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Reduccion del desarrollo de hongos fitopatogenos con extracto de cardon lefaria.

RESUMEN

Con el objeto de buscar alternativas naturales para el control de enfermedades en plantas, se hicieron extracciones etanolicas desgrasadas (EED), etanolicas sin desgrasar (EESD) y acuosas (EA) de secciones medias del tallo de Cereus deficiens (Cactaceae) colectados en El Tocuyo, estado Lara, Venezuela. Se determino cualitativamente la presencia de metabolitos secundarios en el EED y se evaluo el efecto de los extractos sobre el desarrollo in vitro de 10 hongos fitopatogenos crecidos en papa-dextrosa-agar con 0, 25, 50 y 75% de los extructos. Los resultados indicaron la presencia de aceites esenciales,

SUMMARY

In search jor natural alternatives of plant disease control, mid sections of stems of' Cereus deficiens (Cactaeeae) collected at El Tocuyo, Lara State, Venezuela, were subjected to ethanolic degreased (EDE), ethanol non-degreased (ENDE) and aqueous (AE) extractions. Secondary metabolites were determined qualitatively in EDE and the effect of extracts on mycelial growth of 10 plant pathogenic fungi was tested. The latter test was performed at extraxct concentrations gr' O, 25, 50 and 75%. polifenoles, taninos y saponinas. Se encontro un efecto significativo (P<0,001) de los extractos sobre la reduccion del crecimiento micelial de todos los hongos ensayados, especialmente de Phytophthora infestans y Sclerotium rolfsii, donde se obtuvieron reducciones de 70 a 94% en el crecimiento micelial. El mayor efecto lo mostraron EED y EESD. El eJecto reductor de los extractos fue directamente proporcional a la concentracion utilizada. Los resultados indican el potencial de C. deficiens como controlador de hongos fitopatogenos.

Results indicated the presence of essential oils, polyphenols, tanins and saponins. There was a significant effect (P<0.001) of the extracts in reducing mycelial growth of all tested fungi, especially Phytophthora infestans and Sclerotium rolfsii, where the extracts caused 70-94% reduction. The largest effect was shown by EDE and ENDE. Growth reduction increased as did the extract concentration. Results indicate the potential of C. deficiens asa controller of plant pathogenic fungi.

RESUMO

Com o objetivo de buscar alternativas naturais para o controle de enferrmidades em plantas, fizeram-se extracoes etanolicas desengorduradas (EED), etanolicas sera desengordurar (EESD) e aquosas (EA) de seccoes medias do caule de Cereus deficiens (Cactaceae) coletados era El Tocuyo, estado Lara, Venezuela. Determinou-se qualitativamente a presenga de metabolitos secund rios no EED e avaliou-se o efeito dos extratos sobre o desenvolvimento in vitro de 10 fungos fitopatogEneos crescidos cm papa-dextrosa-agar com 0, 25, 50 e 75% dos extratos. Os resultados indicaram a presenta de azeites essenciais, polifenois, taninos e saponinas. Encontrou-se um efeito significativo (P<0,001) dos extratos sobre a reducao do crescimento micelial de todos os fungos ensaiados, especialmente de Phytophthora infestans e Sclerotium rolfsii, onde se obtiveram reducoes de 70 a 94% no crescimento micelial. O maior efeito foi mostrado por EED e EESD. O efeito redutor dos extratos foi diretamente proporcional a concentracao utilizada. Os resultados indicam o potencial de C. deficiens como controlador de fungos fitopatogeneos.

Introduccion

Las plagas (insectos y patogenos) constituyen la principal limitante de la produccion agricola. Su control se ha basado, tradicionalmente, en el uso de productos quimicos sinteticos, muchos de los cuales han producido, como efecto secundario, problemas de desequilibrio ambiental, de salud humana y el surgimiento de poblaciones de plagas mas agresivas y resistentes a ellos (FAO, 2002). En humanos, existe referencia de una alta incidencia de enfermedades y diversos cuadros clinicos por intoxicacion (Ramirez, 2001), detect ndose elevados niveles de pesticidas en la poblacion (Tagliaferro, 2002).

Estos problemas han llevado a la busqueda de alternativas de control de plagas que se inserten en el desarrollo de agrosistemas sostenibles, basados en un manejo integrado del cultivo sin alterar el equilibrio del sistema (Bunch, 1997). Una de estas alternativas es el uso de extractos de plantas que actuan como pesticidas o simplemente como reguladores del desarrollo de los patogenos (Cuttler y Schmutteres, 1999). El efecto fungistatico o fungicida de extractos de plantas caltivadas o silvesIres ha quedado demostrado en diversos patosistemas (Dubey y Kishore, 1987; Rao et al., 1992; Northover y Schneider, 1993; Awuah, 1994; Pandey y Dubey, 1994; Muller-Riebau et al., 1995; Tewari, 1995; Bianchi et al., 1997; Rodriguez y Montilla, 2002).

La actividad antimicrobiana de los extractos de plantas est asociada a la presencia de metabolitos secundarios. La fraccion fenolica de aceites esenciales de varias plantas arom ticas ha mostrado ser toxica contra Fusarium moniliforme, Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum y Phytophthora capsici (Muller-Riebau et al., 1995). Los aceites esenciales combinados de Ocimum canum, Chenopodium ambrosioides y Lippia alba tambien fueron toxicos contra un amplio rango de hospederos, entre los que estaban R. solani, Alternaria solani, A. alternata, E moniliforme y F. oxysporum f. sp. vasinfectum (Dubey y Kishore, 1987). Rao et al. (1992) determinaron la fungi-toxicidad de los aceites esenciales de la semilla de Cuminuto cyminum L y de los botones florales de Syzigium aromaticum L, asi como que la fraccion aldehidica y fenolica de estos eran los responsables del efecto contra los hongos.

La vegetacion tropical constituye un inmenso recurso de diversidad biologica cuyo potencial de uso ha sido escasamente estudiado (Bermudez, 1999; Vele et al., 1999). Una de las especies abundantes en las zonas xerofiticas de Venezuela es el cardon lefaria (Cereus deficiens Otro & Dietr.), de la familia Cactaceae. Los miembros de esta familia son conocidos por su rusticidad y algunos de ellos han sido estudiados en el area de la alimentacion humana (Velez y Chavez, 1980) y por su capacidad de actuar como acondicionadores del suelo (Henriquez et al., 2000).

El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de los extractos acuoso y etanolico de C. deficiens sobre el desarrollo micelial de 10 hongos fitopatogenos y determinar los metabolitos secundarios presentes en los extractos.

Materiales y Metodos

Obtencion de los extractos

Se colectaron secciones medias del tallo (cladodio) de cardon lefaria en el Tocuyo, Municipio Moran, estado Lara, Venezuela. Las mismas se secaron en una estufa a 60[grados]C y se molieron en un molino rotativo convencional. El polvo obtenido se utilizo para la preparacion de los extractos etanolicos desgrasado y no desgrasado siguiendo la metodologia de Marcano y Hasegawa (1991), y del extracto acuoso segun la metodologia de Bianchi et al. (1997).

Extracto etanolico desgrasado (EED). A 250g del material molido se le agrego 200ml de hexano y se dejo reposar por 24h a temperatura ambiente (27 [+ or -]2[grados]C). Posteriormente, se filtro el liquido con papel Whatman #4 y se repitio el mismo procedimiento por cuatro veces. Luego del ultimo filtrado, el material vegetal se dejo secar a temperatura ambiente hasta la completa evaporacion del hexano y una vez seco se cubrio con 200ml de etanol al 96% y se mantuvo en reposo por 24h. Nuevamente se filtro y se realizo la extraccion del credo por destilacion en un rotavapor marca Brikmann a 100[grados]C. Este proceso se repitio hasta que el alcohol extraido no presento coloracion alguna. El extracto se guardo bajo refrigeracion (10[grados]C) hasta que se efectuaron las pruebas de bioactividad y fitoquimicas.

Extracto etanolico sin desgrasar (EESD). El material molido (250g) se cubrio con 200mi de etanol al 96% y se dejo reposar por 24h. Posteriormente se filtro el liquido y se obtuvo el extracto crudo mediante la destilacion siguiendo el procedimiento anteriormente descrito.

Extracto acuoso (EA). Se utilizaron 20g de material vegetal seco y molido al cual se le practico un prelavado con solucion de hipoclorito de sodio al 0,26% por 2min y luego 4 lavados con agua destilada esteril; se agrego 400mi de agua doblemente destilada y esterilizada y se licuo la preparacion por 5min. Posteriormente se filtro utilizando cuatro capas de gasa esterilizada y la suspension acuosa se almaceno en el refrigerador.

Determinacion de metabolitos secundarios

Los metabolitos secundarios se determinaron de forma cualitativa, segun Marcano y Hasegawa (1991). Se utilizo un crudo obtenido por arrastre de vapor a partir de 20g de material vegetal seco, molido y desgrasado; diluido en 300ml de etanol. La presencia o ausencia de aceites esenciales se determino por el olor caracteristico, tanto en el material vegetal fresco como en el extracto. Los polifenoles y los taninos se detectaron por la presencia o ausencia de una coloracion parda en el extracto al agregarle una solucion de cloruro ferrico al 1%. Para ello, el extracto se evaporo hasta sequedad, se retomo en agua y se filtro. Si los polifenoles y taninos estaban presentes, al tratar el crudo con solucion de gelatina 1% en NaC1 1% se formaba un precipitado. Las saponinas se determinaron por la aparicion de una espuma consistente que permanecia por 20min luego de la agitacion manual del extracto acuoso. El extracto casi seco, se disolvio con KOH 0,5N y se filtro; luego se agrego cido acetico y se agito con benceno. Al alcalinizar con N[H.sub.4]OH, la manifestacion de una coloracion rojiza indico la presencia de antraquinonas. Las cantidades de reactivos utilizadas fueron menores de 1ml.

Evaluacion de bioactividad

La evaluacion de bioactividad se realizo in vitro con cepas de los hongos Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, F oxysporum, f. sp. cubense, Lasiodiplodia theobromae, Sclerotium rolfsii, Colletotrichum gloeosporioides, F. moniliforme, Alternaria solani, Rhizoctonia solani y Bipolaris maydis. Las cepas se obtuvieron de la coleccion del laboratorio de Micologia del Postgrado de Fitopatologia de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado. Los hongos se mantuvieron en Agar Papa Dextrosa (APD) en c psulas de Petri y tenian de 1 a 4 semanas de edad al instalar los ensayos.

Los extractos EED, EESD y EA se agregaron al medio ADP despues de esterilizar en autoclave, en las concentraciones de 0, 25, 50 y 75% (v/ v) y se dispensaron 15ml en cada capsula de Petri. Discos de 5mm de diametro de cultivo de cada uno de los hongos en estudio se semhraron en las capsulas que contenian el medio y se incubaron bajo condiciones de laboratorio a 27 [+ or -] 2[grados]C, excepto P. infestans, el cual se incubo a 18 [+ or -] 2[grados]C.

Analisis estadistico

El diseno experimental del ensayo fue un factorial con 10 especies de hongos, 3 extractos y 4 concentraciones. Se evaluaron 4 platos de Petri distribuidos completamente al azar, en los cuales se hicieron 3 mediciones del diametro de la colonia de cada hongo, cada 2 dias hasta que el tratamiento testigo (0% concentracion del extracto) lleno por completo las c psulas de Petri (9cm). Posteriormente se construyeron las curvas de crecimiento para cada hongo y con los valores obtenidos el ultimo dia, se realizo el analisis de varianza de cada tratamiento y las pruebas de comparacion de medias por el metodo de Tukey. Ademas, mediante interpolacion, se calculo la Dosis Efectiva Media ([ED.sub.50]), definida como la dosis del extracto que ocasionaba el 50% de reduccion del crecimiento de la colonia, en comparacion con el testigo.

Resultados

Determinacion de metabolitos. Las pruebas indicaron la presencia de aceites esenciales, saponinas, polifenoles y taninos y la ausencia de antraquinonas en los ciadodios de C. deficiens.

Evaluacion de la bioactividad de los extractos

Se encontraron diferencias altamente significativas entre los hongos, los extractos, las concentraciones y las diferentes interacciones (Tabla I). La comparacion de los tipos de extractos, combinando todos los hongos y las concentraciones, indico diferencias significativas (P<0,001) de EED y EESD con EA, pero no entre EED y EESD (Figura 1), donde el crecimiento micelial de los hongos fue menor. En las pruebas con el extracto acuoso no se incluyo P. infestans debido a las continuas contaminaciones observadas.

Igualmente, al combinar los diferentes hongos y los tipos de extractos, se observaron diferencias significativas (P<0,001) entre las concentraciones de los extractos (Figura 2), con una continua disminucion del tamano de la colonia a medida que se incrementaba la concentracion de los extractos. Dentro de cada (tipo de) extracto, se observaron ligeras variaciones en el comportamiento de los bongos (Tabla II).

[FIGURA 2 OMITER]

La [DE.sub.50] (Tabla III) se mantuvo mas o menos constante en los diferentes extractos en los casos de P. infestans, S. rolfsii y F. oxysporum f. sp. lycopersici. La reaccion ante los extractos fue diverso en el caso de A. solani, F. moniliforme, C. gloeosporioides, B. maydis y F. oxysporum f. sp. cubense. Con la excepcion de C. gloeoporioides, los valores de [DE.sub.50] fueron menores con los extractos etanolicos que con el acuoso, estando estos entre 22 y 44% de concentracion (Tabla III).

[FIGURA OMITIR]

Algunos hongos, como L. theobromae, R. solani y B. maydis, mostraron valores de [DE.sub.50] entre 45 y 75%, indicando la baja susceptibilidad de los hongos a los extractos de C deficiens.

Discusion

Los metabolitos secundarios encontrados en los extractos de C. deficiens son similares a los obtenidos por Perez (2000) en el parenquima de los cladodios del cardon dato (Lemaireocereus griseus Haw. Britton & Rose) y del C. deficiens, demostrandose que no existen diferencias en este sentido entre esas especies, aun cuando fueron colectados en diferentes epocas y localidades. De los metabolitos estudiados, los aceites esenciales, y especificamente la fraccion fenolica, han sido asociados con efectos fungistaticos o fungicidas. Dubey y Kishore (1987) encontraron una alta toxicidad de C. ambrosoides, L. alba y O. canum contra el crecimiento micelial de R. solani, en el cual lograron una reduccion del 100, 100 y 97%, respectivamente, utilizando una concentracion de 1000ppm del extracto. Encontraron, ademas, que la combinacion de los tres extractos tuvo efecto controlador sobre 15 hongos a la concentracion de 500ppm, lo cual demostro el efecto sinergistico de los aceites. Entre estos hongos se encontraban A. solani, E moniliforme y F. oxysporum.

Rao et al. (1992) separaron y evaluaron el electo fungistatico de los aceites esenciales de varias plantas y encontraron la mayor efectividad contra Colletotrichum gloeosporioides, Curvularia pallescens y Periconia atrovirens, con aquellos extraidos de C. cyminum Mill y flores de S. aromaticum L. Ambas plantas mostraron un efecto fungistatico a 1000ppm y un efecto fungicida a 2000 y 3000ppm. Determinaron tambien que el efecto fungitoxico del aceite mineral residia en sus tracciones aldehidica y fenolica.

Muller-Riebau et al., (1995) encontraron que los aceites esenciales de Thymbra spicata y Satureja timbra fueron altamente efectivos en la reduccion del crecimiento de R. solani, S. sclerotiorum, F. moniliforme y P. capsici en la dosis de 1000ppm. Estos extractos contenian una mayor proporcion de fenoles (carvacol y thymol) que los extractos de las plantas que no tuvieron efecto y se establecio que cuando la concentracion de estos era superior a 100mg/ ml se presentaba la actividad inhibitoria. Otros fenoles no tuvieron el mismo efecto, aunque estuviesen presentes en altas cantidades.

En el presente estudio se determino la presencia de aceites esenciales y polifenoles. Aunque no se realizo la separacion de dichos compuestos se sospecha que estos son los responsables de sus efectos sobre el hongo. La diferencia en su nivel de susceptibilidad puede deberse a las cantidades y tipos de las fracciones fenolicas.

Ninguno de los hongos ensayados fue totalmente controlado con cualquiera de los tres extractos, pero si se obtuvieron reducciones significativas en el crecimiento micelial. P. infestans, por ejemplo, fue el mas susceptible al extracto de C. deficiens. P. infestans es el microrganismo responsable de la enfermedad conocida como candelilla tardia de la papa y el tomate, y recientemente fue transferido del Reino Hongos al Reino Stramenopila, debido a sus caracteristicas morfologicas, bioquimicas y geneticas (Alexopoulus et al., 1996). Debe investigarse si su mayor susceptibilidad al extracto de C. deficiens es debida a esas caracteristicas diferenciales.

Los extractos de C. deficiens fueron consistentemente efectivos contra S. rolfsii, un patogeno que habita en el suelo y causa la enfermedad conocida como pudricion blanda en varios cultivos (Agrios, 1988). Para reproducirse y diseminarse, este hongo produce esclerocios. Una reduccion de su crecimiento vegetativo, por efecto del extracto, ocasionaria una disminucion del numero de esclerocios producidos y en consecuencia de la diseminacion de la enfermedad.

El control de un hongo con el extracto acuoso de la planta indicaria la posibilidad de su uso inmediato por los productores. Los resultados de la presente investigacion muestran que ese potencial podria ser en el caso de control de S. rolfsii y C. gloeosporioides (causante de la antracnosis en varios cultivos), en preparaciones similares a las utilizadas en este trabajo. Sin embargo, la fitotoxicidad, dosis y frecuencia de aplicacion, son aspectos que deben ser determinados antes de su recomendacion definitiva. Ademas de estos hongos, otros como A. solani pueden ser controlados con el extracto etanolico. En este caso, el extracto puede obtenerse con un equipo minimo de destilacion, como el utilizado en la presente investigacion. Sin embargo, aspectos importantes del extracto, como la fitotoxicidad, termoestabilidad, durabilidad del efecto fungitoxico, sensibilidad a la luz y solubilidad, ademas de la dosis y frecuencia, deben determinarse antes de su recomendacion.

PALABRAS CLAVE / Extracto Vegetal / Metabolitos Secundarios/Phytophthora infestans /
TABLA I
ANALISIS DE VARIANZAS DE LA EVALUACION DE BIOACTIVIDAD DE
EXTRACTOS DE Cereus deficiens SOBRE EL CRECIMIENTO MICELIAL DE HONGOS
FITOPATOGENOS

Tratamientos                 gl           SC

Repeticiones                     11      146,989
Hongos                            9    9,019,173
Extractos                         2      115,837
Concentracion                     3    7,756,154
Hongo x Extrac                   18      232,551
Hongo x Conc                     27      581,593
Extracto x Conc                   6       57,461
Hongo x Extrac. x Conc           54      219,928
Error                          1320       23,072
Total                          1440    1,003,549

Tratamientos                 CM            F          P

Repeticiones                  1,336       78,588    0,0001
Hongos                       10,017      589,235    0,0001
Extractos                    57,918      340,694    0,0001
Concentracion             2,578,404    1,516,758    0,0001
Hongo x Extrac               12,919       75,997    0,0001
Hongo x Conc                  2,154      126,709    0,0001
Extracto x Conc               9,576       56,334    0,0001
Hongo x Extrac. x Conc        4.072       23,957    0,0001
Error                            17
Total

CV = 2,4937. gl: grados de libertad. SC: sumatoria de cuadrados,
CM: cuadrados medios. F: prueba de F, P: probabilidad de igualar
el valor de F

TABLA II
INHIBICION DEL CRECIMIENTO MICELIAL DE DIEZ HONGOS FITOPATOGENOS
POR EFECTO DE TRES TIPOS DE EXTRACTOS DE Cereus deficiens OTTO &
DIETR. (CACTACFAE) FN TRES CONCENTRACIONES

Organismo                           Concentracion      EED
                                        (%)        Inhibicion (%)
                                        25            85,74
Phytophthora infestans                  50            92,41
                                        75            94,44

                                        25            6,435
Sclerotium rolfsii                      50            76,02
                                        75            79,96

                                        25            41,11
Fusarium moniliforme                    50            61,38
                                        75            87,50

                                        25            31,57
Colletotrichum gloeosporioides          50            55,10
                                        75            75,18

                                        25            16,94
Rhizoctonia solani                      50            39,44
                                        75            66,11

                                        25            54,91
Alternaria solani                       50            61,94
                                        75            66,48

                                        25            16,66
Bipolaris maydis                        50            39,72
                                        75            66,57

                                        25            23,88
Fusarium oxysporum                      50            56,76
f. sp. Cubense                          75            68,61

                                        25            32,13
Fusarium oxysporum                      50            39,54
f sp. Lycopersici                       75            73,80

                                        25            20,46
Botryodiplodia sp.                      50            36,21
                                        75            72,87

Organismo                              EESD            EA
                                    Inhibicion (%) Inhibicion (%)
                                       86,30
Phytophthora infestans                 92,87           ND
                                       94,44

                                       48,71          50,10
Sclerotium rolfsii                     57,60          62,04
                                       73,80          69,44

                                       43,80          32,68
Fusarium moniliforme                   64,44          43,24
                                       87,96          50,83

                                       36,48          54,35
Colletotrichum gloeosporioides         54,91          59,35
                                       69,82          76,66

                                       30,65          13,15
Rhizoctonia solani                     53,61          34,35
                                       76,76          62,13

                                       55,46           8,80
Alternaria solani                      61,85          29,44
                                       66,21          57,77

                                       31,02          25,93
Bipolaris maydis                       54,35          48,24
                                       60,93          55,65

                                       25,37          41,66
Fusarium oxysporum                     59,91          45,10
f. sp. Cubense                         73,43          63,52

                                       32,13          34,35
Fusarium oxysporum                     41,76          39,54
f sp. Lycopersici                      75,37          73,8

                                       16,66           8,05
Botryodiplodia sp.                     38,77          12,41
                                       83,98          48,33

EED: extracto etanolico desgrasado, EESD: extracto etanolico sin
desgrasar, EA: extracto acuoso, ND: no determinado.

TABLA III
DOSIS EFECTIVA MEDIA ([DE.sup.50]) DE LOS EXTRACTOS
DE Cereus deficiens SOBRE EL CRECIMIENTO MICELIAL
DE DIEZ HONGOS FITOPATOGENOS

Organismo                                [DE.sup.50] (% concentracion)
                                             EED     EESD      EA

Phytophthora infestans                      14.6      148     ND
Sclerothun rolfsii                          19.4      287      25,0
Fussarium moniliforme                        360      325      75
Colletotrichum gloeosporioides               447      433      23,0
Rhizoctonia solani                           600      461      64,1
Alternaria solani                            228      225      68,1
Bipolaris maydis                             642      453      55,9
Fusarium oxysporum f. sp. cubense            449      428      56,7
Fusarium oxyrsporum f. sp. lycopersici       576      561      57,6
Lasiodiplodia theobromae                     594      562     >75

EED: extracto etanolico desgrasado. EESD: extracto etanolico sin
desgrasar, EA: extracto acnoso.


REFERENCIAS

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Recibido: 12/02/2003. Modificado: 08/05/2003. Aceptado: 12/05/2003

Renzo Zapata. Ingeniero Agronomo. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado (UCLA). Venezuela. e-mail: renzoj@latinmail.com

Maria E. Sanabria. Licenciada en Biologia y M.Sc. en Botanica. UCLA Profesora. UCLA. e-mail: mesanabria@ucla.edu.ve

Dorian A. Rodriguez. Ingeniero Agronomo y Ph.D. en Fitopatologia, UCLA. Profesor. UCLA. e-mail: rdorian @ ucla.edu.ve
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Author:Zapata, Renzo; Sanabria, Maria E.; Rodriguez, Dorian
Publication:Interciencia
Date:May 1, 2003
Words:4232
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