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Redescripcion y consideraciones biogeograficas de dos especies de Scotobius (Coleoptera: Tenebrionidae) de ambientes montanos del centro de Argentina y Chile.

Redescription and biogeographic considerations of two species of Scotobius (Coleoptera: Tenebrionidae) from mountain environments of central Argentina and Chile

INTRODUCCION

Scotobius Germar pertenece a Scotobiini, una tribu de Tenebrioninae creada por Solier (1838), cuyas especies son conspicuos habitantes de ambientes aridos y semiaridos de America del Sur (Doyen, 1993). Esto constituye una excepcion respecto a especies de otras tribus dentro de la subfamilia Tenebrioninae que habitan ambientes mesicos y humedos en todo el mundo (Watt, 1974). Las especies de Scotobiini presentan adaptaciones etologicas, morfologicas y fisiologicas, que les permiten regular el balance hidrico y asi sobrevivir a la aridez. Las principales son: habitos nocturnos, la perdida del segundo par de alas, la union intima entre los elitros a lo largo de la sutura elitral y con los esternitos abdominales, y el desarrollo de una cavidad subelitral que ayuda a reducir la perdida de agua por los espiraculos (Cloudsley-Thompson, 2001). De acuerdo a estas caracteristicas y a la clasificacion propuesta por Sanchez Pinero & Aalbu (2002), respecto a las adaptaciones a la aridez, los podemos considerar como tenebrionidos altamente adaptados para soportar las condiciones deserticas.

Dentro de Scotobiini, el genero con mayor diversidad es Scotobius de las que se conocen 61 especies; todas ellas son apteras, habitan ambientes aridos y semiaridos desde el sur de Peru y Brasil hasta el sur de Argentina y Chile y se encuentran desde el nivel del mar hasta los 4.000 m de altitud (Kulzer, 1955). La ultima revision de Scotobius fue realizada por Kulzer (1955) y algunas de sus especies se describieron sobre la base de pocos caracteres, que a veces no son muy claros de apreciar. Eso ha llevado a errores en la identificacion.

Como resultado de viajes de colecta y muestreos sistematicos, desarrollados en los meses de diciembre y febrero entre los anos 2004 y 2006, en la provincia de Mendoza (Argentina) por investigadores del Laboratorio de Entomologia del Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Aridas (IADIZA), se obtuvieron ejemplares de dos morfoespecies de Scotobius, que solo pudieron ser identificados al estudiar los tipos de S. andrassyi Kaszab, 1969 del HNHM y el material determinado por Hans Gebien y Hans Kulzer de S. punctatus Eschscholtz, 1831 del NHMB. Ambas especies habian sido descriptas para Chile (Eschscholtz, 1831; Kaszab, 1969).

Los objetivos del presente trabajo son: (1) realizar un estudio taxonomico de dos especies de Scotobius que han permanecido confundidas o mal identificadas en colecciones: S. punctatus y S. andrassyi, empleando nuevos caracteres que permiten una clara identificacion; y (2) consignar su distribucion geografica con nuevas localidades y las provincias biogeograficas que habitan, conjuntamente con algunas consideraciones biogeograficas, aplicando modelos predictivos de distribucion.

MATERIAL Y METODOS

Se estudiaron ejemplares de Scotobius depositados en las siguientes colecciones:

HNHM Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungria (Otto Merkl),

IADIZA Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Aridas, Mendoza, Argentina (Sergio Roig Junent),

JEBC Coleccion privada Juan Enrique Barriga, Curico, Chile (Juan E. Barriga),

MNNC Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile (Mario Elgueta),

NHMB Natural History Museum, Basilea, Suiza (Eva Sprecher).

Algunos tipos de las especies que describio Eschscholtz (1829, 1831) de Tenebrionidae de America del Sur Austral estan depositados en el Museum fur Naturkunde der Humboldt Universitat, Berlin, Alemania (Flores, 2007). Sin embargo, al solicitar el tipo de Scotobius punctatus nos fue comunicado que no se encuentra alli (B. Jaeguer, com. pers.). Kulzer (1955) afirmo que no pudo examinar el tipo de S. punctatus, pero estudio ejemplares determinados por H. Gebien. Kaszab (1969) establecio pocas diferencias entre ambas especies, para lo cual debio disponer de ejemplares bien determinados de S. punctatus. En el presente estudio, se examinan ejemplares de S. punctatus de la ex coleccion H. Gebien en el NHMB--que tambien fueron estudiados por Kulzer (1955)y el holotipo de S. andrassyidel HNHM.

La terminologia para la morfologia externa en la redescripcion de las especies es la misma empleada por Kulzer (1955) y se anaden nuevos caracteres del pronoto y elitros que han sido usados recientemente para separar y reconocer especies (Flores, 2009). Se tomaron fotografias digitales de los especimenes con una camara Canon S50 adaptada a un microscopio estereoscopico Leica MZ6. Las imagenes obtenidas (Figs. 1-4) fueron montadas con un programa de superposicion combinada ZM (Hadley, 2006). La informacion del material tipo se cita en etiquetas separadas (entre corchetes).

Para la determinacion y caracterizacion de las areas biogeograficas se utilizaron los trabajos de Cabrera (1971), Gajardo (1994), Martinez Carretero (1995), Roig & Martinez Carretero (1998) y Roig-Junent et al. (2003).

Area de Estudio

Abarca las provincias de San Juan, Mendoza y Neuquen en Argentina y las regiones de Valparaiso, Santiago, Libertador General Bernardo O'Higgins, Maule, Biobio y Araucania en Chile (Fig. 5). La zona se caracteriza por la presencia de dos cordones montanosos paralelos con direccion N-S: la Cordillera de los Andes y, al este de esta, la Precordillera. La Cordillera se extiende por el margen pacifico de America del Sur, actua como limite geografico entre Argentina y Chile, y alcanza en estas regiones alturas que superan los 6.000 metros, decrece en la provincia de Neuquen y las regiones de Biobio y Araucania. La Precordillera se extiende desde La Rioja hasta el sur del Rio Mendoza en Argentina (desde los 28[grados] hasta los 33[grados] de latitud sur), ocupa unos 450 km al oeste de Argentina (Roig & Martinez Carretero, 1998); su ancho variable no supera los 100 km y alcanza altitudes maximas entre 3.000 m en Paramillos de Uspallata (Mendoza) hasta 4.900 m en Sierra de Punilla (La Rioja) (Roig Junent et al., 2003).

Biogeograficamente, el area de estudio pertenece al dominio Andino-Patagonico que incluye la Cordillera de los Andes y se ensancha al sur, abarcando la Patagonia. Su clima es frio y seco, con heladas casi todo el ano y nevadas en invierno. La vegetacion dominante es la estepa arbustiva o herbacea con formas extremas de adaptacion al frio y a la sequia. El dominio se divide en tres provincias: Altoandina, Punena y Patagonica, las que a su vez se dividen en distritos y estos en formaciones (Cabrera, 1971); se caracterizan aqui solo aquellos que abarca este trabajo.

Altoandina. Corresponde a las altas montanas de la Cordillera de los Andes, en la zona central de Chile y Argentina, entre los 2.200 y 4.500 m. El clima es frio y seco, con precipitaciones en forma de granizo o nieve y una temperatura media inferior a 8[grados]C. La vegetacion es escasa, formada por estepas graminosas o de camefitos en cojin; predominan especies de Stipa spp., Festuca spp. y Poa spp.; ademas de Adesmia pinnifolia, Ephedra andina, Berberis empetrifolia, Senecio uspallatensis, Adesmia subterranea, Menonvillea cuneata y Tropaeolum polyphyllum (Cabrera, 1971).

Puna. Ocupa la Precordillera de Mendoza y San Juan en Argentina, entre los 2.700 y 3.200 m (Roig & Martinez Carretero, 1998). La temperatura media oscila entre los 7,9 y 9,9[grados]C y presenta escasas precipitaciones (Martinez Carretero, 1995). El tipo de vegetacion dominante son los pastizales de altura y estepas arbustivas aridas, arbustos afilos o con hojas reducidas, plantas resinosas y en general formas altamente xerofilas (Cabrera, 1971). Presenta tambien amplias zonas de suelo desnudo que reciben irradiacion solar directa. Las especies vegetales caracteristicas son Plazia daphnoides, Lycium decipiens, L. fuscum, Ephedra multiflora, Verbena diversifolia, Baccharis thymifolia, B. polifolia y B. tola (Roig & Martinez Carretero, 1998).

Pastizales de altura. En la vertiente oriental de la Precordillera, entre los 2.300 hasta los 2.700 m aparecen los pastizales con vegetacion propia de las Sierras, como Adesmia uspallatensis, A. horrida, Mulinum spinosum, Verbena asparagoides, Senecio uspallatensis, Ephedra andina, Chuquiraga ruscifolia, Stipa paramilloensis y coironales de Stipa tenuissima. Este ambiente posee una marcada estacionalidad, que condiciona en muchos casos los procesos de migracion, por lo que su fauna esta estrechamente relacionada con la de los dos ambientes que la rodean: la Puna y el Monte (Roig Junent et al., 2003).

Payunia. Pertenece a la provincia biogeografica de la Patagonia (Cabrera, 1971), abarca desde el centro de la provincia de Mendoza hasta el centro de Neuquen en Argentina, con precipitaciones entre 200 y 400 mm anuales (Paruelo et al., 1998) y una temperatura media de 13,4[grados]C (Cabrera, 1971). En ella dominan las estepas de Nassauvia axillaris, Haplopappus pectinatus, Maihuenia patagonica y Stillingia patagonica y se encuentran muchas plantas endemicas como Prosopis castellanosii, P. ruiz leali, Cassia arnottiana, C. kurtzii, Condalia megacarpa y Berberis comberi (Roig, 1998).

Estepa patagonica con Araucaria. Es una formacion vegetal que caracteriza la cuenca del curso superior del rio Biobio en la region de Araucania, Chile. Con clima frio de altura y uno a dos meses de periodo seco (Mardones et al., 2002). Predomina la estepa de Festuca scabriuscula, Poa obvalata, Quinchamalium chilense y Adesmia emarginata con bosques de Araucaria araucana en los lugares mas altos de la vertiente oriental de los Andes (Gajardo, 1994). Sobre los 1.500 metros sobre el nivel del mar, las precipitaciones suelen ser solidas y las temperaturas bajo 0[grados]C (Mardones et al., 2002).

Modelos predictivos de distribucion de especies

Los modelos de distribucion de especies son usados, en general, para predecir una distribucion potencial, relacionando las localidades conocidas de las especies con una serie de variables ambientales (Guisan & Thuillier, 2005). Estos modelos generan predicciones espaciales de habitats apropiados que indican donde podrian estar distribuidas las especies analizadas. En este estudio, se aplica la metodologia descripta en Roig-Junent et al. (2008) para realizar los modelos predictivos de distribucion. Las localidades conocidas de Scotobius punctatus y S. andrassyi fueron georreferenciadas, mapeadas y usadas para modelar su distribucion potencial. El modelo de distribucion de especies se corrio usando datos climaticos actuales. Se utilizo el programa MaxEnt (Phillips et al., 2006), combinado con 19 variables climaticas obtenidas de la base de datos WorldClim (Hijmans et al., 2005) para modelar la distribucion de S. punctatus y S. andrassyi. La resolucion de las capas ambientales usadas fue de 4,6 x 4,6 km, aproximadamente.

Finalmente, para representar las distribuciones potenciales de ambas especies se traducen los resultados predichos por MaxEnt, a un mapa de presencias y ausencias de acuerdo al criterio de minima presencia. Este criterio define como umbral de corte la igualdad del valor minimo de prediccion del modelo, a un dato de presencia observada (i.e., valores por debajo del valor minimo de prediccion fueron transformados a cero) lo que permite un modelo final sin omisiones (Thome et al., 2010).

RESULTADOS

Scotobius punctatus Eschscholtz, 1831 (Figs. 1-2)

Scotobius punctatus Eschscholtz, 1831: 11, lamina 18, Fig. 5; Solier, 1838: 65 [como sinonimo de Scotobius armentarius Lacordaire, 1830: 283]; Laporte, 1840: 198; Lacordaire, 1859: 129 (restaurado); Gemminger & Harold, 1870: 1857 (cat.); Philippi, 1887: 725 (cat.); Gebien, 1910: 185 (cat); Gebien 1937: 800; Blackwelder, 1945: 520; Kulzer, 1955: 429; Pena 1966: 422; Vidal & Guerrero, 2007: 294 (caracterizacion y fotografia como S. andrassyi).

Diagnosis. Pronoto con puntos iguales o mas grandes que los del elitro (Fig. 2), muy densos, distribuidos de manera uniforme, separados por una distancia igual o menor al diametro de un punto; angulos anteriores agudos, proyectados hacia adelante y angulos posteriores rectos.

[FIGURAS 1-4 OMITIR]

Redescripcion. Largo 13-17 mm (Fig. 1). Coloracion negra a rojiza. Cabeza. Labro con borde anterior concavo y pelos dorados; clipeo y frente con abundantes puntos grandes, de igual tamano, con una pequena seta en cada alveolo, distribuidas regularmente. Antenas cortas, llegan a la mitad del pronoto; segundo segmento mas corto que los restantes, tercer segmento mas largo que los restantes, del cuarto al septimo mas largos que anchos y del octavo al onceavo mas anchos que largos. Torax. Pronoto concavo, mas ancho que largo (Fig. 2), con puntos iguales o mas grandes que los del elitro, muy densos, distribuidas uniformemente en todo el pronoto, separados por una distancia igual o menor al diametro de un punto; angulos anteriores agudos, proyectados hacia adelante (Fig. 2), angulos posteriores rectos; cuartos laterales y bordes laterales planos y dirigidos hacia abajo, mitad anterior del margen lateral mas baja que el disco, cuarto posterior del margen lateral del mismo nivel que el disco. Elitros (Fig. 1) con nueve hileras longitudinales de grandes puntos, las dos laterales externas en el pseudopleuron; entre las hileras de puntos hay costillas insinuadas anchas, con pequenos puntos dispersos; las costillas derivan posteriormente en protuberancias y convergen postero-lateralmente; sutura elitral no elevada, epipleuron con reborde irregular y del mismo ancho en toda su longitud. Abdomen con puntos dispersos. Patas. Femures y tibias con puntos; tibias posteriores rectas en la base.

Variacion intraespecifica. En el caracter ancho maximo del pronoto encontramos variaciones fenotipicas: en ejemplares de Chile, se observa en el medio del pronoto y, en ejemplares de Argentina (Mendoza y Neuquen), en el tercio posterior (Fig. 2).

Material examinado: ARGENTINA: Mendoza: Dto. Tupungato: Pampa Guaitallari, 23-X-1998, S. Roig, 1 IADIZA; Dto. San Carlos: Reserva Laguna Del Diamante, Alvarado, 2328 m, I-2006, S. Roig-G. Debandi, 9 IADIZA, 2352 m, XII-2004, G. Debandi-A. Marvaldi, 6 IADIZA, 2539 m, 18-II-2005, G. Debandi, 1 IADIZA; Dto. San Rafael: Volcan Diamante, 2233 m, 26-XII-2005 al 10-I-2006, S. Roig-G. Debandi, 10 IADIZA; 19 km E dique Agua del Toro, 18-XII-1998, G. Flores-S. Roig, 1 IADIZA; 20 km N dique Agua del Toro, 18-XII-1998, G. Flores-S. Roig, 1 IADIZA; Dto Malargue: Puesto Las Gateadas, Arroyo el Rosario, 12-X-1974, A. Roig, 10 IADIZA; 7 km S seccional guardaparques La Payunia, 1. 728 m, 11-II-2007, G. Flores, 1 IADIZA; 58 km N Las Loicas, 1.847 m, 3-II-2007, G. Flores, 1 IADIZA; 43 km N Las Loicas, 1.742 m, 3-II-2007, G. Flores, 1 IADIZA; 32 km SW Las Loicas, 2.257 m, 5-II-2007, G. Flores, 1 IADIZA; Sierra de Palauco, 2.659 m, 6-II2007, G. Flores, 1 IADIZA; Sierra de Palauco, Laguna el Piojo, 2.329 m, 30-I-2010, R. Carrara, F. Campon, E. Scheibler, 1 IADIZA; El Nevado, 2.344m, II-2005, G. Debandi-E. Ruiz, 9 IADIZA, 2.592 m, I-2006, S. Roig-G. Debandi, 17 IADIZA, 2.909 m, XII-2004, G. Debandi-A. Marvaldi, 3 IADIZA, 3.114 m, XII-2004, G. Debandi-A. Marvaldi, 3 IADIZA. Neuquen: Dto. Norquin: ChenquePehuen, 1.850 m, 9-I-1967, M. Gentili, 3 IADIZA; Copahue, 12-II-1951, P. R. San Martin, 1 IADIZA; Dto. Picunches: Primeros Pinos, 1.615 m, 11-II-1971, M. Gentili, 4 IADIZA. Chile: sin datos [Museo Nacional Santiago] 2 MNNC, 1 NHMB, Lonquimay [Museo Nacional Santiago] 1 MNNC (todos determinados por H. Kulzer en 1955).

Distribucion (Fig. 5): En Argentina: sur y oeste de Mendoza y oeste de Neuquen, y en Chile al este de la Region de la Araucania. En los distritos y formaciones Altoandina central, Pastizal de altura, Payunia y Estepa patagonica con Araucaria; desde los 1.600 m en la estepa patagonica hasta los 2.300 m en la Cordillera de los Andes y en los sistemas extra-andinos El Nevado y Sierra de Palauco, hasta los 3.150 y 2.700 m respectivamente.

[FIGURA 5 OMITIR]

Scotobius andrassyi Kaszab, 1969 (Figs. 3-4)

Scotobius andrassyi Kaszab, 1969: 314; Elgueta, 1988: 129 (biog.).

Diagnosis. Puntos del pronoto mas pequenos que los puntos del elitro (Fig. 4), dispersos en el disco, separados por una distancia igual o mayor al diametro de dos puntos y mas densos en los cuartos laterales; angulos anteriores rectos u obtusos, no proyectados hacia adelante y angulos posteriores obtusos.

Redescripcion. Largo 12-19 mm (Fig. 3). Coloracion negra a rojiza, opaca. Cabeza. Labro con borde anterior concavo y pelos dorados; clipeo y frente con abundantes puntos grandes de igual tamano, con una pequena seta en cada alveolo, distribuidas regularmente. Antenas cortas que llegan a la mitad del pronoto; segundo segmento mas corto que los restantes, tercer segmento mas largo que los restantes, del cuarto al septimo mas largos que anchos y del octavo al onceavo mas anchos que largos. Torax. Pronoto mas ancho que largo (Fig. 4); ancho maximo en el medio; puntos del pronoto mas pequenos que los puntos del elitro, dispersos en el disco, separados en el disco por una distancia igual o mayor al diametro de dos puntos, en los cuartos laterales mas densos, separados por una distancia igual o menor al diametro de un punto; angulos anteriores rectos u obtusos, no proyectados hacia adelante, angulos posteriores obtusos (Fig. 4); cuartos laterales y bordes laterales aplanados y dirigidos hacia abajo, muy por debajo del nivel del disco, mitad anterior del margen lateral de menor nivel que el disco; cuarto posterior del margen lateral del mismo nivel que el disco. Elitros (Fig. 3) con nueve hileras longitudinales de grandes puntos, las dos laterales externas en el pseudopleuron; entre las hileras de puntos hay costillas insinuadas anchas con pequenos puntos dispersos o sin ellos; las costillas derivan posteriormente en protuberancias y convergen postero-lateralmente; sutura elitral no elevada; epipleuron con reborde irregular y del mismo ancho en toda su longitud. Abdomen con puntos dispersos. Patas. Femures y tibias con puntos; tibias posteriores rectos en la base.

Variacion intraespecifica. En individuos de Paramillos de Uspallata, se encontraron variaciones fenotipicas: puntos del disco del pronoto densos, distribuidos uniformemente, separados por una distancia mayor al diametro de un punto y menor al diametro de dos puntos, bordes laterales dirigidos hacia arriba, muy poco por debajo del nivel del disco.

Material tipo. Holotipo: [Hungarian Soil-Zool. Exp./ Chile: Prov. Santiago/ Banos de Morales/ 30-X-1965] [Nr. P-B 74/ leg. Andrassy, Balogh/ Loksa et Mahunka] [Holotypus 1969/ Scotobius/ andrassyi/ Kaszab] (HNHM). Un paratipo: [Anden b. Santiago/ Chile, leg. Franz] [Paratypus 1969/ Scotobius/ andrassyi/ Kaszab] (HNHM).

Otro material examinado. ARGENTINA: Mendoza: Dto. Las Heras: Punta de Vacas, 2.442 m, I-2006, S. Claver-A. Scollo, 1 IADIZA; Los Penitentes, 2.700 m, 12-III-1995, G. Flores, 4 IADIZA; 1 km E Puente del Inca, 2.650 m, 15-XII-2001, G. Flores, 13 IADIZA; Puente del Inca, 2.700 m, 18-I-1976, A. Roig, 2 IADIZA, 16-II-1977, A. Roig, 2 IADIZA, 28-XII-1981, A. Roig, 2 IADIZA, 20-I-1984, A. Roig, 4 IADIZA, 15-XII-2001, G. Flores, 3 IADIZA, 2-XI-2003, G. Flores, 6 IADIZA; Parque Provincial Aconcagua, 2.907 m, II-2006, S. Claver-A. Scollo, 2 IADIZA, Laguna Horcones, 2.900 m, 28-XII-1981, A. Roig, 1 IADIZA, 16-XII-2001, G. Flores, 1 IADIZA; entre Puente del Inca y Las Cuevas, 3.100 m, 28-XII-1981, A. Roig, 1 IADIZA; Las Cuevas, 3.200 m, 28-XII-1981, A. Roig, 3 IADIZA, 16-XII-2001, G. Flores, 2 IADIZA; 14 km NW Estancia Tambillos, Uspallata, 2.700 m, 13-I-1999, G. Flores, 1 IADIZA; Paramillos de Uspallata, 2.850 m, II-2006, S. Claver-A. Scollo, 9 IADIZA, 26-I-2008, G. San Blas, F. Aballay, E. Ruiz, 3 IADIZA; 3 km E Paramillos de Uspallata, 2.830 m, 1-XI-2001, S. Roig-G. Flores, 3 IADIZA; Pampa de Canota, 2.890 m, I-2006, S. Claver-A. Scollo, 3 IADIZA. San Juan: Dto. Ullum: Reserva Don Carmelo, 3.090 m, XI-2005, N. Borruel, 1 IADIZA. Chile: Region de Valparaiso: Rio Blanco, 11-I-1918, 1 MNNC; Piscicultura, 1.500 m, 11-XII-1958, L.E. Pena, 1 NHMB; entre Juncal y Portillo, 2.550 m, 20-I-1984, A. Roig, 4 IADIZA. Region Metropolitana de Santiago: Banos de Colina, 18-IV-1947, L. E. Pena, 1 NHMB, 2-IV-1959, L.E. Pena, 3 NHMB (todos determinados por H. Kulzer en 1955 y 1959 como S. punctatus), 14-III-1983, M. Elgueta, 3 MNNC; Banos de Morales 2.000 m, III-1984, J.E. Barriga, 1 JEBC; Farellones, 3.200 m, IV-1988, J.E. Barriga, 1 JEBC; Lo Valdes, 12-III-1948, L.E. Pena, 1 NHMB, 13-II-1955, 1 MNNC, Lo Valdes, 3.000 m, 16-XII-1986, J.E. Barriga, 1 JEBC; Lagunillas, 10-X-1969, J. Moroni, 1 MNNC, 10-XII-1982, G. Arriagada, 1 MNNC, 30-XI-1983, G. Arriagada , 1 MNNC. Region del Libertador General Bernardo O'Higgins: Caletones, 16-XII-1982, M. Elgueta, 1 MNNC.

Distribucion: En Argentina: noroeste de Mendoza y centro-suroeste de San Juan, en Chile: este de las regiones de Valparaiso, Santiago y Libertador General Bernardo O'Higgins. En los distritos Altoandina central y Puna, en la Cordillera de los Andes, entre los 1.500 y los 3.200 m en el lado chileno de la Cordillera; entre los 2.440 y los 3.200 m en el lado argentino de la Cordillera y en el sistema extra-andino Precordillera, entre los 2.800 y los 3.100 m.

[FIGURA 6 OMITIR]

Modelos predictivos de distribucion de especies

Teniendo en cuenta los resultados de los modelos predictivos de distribucion (Figs. 6 a y b), se puede observar que S. punctatus y S. andrassyi comparten areas con caracteristicas climaticas viables para su subsistencia, por lo que eventualmente podrian ser simpatricos (i.e., en el centro de nuestra area de estudio, a lo largo de la Cordillera de los Andes). Este hallazgo contrasta con nuestras observaciones, ya que estas especies nunca han sido colectadas en simpatria en la misma localidad; mas aun, considerando que la zona limite de distribucion entre ambas especies representa una de las areas mejor prospectadas en los viajes de colecta y muestreos sistematicos.

DISCUSION

La redescripcion de Scotobius andrassyi y S. punctatus, con el empleo de nuevos caracteres realizado en este trabajo, contribuye sustancialmente a clarificar la identidad de estas dos especies. Esta clase de estudios taxonomicos constituye una verdadera herramienta para evitar confusiones cuando las especies son similares en su morfologia externa, y sirve de aporte para otras disciplinas como la Ecologia, donde conocer la identidad de las especies es la base para el desarrollo de las investigaciones.

Considerando el area de distribucion de Scotobius punctatus y S. andrassyi, ambas habitan a ambos lados de la Cordillera de los Andes. Esto resulta llamativo, porque ha sido reportado que para otras especies del mismo genero la Cordillera de los Andes actuo como una barrera, originando endemismos de especies de Scotobius a ambos lados; en el centro de Chile (Coquimbo a Biobio) (e.g., S. bullatus Curtis, S. kirbyi Solier, S. gayi Solier, S. asperatus Erichson, S. rugosulus Guerin-Meneville y S. emarginicollis Kulzer) y en el centro-oeste de Argentina (San Juan a Neuquen) (e.g., S. casicus Lacordaire, S. wittmeri Kulzer, S. alaticollis Kulzer y S. caraboides Fairmaire) (Kulzer, 1955). Teniendo en cuenta estas evidencias, se puede afirmar que el levantamiento de los Andes no ha sido una barrera que afecto la distribucion de S. punctatus y S. andrassyi, como si lo fue para otros tenebrionidos apteros (Flores & Pizarro-Araya, 2006). Esto sugiere que para estas dos especies, al poder habitar ambientes de altura, la Cordillera de los Andes no funciono como barrera sino como corredor.

La distribucion observada de S. punctatus y S. andrassyi nos muestra que estas especies no son simpatricas. Especificamente S. punctatus vive en la estepa patagonica y ambientes montanos, tanto en habitats andinos como extraandinos. En la region central y austral de su distribucion se encuentra en los Andes del lado chileno y argentino, en cambio, al norte de su distribucion solo se encuentra en ambientes al pie de los Andes del lado argentino. Los ambientes extra-andinos que habita se encuentran en la Argentina (e.g. El Nevado, Sierra de Palauco) y pertenecen a formaciones volcanicas de la Payunia. La distribucion de S. punctatus coincide con lo reportado por Flores & Carrara (2006) para otras especies de tenebrionidos, lo que concuerda con el patron observado: que los ambientes de altura de la Payunia son viables para especies que habitan la estepa patagonica (Roig-Junent et al., 2008).

En cambio, la distribucion de S. andrassyi aparece restringida solo a ambientes montanos, no se distribuye en la estepa patagonica. Esta especie esta asociada a los habitats de altura de la Cordillera de los Andes, tanto en Chile como en Argentina a una misma latitud; y a los del sistema extraandino de la Precordillera en Argentina. Este patron de distribucion contrasta con lo hallado por Roig-Junent et al. (2003), quienes encontraron una escasa relacion entre los generos de artropodos epigeos que habitan la Precordillera y los que habitan la Cordillera de los Andes; y con lo reportado por Flores & Gomez (2005) quienes encontraron que distintas especies de un mismo genero de Tenebrionidae habitan la Precordillera y la Cordillera de los Andes.

Considerando los patrones de distribucion de estas especies, surge la pregunta: ?cual o cuales factores pueden ser los responsables de esta alopatria? Se puede hipotetizar acerca de las causas por las cuales S. andrassyi y S. punctatus ven restringida su distribucion, se considera que estas no corresponden a un efecto de competencia interespecifica, ya que diversas especies del genero Scotobius viven en simpatria (Kulzer, 1955), pero si que estas podrian deberse a accidentes geograficos que limitan su dispersion en el area. Es probable que una de las causas este relacionada con la accion erosiva de diversos glaciares (a lo largo del paralelo 32[grados]), que durante el ultimo maximo glacial han ocasionado profundos valles en forma de "U" de mas de 100 km de longitud (Kuhle, 2004) y que pueden detener la dispersion de especies apteras como es el caso de S. andrassyi y S. punctatus (e.g., el Rio Mendoza presenta paredes de aproximadamente 30 metros de alto). Apoyando esta ultima idea, ha sido reportado por Flores & Gomez (2005) que el Rio Mendoza, en la misma area donde habita S. andrassyi, ha interrumpido el flujo genico en poblaciones de una especie aptera de tenebrionido a ambos lados del rio, y que esta interrupcion ha llevado a diferenciaciones en distintos caracteres corporales.

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de las colecciones examinadas (Eva Sprecher, Otto Merkl, Mario Elgueta D. y Sergio Roig-Junent), por el prestamo del material estudiado; a Remedios Marin, por su ayuda en la confeccion de las laminas; a la familia Zapata, por permitirnos colectar en la Estancia Tambillos (Uspallata); a la Direccion de Recursos Naturales Renovables de Mendoza, por el permiso para colectar en la provincia de Mendoza y en sus areas protegidas; y a la Reserva Villavicencio, por el permiso de colecta; a los revisores, por sus comentarios que ayudaron a mejorar el manuscrito. Este trabajo fue financiado por el Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas (CONICET, Argentina, PIP 112-200801-00162 y PIP 112-20110100987) y por el Fondo para la Investigacion Cientifica y Tecnologica de Argentina (FONCYT, PICT 01-11120 "Diversidad de artropodos en ambientes montanos del centro-oeste argentino"). RC y GEF son miembros de la Carrera del Investigador Cientifico y Tecnologico (CONICET).

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SILVESTRO, Violeta A.*, Rodolfo CARRARA ** y Gustavo E. FLORES **

* Laboratorio de Entomologia, Departamento de Biodiversidad y Biologia Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Argentina; e-mail:

ayelensilvestro@hotmail.com

** CONICET, Laboratorio de Entomologia, Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Aridas (IADIZA, CCT CONICET Mendoza), Casilla de correo 507, 5500 Mendoza, Argentina; e-mail: rcarrara@mendoza-conicet.gov.ar; gflores@mendoza-conicet.gov.ar
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Author:Silvestro, Violeta A.; Carrara, Rodolfo; Flores, Gustavo E.
Publication:Revista de la Sociedad Entomologica Argentina
Date:Jul 1, 2012
Words:5931
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