ?Existe una relacion directa entre la riqueza de especies de epifitas vasculares con la altura, el diametro a la altura del pecho (DAP) y el area de la cobertura de las raices aereas en forofitos de Rhizophora mangle L.?, ?En que zona(s) vertical(es) del forofito se observara la mayor riqueza de epifitas vasculares?, ?Las raices aereas de R. mangle contribuyen como una zona adicional para la colonizacion de epifitas vasculares? Nuestras hipotesis son las siguientes: (1) Las variables de los forofitos determinan una mayor riqueza de epifitas vasculares, es decir a mayor altura, DAP y area de la cobertura de raices aereas de los forofitos, mayor riqueza de epifitas vasculares, (2) El area de la cobertura de raices aereas contendra una riqueza similar al dosel en forofitos de R. mangle, y (3) Aunque no se tomaron datos del porcentaje de salinidad en el sitio de estudio, indirectamente suponemos que la hipersalinidad del agua de mar impone condiciones extremas para el establecimiento de epifitas en areas de manglar, por lo que estas seran escasas en el area de estudio.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estudio se efectuo en la laguna El Cometa (Fig. 1), ubicada dentro de la Reserva de la Biosfera "Pantanos de Centla" (302,706 ha), al noreste del estado de Tabasco, Mexico. La laguna se encuentra entre los 18[grados]27 y 18[grados]28' de latitud N y 92[grados]27 y 92[grados]28' de longitud W y abarca 67 ha. Esta ubicada en la region hidrologica Grijalva - Usumacinta (INE, 2000; Rodriguez-Rodriguez, 2002). El tipo de vegetacion dominante en este ecosistema es manglar, dominado por R. mangle, especie amenazada de acuerdo a la NOM-059-SEMAR-NAT-2010, que se mezcla con selva mediana subperennifolia de Bucida buceras L. o pukteal (Miranda y Hernandez X., 1963). La precipitacion media anual en la region es de 1693 mm, y la mayoria cae durante los meses de junio a octubre. La temperatura media anual es de 27 [grados]C (Kauffinan et al., 2016).

Seleccion de los forofitos

El estudio se realizo en el mes de julio del 2014. Debido a limitaciones tecnicas y logisticas de acceso a sitios remotos e inundables, se trazaron dos parcelas de 50 x 50 m (0.5 ha cada una) en sitios seleccionados al azar. En cada cuadro se censaron los forofitos de R. mangle con un diametro minimo a la altura del pecho (DAP) [greater than or equal to]10 cm (modificado de Cach-Perez et al., 2013), para representar a la mayoria de los forofitos con posible colonizacion de epifitas, debido a que el promedio de altura de los forofitos muestreados es >17 m y por debajo de este DAP la presencia de epifitas fue escasa. Ademas, se ha encontrado una relacion directa entre el DAP de los forofitos y el incremento en la riqueza de especies epifitas (Flores-Palacios y Garcia-Franco, 2008).

Se midieron las siguientes variables de los forofitos: 1) altura, tomada desde la parte baja del conjunto de raices aereas que estan en contacto con el suelo y/o agua, hasta la parte alta del dosel, 2) diametro a la altura del pecho (DAP), a 1.3 m por encima de la ultima raiz aerea que sostiene al forofito y tienen acceso al suelo y, 3) area de la cobertura de raices aereas (m (2) ). Se trazaron dos lineas perpendiculares dentro de un circulo donde se encontro la mayor concentracion del conjunto de raices para despues obtener el area del circulo en m (2). Debido a que en otros tipos de bosques tropicales los forofitos no presentan raices aereas, en R. mangle podrian ser importantes como una zona adicional para la colonizacion de epifitas vasculares.

Censo de epifitas

Se contabilizo la presencia-ausencia de las especies de epifitas vasculares presentes en cada forofito, que fue dividido en cinco zonas verticales (modificado de Johansson, 1974) para determinar la riqueza de epifitas en diferentes estratos: (I) raices aereas, (II) tronco, no se tomaron en cuenta aquellas raices aereas que contenian la zona del tronco y que no tocaban el suelo, por tal motivo tampoco eran parte de la zona de raices aereas, (III) base de la copa, (IV) parte media de la copa y, (V) parte exterior de la copa (Fig. 2).

La delimitacion de plantas individuales suele ser dificil en las epifitas vasculares. Se definio a un individuo como un grupo de rizomas y hojas pertenecientes a una especie y que forma una posicion delimitada, excluyendo las plantulas pequenas que a menudo no se pueden identificar, y ademas pueden ser un componente inestable por las altas tasa de mortalidad en las partes altas del dosel (Sanford, 1968; Zotz y Schultz, 2008; Cach-Perez et al., 2013). Para cada especie de epifita se colectaron especimenes para ser herborizados de acuerdo a Lot y Chiang (1986); los ejemplares obtenidos fueron depositados en el herbario HEM del Instituto de Ciencias Biologicas de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas en Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico.

Analisis de datos

Estructura y riqueza vertical

Para saber si habia similitud floristica entre las zonas verticales del forofito, se efectuo un analisis de agrupamiento (UPGMA) con el indice de Sorensen, el cual permite comparar dos o mas zonas mediante la presencia/ausencia de especies en cada una de ellas (Moreno, 2001). Para determinar que zona del forofito contenia la mayor riqueza de epifitas, se calculo el indice de Margalef, que estima la diversidad de una comunidad con base a la distribucion numerica de los individuos de las diferentes especies en funcion del numero de individuos existentes en la muestra analizada; en este caso, valores inferiores a dos indican baja diversidad y valores superiores a cinco son considerados como alta bio-diversidad (Margalef, 1995). Para ambos casos se utilizo la plataforma estadistica R (R Core Team, 2015).

Relacion entre el tamano del forofito y la riqueza de epifitas

Se ajustaron modelos de regresion lineal para explorar la relacion entre las tres variables de los forofitos (altura, DAP y area de raices aereas) con la riqueza de epifitas con la plataforma estadistica R (R Core Team, 2015). La altura y el DAP de los forofitos son las variables que mas se utilizan en estudios de epifitas y pueden ser un tanto predecibles, es decir a mayor altura y DAP, mayor riqueza de epifitas vasculares (Flores-Palacios y Garcia-Franco, 2006; Haro-Carrion et al., 2009; Wolf et al., 2009). Sin embargo, la tendencia en ecosistemas de manglar no podria ser tan predecible, puesto que el area de la cobertura de raices aereas es una variable que no se ha usado para estudios de epifitas en manglares.

RESULTADOS

Riqueza y composicion floristica

Se registraron 17 especies de epifitas vasculares pertenecientes a cinco familias y 11 generos (Cuadro 1). El 82% de las especies se encontraron en las raices aereas (Cuadro 1; Fig. 4). Las familias mas representativas son Orchidaceae y Bromeliaceae, ambas con seis especies; siendo los generos Tillandsia L. (Bromeliaceae) y Trichocentrum Poepp. & Endl. (Orchidaceae), con cinco y dos especies respectivamente, los generos con mayor representacion.

Estructura y distribucion vertical

Las zonas verticales del forofito mas similares entre si fueron I y III (IS=0.64) que comparten 47% del total de las especies (Fig. 3). Esto corresponde a ocho especies (Aechmea bracteata (Sw.) Griseb., Catasetum integerrimum Hook., Selenicereus testudo (Karw. ex Zucc.) Buxb., Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm., Tillandsia balbisiana Schult. f, T. brachycaulos Schltdl., Tillandsia sp. y Trichocentrum cosymbephorum (C. Morren) R. Jimenez & Carnevali. Las zonas II y IV comparten dos especies (S. testudo y Selenicereus sp.). En la zona V solo se hallo a S. testudo, la cual tambien se encontro en todos los demas estratos del forofito. Segun el calculo de la riqueza obtenida mediante el indice de Margalef, la zona I es la que presenta mayor riqueza (5.17), seguida de III (4.17), II (2.79) y IV (2.48).

Relacion entre el tamano del forofito y la riqueza de epifitas

El modelo de regresion lineal entre la altura vs. riqueza, aunque fue significativa positiva, es la que presento menor inercia con la riqueza de epifitas (r=0.29, p=0.001) (Fig. 5A). El area de la cobertura de raices aereas y la riqueza de epifitas fue significativa positiva (r=0.34, p<0.0001) (Fig. 5B) y el DAP vs. riqueza fue la que presento mayor relacion (r=0.72, p<0.0001) (Fig. 5C).

DISCUSION

Riqueza y composicion floristica

Se encontraron 17 especies que corresponden a 85% de las epifitas vasculares reportadas para la Reserva de la Biosfera "Pantanos de Centla" (Guadarrama-Olivera y Ortiz-Gil, 2000). Esta riqueza es similar a la reportada para el manglar de Jicacal, Veracruz con 22 especies, pero diferente a las 43 especies de Sontecomapan en el mismo estado y las siete reportadas para los Manglares de Marismas Nacionales en Nayarit (Valdez-Hernandez, 2000). De esta manera la tercera hipotesis se rechaza parcialmente, debido a que la riqueza de epifitas en este manglar es relativamente alta y aunque no se tomaron datos del porcentaje de salinidad, Kauffman y colaboradores (2016) mencionan que El Cometa tiene un porcentaje de salinidad de 4[+ or -]0.6 ppt en zonas donde se llevo a cabo este estudio, lo que indica que las epifitas de este lugar estan soportando relativamente bajos niveles de salinidad, si se compara con los 25-40 ppt que pueden llegar a tener los manglares de las lagunas Celestun, Chelem y Terminos de la peninsula de Yucatan (Chuang et al., 2017).

El genero con mayor numero de especies fue Tillandsia, lo que concuerda con lo encontrado por otros estudios en manglares de Mexico y Guatemala (Gomez y Winkler, 1991; Dejean et al., 1995; Cach-Perez et al., 2013; Chilpa-Galvan et al., 2013). Tillandsia tiene semillas plumosas que le permiten dispersarse facilmente por el viento, promoviendo su dispersion y debido a que algunas caracteristicas de los forofitos (altura, DAP, tipo de corteza) estan relacionadas con el anclaje de semillas dispersas por el viento, hacen que este genero este mejor adaptado a las condiciones ambientales presentes en los manglares (p. ej. Dejean et al., 1995; Garcia-Franco y Rico-Gray, 1988). Ademas, la mayor parte de las especies

de Tillandsia encontradas son tolerantes a la sequia, debido a su metabolismo del acido crasulaceo (CAM) (Dejean et al., 1995; Graham y Andrade, 2004; Reyes-Garcia et al., 2012; Chilpa-Galvan et al., 2013). Esto a diferencia de otros grupos epifitos, como las orquideas, cuya germinacion y crecimiento dependen de la existencia de los hongos de mycorrhiza en las raices (Luttge, 1989). Sin embargo, el rocio por las mananas podria estar favoreciendo una mayor diversidad de orquideas epifitas (Jimenez-Lopez, datos sin publicar), ya que esta humedad puede ser absorbida por el velamen de las raices o los estomas en las hojas (de la Rosa-Manzano et al., 2014).

Se observo que las epifitas del Cometa son escasas comparadas con selvas bajas de Veracruz, donde se registraron 58 y 69 especies en dos parcelas de 0.15 ha (Hietz-Seifert et al., 1996) y en bosques mesofilo de montana con 88-93 especies en tres parcelas de 0.32 ha (Kromer et al., 2014). Sin embargo, son mas diversas comparandolas con otros manglares; Cach-Perez et al. (2013) reportan dos especies en cinco parcelas de 0.1 ha en Yucatan, mientras que Chilpa-Galvan et al. (2013) encontraron ocho especies en 11 parcelas de 0.1 ha en selvas bajas en Yucatan. Esto debido a que los bosques mesofilos de montana tienen una alta heterogeneidad del habitat, son topograficamente muy accidentadas y cuentan con un dosel cerrado. Estas variables crean microclimas distintos desde la parte alta del dosel hasta el suelo (Kromer et al., 2007a), favoreciendo una amplia distribucion vertical en epifitas vasculares. En conjunto estos componentes con otros de tipo ecologico y de especiacion, asi como condiciones favorables de temperatura, precipitacion y humedad favorecen la alta riqueza de epifitas vasculares dentro de este tipo de bosques (Gentry y Dodson, 1987; Benzing, 1990; Kreft et al., 2004; Kuper et al., 2004; Zotz, 2005; Kromer et al., 2013).

Estructura y distribucion vertical

Las raices aereas y el dosel interior tuvieron la mayor riqueza de especies. Esto puede estar determinado por los mecanismos de dispersion de las epifitas del dosel, cuyas semillas y/o plantulas pueden ser removidas por el viento o la lluvia y al caer alcanzan las raices, que tienen un area amplia inmediatamente por debajo del forofito, lo cual tambien estaria explicando la alta similitud floristica entre ambas zonas (Gomez y Winkler, 1991; Murren y Ellison, 1996). Este resultado esta confirmando parcialmente la segunda hipotesis planteada, ya que en terminos de similitud floristica, las otras zonas del dosel (IV y V) no estan directamente relacionadas con el area de las raices. Nuestro estudio demuestra por primera vez que la superficie de las raices aereas proporciona un nicho adicional para la colonizacion de epifitas. Esto tiene que ver con mayor disposicion del area, puesto que las especies epifitas aumentan con un mayor tamano de los forofitos (Zotz et al., 2001; Flores-Palacios y Garcia-Franco, 2006; Zotz y Schultz, 2008). Una mayor area provee nichos adicionales y microclimas mas favorables para la colonizacion y crecimiento de epifitas (Kromer et al., 2007a; Cach-Perez et al., 2013; Taylor y Burns, 2015). Lo anterior concuerda con los resultados de Zimmerman y Olmsted (1992), en arboles con ramas de mayor tamano tuvieron una mayor colonizacion de especies epifitas en bosques sucesionalmente inundados, en 8 transectos de 150 [m.sup.2] en Quintana Roo, Mexico. Aunque la cercania con la hipersalinidad del agua es un factor que deberia limitar esta presencia de epifitas, presumimos que la gran cantidad de lluvia contribuye a eliminar el exceso de sal contenida en las especies epifitas, similar a lo que pasa en manglares de Guatemala (Gomez y Winkler, 1991). Ademas, las especies epifitas en manglares prefieren las partes bajas de los forofitos, donde se observan microambientes menos variables, con menor incidencia de luz (Reyes-Garcia et al., 2012; Cach-Perez et al., 2013), a diferencia de los bosques mesofilos de montana, que al contener un dosel cerrado y mayor humedad proveniente de la niebla, favorecen la presencia de epifitas en partes altas del dosel (Kromer et al., 2007a).

La zona III (dosel interno) es la segunda mas rica, la cual puede estar favorecida por una mayor acumulacion de material organico en las bifurcaciones de las ramas principales (Acebey y Kromer, 2001; Zotz y Andrade, 2002; Kromer et al., 2007a). Esto tambien contribuye al establecimiento de A. bracteata (Dejean et al., 1995, Dejean y Olmsted, 1997), una bromelia de tipo tanque que fue muy frecuente en el dosel interno de los forofitos, al preferir cortezas bien desarrolladas, bosques maduros con alta riqueza de arboles como lo son en El Cometa y las partes bajas de estos, donde las ramas son mas estables para soportar su peso (Schultz, 2005; Goode y Alien, 2009). Por otro lado, la baja riqueza observada en la zona V puede ser resultado de la ausencia de material organico sobre las ramas delgadas, o bien, por el grado alto de luminosidad, periodos prolongados de sequia y altas temperaturas (Acebey y Kromer, 2001; Flores-Palacios y Garcia-Franco, 2008; Hietz, 2010; Reyes-Garcia et al., 2012).

Relacion entre el tamano del forofito y la riqueza de epifitas

Las raices aereas de R. mangle varian en longitud y grosor (Tomlinson, 2016), constituyendo asi un espacio disponible mas para que sea colonizado por epifitas, ampliando de esta forma sus nichos. Esta situacion no esta presente en otros tipos de vegetacion y es reflejo de la particularidad del sistema de manglar. Aunque en el presente estudio la altura fue la relacion mas debil, se sabe que el tamano del arbol hospedero influye positivamente en la riqueza de epifitas, ya que en forofitos con diametros mayores, el area superficial es mas extensa para el establecimiento de las mismas (Flores-Palacios y Garcia-Franco, 2006; Kromer et al., 2007b). Por el contrario, Cach-Perez et al. (2013) no encuentran una relacion entre la altura y la abundancia de bromelias en manglares de Yucatan; no obstante, esto puede ser debido a la estatura baja de los individuos de R. mangle, que alcanzan una altura de 1.5 m, mientras que los forofitos de los manglares de la laguna El Cometa presentan una media de 17 m, aumentando el area disponible para la colonizacion de epifitas. Los forofitos de gran tamano suelen ser mas longevos, y por lo tanto, pueden estar disponibles por un lapso de tiempo mayor a la colonizacion de estas mismas (Acebey y Kromer, 2001; Flores-Palacios y Garcia-Franco, 2006; Kromer et al., 2007b; Goode y Alien, 2009).

CONCLUSIONES

El manglar de la laguna El Cometa contiene una riqueza relativamente alta de epifitas. Las familias mejor representadas son Bromeliaceae y Orchidaceae, las cuales son generalmente las mas abundantes en este tipo de ecosistema en Mexico. El tamano de los forofitos determino el establecimiento de epifitas, ya que los arboles de tallas mayores son colonizados por mas de estas especies. Se demuestra la importancia de las raices aereas de R. mangle como un nicho adicional para la colonizacion de epifitas y no solo como soporte al suelo inestable de este ecosistema. No obstante, existen otras variables no consideradas en este estudio (p. ej., precipitacion, humedad y salinidad, entre otros) que pueden influir en la riqueza de epifitas dentro del manglar. Se recomienda ampliar los estudios ecologicos de estas mismas en estos ecosistemas de Mexico y el Neotropico e incluir a las raices aereas y factores ambientales como unas variables importantes que potencialmente determinan la riqueza de especies.

CONTRIBUCIONES DE AUTORES

DAJ, RRV y JGC idearon y disenaron el estudio. NMM y GO interpretaron los datos, DAJ y GO realizaron los analisis. DAJ escribio el manuscrito y todos los autores contribuyeron a la revision y aprobacion del manuscrito final.

FINANCIAMIENTO

Este estudio fue apoyado por el Centro del Cambio Global y la Sustentabilidad del Sureste (CCGSS), proyecto retos para la sustentabilidad en la cuenca del rio Usumacinta, ecosistemas, cambio climatico y respuesta social

(FOMIX-TAB-2012-C28-194316).

AGRADECIMIENTOS

A Ruben Martinez Camilo y dos revisores anonimos por los comentarios que enriquecieron este manuscrito. A Jonathan V. Solorzano por realizar el mapa de la zona de estudio. Ana Fernandez, Gerardo Cervantes, Jorge Navarro, Marco A. Dominguez y don Bruno Chavez por la asistencia en campo. A Ivon Ramirez Murillo por el apoyo en identificacion en Bromeliaceae.

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Derio Antonio Jimenez-Lopez (1,4), Rene de Jesus Roblero-Velasco (1), Nayely Marctinez-Melendez (1), Gilberto Ocampo (2 ) y Jose Alberto Gallardo-Cruz (3)

(1) Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Instituto de Ciencias Biologicas, Libramiento Norte Poniente No. 1150 Col. Lajas Maciel, Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico.

(2) Universidad Autonoma de Aguascalientes, Centro de Ciencias Basicas, Departamento de Biologia, Avenida Universidad 940, 20131 Aguascalientes, Mexico.

(3) Centro del Cambio Global y la Sustentabilidad del Sureste (CCGSS), Calle Centenario del Instituto Juarez 128, Col. Reforma, 86080 Villahermosa, Tabasco, Mexico.

(4) Autor para la correspondencia: derio.a@hotmail.com

Citar como:

Jimenez-Lopez, D. A, R. de J. Roblero-Velasco, N. Martinez-Melendez, C. Ocampo y J. A. Gallardo-Cruz. 2017. Relacion entre variables del foronto y la rigueza de epifitas vasculares en los Pantanos de Centla, Tabasco, Mexico. Acta Botanica Mexicana 121: 125-137. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml21.2017.1179

Recibido: 4 de noviembre de 2016.

Revisado: 17 de mayo de 2017.

Aceptado: 5 de junio de 2017.

DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml21.2017.1179
Cuadro 1: Listado de especies de epifitas vasculares en Rhizophora
mangle L. de la laguna El Cometa, Reserva de la Biosfera "Pantanos de
Centla", indicando presencia=1 y ausencia=0 de las especies en las
zonas verticales del forofito, modificado de Johansson (1974).

Familia        Especie

Araceae        Anthurium schlechtendalii Kunth
Cactaceae      Selenicereus testudo (Karw. ex Zucc.) Buxb.
               Selenicereus sp.
Bromeliaceae   Aechmea bracteata (Sw.) Griseb.
               Tillandsia balbisiana Schult. f.
               Tillandsia brachycaulos Schltdl.
               Tillandsia bulbosa Hook.
               Tillandsia streptophylla Scheidw. ex C Morren
               Tillandsia sp.
Orchidaceae    Catasetum integerrimum Hook.
               Encyclia alata (Bateman) Schltr.
               Myrmecophila aff. tibicinis (Bateman) Rolfe
               Notylia barkeri Lindl.
               Trichocentrum cosymbephorum (C Morren) R.
               Jimenez & Carnevali
               Trichocentrum sp.
Polypodiaceae  Microgramma nitida (J. Sm.)A.R. Sm.
               Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm.

Familia         Zonas vertieales del forofito
                 I   II   III   IV   V

Araceae          1   0    0     0    0
Cactaceae        1   1    1     1    1
                 1   1    1     1    0
Bromeliaceae     1   0    1     0    0
                 1   0    1     0    0
                 1   0    1     1    0
                 0   0    1     1    0
                 0   0    1     1    0
                 1   1    1     0    0
Orchidaceae      1   1    1     0    0
                 1   0    0     0    0
                 1   1    0     0    0
                 1   0    0     0    0
                 1   0    1     0    0
                 1   0    0     0    0
Polypodiaceae    1   1    0     0    0
                 1   0    1     0    0
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Author:Jimenez-Lopez, Derio Antonio; Roblero-Velasco, Rene De Jesus; Marctinez-Melendez, Nayely; Ocampo, Gi
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Oct 1, 2017
Words:6718
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