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Redescubrimiento de Mabuya Berengerae, Mabuya pergravis (Squamata: Scincidae) y coniophanes andresensis (Squamata: Colubridae) y evaluacion de su estado de amenaza en las islas de San Andres y Providencia, Colombia.

Rediscovery of Mabuya berengerae, Mabuyapergravis (Squamata: Scincidae) and Coniophanes andresensis (Squamata: Colubridae), and assesment of its threatened status in the San Andres and Providencia Islands, Colombia

INTRODUCCION

Las causas principales de desaparicion de la herpetofauna son la destruccion y la fragmentacion de los habitats y la introduccion de especies exoticas; estos factores pueden estar concatenados y actuar de manera conjunta lo que dificulta la conservacion de algunos taxones amenazados (Rueda-Almonacid 1999). Historicamente se ha documentado que casi el 80% de las especies de tetrapodos han desaparecido en las islas oceanicas; de estas, el 65% ha ocurrido por la explotacion humana, perdida de habitats e introduccion de especies exoticas, las cuales han predado o competido con las especies residentes (Nilsson 1983 en Rueda-Almonacid 1999).

La fauna de anfibios y reptiles del archipielago de San Andres, Providencia y Santa Catalina consta actualmente de 23 especies: un anuro, tres tortugas, un cocodrilido, tres serpientes y quince lagartos (McNish. 2011); este autor reporta la presencia de la serpiente de coral Micrurus nigroncinctus Girard 1854, la cual al parecer esta extinta de la isla de Providencia, o fue un error cuando se etiqueto el ejemplar; pero Dunn & Saxe (1950), dudan de la presencia de esta especie, y argumentan que ya esta extinta, debido a que la expedicion Albatros de 1884 no capturo ningun ejemplar.

De las 23 especies reportadas para las islas, once han sido introducidas de manera intencional o accidental en las islas y seis son especies endemicas; cifras que pueden considerarse elevadas teniendo en cuenta el area geografica pequena que ocupan las dos islas (aproximadamente 50 [km.sup.2]).

En el archipielago de San Andres y Providencia el aumento poblacional debido al turismo ha sido abrupto, como consecuencia se ha incrementado la construccion de edificaciones, lo que ha llevado a la perdida casi total de los habitats naturales, principalmente en la isla de San Andres (Gonzalez et al. 1995); asi mismo, el hecho de que desde hace 50 anos no se documentara la herpetofauna, hizo necesaria una expedicion para evaluar la riqueza herpetologica actual de las islas.

De las seis especies endemicas, Anolis pinchoti Cochran 1931, lagarto endemico de la isla de Providencia, a pesar de ser una especie muy abundante dentro de esta isla, tanto en habitats perturbados como naturales (Corn & Dalby 1973, obs. pers), se encuentra categorizado como Vulnerable (VU), segun los parametros de la IUCN (Castaneda et al. 2009); Anolis concolor Cope 1862, especie endemica de San Andres no se encuentra evaluada, pero sus poblaciones igualmente son muy abundantes dentro de la isla, tanto en habitats intervenidos, como en ambientes naturales (Corn & Dalby 1973, obs. pers); Epictia magnamaculata, tampoco se encuentra evaluada y datos sobre sus poblaciones son desconocidos; a las tres especies restantes, tampoco se les ha evaluado su estatus de amenaza; y por lo tanto, no se encuentran incluidas en las categorias de la IUCN.

Especies como Mabuya berengerae Miralles 2006, taxon descrito recientemente con base en un ejemplar capturado en 1967 (Miralles 2006), M. pergravis Barbour 1921, especie registrada por ultima vez por Valdivieso & Tamsitt (1963) de la isla de Providencia y la serpiente C. andresensis Bailey 1937 de la isla de San Andres, reportada por ultima vez por Dunn & Saxe (1950), tienen datos deficientes, y aunque se sospecha por lo menos para los escincidos, que potencialmente sus poblaciones pueden estar en peligro o extintas, debido principalmente a su rareza en colecciones (Miralles 2006, Miralles et al. 2009, Hedges & Conn 2012), actualmente no se tiene informacion concreta que permita corroborar esta suposicion. Por lo tanto, se hace prioritario realizar una investigacion sobre el estado actual de los reptiles en las islas de San Andres y Providencia (Miralles 2006, Hedges & Conn 2012); en particular, evaluar el estado de conservacion de estas tres especies; asi mismo, Lopez-Victoria (2006) recomienda hacer la evaluacion del estado de amenaza segun los criterios de la IUCN de las especies endemicas de las islas de San Andres y Providencia.

Teniendo en cuenta lo anterior, esta investigacion presenta la evaluacion del estado actual de las poblaciones endemicas de Mabuya berengerae, Mabuya pergravis (Squamata: Scincidae) y Coniophanes andresensis, (Squamata: Colubridae), asi como tambien notas de historia natural, descripcion de su coloracion en vida, datos taxonomicos y distribucion geografica en las islas de San Andres, Providencia y Santa Catalina.

Recientemente fue publicado un trabajo molecular sobre la taxonomia y sistematica del genero Mabuya sensu lato (Hedges & Conn 2012), en dicho trabajo el genero es dividido en tres subfamilias, 16 generos (tres de ellos disponibles en la literatura, el resto nuevos) y se describen 24 especies. A pesar del gran trabajo y la toma de una gran cantidad de datos moleculares, de lepidosis y morfometricos, el estudio tiene grandes falencias en las diagnosis de los generos que proponen estos autores, asi como falta de datos para la variacion meristica y morfometrica de la mayoria de las especies que ellos describen y estudian; ademas, no obtuvieron ninguna secuencia molecular del genero Alinea, genero donde estos autores asignan a M. berengerae, M. pergravis, M. lanceolata y M. luciae.

Hedges & Conn (2012) dan una explicacion simplista, al argumentar que ellos dividen Scincidae en siete familias por manejo, debido a que la familia Scincidae es la mas grande dentro de los lagartos, por lo que se hace muy dificil realizar revisiones taxonomicas y descripciones de nuevas especies; entre otras familias, resucitaron la familia Mabuyidae y la subfamilia Mabuyinae, esta ultima propuesta por Mittleman (1952); este argumento es criticado por Pyron et al. (2013), quienes dicen que esta clasificacion lo que hace es resaltar los problemas taxonomicos existentes, ya que Hedges & Conn (2012) ponen especies congenericas en diferentes familias sin haber hecho la revision de la taxonomia a nivel de genero, por lo tanto estos autores tambien rechazan esta clasificacion.

Estas categorias taxonomicas fueron rechazadas tambien por Greer (1970), quien argumenta que aunque la sinopsis de Mittleman (1952), es acertada viendola desde un punto de vista de un ensamblaje o grupo de escincidos, este ensamblaje y los otros dos (Scincinae y Chalcidinae) no pueden ser defendidos como una unidad filogenetica, entonces Greer (1970) propone incluir la subfamilia Mabuyinae de Mittleman (1952) en su subfamilia Lygosominae. En este trabajo se sigue el arreglo de Greer (1970), dejando al genero Mabuya sensu stricto dentro de la familia Scincidae y la subfamilia Lygosominae.

Por lo anterior, la propuesta taxonomica que presentan Hedges & Conn (2012) no se seguira en este trabajo; por lo tanto, se considera al genero Mabuya como monofiletico y unico dentro del neotropico como lo argumenta Pyron et al. (2013), Caicedo-Portilla (2012), Miralles (2005, 2006) y Miralles et al. (2005a, 2005b, 2006, 2009, 2010).

MATERIALES Y METODOS

Zona de estudio. El departamento Insular del Archipielago de San Andres, Providencia y Santa Catalina fue decretado por la UNESCO desde el ano 2000 como Reserva de la Biosfera "Sea Flower" (McNish 2011). El archipielago esta situado en el mar Caribe, a 483 kilometros al noroccidente de la parte continental de Colombia y a 197 kilometros al este de Nicaragua. La isla de San Andres (12[grados]28' a 12[grados]36' N, 81[grados]40' a 81[grados]44' O) tiene un area de 25 [km.sup.2] y una altura maxima de 85 m en May Mount. Por su parte, la isla de Providencia (13[grados]19' a 13[grados]24' N, 81[grados]21' a 81[grados]24' O) tiene un area de 19 [km.sup.2] y una altura maxima de 350 m en El Pico (Figura 1). Las epocas lluviosas comienzan en el mes de mayo y alcanzan su maximo en los meses de octubre y noviembre, prolongandose hasta diciembre; la precipitacion promedio anual es de 1.700 mm, la humedad relativa promedio anual es del 83% y la temperatura media anual es de 27.3 [grados]C. (IGAC 1996). Corn & Dalby (1973) hacen una descripcion mas detallada de las dos islas. Segun Diaz & Lowy (1992), estas islas tienen una flora singular, con elementos tanto de bosque seco tropical como de bosque humedo tropical.

Muestreo. Se llevo a cabo una salida de campo de 20 dias de duracion, realizando muestreos diurnos desde las 6:30 horas hasta las 16:00 horas en las dos islas. En San Andres se realizo el mayor esfuerzo de muestreo, el cual fue de catorce dias (del 10 al 18 de agosto y del 23 al 27 de agosto de 2010); en Providencia solo se pudo muestrear tres dias (20 al 22 de agosto de 2010), pues las condiciones climaticas de lluvia fueron constantes durante los dias de permanencia en el lugar. Se totalizaron 17 dias de muestreo recorriendo las localidades registradas por trabajos como los realizados por Dunn & Saxe (1950), Martinez-Duque (1993) y Miralles (2006), asi como la exploracion de nuevas localidades dentro de las islas. El metodo de muestreo fue busqueda libre con encuentro visual azaroso en habitats perturbados (construcciones humanas y cultivos), asi como en ambientes naturales (parches de vegetacion secundaria), buscando en diferentes microhabitats donde potencialmente se puedan encontrar las diferentes especies de reptiles (Rueda et al. 2006).

Complementario a la salida de campo, se reviso el material del genero Mabuya y de las serpientes del genero Coniophanes depositado en las colecciones herpetologicas de las siguientes instituciones: Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, Bogota (ICN); Museo de la Universidad de La Salle, Bogota (MLS); Museo de Historia Natural de la Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga (UISR); Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt, Villa de Leyva (anteriormente IND-R, ahora IAvH); Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana, Bogota (MUJ) y del museo de Historia Natural de la Universidad de Antioquia, Medellin (MHUA). La nomenclatura de las escamas, conteos y medidas utilizadas para comparar el material recolectado en campo y depositado en las colecciones de los ejemplares del genero Mabuya se baso en los caracteres utilizados por Avila-Pires (1995), Greer & Broadley (2000), Greer & Nussbaum (2000), Miralles (2006) y Miralles et al. (2009); estos ultimos autores toman para los conteos de algunos caracteres bilaterales (p. ej. escamas supraciliares y supralabiales) el numero de lados, mas que de ejemplares, es decir un ejemplar tiene dos muestras en cuanto a numero de escamas supraciliares y supralabiales; el numero de lados se indica despues del tamano de la muestra. En las diagnosis de M. berengerae y M. pergravis de hacen comparaciones con M. lanceolata y M. luciae, debido al parecido morfologico de estas dos especies con las dos especies de Mabuya en estudio (Hedges & Conn 2012).

[FIGURA 1 OMITIR]

Para la serpiente Coniophanes andresensis se siguio la nomenclatura utilizada por Myers (1969), asi mismo, se utilizaron los datos de escamacion y coloracion de Bailey (1937), Dunn & Saxe (1950) y de Myers (1969) para realizar las comparaciones con C. fissidens y C. joanae.

Evaluacion del estado de conservacion.

Las categorias de riesgo o amenaza que se siguieron para la evaluacion de las especies fueron las de la IUCN, propuestas por la Comision de Supervivencia de Especies (SSC, por sus siglas en ingles), dichas categorias se encuentran en el libro "IUCN Red List Categories Version 3.1" (IUCN 2001, Rueda et al. 2004).

RESULTADOS

Mabuya berengerae Miralles 2006

Mabuya berengerae Miralles, 2006: Herpetological Journal 16 (1): 7 p. Fig. 1-3 (descripcion original). Localidad tipo: Isla de San Andres, entre la Cueva de Morgan y Punta Sur. Holotipo: no sexado UMMZ-127884.

Alinea berengerae Hedges & Conn, 2012: Zootaxa: 3288: 23 y 32.

Comentario. Barbour (1921), Dunn (1936), Dunn & Saxe (1950) y Tamsitt & Valdivieso (1963) nunca reportaron ninguna especie de Mabuya para la isla de San Andres. Recientemente Miralles (2006) describe Mabuya berengerae con base en un unico ejemplar colectado en 1967, el holotipo de esta especie estaba erroneamente determinado como M. pergravis de la isla de Providencia. Hasta el momento M. berengerae se conoce a partir del holotipo de la descripcion y algunas notas ecologicas, asi como una fotografia de baja resolucion en una tesis de pregrado de la Universidad Nacional y confundida como M. mabouya (Martinez-Duque, 1993).

En el presente estudio se recolectaron seis especimenes, lastimosamente dos fueron perdidos a causa del ataque de las ratas (Rattus norvegicus), las cuales se llevaron los animales ya formalizados y almacenados en agua. Ademas se encontraron dos ejemplares adicionales en las colecciones del ICN y del IAvH.

Diagnosis. Una Mabuya de tamano grande, con los parpados inferiores no divididos, todas las escamas lisas, lobulos auriculares ausentes, rostro extremadamente agudo y puntudo, prefrontales y frontoparietales pareadas, cuatro supraoculares, frecuentemente cuatro supraciliares con la segunda escama siendo la mas grande, generalmente ocho supralabiales con la sexta escama siendo la mas grande y ubicada debajo del ojo, parietales en amplio contacto detras de la escama interparietal y mas de tres pares de escamas nucales; palmas y plantas de color oscuro.

Mabuya berengerae difiere del resto de especies presentes en Colombia, inclusive de otras especies insulares como, M. pergravis, M. lanceolata y M. luciae por la presencia de los siguientes caracteres: un rostro extremadamente largo y agudo, unico dentro del genero; un alto numero de escamas nucales, que es de tres a siete escamas y un contrastante patron de coloracion, el cual es reticulado en los bordes de las escamas dorsales de la cabeza (excepto en M. lanceolata), no se observa la linea oscura lateral que se encuentra en la gran mayoria de especies del genero en Colombia, principalmente en las especies del continente, este patron de coloracion tambien es unico en la especie.

Variacion. Filas de escamas dorsales, 4956 (52.33 [+ o -] 1.22; 6); filas de escamas en el medio cuerpo, 28-32 (29.8 [+ o -] 0.71; 6); filas de escamas ventrales, 32-40 (35.33 [+ o -] 1.28; 6); numero de lamelas bajo el cuarto dedo de la mano, 15-18 (16.5 [+ o -] 0.27; 12 lados); numero de lamelas bajo el cuarto dedo del pie, 19-22 (20.5 [+ o -] 0.30; 12 lados); longitud rostro-cloaca, 42-100.23 mm (76.15 [+ o -] 9; 6); longitud de la cabeza, 9.94-17.3 mm (14.37 [+ o -] 1.17; 6). Numero de escamas supraciliares (n lados = 12): el 75% de los lados tiene cuatro escamas, con la segunda siendo la mas grande y el restante 25% tiene cinco escamas subiguales en tamano. Numero de supralabiales (n lados = 12): el 16.67% de los lados tiene siete escamas, con la quinta escama siendo la subocular agrandada, el 83.33% de los lados tiene ocho escamas, con la sexta escama siendo la subocular agrandada.

Coloracion en vida (ICN-R-12131). Dorso de la cabeza de color cobre oscuro, el borde alrededor de las narinas y los limites de las escamas supracefalicas son de color negro. La rostral de color crema verdoso. Las supra e infralabiales de color crema cobrizo, con los bordes de color negro. La region de la gula y las escamas geniales de color cobrizo con visos rosados y manchas grises. El dorso del cuerpo es de color marron cobrizo (parecido al de la cabeza), este color va desde las escamas nucales hasta el final de la cola; en el dorso tambien presenta cinco lineas punteadas, las cuales son de color marron oscuro, estas lineas desaparecen o se hacen mas difusas despues de los miembros posteriores, en la cola practicamente desaparecen. Dorsolateralmente, a los lados de la franja del dorso presenta una franja difusa de color cobrizo claro que va desde la zona dorso posterior de los ojos hasta mas o menos tres cuartos de la parte posterior del cuerpo, en esta zona, es decir el ultimo cuarto posterior, solo se observan puntos de este color cobrizo. Esta franja tambien se encuentra punteada de manchas o presenta puntos de color marron oscuro. Entre la apertura otica y la insercion anterior del miembro anterior se encuentra una franja de color crema. Hacia los lados del cuerpo se puede observar una franja difusa gruesa de color cobrizo con puntos crema, esta franja va por los lados de la cola, hasta la parte donde empieza la regeneracion de esta. Vientre de color crema oscuro, los bordes laterales de las escamas cicloides de color gris. Dorso de miembros anteriores y posteriores de color marron cobrizo con puntos marrones oscuros y de color crema, la parte ventral de los miembros del mismo color del vientre. El vientre de la cola es parecido al vientre del cuerpo, pero es mas oscuro; la parte regenerada de la cola es de color cobrizo con puntos marrones oscuros grandes. Palmas y plantas de los miembros son de color negro (Figura 2). En el individuo ICN-R-12132, la coloracion es mas oscura y el vientre es de color cobrizo oscuro.

Historia natural. El especimen ICN-R-12131, se recolecto en el sector de Harmony Hall Hill (12[grados]32'14"N, 81[grados]42'53"O; altura: 50 m), en la manana del dia 12 de agosto de 2010, la manana estaba soleada; el lagarto se encontro en un rancho pequeno abandonado con techo de plastico, en medio de una plantacion de yuca, el sitio queda hacia la parte occidental de la carretera que va al Barrack.

Un segundo ejemplar (ICN-R-12132), se capturo en el sector de los bosques de Shingle Hill, cerca al sitio donde se encuentran las guayas para practicar "Canopy" (12[grados]33'11"N, 81 [grados]42'51"O; altura: 49 m), la captura ocurrio el dia 14 de agosto de 2010, el individuo se encontraba forrajeando entre arbustos a una altura de dos metros, al borde de bosque secundario.

El tercer lagarto (ICN-R-12133), se capturo en la zona del Barrack hacia la zona centro-oriental de la isla (12[grados]33'4"N, 81[grados]42'55"O; altura: 47 m), cerca donde se encuentran las pinuelas que sirven de cerca a un lote, se recolecto el 18 de agosto de 2010, el especimen es una hembra prenada, que se capturo entre unos arbustos de aproximadamente dos metros de altura, ubicados alrededor de un arbol de unos cuatro metros de altura (Figura 2).

El cuarto individuo (RC-1264), se recolecto en la zona del Barrack, hacia el area centro-oriental de la isla (12[grados]33'4"N, 81[grados]42'57"O; altura: 59 m), se capturo el 23 de agosto de 2010 sobre una ceiba joven (posiblemente Cedrela odorata) a una altura de 3.5 metros, el lagarto se encontraba asoleandose boca abajo, la ceiba se encuentra al lado de una carretera destapada.

El quinto especimen (RC-1265), se recolecto en la misma localidad y dia que RC-1264, el animal se capturo sobre arbustos, entre ramas de enredadera a una altura de dos metros.

El sexto individuo (ICN-R-12134), se recolecto en la misma zona y en la misma ceiba donde se encontro el especimen RC-1264, pero fue recolectado el 25 de agosto de 2010, el lagarto se encontraba a 50 cm del suelo.

[FIGURA 2 OMITIR]

Mabuya berengerae no es una especie rara en la isla de San Andres, se sospecha que es un lagarto diurno que sale de su refugio apenas aparecen los primeros rayos de sol (6:30-7:30 horas). Los especimenes salen de las pinuelas y se situan sobre sus bracteas o sobre los troncos de los arboles, en los fustes se posan boca abajo para asolearse.

En el sector centro-oriental del Barrack se pudieron observar ocho individuos en 30 minutos (cinco adultos y tres subadultos), la especie se observo principalmente entre (forrajeando) y sobre (asoleandose) las bracteas de las pinuelas (Bromelia pinguin), las cuales se encuentran en gran cantidad en este sector, estas fueron sembradas hace aproximadamente 15 anos y son utilizadas como cerca viva de los lotes que se encuentran en dicho lugar (Stephenson com. pers.). En el mismo lugar tambien es comun encontrar especimenes forrajeando entre los arbustos y enredaderas hasta alturas de 2 a 4 metros, cuando sienten la presencia de posibles predadores, por ejemplo humanos, los especimenes bajan rapidamente y se ocultan entre las pinuelas. En este sitio es muy comun observar entre estas pinuelas al gecko Aristelliger georgeensis y sobre las mismas, grandes cantidades del lagarto Anolis concolor. Asi mismo, se pueden observar algunos juveniles de la iguana Ctenosaura similis. En el sector de Shingle Hill, frente al acuario, se observo un individuo subadulto que estaba en el tronco de un arbusto a 70 cm del suelo, al intentar capturarlo, el lagarto subio rapidamente a una altura de 3 a 3.5 m, al intentar mover las ramas, el lagarto se iba alejando y luego paso a otro arbusto y escapo; en este mismo sector pudimos observar a una hembra prenada que se encontraba en el tronco de una palmera de coco y al intentar capturarla, esta subio rapidamente por el tronco de la palmera hasta una altura aproximada de ocho metros, el lagarto se quedo por buen rato en este sitio. En el jardin botanico se observaron dos adultos, uno en un claro dentro del bosque sobre las ramas secas de una palmera, a una altura aproximada de 80 cm; el otro especimen se observo sobre el tronco de una palmera a unos 40 cm del suelo, la palma se encuentra al lado de un sendero destapado.

Mabuya berengerae es una especie principalmente arborea (no se encontraron especimenes en el suelo a no ser que al molestarlos se tiraran a la tierra para escapar) que se puede encontrar en zonas de cultivo, edificaciones abandonadas, bordes de bosques, dentro del mismo bosque secundario en regeneracion, sobre troncos podridos al borde de la carretera (siempre y cuando haya vegetacion circundante), en troncos de palmas de coco rodeados de vegetacion. No se observaron especimenes cerca de las casas donde se encuentren gallinas, patos y gatos, incluso en las pinuelas sembradas cerca de las casas no se observo ningun individuo.

En el presente estudio, aunque fueron pocos dias, no se observaron individuos juveniles (menos de 5.5 cm de LRC), solo se observaron adultos, hembras prenadas y subadultos, lo que puede sugerir que M. berengerae tiene un modo reproductivo estacional. Por ultimo, aunque no se observo a ningun especimen predado por alguna especie exotica (por ejemplo, ratas o gatos), fue comun observar algunos gatos deambulando por los bosques y en las zonas donde se pudo observar a M. berengerae.

Evaluacion del estado de conservacion.

Al realizar la evaluacion segun los criterios que estima la IUCN (2001), esta especie se considera casi amenazada (NT). Se adopta esta categoria dado que M. berengerae es comun tanto en habitats en recuperacion como en habitats perturbados, lo que parece indicar que la especie se adapta bien a los cambios de habitat que se estan presentando en la isla, por la transformacion de terrenos para el cultivo de alimentos de pan coger. Asi mismo, aunque se observaron gatos en las zonas donde se puede hallar a este lagarto, los habitats donde se encuentra como en las pinuelas es practicamente imposible de capturar, por lo que la especie se ha beneficiado de la siembra de esta bromelia. Tambien se adopta esta categoria pues la especie se registro en un area protegida, como es el Jardin Botanico de la isla, el cual es una zona de ocho hectareas de bosque seco tropical secundario en recuperacion. Por ultimo, se adopta esta categoria pues la especie se encuentra distribuida dentro de la reserva de la Biosfera "Sea flower". La tendencia poblacional de la especie se desconoce en el momento, por lo que se recomienda realizar estudios poblacionales del lagarto en la isla.

Mabuya pergravis Barbour 1921

Mabuya pergravis Barbour, 1921: Proceedings of the New England Zoological Club VII p. 85 (descripcion original). Localidad tipo: Isla de Providencia, sin mas detalles. Holotipo: no sexado USNM-13875. Mabuya mabouya pergravis Dunn & Saxe, 1950: Dunn & Saxe, 1950: Proceedings of the Academy Natural Sciences of Philadelphia. 52: 154-155.

Mabuya pergravis Miralles, 2006: Herpetological Journal 16 (1): 1.

Alinea pergravis Hedges & Conn, 2012: Zootaxa: 3288: 23 y 54.

Comentario. El primer trabajo que se realizo sobre la herpetofauna de las islas de San Andres y Providencia fue el desarrollado por Barbour (1921), quien construyo un listado taxonomico de los reptiles de la isla de Providencia; en este trabajo describio Mabuya pergravis con base en cuatro especimenes. Esta especie se considera endemica de la isla. Posteriormente Dunn (1936) reviso un ejemplar adicional de esta especie, argumentando que es diferente a M. mabouya de las Antillas. Dunn & Saxe (1950) revisaron cinco especimenes adicionales, realizaron conteos de escamas y re-evaluaron el estatus taxonomico de esta poblacion, argumentando que la poblacion de la isla de Providencia es una subespecie de M. mabouya. Sin embargo, Miralles (2006) la considera como una especie valida debido a las diferencias morfologicas que muestra con sus congeneres mas cercanos: M. mabouya y M. sloanii. En el presente trabajo se comparte el punto de vista de Miralles (2006), por lo que se considera a M. pergravis como una especie valida.

Trece anos despues, Tamsitt & Valdivieso (1963) realizaron muestreos en las dos islas y recolectaron siete especimenes de Mabuya pergravis (actualmente extraviados de la coleccion de la Universidad de Los Andes, Bogota. obs. pers.), pero no encontraron ningun individuo de C. andresensis; estos mismos autores (Valdivieso & Tamsitt 1963) tambien publicaron una lista de chequeo y clave taxonomica para los anfibios y reptiles de las islas de San Andres y Providencia.

En el presente estudio se recolectaron cinco especimenes, uno de ellos fue perdido a causa del ataque de las ratas, las cuales se llevaron el ejemplar formalizado y almacenado en agua, junto a otras muestras.

Diagnosis. Una Mabuya de tamano relativamente grande, con los parpados inferiores no divididos, todas las escamas lisas, lobulos auriculares ausentes, rostro ligeramente alargado, prefrontales y frontoparietales pareadas, cuatro supraoculares, cuatro supraciliares siendo la segunda de mayor tamano, generalmente siete u ocho supralabiales con la quinta o sexta escama siendo la mas grande y ubicada debajo del ojo, parietales en amplio contacto detras de la interparietal y a veces uno o dos pares de escamas nucales; palmas y plantas de color oscuro.

Mabuya pergravis difiere del resto de especies presentes en Colombia, inclusive M. lanceolata y M. luciae por el numero elevado de filas de escamas dorsales, el cual es de 60 a 61; ninguna especie con distribucion en Colombia y en las islas del Caribe alcanza este numero de filas de escamas. Asi mismo, el patron de coloracion de M. pergravis es unico dentro del genero en Colombia, tiene una barra lateral de color marron oscura que va desde las escamas nasales, pasa por el ojo, luego se ubica encima del miembro anterior, despues de que pasa los miembros anteriores la barra se hace mas difusa y termina convirtiendose en una serie de puntos marrones que llegan a la insercion de los miembros posteriores. M. pergravis carece de linea clara lateral inferior, caracter encontrado en las especies continentales del genero en el pais.

Variacion. Filas de escamas dorsales, 60-61 (60.75 [+ o -] 0.29; 4); filas de escamas en el medio cuerpo, 28-30 (29.5 [+ o -] 0.58; 4); filas de escamas ventrales, 37-40 (38.75 [+ o -] 0.73; 4); numero de lamelas bajo el cuarto dedo de la mano, 14-15 (14.5 [+ o -] 0.2; 8 lados); numero de lamelas bajo el cuarto dedo del pie, 18-20 (19.14 [+ o -] 0.28; 7 lados); longitud rostro-cloaca, 75.72-87.73mm (82.87 [+ o -] 2.93; 4); longitud de la cabeza, 14.51-16.26mm (15.62 [+ o -] 0.46; 4). Numero de escamas supraciliares (n lados = 8): el 100% de los lados tienen cuatro escamas, con la segunda siendo la mas grande. Numero de escamas supralabiales (n lados = 8): el 62,5% de los lados tiene siete escamas, con la quinta escama siendo la subocular agrandada; y el 37.5% de los lados tienen ocho escamas, con la sexta escama siendo la subocular agrandada.

Coloracion en vida (ICN-R-12136). Dorso de la cabeza y el cuerpo de color marron brillante. En el dorso tiene muy pocos puntos marrones; posee una barra lateral de color marron oscura que va desde las escamas nasales, pasando por el ojo, encima del miembro anterior, despues de que pasa el miembro esta barra se hace mas difusa, llegando a la insercion del miembro posterior. Entre el dorso y la barra lateral de color marron oscuro, hay una barra dorsolateral de color cobrizo que va desde la zona superior de las fosas nasales, pasa por encima de los ojos y llega hasta la mitad de la cola. En las supralabiales se presenta una barra de color crema oscura que se hace difusa despues de la apertura otica. Entre los miembros esta barra es de color cobrizo. Miembros anteriores y posteriores de color marron con manchas marrones oscuras. La gula y parte del cuello son de color crema rosado iridiscente. Parte del cuello, vientre del cuerpo y de los miembros poseen una coloracion amarilla oscura u ocre; la cola es color similar. Palmas y plantas de los miembros son de color oscuro (Figura 3). El especimen ICN-R-12137 tiene un mayor numero de puntos oscuros sobre el dorso. El lagarto ICN-R-12138, a diferencia de los anteriores, presenta un vientre de color crema oscuro, tiene algunas manchas negras en el dorso de la cabeza; el ejemplar RC-1263 tenia una serie de puntos que van desde la comisura de la boca y llegan a la parte ventral de la insercion del miembro anterior, pero este ejemplar se perdio por el ataque de las ratas al material preparado.

Historia natural. El primer especimen (ICN-R-12135), se recolecto en la zona boscosa cercana a South West Bay (13[grados]19'32"N, 81[grados]23'24'O; altura: 72 m), en la manana del dia 21 de agosto de 2010, la manana estaba nublada; el lagarto se encontro sobre un cumulo de troncos podridos, a la orilla de un cultivo pequeno de platano, el cual estaba rodeado de bosque secundario, el sitio esta localizado hacia la parte nor-oriental del caserio.

El segundo lagarto (ICN-R-12136), se capturo en la zona boscosa cercana a South West Bay (13[grados]19'29"N, 81[grados]23'24"O; altura: 61 m), en la manana del dia 22 de agosto de 2010, el clima presentaba algunos momentos soleados y otros lluviosos; el lagarto se encontro asoleandose en el tronco de un arbol, en el claro del bosque a la orilla del camino, a una altura aproximada de tres metros, el animal estaba boca abajo y en la misma direccion de los rayos del sol (direccion oriental).

El tercer individuo (ICN-R-12137), se recolecto en la zona de rastrojos cercana a South West Bay (13[grados]19'41"N, 81[grados]23'23"O; altura: 34 m), en la manana del dia 22 de agosto de 2010, al momento de la captura, la manana estaba soleada; el lagarto se encontro activo sobre una rama de un arbol de ceiba, a una altura aproximada de cinco metros.

El cuarto lagarto (ICN-R-12138), se capturo en un claro del bosque, cerca del camino en la zona de South West Bay (13[grados]19'57"N, 81[grados]23'22"O; altura: 45 m), en la manana del dia 22 de agosto de 2010, al momento de la captura, la manana estaba soleada; el lagarto se encontro sobre el tronco de un arbol, boca abajo asoleandose a una altura de 2.5 m (Figura 3).

El quinto ejemplar (RC-1263), se recolecto cerca del ICN-R-12138 (13[grados]19'57"N, 81[grados]23'22"O; altura: 45 m), en la manana del dia 22 de agosto de 2010, al momento de la captura, la manana estaba soleada; el lagarto se encontro sobre el tronco de un arbol, boca abajo asoleandose a una altura de 3.5 m.

[FIGURA 3 OMITIR]

Mabuya pergravis al parecer no es una especie rara en la isla de Providencia, es un lagarto diurno; se observo que apenas aparecen los primeros rayos de sol, los especimenes empiezan a salir y se posan sobre los troncos de los arboles a alturas entre dos y cinco metros y sobre los troncos caidos y ramas secas dentro y en el borde de cultivos de banano para asolearse. Aunque el tiempo de muestreo en Providencia fue muy corto debido a las lluvias, se pudieron observar el dia 21 de agosto al menos seis individuos adultos asoleandose y forrajeando sobre los troncos y ramas secas que se acumulan dentro y en la periferia de los cultivos de banano, asi mismo se pudieron identificar a dos individuos sobre los troncos de los arboles a alturas entre uno y tres metros; el dia 22 aunque el tiempo estuvo entre soleado y nublado y cayo una llovizna, se pudo observar aparte de los especimenes capturados, otros seis lagartos asoleandose y forrajeando entre las ramas y los troncos de los arboles.

Mabuya pergravis es una especie arborea principalmente (no se observaron especimenes en el suelo) que se puede encontrar en zonas de cultivo, borde de bosque, dentro del mismo bosque secundario en regeneracion y sobre troncos podridos al borde del camino. No se observaron especimenes cerca de las casas, en construcciones abandonadas ni en las pinuelas que se encontraban a la orilla de los caminos o a los lados de las casas.

Con M. pergravis se pudieron encontrar en simpatria los lagartos: Anolis pinchoti, Aristelliger georgeensis y Ctenosaura similis. En la zona de muestreo fue muy comun Anolis pinchoti, tambien se observaron a menudo ejemplares de Aristelliger georgeensis, los cuales se posaban sobre los mismos arboles donde se encontraban los lagartos de M. pergravis; en menor proporcion y por lo general en el suelo o en ramas bajas, se pudo observar ocasionalmente a juveniles Ctenosaura similis.

En el presente estudio, no se observaron individuos juveniles (menos de 5.5 cm. de LRC), solo se detectaron adultos, hembras prenadas y subadultos, lo que puede indicar que al igual de M. berengerae, M. pergravis puede presentar un modo reproductivo estacional. Durante el tiempo de muestreo en la isla de Providencia no se observo ningun animal exotico dentro de los bosques y cultivos, ademas el bosque de esta isla es mucho mas conservado que el encontrado en la isla de San Andres.

Dunn & Saxe (1950) anotan que el autor junior hizo observaciones de un ejemplar en la isla de Santa Catalina, el cual fue visto en el suelo y luego subio rapidamente a un arbol. Tamsitt & Valdivieso (1963) afirman que esta especie es comun en la isla de Providencia, sobre pastizales y arbustos; los ejemplares fueron frecuentemente observados en la hojarasca que hay en los cultivos de banano, y algunas veces fueron vistos subidos entre ramas de arbustos pequenos.

Evaluacion del estado de conservacion. Al realizar la evaluacion segun los criterios que estima la IUCN (2001), esta especie se le considera como casi amenazada (NT). Se adopta esta categoria debido a que M. pergravis es comun tanto en habitats en recuperacion como en habitats perturbados (cultivos de banano), lo que parece indicar que la especie se adapta bien a los cambios de habitat que pueda estar sufriendo la isla debido a la transformacion de terrenos para el cultivo de alimentos de pan coger, en menor escala que en la isla de San Andres. Tambien se adopta esta categoria pues la especie se encuentra distribuida dentro de la Reserva de la Biosfera "Sea flower", asi como observaciones realizadas por McNish durante el ano 2010 cerca al Parque Nacional Natural Old Providence-Mc Benn Lagoon. La tendencia poblacional de esta especie se desconoce en el momento, por lo que se recomienda realizar estudios poblacionales de este lagarto en la isla.

Coniophanes andresensis Bailey 1937

Coniophanes fissidens andresensis Bailey, 1937: Occasional Papers of the Museum of Zoology of the University Michigan 362 p. 4-5 (descripcion original). Localidad tipo: Isla de San Andres, sin mas detalles. Holotipo: hembra adulta MCZ-31867.

Coniophanes andresensis Dunn & Saxe, 1950: Proceedings of the Academy Natural Sciences of Philadelphia. 52: 162-163.

Comentario. La serpiente Coniophanes andresensis fue descrita por Bailey (1937) con base en un ejemplar y como una subespecie de C. fissidens; posteriormente Dunn & Saxe (1950) revisaron doce especimenes recolectados durante la expedicio n Catherwood-Chaplin a las indias occidentales, encontrando diferencias en cuanto a lepidosis y tamano con C. fissidens de la parte continental, y elevan la poblacion de la isla de San Andres al estatus especifico. Por lo tanto, esta serpiente se considera endemica de la isla de San Andres. Dunn & Saxe (1950) dan como localidades donde se recolectaron los especimenes en la zona en North Cliff y en la parte sur en South End (Figura 1).

Diagnosis. Una Coniophanes de tamano grande dentro del genero; que tiene escamas dorsales lisas, generalmente tiene una formula de filas de escamas dorsales de 19-19-17; escamas del cuerpo sin escamas apicales; la cabeza es ligeramente distinguible del cuello, la escamacion de la cabeza es la generalizada para la familia Colubridae y la pupila redonda; la cola es de longitud moderada y las placas anales y subcaudales son divididas; los dientes maxilares son curvados hacia atras, seguidos en sentido posterior por un diastema, el cual separa dos colmillos alargados que tienen surco profundo. El patron de coloracion es de lineas longitudinales de tamano variado en todo el cuerpo.

Coniophanes andresensis difiere de C. fissidens, la unica especie reportada hasta el momento de la parte continental de Colombia, y de C. joanae, especie registrada por Myers (1969) de las cercanias de la frontera colombo-panamena y que posiblemente se pueda encontrar en Colombia; por la presencia de los siguientes caracteres: 19 filas de escamas dorsales en la parte anterior del cuerpo (21 en C. fissidens y 17 en C. joanae), 139-149 escamas ventrales (110-136 en C. fissidens y 131-132 en C. joanae) y 86-108 subcaudales (57-70 en C. fissidens y 47-53 en C. joanae).

Variacion (incluyendo nueve nuevos ejemplares, los datos del holotipo de Bailey y los datos de Dunn & Saxe). Formula de escamas dorsales, 19-19-17 (n=13), 19-17-16 (n=3), 19-17-15 (n=4), el holotipo presenta segun Bailey (1937) la formula 19-17-15; filas de escamas ventrales, 139-149 (n=21); filas de escamas subcaudales 86-108 (n=9); numero de escamas supralabiales 8 con las escamas 4-5 en contacto con el ojo (n=22); numero de infralabiales es variable: seis ejemplares tienen 10 a cada lado (escamas 1-6 infralabiales en contacto con geneiales), dos especimenes con 9 escamas a cada lado (escamas 1-5 infralabiales en contacto con geneiales) y un ejemplar tiene 9/8 escamas a cada lado (escamas 1-5 infralabiales en contacto con geneiales). Longitud rostrocloaca, 165-552 mm (n=13); longitud de la cola (completa) 137-250 mm (n=7), aunque una hembra de 550 mm de LRC, tiene una cola cortada de 236 mm (Dunn & Saxe 1950).

Coloracion en vida (ICN-R-12196). Dorso de la cabeza de color marron rojizo, el color del iris es del mismo color de la cabeza, pero mas brillante. Tiene una linea de color crema que va desde la escama rostral y llega a los lados del cuello; esta linea pasa por el borde superior de las supralabiales. Tiene una linea vertebral de color marron oscuro que consiste en puntos que van desde la parte posterior de la escama frontal hasta la zona donde empieza la cola, los puntos marrones oscuros corresponden a los bordes posteriores de cada escama, el resto de escamas son de color marron claro, lo que da una apariencia de linea punteada. En el borde entre las escamas ventrales y la primera dorsal, va una linea punteada de color marron oscuro que va desde el cuello hasta donde empieza la cloaca, despues de esta, se forma una linea continua, la cual al final de la cola se une con la linea lateral. Entre las hileras de escamas uno y cuatro a cada lado, tiene una barra lateral marron rojiza que va hasta la cloaca, despues de la cloaca, la barra se hace muy delgada. De la zona occipital, dorsolateralmente sale una linea de color crema, la cual al lado de la cabeza es delgada, pero al llegar a la zona del cuello se hace mas gruesa, esta linea dorsolateral a la altura de las escamas dorsales 15-20 se convierte en una franja de color marron ladrillo; esta linea va entre las escamas cuatro y cinco a cada lado y se intercala con puntos de color crema. En la zona paravertebral va una barra de color marron, la cual llega hasta el final de la cola, esta barra paravertebral cubre dos escamas a cada lado de la fila vertebral. Zona ventral de la cabeza de color gris con crema y un punto de color gris en cada una de las escamas geniales. El vientre es de color blancuzco; hacia la parte anterior, en las primeras 28 ventrales, el color es gris rojizo, en esta parte, al lado de las escamas ventrales tiene puntos de color gris. El vientre hacia la zona posterior de la cola es de color gris claro (Figura 4). El individuo ICN-R-12197, tiene el mismo arreglo, pero la fase de coloracion es mas oscura, las escamas ventrales y subcaudales tienen puntos grises a lo largo del cuerpo.

Historia natural. En el presente estudio se recolectaron tres ejemplares. El especimen ICN-R-12195, se encontro en el sector del Barrack (12[grados]33'7"N, 81[grados]42'1"O; altura: 75 m) en la manana del dia 18 de agosto de 2010, la manana estaba soleada; se hallo muerto; al frente de una casa, en la cual hay un lote con plantas de platano y con maleza; al parecer habia sido atacado por un gato, el cual al notar nuestra presencia huyo. La tarde y noche anterior llovio fuertemente. Longitud total: 60.4 cm Longitud cola: 17.5 cm.

Ese mismo dia se observo otro especimen muerto en el mismo sector, cerca de donde se hallo el ICN-R-12195, estaba sobre el anden de la carretera principal, al parecer fue atacado por un gato, no se recolecto debido a su estado de descomposicion y deterioro.

El segundo especimen registrado, ICN-R-12196 (Figura 4), se recolecto cerca a la laguna de Big Pond (12[grados]32'58"N, 81[grados]44'08"O; altura: 46 m), en la manana del 17 de agosto de 2010, la manana estaba nublada; se capturo debajo de un tronco podrido, en medio de un potrero abandonado, debajo del mismo tronco se encontro una camada de seis ratones caseros (Mus musculus) y dos geckos pequenos (Sphaerodactylus argus), la serpiente al ser capturada y guardada en la bolsa herpetologica regurgito una rana (Leptodactylus insularum), la cual estaba en proceso de descomposicion. Longitud total: 42.6 cm, Longitud de la cola cola: 13.2 cm. El tercer ejemplar (ICN-R-12197), se recolecto tambien cerca de la laguna de Big Pond (12[grados]32'59"N, 81[grados]43'12"O; altura: 44 m) en la manana del 17 de agosto de 2010, la manana estaba nublada; el animal se hallo debajo de un costal dentro de un rancho donde se guardaban cabras, el rancho estaba abandonado, a unos diez metros de distancia se encontro la casa, la cual estaba habitada, alrededor habia gran cantidad de maleza y chatarra; en la misma edificacion se observaron varios individuos del gecko Aristelliger georgensis y dos individuos de Gonatodes albogularis; asi como varios lagartos Anolis concolor; en el mismo rancho se observo una rata (Rattus norvegicus). La serpiente al ser capturada mordio al autor, dejando marcas de los colmillos en el dedo indice, pero no se presento ninguna reaccion a la mordida en el area afectada. Longitud total: 43.5 cm, Longitud de la cola: 15 cm.

[FIGURA 4 OMITIR]

En las exploraciones realizadas a otros puntos como en Manuel Pond, Jack Pond, Clay Maunt, Clark Pomare Hill, Harmony Hall Hill, Shingle Hill, Orange Hill, El Jardin Botanico, alrededores de Free Town, el sector de la Cueva de Morgan, Lever Hill, Pepper Hill, Tom Hooker y la Punta Sur, no se encontraron serpientes de esta especie. Aunque se busco en habitats donde se podrian encontrar serpientes, como debajo de tumultos de cascaras de coco en descomposicion y debajo de troncos y rocas; al parecer durante la temporada de lluvias, las serpientes buscan lugares mas secos, como por ejemplo, cerca de las casas y cuevas que se hallan en estos sitios (Stephenson com. pers.). Actualmente solo se registro la especie en el sector del Barrack y los alrededores de Big Pond, sitios que son relativamente cercanos uno del otro.

La especie se encontro principalmente cerca de las casas y construcciones agricolas con cierto grado de abandono, mas no se capturaron u observaron especimenes dentro de los remanentes de bosque secundario en recuperacion que quedan dentro de la isla, ninguno de los especimenes capturados se hallaba en actividad, estaban en reposo.

Los especimenes recolectados durante la expedicion Catherwood-Chaplin fueron encontrados en el suelo debajo de ramas y cascaras de palma de coco (Cocos nucifera) (Dunn & Saxe 1950). Estos autores realizaron la descripcion del patron de coloracion de los ejemplares preservados.

Evaluacion del estado de conservacion. Al realizar la evaluacion segun los criterios que estima la IUCN (2001), esta especie se le considera en amenazada en peligro critico (CR); a pesar de que esta serpiente se encuentra distribuida dentro de la Reserva de la Biosfera "Sea Flower"; este colubrido se puede encontrar muy amenazado debido principalmente a la rapida disminucion poblacional que puedan estar ocasionando las muertes producidas por los habitantes de la isla y las especies introducidas como los gatos (Felis catus) y las ratas (Rattus norvegicus); asi como el areal pequeno fragmentado o fluctuante: B1 ab(i,v). La tendencia poblacional de esta especie se desconoce en el momento, pero se sospecha que pueda estar disminuyendo por las amenazas nombradas anteriormente, se recomienda realizar estudios poblacionales urgentes de esta especie en la isla.

DISCUSION

Aunque Miralles (2006), Miralles et al. (2009) y Hedges & Conn (2012) consideraban que Mabuya berengerae podria estar amenazada, si no extinta, debido a que solo se conocia por un ejemplar de la especie en las colecciones que revisaron (nunca observaron material de las colecciones colombianas); en el presente estudio se recolectaron ejemplares de esta especie pobremente conocida, adicionalmente se observo un buen numero de ejemplares en varios sectores de la isla, asi como se pudieron hacer algunas anotaciones ecologicas de la especie, como la comprobacion de su habito arboreo, aspecto que era sospechado por Hedges & Conn (2012), debido al parecido fenotipico de esta especie con M. pergravis; adicional a todo esto se encontraron dos ejemplares que se habian recolectado en la isla en los anos 80's y que hoy se encuentran depositados en colecciones herpetologicas del pais.

Igualmente; Miralles et al. (2009) y Hedges & Conn (2012) tambien consideran a Mabuya pergravis como una especie rara, y probablemente extinta; esto se debe a que en los ultimos cincuenta anos no se habia realizado una busqueda sistematica de esta especie en la isla de Providencia; aunque se han llevado a cabo trabajos sobre algunas especies en el archipielago (Martinez-Duque 1993, Forero-Medina et al. 2006), estos estudios son puntuales, tratan sobre aspectos ecologicos de especies en particular y se realizaron en la isla de San Andres; desde Tasmitt & Valdivieso (1963), no se tenia informacion de esta especie. El argumento de Miralles (2006), Miralles et al. (2009) y Hedges & Conn (2012) para afirmar que estas especies son raras o estan extintas, o en el caso de Hedges & Conn (2012) que asigna la categoria de Peligro Critico (CR) a las dos especies de Mabuya no es valido y no tiene fundamento, ya que la ausencia de registros en colecciones herpetologicas no es suficiente, mas aun cuando no se han revisado las colecciones del pais de origen de las especies en cuestion, ni se han realizado busquedas sistematicas en las zonas donde se sospecha se puedan encontrar, ya que especies que sean conocidas solo de su localidad tipo o que en el momento de su descubrimiento sean de distribucion restringida, no necesariamente pueden indicar algun grado de amenaza o su extincion. Acosta (2000) argumenta que la ausencia de registros de una especie en otras localidades, no es evidencia suficiente para decir que se tratan de especies endemicas o altamente restringidas, lo que pudiera desencadenar en especies con algun grado de amenaza.

Asi mismo, Martin (2009) al realizar la evaluacion de varios taxones endemicos a las islas Canarias, concluye que el hecho de que especies endemicas que ocupan distribuciones geograficas pequenas (en la forma de extension de la presencia y/o area de ocupacion, criterios B1 y B2, respectivamente) y area de ocupacion muy pequena (criterio D2), no necesariamente deben clasificarse como especies amenazadas, ya que se deben tener en cuenta parametros de la dinamica poblacional de dichas especies; como es el caso de las dos especies de Mabuya en el archipielago de San Andres y Providencia, que aunque las especies se encuentran en areas de distribucion pequenas, los lagartos son comunes y faciles de observar y no se detectaron amenazas que puedan poner en peligro a dichas especies; tambien se debe tener en cuenta que la rareza de una especie no es sinonimo de especie amenazada, ya que muchas especies son raras y pueden presentar niveles poblacionales estables (Manne et al. 1999, Glazier 1987).

Recientemente Carvajal-Cogollo et al. (2012), evaluan entre otras especies con distribucion en el Caribe colombiano a Coniophanes andresensis, la cual califican como una especie Vulnerable (VU), dan esta categoria debido a que la especie tiene una distribucion pequena, la cual es fragmentada y con grandes posibilidades de seguir disminuyendo, pero desconociendo totalmente la problematica que se presenta por la presion directa de los habitantes de la isla y la amenaza latente de las especies invasoras (p. ej. los gatos) en la isla, amenazas que se pudieron comprobar, aunque no cuantificar directamente en la isla de San Andres; por lo tanto, en este trabajo se recomienda de un modo preventivo que la categoria de amenaza sea la maxima, una especie en peligro critico de extincion y no la mas baja que le asignan Carvajal-Cogollo et al. (2012).

Miralles (2006) y Miralles et al. (2009) mencionan como caracter diagnostico de estas dos especies insulares la coloracion de las plantas de las patas y palmas de las manos, las cuales en los ejemplares preservados y que estudiaron son de color claro, pero en las muestras recolectadas en este trabajo la coloracion es totalmente oscura, esto se puede deber al tiempo que llevan preservados los ejemplares que estudiaron Miralles (2006) y Miralles et al. (2009), ya que el material que ellos revisaron lleva por lo menos cuarenta anos preservado, por lo que este caracter debe estudiarse con precaucion y observarse si la coloracion varia con el tiempo de preservacion; aunque en ejemplares recien capturados de Mabuyafalconensis, el caracter de plantas y palmas de color claro se mantiene y se puede observar en ejemplares vivos o recien fijados (Caicedo-Portilla 2012).

Asi mismo, Miralles (2006), al tener solo un ejemplar de M. berengerae, no pudo obtener datos de variacion dentro de esta especie, por lo que el caracter de escamas nucales secundarias varia en la muestra obtenida en el presente trabajo; por ejemplo, en el ejemplar ICN-R-12132 en el lado izquierdo no tiene ninguna escama nucal secundaria y en el lado derecho tiene dos, por lo que desde un sentido estricto y como lo plantea Miralles (2006), el caracter propuesto por este autor de "presencia o ausencia de escamas nucales secundarias" deberia ser replanteado o se deberian analizar mas ejemplares de esta especie para determinar el grado de variacion de este caracter, ya que en una muestra tan pequena (n=6) se encontro un ejemplar con esta condicion diferente, otra opcion es que el ejemplar que no presenta escamas nucales secundarias sea un individuo anomalo dentro de la poblacion.

Dentro de las tres especies analizadas en este estudio, Coniophanes andresensis es la que se considera con mayor grado de amenaza (en peligro critico). Esto se debe principalmente a lo observado en campo, pues de los cuatro ejemplares encontrados (tres recolectados), dos, fueron atacados por gatos (Felis catus), ya que presentaban pequenas heridas a manera de rasgunos en el cuerpo y se pudo espantar a los gatos antes de que ingirieran estos ejemplares. Felis catus es considerada entre las 100 especies exoticas que mas han afectado las especies nativas en el mundo (Lowe et al. 2004) y son responsables de la extincion de pequenos vertebrados en ecosistemas insulares (Ebenhard 1988 en Arnaud et al. 1993). Otra causa que puede estar afectando a la poblacion de C. andresensis en la isla es la muerte de individuos por parte de los habitantes, debido a que por lo general las personas siente temor y repudio hacia las serpientes, pero en la isla, los raizales son muy devotos y religiosos (McNish 2011) y dado que en la religion las serpientes son consideradas portadoras del mal, el grado de presion al que estan sometidas puede ser aun mayor.

Actualmente las especies que son foraneas en estas islas suman un total de once, lo que quiere decir que el 48% de la herpetofauna de las islas ha sido introducida accidental o intencionalmente. Las especies introducidas pueden estar generando problemas en los habitat, pues alteran procesos geoquimicos, reducen la biomasa y entran a competir por los recursos (habitat y alimentacion) con las especies nativas; pueden actuar como depredadores, patogenos, transmitir enfermedades o parasitos internos y externos que pueden afectar las especies autoctonas; llegando a condicionar su supervivencia, lo cual puede disminuir sus poblaciones o llegar a extinguirlas (Goldburg & Triplett 1997, Lowe et al. 2004). Asi mismo, la perdida de habitat puede volver a las especies nativas mas vulnerables a los efectos de las especies introducidas o invasoras (Aguirre-Munoz et al. 2009); ademas los ecosistemas insulares, los cuales han evolucionado aislados durante millones de anos y muchas veces tienen taxones unicos o endemicos, son los mas vulnerables a estos ataques por parte de especies invasoras (Lowe et al. 2004); como puede ser el caso del Archipielago de San Andres y Providencia.

Con el trabajo de campo y la revision de algunas colecciones herpetologicas nacionales, se pudieron obtener datos muy importantes para el conocimiento de estas especies, de las cuales no se tenia informacion desde aproximadamente hace medio siglo. Por lo anterior, se requieren de forma urgente estudios a nivel de dinamica poblacional, de parasitos internos y externos que puedan estar afectando a estas especies, de nichos ecologicos (dieta, microhabitat y horas de actividad). Asi como tambien, realizar controles para evitar que los pocos habitats conservados de la isla de San Andres sean exterminados y mantener el estado de conservacion de la isla de Providencia, realizar programas de educacion ambiental; ademas, estudios ecologicos y controles rigurosos hacia las poblaciones de especies exoticas o invasoras como ratas, ratones, gatos y reptiles, entre estos ultimos la reciente presencia del gecko casero (Hemidactylus frenatus), el lobo pollero (Tupinambis teguixin) y la serpiente boa (Boa constrictor), las cuales pueden estar generando un impacto negativo no solo para las especies endemicas de reptiles, si no para todas las especies que habitan en estos archipielagos.

Anexo 1. Material examinado. Todos de Colombia.

Coniophanes andresensis (9). San Andres, Providencia y Santa Catalina: Isla de San Andres (ICN 2638, 2639; MLS 2042, 2043, 2044, 2045); Barrack (ICN-R 12195); La Laguna, Big Pond (ICN-R 12196, 12197).

Mabuya altamazonica (66). Amazonas: Leticia (ICN 4317; MLS 194, 195, 196, 197, 198, 671; IND-R 4120); kilometro dos via Leticia-Tarapaca (ICN-R 11240); kilometro seis via Leticia-Tarapaca (IND-R 3930); Los Lagos (ICN 10009); Parque Nacional Natural Amacayacu (IND-R 2040, 3092); Puerto Narino (ICN-R 11247; IND-R 1518); Lago Tarapoto (IND-R 2119); Puerto Rastrojo: rio Miriti-Parana (IND-R 1925). Arauca: Cravo Norte: rio Casanare, campamento indigena Cuiva (ICN-2141); Puerto Rondon (IND-R 2884). Caqueta: Bocas del rio Mecaya, entre Caqueta y Putumayo (ICN 612); Florencia (ICN 4316; MLS 200, 201, 202, 203, 204); Macagua, finca del ICA (ICN 4315). Casanare: Monterey: cano Lamuya; Nunchia (IAvH 5174); Orocue: Parque Ecoturistico Wisirare (UIS-R 1483, 1484); Paz de Ariporo: vereda El Totumo, caserio El Totumo (JJM 1777, 1778). Cauca: Santa Rosa: vereda San Pablo, 270 m (IND-R 4400). Cundinamarca: Paratebueno: Inspeccion de Policia de Guaicaramo (MLS 184, 185, 186). Meta: Acacias: vereda La Esmeralda, cerca del centro Agroturistico Aranguaney (ICN-R 11243); Carimagua: Hato La Alegria, 30 kilometros al oriente (ICN 4338); Mesetas: suroeste de la Macarena, entre el rio Duda y la Macarena (ICN 2439); Macarena: PNN Piniguas, rio Duda, estacion Primatologica (ICN 4026, 4027); rio Guayabero, boca del cano Cabra, cabana JJ Triana (IND-R 1508);Puerto Gaitan: Camatarigua, El Porvenir (ICN- 4312, 4337); Puerto Lopez: corregimiento Bocas del Guatiquiba, vereda Yacuana (RC-813), Finca Instival (RC 810); Restrepo: ocho kilometros al noreste de la cabecera municipal, finca Marsella (ICN 4323, 4324); Villavicencio: finca El Buque (ICN 4326, 8342, 8343, 8346), finca El Buque, cano Maizaro (ICN 8334, 8357), Estacion Roberto Franco (ICN 4327), vereda El Carmen (RC-801). Putumayo: Puerto Asis (ICN 4292; IND-R 1519, 1520); orilla del rio Putumayo (ICN 4298); Majoya (ICN 4321); San Miguel (ICN 4294); al lado del rio San Miguel (ICN 4297); Villa Garzon (ICN 4295, 4296). Vaupes: Taraira: Caparu (IND-R 0323).

Mabuya berengerae (6). San Andres, Providencia y Santa Catalina: Isla de San Andres: Barrack (ICN-R 12133, 12134); Harmony Hall Hill (ICN-R 12131); La Laguna, Big Pond (ICN 7029); La Loma (IND-R 1513); Shingle Hill (ICN-R 12132).

Mabuya bistriata (7). Amazonas: Leticia (MUJ 0106); Parque Nacional Natural Amacayacu (IND-R 2231), Isla Santa Rita, parador (IND-R 0220). Vaupes: Mitu (ICN 4299, 4300). Vichada: Cumaribo, corregimiento Santa Rita, Parque Nacional Natural El Tuparro (IAvHR 5161, 5162).

Mabuya falconensis (17). Atlantico: Usiacuri (ICN 4313). Bolivar: Zambrano, Estacion Monterrey Forestal (IAvH-R 5319). Cesar: Agustin Codazzi: 10 kilometros al sur del casco urbano (ICN 4330, 4331); granja del ICA (ICN 4333, 4334); Jagua de Ibirico: La Victoria de San Isidro (ICN 7968). Guajira: Hato Nuevo: doce kilometros al suroccidente del casco urbano (ICN 4332); Barrancas: El Cerrejon (ICN-R 11312; UIS-R 1485); Riohacha: corregimiento Juan y Medio (RC 1138); corregimiento Matitas, vereda Piyaya (RC 1170, 1171). Magdalena: Isla de Salamanca: Los Cocos (IND-R 1514, 1515, 1516). Sucre: Tolu (IND-R 4168).

Mabuya nebulosylvestris (11). Cesar: Valledupar: Nabulwake, Resguardo indigena Arhuaco (ICN-R 11245); Gonzalez: vereda San Cayetano (ICN-R 11429). Norte de Santander: Chinacota: vereda Cineral, finca Campo Alegre (RC 794); vereda Iscala Sur, via Chinacota-Alto del Majue (RC 787); vereda Paramito, 3-5 kilometros al sur del casco urbano de Chinacota (ICN 6553); Ragonvalia: kilometro diez via Ragonvalia-Herran (RC 791, 792); Pamplona: Paramo de Fontibon (MLS191, 192, 193, 739).

Mabuya nigropunctata. (29). Amazonas: Leticia (ICN 4318; MLS 199); kilometro cuatro via Leticia-Tarapaca (ICN 11305); kilometro seis via Leticia-Tarapaca (IND-R 3931); kilometro 9.8 via Leticia-Tarapaca (MUJ 0196); kilometro diez via Leticia-Tarapaca (ICN 11309); Tarapaca, orillas del rio Putumayo (ICN-R 11249); Puerto Narino (MHUA 11475). Caqueta: Parque Nacional Natural Serrania de Chiribiquete (ICNR 11250). Guainia: Puerto Inirida, cano Caiman (ICN 7871, 7874, 7875, 7876); Puesto de Policia Maviso, orilla rio Atabapo (IND-R 1517); vereda La Ceiba (ICN-R 11251); vereda La Ceiba, cano Yucuta (ICN-R 11257). Putumayo: Puerto Asis (ICN 4291, 4293; MLS 926). Vaupes: Taraira, estacion Caparu, lado del lago Taraira (ICN 8055, 8056, 8057); Taraira, rio Apaporis (IND-R 4050, 4051, 4052, 4053, 4098, 4099); Timbo (IND-R 0525).

Mabuya pergravis (4). San Andres, Providencia y Santa Catalina: Isla de Providencia: South West Bay (ICN-R 12135, 12136, 12137, 12138).

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de las siguientes instituciones, quienes permitieron el acceso y revision de los especimenes: John D. Lynch y Martha Calderon (ICN), Martha Patricia Ramirez (UIS), Vivian Paez (MHUA), Diego Perico (IND-R y IAvH), hermano Jose Espitia, "Arturito" Rodriguez y Cristian Cruz (MLS) y Julio Mario Hoyos (MUJ). Agradecimientos especiales al fotografo y naturalista Thomas Mc Nish, quien colaboro desinteresadamente con la logistica de mi viaje a las islas de San Andres y Providencia en agosto de 2010; Lepard "Lolo" Stephenson y Arthur Newball, auxiliares de campo en las islas de San Andres y Providencia respectivamente, por ser guias en campo y su gran ayuda en las capturas del material herpetologico resenado en este trabajo; la senora Carolyn Nelson muy gentilmente me alquilo una posada nativa en el sector del Barrack, en la cual pude trabajar los ejemplares recolectados durante la fase de campo. A mi querida esposa, Claudia Juliana Dulcey por la revision del manuscrito y la elaboracion de los mapas y figuras que se presentan en este trabajo. A mi gran amigo Luis Alberto Cortes Aleman, de la Secretaria de Salud del departamento de Bolivar, por el prestamo del GPS, la camara fotografica y la ayuda en la captura de los ejemplares en las dos islas. A las becas de la Iniciativa para Especies Amenazadas "Jorge Ignacio Hernandez-Camacho", la Fundacion Omacha y Conservacion Internacional-Colombia, quienes por medio del convenio 546 financiaron la salida de campo a las islas de San Andres y Providencia en el mes de agosto de 2010. A la Vicerectoria de investigaciones de la Universidad Nacional, en especial al asistente Jose Manuel Martinez, por el tramite del permiso de investigacion ante el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial; a este ministerio por conceder el permiso de investigacion marco No. 8 de 2010, el cual ampara el permiso de colecta del presente trabajo. Finalmente deseo agradecer a los dos revisores del manuscrito, Santiago Sanchez y Gilson Rivas, quienes hicieron aportes y correcciones muy importantes para el mejoramiento del manuscrito.

LITERATURA CITADA

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Recibido: 24/10/2011

Aceptado: 07/04/2014

JOSE RANCES CAICEDO-PORTILLA

Laboratorio de Anfibios, Grupo de Cladistica Profunda y Biogeografia Historica, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia. jrcaicedop@unal.edu.co
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Author:Caicedo-Portilla, Jose Rances
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2014
Words:12242
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