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Relacion entre suelos y estructura del bosque en la Amazonia Colombiana.

Soil and forest structure in the Colombian Amazon.

Aproximadamente la mitad de la superficie de bosques del mundo se encuentran en la zona tropical. De la totalidad de los bosques tropicales existentes el 47% estan situados en Africa tropical, el sudeste asiatico y algunas islas de Oceania y el 52% restante se localiza en los tropicos americanos (FAO 2009). Los bosques amazonicos representan la mayor extension forestal del neotropico y del planeta y son considerados como uno de los ecosistemas mas importantes del mundo no solo por su contribucion a los ciclos mundiales de agua y carbono (Soares-Filho et al. 2006) sino tambien por su alta riqueza y complejidad ecologica (Hartshorm 2002).

El dinamismo de los bosques tropicales es el producto de un amplio rango de factores y procesos que ocurren a diferentes escalas espaciales y temporales; por ejemplo, la aparicion de barreras fisicas en grandes areas que se han presentado en tiempos geologicos, o las variaciones en la intensidad de la luz que ocurren en unos pocos segundos y abarcan unos pocos metros cuadrados (Scatena 2002). A grandes escalas de paisaje, el tipo de suelo influencia fuertemente la vegetacion; por ejemplo, el bosque amazonico que crece sobre arenas blancas (Varillal) difiere estructuralmente del que crece en tierra firme, pues el primero es un ecosistema de pequenos arbustos y arboles de estructura menos compleja y de menor diversidad que el bosque de tierra firme (Clark 2002). Entre tanto, a pequenas escalas, la dinamica de claros y las variaciones topograficas crean microhabitats que cambian las condiciones ambientales y producen diferencias en el bosque (Svenning 1999); incluso, es posible que factores edaficos variados en pequenas escalas distintos a la topografia provoquen diferencias en el bosque.

Algunos estudios han demostrado que existen asociaciones entre los componentes del suelo y algunas variables estructurales del bosque, comunmente entre especies y tipos de suelo (Duivenvoorden 1996, Clark 2002, Duivenvoorden et al. 2005); sin embargo, son muy pocos los estudios que se han ocupado en evaluar las asociaciones entre el suelo y otras variables estructurales diferentes del numero de especies: por ejemplo, Clark & Clark (2000) encontraron que el area basal y la densidad de individuos era menor en suelos fertiles de Costa Rica. Similarmente, Duivenvoorden et al. (2005) reportaron que la densidad de individuos era menor en suelos de fertilidad relativamente alta en el noroccidente del Amazonas. Estas variaciones estructurales en areas relativamente pequenas evidencian la asociacion entre la estructura del bosque y factores externos del ambiente, entre ellos los factores edaficos. Ello quiere decir que las comunidades de plantas o algunas de sus variables estructurales responden a las condiciones ambientales del sitio, por lo que tales variables podrian ser regionalizadas (es decir, que presentan autocorrelacion espacial); de hecho, algunos estudios sugieren que las comunidades de plantas se estructuran en el espacio en respuesta a factores abioticos (Guo et al. 2002, Schwarz et al. 2003).

Segun la teoria del nicho, la composicion de la comunidad cambia como resultado de la respuesta adaptativa de las especies a los gradientes ambientales (Gilbert & Lechowics 2004), entre ellos las diferencias edaficas. Por eso muchos procesos ecologicos resultan restringidos por las condiciones ambientales de manera que varian en el tiempo y en el espacio (Wagner & Fortin 2005), por lo cual, tales procesos pueden depender, al menos parcialmente, de la variabilidad espacial del ambiente. De este modo, la heterogeneidad espacial del medio fisico y de los recursos provoca la aparicion de regionalizacion en las poblaciones y comunidades (Camarero & Gutierrez 1999). De ahi la necesidad de involucrar tecnicas como la geoestadistica en investigaciones ecologicas, las cuales se han usado en diversos estudios entre los que se encuentran analisis de ecosistemas estuarinos (Giraldo et al. 2000), distribucion de la biomasa de raices gruesas en bosques primarios (Sierra 2001) y distribucion de nutrientes en el suelo (Jackson & Caldwell 1993).

En el presente estudio se evaluo la posible relacion entre los factores edaficos y estructurales a escala local, en una parcela de seis hectareas de bosque de tierra firme en el Parque Nacional Natural Amacayacu de la Amazonia colombiana. Para ello se pretende dar respuesta a los siguientes interrogantes: (1) ?Existe asociacion entre las variables edaficas y estructurales del bosque? y (2) ?Son las variables edaficas y estructurales regionalizadas a la escala del trabajo?

Por consiguiente se estima que la respuesta a estas preguntas permita la identificacion de algunas caracteristicas especificas del ambiente necesarias para el desarrollo de determinados rasgos estructurales del bosque, lo cual permite obtener un conocimiento ecologico mas concreto de las asociaciones entre la vegetacion arborea y el medio abiotico. Adicionalmente, se confia en su utilidad para plantear estrategias dirigidas a la conservacion y el manejo de los bosques tropicales.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El Parque Nacional Natural Amacayacu (PNNA) esta ubicado en el trapecio amazonico colombiano al sur del pais (3[grados]49'S y 70[grados]19'W). La temperatura media anual es de 25[grados]C, la humedad relativa es bastante alta con un promedio anual de 86% y la precipitacion media es de 3 023mm por ano con una distribucion unimodal concentrada entre los meses de octubre y mayo, y con un periodo menos lluvioso entre junio y septiembre. Las principales unidades geologicas son sedimentos de la planicie del Terciario, sedimentos plio-pleistocenicos y aluviones recientes del Cuaternario. El PNNA presenta un relieve colinado con elevaciones que oscilan entre 80 y 200m (Rudas & Prieto 1998). Los suelos se caracterizan por un nivel bajo de fertilidad, alta acidez y baja saturacion de bases, en los cuales predominan minerales pobres en nutrientes como caolinita y cuarzo (Chamorro 1989).

Variables estructurales del bosque: Asi pues, se dividio una parcela de 6ha (120x500m) en 150 sub-parcelas de 20x20m; el centro de cada una se tomo como referencia para establecer sub-parcelas de 0.01ha (10x10m). Se selecciono el extremo noroccidental de la parcela para incluir 9 sub-parcelas de 20x20m y cada una se dividio en 4 sub-parcelas para formar 36 sub-parcelas auxiliares de 0.01ha (10x10m) (Fig. 1) y asegurar una distancia minima de 10m entre sub-parcelas. Entonces, fue posible obtener una base de datos con 150 sub-parcelas denominada base de datos uno (BD-1) y otra con 177 sub-parcelas denominada base de datos dos (BD-2) en la que estan incluidas las sub-parcelas auxiliares. En todas las sub-parcelas se midieron los arboles con DAP (diametro a la altura del pecho a 1.3m desde el suelo) mayor o igual a un centimetro y se distinguieron como individuos de sotobosque (1cm[menor que o igual a]DAP<10cm) y de dosel (DAP[mayor que o igual a]10cm). Se determinaron variables estructurales como el numero de especies (sp) para los arboles de dosel; el numero total de individuos (N), el numero de individuos de sotobosque (Nsot) y de dosel (Ndos), el area basal total (G), ademas del area basal de individuos de sotobosque (Gsot) y de dosel (Gdos). La identificacion de las colecciones botanicas se hizo en el Herbario Amazonico Colombiano (COAH).

Variables edaficas: De cada sub-parcela de 10x10m se tomaron tres muestras de suelo de 0 a 10cm de profundidad del mismo volumen a una distancia de cinco metros entre cada una a lo largo del eje central norte-sur de la sub-parcela y se mezclaron para obtener una muestra compuesta. El proceso de preparacion de las muestras de suelo realizado en el Laboratorio de Ecologia y Conservacion Ambiental (LECA) de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellin, incluyo el secado al aire, pulverizacion con rodillo, tamizado y mezcla, con el objeto de que la muestra analizada fuera representativa de la sub-parcela muestreada. Luego se determino el contenido de Ca, Mg y K por absorcion atomica, el porcentaje de materia organica (MO) con la prueba de Walkley & Black, el contenido de P mediante emision de UV-VIS con espectrofotometro, el pH con el metodo potenciometrico de suelo y la textura por el metodo de Bouyoucos. Los resultados de los analisis de suelos se anexaron a la BD-1.

Analisis de datos: Para reducir el numero de variables edaficas y estructurales se realizaron dos analisis de componentes principales (ACP) con la BD-1 y para verificar si existia asociacion entre ambos grupos de variables, se evaluo un conjunto de regresiones multiples entre los valores de los vectores propios de los componentes estructurales en funcion de los valores de los vectores propios de los componentes edaficos en STATGRAPHICS Centurion XV (Version 15.2.06).

Para el analisis espacial y explorar la regionalizacion de las variables edaficas y estructurales se construyeron variogramas isotropicos y se tomo en cuenta la BD-1 y la BD-2 respectivamente. En ellos se analizaron algunos parametros claves como el nugget o efecto pepita ([C.sub.0),] el sill o meseta ([C.sub.0] + C) y el rango ([A.sub.0)] (Fig. 2) y, mediante la tecnica de interpolacion Kriging (Gallardo 2006) se construyeron mapas de distribucion espacial de toda la parcela para las variables que presentaron autocorrelacion espacial. El analisis se realizo en el software [GS.sup.+] GAMMA DESIGN SOFTWARE, Version 9.0 (Plainwell, Michigan USA).

[FIGURA 1 OMITIR]

RESULTADOS

Al area basal total aportaron mas los individuos de dosel que los individuos de sotobosque (87.5 y 12.5%, respectivamente); entre tanto, el numero de individuos de sotobosque hizo el mayor aporte al numero de individuos total (88.13%) (Cuadro 1). Por otra parte, Barreto et al. (2010) encontraron en un estudio paralelo en cinco hectareas de la parcela del PNNA 510 especies (las mas abundantes fueron Eschweilera itayensis, Otoba parvifolia y Eshweilera coriacea) pertenecientes a 62 familias (las mas abundantes fueron Lecythidaceae, Myristicaceae y Moraceae).

El pH de todas las 150 muestras de suelo fue inferior de cinco (promedio de 4.31), por lo cual puede decirse que la totalidad de la parcela se caracteriza por tener suelos acidos. El promedio de bases presentes en el suelo, correspondiente a la suma de las concentraciones de Ca, Mg y K fue de 1.61meq/100g de suelo. El Al promedio fue de 0.68meq/100g de suelo. En cuanto a la textura, el porcentaje medio de limo supero la media de arena y arcilla con un valor de 45.79% sobre 30.12 y 24.08%, respectivamente (Cuadro 2); la textura resultante del suelo es franco arcilloso.

[FIGURA 2 OMITIR]

La reduccion del numero de variables estructurales del bosque lograda mediante el ACP determino claramente dos componentes estadisticamente significativos; el primero de ellos parece explicar lo concerniente a la estructura de los individuos de dosel ([C1.sub.est]) con una varianza explicada del 43.90% y el segundo explica la estructura de los individuos de sotobosque ([C2.sub.est]) con una varianza del 36.23% (Cuadro 3).

El ACP realizado para las variables edaficas determino cuatro componentes principales estadisticamente significativos los cuales explican la mayor variabilidad de los datos con una varianza acumulada del 81.93%. En este analisis se omitieron los contenidos individuales de Ca, Mg y K, y se opto por incluir la suma de estas tres variables (bases). El primer componente aporta el 27.61% de la varianza total, el segundo el 25.23%, el tercero el 16.31% y el cuarto el 12.78%. Al primer componente ([C1.sub.edaf]) se encuentran asociados las bases, el pH y los contenidos de limo y arcilla. El segundo componente ([C2.sub.edaf]) esta representado principalmente por el Al, el pH, la arena y el limo y en el se observa claramente como el pH tiene alta correlacion (pero negativa) con el Al, mientras que la arena se correlaciona con el contenido de limo. En el tercer componente ([C3.sub.edaf]) las variables de mayor peso son el contenido de arena y el fosforo, aunque estas estan correlacionadas de manera negativa y en el cuarto componente la variable mas importante es la arcilla ([C4.sub.edaf]) (Cuadro 3).

Para evaluar la asociacion entre variables edaficas y estructurales, se corrieron dos modelos de regresion multiple entre los valores de los vectores propios de los componentes estructurales del bosque en funcion de los valores de los vectores propios de los componentes edaficos; ambos modelos fueron significativos (p = 0.0273 y p < 0.0001 respectivamente), pero explicaron solo el 7.21% de la variabilidad en [C1.sub.est] y el 16.60% en [C2.sub.est.] La unica variable edafica estadisticamente significativa en el primer modelo ([C1.sub.est]) fue [C2.sub.edaf] (p = 0.0064); las demas variables independientes no fueron significativas (p = 0.7502 para [C1.sub.edaf,] p = 0.2513 para [C3.sub.edaf] y p = 0.1411 para [C4.sub.edaf]). De manera similar, en el segundo modelo ([C2.sub.est]) fueron significativas las variables [C1.sub.edaf] (p = 0.0234), [C2.sub.edaf] (p = 0.0119) y [C3.sub.edaf] (p = 0.0001), mientras que la variable C4edaf no lo fue (p = 0.627). Con base en estos resultados se eliminaron las variables que no fueron significativas y se corrieron nuevamente las regresiones las cuales explicaron el 4.90% de la variabilidad en [C1.sub.est] (p = 0.0065) y el 16.50% en [C2.sub.est] (p < 0.0001) (Cuadro 4). Una exploracion visual de los graficos de los residuales no evidencio una violacion del supuesto de normalidad.

El analisis geoestadistico permitio constatar que algunas variables son regionalizadas y se pueden explicar hasta con dos modelos de distribucion espacial (lineal, esferico o exponencial), pero aqui solo se presenta el de mejor ajuste. Para obtener una distribucion normal de las variables fue necesaria la transformacion de algunas de ellas con funciones matematicas simples, como logaritmo natural y raiz cuadrada (Hair et al. 2001).

No todas las variables presentaron autocorrelacion espacial, entre ellas, las variables estructurales G, Gdos, Ndos y sp, aunque estas dos ultimas variables siguen un leve patron de regionalizacion por el incremento de la semivarianza con el aumento de la distancia (Fig. 3). Algo similar ocurre con algunas variables edaficas como pH, MO, P, bases y arcilla, las cuales presentaron valores de la varianza no explicada ([C.sub.0]) y de la varianza total ([C.sub.0] + C) bastante similares (Cuadro 5), aunque sus semivarianzas tienden a aumentar levemente en funcion de la distancia (Fig. 4).

Al tener en cuenta el modelo mas significativo, es decir, aquel con mayor proporcion de la varianza explicada por el espacio (C/[C.sub.0] + C), para Gsot, N y Nsot, este valor esta por encima del 50% y se presenta autocorrelacion espacial a distancias inferiores a 264, 213 y 289m, respectivamente (Cuadro 5). De manera similar, para Al, arena y limo la varianza explicada por el espacio es de 65, 73 y 50% y la autocorrelacion espacial tiene lugar a distancias inferiores a 68, 421 y 209m respectivamente (Cuadro 5). Lo anterior significa que cada variable es regionalizada dentro de su rango pero mas alla de esta distancia la variable es independiente.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

En los mapas de la Fig. 5 se esquematizan algunas variables estructurales que presentaron una distribucion espacial claramente definida como Gsot, N y Nsot; los valores mas bajos de estas variables se presentaron en el extremo norte de la parcela y, tanto la densidad total como la de individuos de sotobosque se concentraron en el centro, con disminuciones graduales hacia el sur y mas marcadas hacia el norte; de hecho, en el extremo nororiental de la parcela parece existir menor densidad total y de individuos de sotobosque. Por otra parte, los contenidos de limo y arena son opuestos entre si, pues esta ultima variable parece estar en mayor cantidad en el sector suroccidental y en menor proporcion en el norte, mientras que para el limo la distribucion es inversa; finalmente, en el centro de la parcela parece haber mayor concentracion de Al en el suelo (Fig. 6).

DISCUSION

Asociacion entre variables edaficas y estructura del bosque: El mayor numero de individuos en las clases diametricas inferiores encontrado en el presente estudio concuerda con las caracteristicas reportadas en la literatura para los bosques tropicales primarios (Baumgartner 1980), lo que significa que los individuos del sotobosque representan un alto porcentaje de la densidad del bosque. Otros componentes de la estructura como el area basal por hectarea, muestran un comportamiento opuesto, pues el mayor aporte lo hacen los individuos de las clases diametricas superiores, lo cual tambien concuerda con otros estudios (Williams-Linera 1990). Esto significa que si bien, el sotobosque es numericamente importante, el espacio de crecimiento es ocupado principalmente por los arboles del dosel.

[FIGURA 5 OMITIR]

Por otra parte, los resultados sobre el analisis de las relaciones entre estructura del bosque y suelos sugieren que la estructura del dosel esta asociada de manera negativa con un grupo de variables edaficas compuesto por pH y limo, y de manera positiva con arena y Al (segundo componente edafico). Esto quiere decir, que en aquellos lugares donde hay valores mayores de pH y bajos contenidos de arena la estructura de los individuos del dosel es menos compleja (es decir, con menor area basal, numero de individuos y numero de especies); en otras palabras, la estructura del dosel es mas compleja en lugares de alta acidez y posiblemente buen drenaje. Tambien, se encontro que existe una asociacion negativa entre la estructura de los individuos del sotobosque y dos grupos de variables edaficas que tal vez esten aludiendo al componente quimico del suelo ([C1.sub.edaf] y [C2.sub.edaf]) y una correlacion positiva con otro grupo asociado al drenaje ([C3.sub.edaf]); esto significa que en los lugares donde hay menor contenido de bases asociado a valores bajos de pH pero altos de Al y arena, la estructura del sotobosque es mas compleja. De este modo, los resultados encontrados, tanto para la estructura del dosel como del sotobosque, tienen en comun su asociacion con un mismo grupo de variables edaficas ([C2.sub.edaf]), de tal manera que en el PNNA estructuras mas complejas de la vegetacion se presentan en sitios con suelos mas acidos y con mayor contenido de arena.

[FIGURA 6 OMITIR]

Los resultados de Duivenvoorden et al. (2005) son similares a los de este estudio; ellos tambien encontraron en bosques de la Amazonia asociaciones negativas entre la densidad de individuos y las bases del suelo y argumentaron que esto posiblemente se debia a que los arboles grandes se establecian en sitios con mayor disponibilidad de bases, y los mismos imponian restricciones a la entrada de luz para los individuos del sotobosque, lo cual resulta en menores densidades; sin embargo, los resultados de este estudio no evidencian asociaciones entre los individuos del dosel y las bases del suelo por lo que esta explicacion no resulta apropiada en este caso. Tal vez las restricciones de luz por parte de los arboles grandes si pueden estar ocurriendo dentro de la parcela, pero ello no se evaluo en el presente estudio.

Las arcillas estan cargadas electricamente y son las principales responsables de la capacidad de intercambio de cationes del suelo, por lo que es de esperarse que a ellas esten asociados valores altos de pH y de bases intercambiables (primer componente edafico, Cuadro 3); asi mismo, se espera que en los sitios con altos contenidos de arcilla la velocidad con la cual pasa el agua al interior del suelo sea lenta a causa de la baja porosidad (Jaramillo 2002), lo que puede provocar encharcamientos, cuando se presentan eventos de lluvia. A su vez, la respiracion de las raices de las plantas se puede ver limitada bajo tales circunstancias debido a estres por anoxia, lo cual limitaria el establecimiento de individuos arboreos en tales sitios (Duivenvoorden 1996); de este modo, presentarian una menor densidad de individuos. Asi, los arboles que se establezcan en lugares encharcados deberian estar adaptados fisiologicamente a dichas condiciones (Wittmann et al. 2004).

Clark & Clark (2000) encontraron en suelos fertiles de Costa Rica procesos similares a los explicados arriba, en los cuales la densidad de individuos era menor en suelos fertiles debido a que estos sitios presentaban inundaciones periodicas. Los resultados de este estudio muestran que probablemente el factor edafico clave para explicar las variaciones estructurales, tanto en el dosel como en el sotobosque, es el contenido de arena. En el sotobosque el efecto de la arena pareciera ser el mas importante, debido a que todos los coeficientes de esta variable fueron altos tanto en el componente edafico dos como en el tres, los cuales se correlacionaron de manera significativa con la estructura del sotobosque; este resultado se explica en virtud de que el contenido de arena puede desencadenar una serie de procesos importantes para el desarrollo de las plantas, entre ellos los relacionados con el drenaje y la aireacion del suelo.

Asi pues, el analisis de regresion mostro que la estructura del sotobosque se asocia de manera positiva con el tercer componente edafico, en el cual el fosforo presenta un alto coeficiente negativo y la arena un coeficiente positivo; entonces, estructuras mas complejas del sotobosque estan presentes en sitios con mayor contenido de arena pero mas bajo de fosforo. Aunque se ha documentado que en los bosques tropicales de tierras bajas el fosforo es escaso y por lo tanto suele ser un factor limitante para el desarrollo de estructuras exuberantes de la vegetacion (Vitousek 1984). La cantidad de fosforo disponible en la matriz del suelo puede no ser crucial debido a que las plantas han desarrollado mecanismos muy eficientes de conservacion de este nutriente. En consecuencia, generalmente a traves de la hojarasca no retornan al suelo grandes cantidades de fosforo; al contrario, la mayoria de las plantas lo transfieren eficientemente de las hojas senescentes a hojas mas nuevas (Montagnini & Jordan 2002), pues este es un nutriente con alta movilidad en la planta (Salisbury & Ross 1994).

Estructuras menos complejas del sotobosque se presentan en lugares con alto contenido de fosforo donde a su vez hay bajo contenido de arena y por ende se espera que el drenaje sea lento. Como se ha explicado atras, estos resultados sugieren que el desarrollo estructural del sotobosque depende poco de la disponibilidad de fosforo y mas bien depende del contenido de arena en el suelo. En consecuencia, la correlacion negativa entre estructura del sotobosque y contenido de fosforo del suelo probablemente no significa una relacion causa-efecto sino mas bien circunstancial, asociada con el drenaje lento en sitios pobres en arena (y ricos en arcilla y limo) donde el fosforo es mas abundante. Estos resultados tambien sugieren que los mecanismos de conservacion de nutrientes en esta parcela tal vez son eficientes, asunto que ha sido observado por Vitousek & Sanford (1986) al estudiar los ciclos de nutrientes en algunos bosques tropicales de tierras bajas.

Analisis espacial de las variables edaficas y estructurales del bosque: Segun los resultados de este analisis espacial, las cuatro variables incluidas en el analisis de la estructura del dosel tienen distribucion aleatoria en el espacio a la escala evaluada, mientras que las variables concernientes a la estructura del sotobosque presentan autocorrelacion espacial. Wagner (2003) menciona tres causas que pueden explicar la autocorrelacion espacial de estas variables: 1) los mecanismos de dispersion, 2) las relaciones interespecificas y 3) la respuesta a factores ambientales, los cuales tambien estan espacialmente estructurados. Aunque los analisis de este estudio no pueden evaluar formalmente ninguno de los tres argumentos propuestos por este autor, hay razones para creer que la densidad de individuos puede estar relacionada con la distribucion de arena en el espacio (tercera causa).

He et al. (1996) evaluaron la distribucion espacial de la riqueza y el numero de individuos en bosques de Malasia y encontraron que la primera variable era aleatoria, mientras que la segunda si presento autocorrelacion espacial en un rango aproximado de 400m. Los autores concluyeron que en esos bosques tal vez ocurrian procesos de diferenciacion de nicho a microescala (< 20m) debido al alto valor de la varianza no explicada por el modelo (nugget o efecto pepita) observado en el variograma de riqueza. Este trabajo presenta resultados similares (riqueza aleatoria y densidad de individuos estructurada en el espacio); sin embargo, no hay evidencias que permitan afirmar con certeza que en el PNNA esten ocurriendo procesos de diferenciacion de nicho, incluso en escalas inferiores a la evaluada por este estudio (< 10m). Entre tanto, la variacion de la densidad de individuos en la parcela parece estar respondiendo a un gradiente espacial relacionado con la arena: al hacer una inspeccion visual de los mapas de distribucion espacial de la densidad de individuos total y de sotobosque, y de la distribucion espacial de arena se puede notar que hay correspondencia entre los valores altos y bajos de estas variables. Segun se expreso anteriormente, el contenido de arena puede desencadenar una cascada de caracteristicas y procesos que afectan el desarrollo de la vegetacion, entre ellas mayor porosidad del suelo y drenaje mas rapido (Jaramillo 2002). Probablemente la topografia de la parcela esta relacionada con la distribucion de la fraccion arena y arcilla del suelo, por lo cual seria interesante incluirla en la evaluacion.

En sintesis, en la parcela del PNNA parece existir una asociacion entre la estructura del bosque (con mayor fuerza la referente al sotobosque) y el contenido de arena, el cual condiciona el drenaje y la aireacion del suelo. Aunque no se puede afirmar con certeza que la ubicacion de la arena en el espacio este condicionando la densidad de individuos, se mostro que esto puede ser posible. La mayoria de las variables edaficas de este estudio (excepto arena, limo y aluminio) mostraron una distribucion aleatoria en el espacio y quiza se deba a que la formacion de los suelos del PNNA deriva de una misma unidad geologica llamada Formacion Pebas o Solimoes (Herrera 1997), lo que sugiere que los procesos de formacion de suelo en este lugar son homogeneos y en consecuencia, que las arcillas, el pH y las bases no muestren una estructura espacial en la escala trabajada.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado en el marco del proyecto Estructura, Diversidad y Dinamica de Especies Arboreas en Bosques de Tierra Firme de la Amazonia Colombiana financiado por COLCIENCIAS (CT 1118-333-18676) y el Center for Tropical Forest Science -- CTFS (subcontrato No. 08-440-0000137735) y ejecutado por la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellin. Agradecemos al Instituto Amazonico de Investigaciones Cientificas SINCHI y a la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia, en especial a los funcionarios y contratistas del Parque Nacional Natural Amacayacu. Agradecemos de manera especial a Alvaro Javier Duque, Kenneth Roy Cabrera, Daniel Jaramillo, Alvaro Lema Tapias y Luisa Fernanda Casas por sus valiosos aportes en diferentes fases de este trabajo, asi como al grupo de estudiantes de Ingenieria Forestal de la Universidad Nacional y a la comunidad indigena Tikuna de Palmeras, por su colaboracion en el trabajo de campo.

Recibido 31-VIII-2010.

Corregido 10-XII-2010.

Aceptado 19-I-2011.

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Bayron R. Calle-Rendon (1), Flavio Moreno (2), Dairon Cardenas-Lopez (3)

(1.) Ingeniero Forestal, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellin, Apartado Aereo 568, Medellin, Colombia; brcalle@unal.edu.co

(2.) Grupo de Investigacion en Ecologia y Silvicultura de Especies Forestales Tropicales, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellin, Apartado Aereo 568, Medellin, Colombia; fhmoreno@unal.edu.co

(3.) Instituto Amazonico de Investigaciones Cientificas SINCHI, Apartado Aereo 034174, Bogota D.C., Colombia; dcardenas@sinchi.org.co
CUADRO 1

Variables estructurales del bosque en una parcela de 6ha
(120x500m) en el PNNA usando la BD-2

TABLE 1

Structural variables in a 6ha plot (120x500m) in the
Amacayacu National Park using the BD-2

             G       Gsot      Gdos     N        Nsot      Ndos

                   [m.sub.2]                  Individuos
                    /0.01ha                    /0.01ha

[barra.X]   0.32     0.04      0.28   48.89     43.09      5.80
S           0.20     0.01      0.20   12.62     12.39      2.28
Max         1.19     0.08      1.16   89.00     87.00      13.00
Min         0.05     0.01      0.01   17.00     16.00      1.00

            sp/0.01ha

[barra.X]     5.24
S             2.08
Max           11.00
Min           1.00

Media ([barra.X] [barra.X]), desviacion estandar (S) y valor maximo
(Max) y minimo (Min) de cada una de las variables estructurales
para las 177 sub-parcelas de 10x10m.

Average ([bar.X] [bar.X]), standard deviation (S), maximum
(Max) and minimum (Min) of each structural variable for 177
sub-plots of 10x10m.

CUADRO 2

Variables edaficas en una parcela de 6ha (120x500m) en el PNNA
usando la BD-1

TABLE 2

Edaphic variables in a 6ha plot (120x500m) in the Amacayacu National
Park using the BD-1

            pH    MO (%)   P (ppm)    Al     Ca     Mg     K     Bases

                                             meq/100g de suelo

[barra.X]  4.31    3.04     4.44     0.68   0.84   0.51   0.26   1.61
S          0.27    0.73     2.05     0.17   0.81   0.32   0.11   1.08
Max        4.88    6.12     15.05    1.00   6.22   2.44   0.56   7.73
Min        3.75    1.36     0.35     0.30   0.12   0.17   0.10   0.47

           Arena    Limo    Arcilla

                    (%)

[barra.X]  30.12    45.79    24.08
S          6.24     7.39     5.59
Max        48.00    64.00    40.00
Min        16.00    30.00    2.00

Media ([barra.X] [barra.X]), desviacion estandar (S) y valor maximo (Max)
y minimo (Min) de cada una de las variables edaficas para las
150 sub-parcelas de 10x10m.

Average ([bar.X] [bar.X]), standard deviation (S), maximum (Max), and
minimum (Min) of each edaphic variable for 150 sub-plots
of 10x10m.

CUADRO 3

ACP y coeficientes de cada una de las variables estructurales
y edaficas en una parcela de 6ha (120 x 500m) en el PNNA usando
la BD-1

TABLE 3

PCA and coefficients of each structural and edaphic variable in a
6ha plot (120 x 500m) in t he Amacayacu National Park using the BD-1

Estructura

Componentes              [C1.sub.est]   [C2.sub.est]
Valores propios              3.07          2.54
Varianza (%)                 43.90         36.23
Varianza acumulada (%)       43.90         80.14

Coeficients

  G                          0.51          -0.05
  Gsot                       -0.01         0.51
  Gdos                       0.51          -0.10
  N                          0.10          0.60
  Nsot                       -0.01         0.61
  Ndos                       0.49          0.04
  sp                         0.48          -0.01

Suelos

Componentes              [C1.sub.edaf]   [C2.sub.edaf]   [C3.sub.edaf]
Valores propios              2.21            2.02            1.30
Varianza (%)                 27.61           25.23          16.31
Varianza acumulada (%)       27.61           52.85          69.15

Coeficientes

  pH                         0.43            0.45            0.11
  MO                         0.15            -0.39          -0.35
  P                          0.27            -0.22          -0.48
  Al                         -0.35           -0.44          -0.26
  Bases                      0.48            0.07           -0.18
  Arena                      0.09            -0.43           0.59
  Limo                       -0.41           0.44           -0.36
  Arcilla                    0.44            -0.10          -0.19

Suelos

Componentes              [C4.sub.edaf]
Valores propios              1.02
Varianza (%)                 12.78
Varianza acumulada (%)       81.93

Coeficientes

  pH                         -0.22
  MO                         -0.28
  P                          -0.40
  Al                         0.15
  Bases                      -0.14
  Arena                      -0.34
  Limo                       -0.23
  Arcilla                    0.69

CUADRO 4
Regresion multiple entre los valores de los vectores propios de
estructura contra el conjunto de valores de los vectores
propios de los componentes edaficos obtenidos en el ACP en una
parcela de 6ha (120x500m) en el PNNA

TABLE 4
Multiple regression between each component of forest structure
and all significant edaphic components in a 6ha plot (120x500m)
in the Amacayacu National Park

Modelo     Variable       Variable      Coeficiente    Valor-P
         dependiente    independiente                 (Variable)

1        [C1.sub.est]   [C2.sub.edaf]   -0.273112     0.0065
2        [C1.sub.est]   [C1.sub.edaf]   -0.186131     0.0231
                        [C2.sub.edaf]   -0.216579     0.0117
                        [C3.sub.edaf]   0.434396      0.0001

Modelo   Razon-F   Valor-P
                   (Modelo)

1         7.62     0.0065
2         9.59     < 0.0001

El primer modelo explica solo el 4.90% de la variabilidad en
[C1.sub.est] y el segundo el 16.50% de la variabilidad en
[C2.sup.est].

The first model explains only 4.90% of variability of [C1.sub.est],
and the second model explains 16.50% of variability of [C2.sub.est].

CUADRO 5

Analisis geoestadistico de las variables estructurales (BD-2)
y edaficas (BD-1) en una parcela de 6ha
(120x500m) en el PNNA

TABLE 5

Geostatistical analysis of structural (BD-2) and edaphic (BD-1)
variables in a 6ha plot
(120x500m) in the Amacayacu National Park

Variable      Modelo      [C.sub.0]   [C.sub.0] + C   [A.sub.0]

G (1)         Lineal       0.02639       0.02639       244.93
Gsot        Exponencial    0.00012       0.00027       264.70
Gdos (1)      Lineal       0.03204       0.03204       244.93
N           Exponencial     88.60        248.30        213.60
Nsot         Esferico       86.00        196.70        289.00
Ndos          Lineal       437.931       56.628        244.93
sp            Lineal       404.450       48.309        244.93
pH            Lineal       0.07307       0.07488       224.16
MO (2)        Lineal       0.04419       0.04816       224.16
P (2)         Lineal       0.15516       0.17318       224.16
Al           Esferico      0.01063       0.03036        68.60
Bases (2)     Lineal       0.20463       0.29256       224.16
Arena       Exponencial      18            67          421.40
Limo         Esferico       27.89         55.79         209.5
Arcilla       Lineal      2.992.311     3.324.876      224.16

Variable    C/[C.sub.0]   [R.sup.2]
                + C

G (1)            0            0
Gsot            56           88
Gdos (1)         0            0
N               64           92
Nsot            56           92
Ndos            23           68
sp              16           64
pH               2            1
MO (2)           8            8
P (2)           10           10
Al              65           79
Bases (2)       30           76
Arena           73           85
Limo            50           96
Arcilla         10           36

(1) Variable transformada con raiz cuadrada. / (1) Variable
transformed to square root.

(2) Variable transformada con logaritmo natural. / (2) Variable
transformed to natural logarithm.

Nugget o efecto pepita ([C.sub.0]), sill o meseta ([C.sub.0] + C),
rango ([A.sub.0]) y proporcion de la varianza explicada por el
espacio (C/([C.sub.0] + C))/Nugget ([C.sub.0]), sill ([C.sub.0]
+ C), range ([A.sub.0]) and proportion of variance explained by the
space (C/([C.sub.0] + C)).
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Copyright 2011 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

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Author:Calle-Rendon, Bayron R.; Moreno, Flavio; Cardenas-Lopez, Dairon
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2011
Words:6836
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