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Redescripcion de Eremoryzomys polius (Rodentia: Cricetidae) y descripcion de una nueva especie del genero Eremoryzomys.

Redescription of Eremoryzomys polius (Rodentia: Cricetidae) and description of a new species of the genus Eremoryzomys.

INTRODUCCION

La subfamilia Sigmodontinae incluye once tribus (i.e., Abrotrichini, Akodontini, Andinomyini, Ichthyomyini, Oryzomyini, Phyllotini, Reithrodontini, Sigmodontini, Thomasomyini, Wiedomyini y Euneomyini) y varios linajes incertae sedis (D'Elia et al., 2007; Patton et al. 2015; Pardinas et al., 2015). Dentro de ellas, la tribu Oryzomyini se destaca por ser la mas diversa en el Neotropico y esta compuesta por 30 generos vivientes y al menos 8 extintos (Weksler y Percequillo, 2011). En el Peru se han registrado 18 generos de Oryzomyini, de los cuales solo dos son considerados endemicos: Amphinectomys (Malygin et al., 1994), de la Selva Baja, y Eremoryzomys (Osgood, 1913), del valle del rio Maranon (Pacheco et al., 2009).

Eremoryzomys polius, el "raton arrozalero de Osgood" (Pacheco et al., 2009) o "rata gris arrozera" (Pacheco et al., 2008) fue descrita por Osgood (1913) a partir de un ejemplar colectado en "Tambo Carrizal, al este de Balsas, departamento de Amazonas, Peru". Weksler et al. (2006) ampliaron su descripcion reconociendo a Eremoryzomys como genero monotipico; previamente Weksler (2003) habia colocado a E. polius como un linaje basal del clado D de Oryzomys. Actualmente, se conoce que E. polius se distribuye en los Andes Centrales al oeste de la Cordillera Central del Peru (Percequillo et al., 2011), en la cuenca alta del rio Maranon (Weksler et al., 2006; Percequillo, 2005). Eremoryzomys es el grupo hermano de Drymoreomys albimaculatus, un taxon endemico de la Selva Atlantica del este de Brasil. E. polius es considerada una especie Vulnerable segun la legislacion nacional vigente del Decreto Supremo No. 004-2014-AG (Ministerio de Agricultura y Riego, 2014). Otros aspectos de su biologia son desconocidos.

Recientes trabajos de campo realizados en la cuenca media del rio Maranon, en Amazonas, dieron lugar a la colecta de unos especimenes cuyas caracteristicas morfologicas externas y craneo-dentarias concordaban con la descripcion de Eremoryzomys (sensu Percequillo, 2015), pero que a su vez presentaban varias diferencias morfologicas con E. polius. En este trabajo se propone que esta poblacion de Amazonas corresponde a una nueva especie, la cual es aqui nominada y descrita. Adicionalmente, se presenta una redescripcion de E. polius y se plantea que, en su actual concepcion, podria tratarse de un complejo de especies.

MATERIALES Y METODOS

Se examinaron 61 especimenes de ambos sexos de Eremoryzomys polius, incluyendo adultos y juveniles provenientes de los departamentos de Amazonas, Cajamarca y La Libertad, circundantes a la cuenca alta del rio Maranon (Fig. 1). Los individuos examinados estan depositados en las colecciones de mamiferos del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima (MUSM); The Field Museum, Chicago (FMNH); American Museum of Natural History, New York (AMNH) y Museum of Vertebrate Zoology, Berkeley (MVZ). Los especimenes pertenecientes al MUSM (n = 47) fueron material preservado en alcohol (pieles y carcasas) y en seco (pieles, craneos y esqueletos) mientras que los especimenes de los museos FMNH, AMNH y MVZ (n = 14) fueron examinados en base a material fotografico. Las medidas craneo-dentales de los ejemplares del MUSM fueron tomadas por el primer autor, mientras que para los ejemplares del FMNH, AMNH y MVZ fueron registradas por Natali Hurtado, Paul Velazco y Edgar Rengifo, respectivamente. Se siguio a Carleton y Musser (1989), Voss (1991), Voss y Carleton (1993), Steppan (1995), Pacheco (2003), Weksler (2006) y Weksler et al. (2006) para la definicion de caracteres morfologicos externos, craneanos y dentarios. La coloracion del pelaje se definio siguiendo a Smithe (1975). Para la comparacion se usaron 19 especimenes de Aegialomys xanthaeolus, 18 de Euryoryzomys macconnelli y 20 de Nephelomys albigularis, de la coleccion del departamento de Mastozoologia del Museo de Historia Natural (MUSM). Los especimenes examinados, las localidades registradas y sus coordenadas geograficas estan detalladas en el Apendice 1. La descripcion de los habitats se baso en Linares-Palomino (2004b) y el asesoramiento de botanicos del Museo de Historia Natural, a traves de material fotografico obtenido por los colectores de los especimenes.

El criterio de edades siguio a Prado y Percequillo (2011) y Musser et al. (1998), con algunas modificaciones: edad 0 (juvenil): M3 no erupcionado o con desarrollo incompleto; edad 1 (juvenil): cuspides de los molares elevadas, con poca exposicion de la dentina; flexos linguales del M1 y M2 muy abiertos y conspicuos; M3 con paracono prominente e hipoflexo notorio; edad 2 (subadulto): molares con mayor desgaste, pero las cuspides aun se ven elevadas con una exposicion moderada de la dentina; flexos linguales del M1 y M2 muy abiertos y conspicuos; M3 con paracono aun pronunciado pero no tanto como en la edad 1; paraflexo generalmente sin formar una foseta e hipoflexo ligeramente notorio; edad 3 (adulto): cuspides de los molares bajas o aplanadas, con una mayor exposicion de dentina pero el anterolofo del M2 y M3 aun conspicuos; paracono del M3 no diferenciado; hipoflexo ausente y paraflexo formando o no una foseta; edad 4 (adulto): cuspides de los molares muy gastadas (forma de vasija), con una masiva exposicion de la dentina; flexos labiales y linguales en M1 y M2 visibles, pero ya no en M3; lofos de M1 aun visibles; M3 de contorno triangular; edad 5 (adulto-viejo): cuspides completamente gastadas con una total exposicion de la dentina; los lofos y flexos inobservables; M3 de contorno triangular. Para la descripcion dentaria tambien se incluyeron las edades 1 y 2, que presentaban un desgaste menor.

Para el analisis morfometrico se tomaron 20 medidas craneo-dentarias. Las medidas corporales estandar--longitud total (LT), longitud de la cola (LC), longitud de la pata (LP) y longitud de la oreja (LO)--se tomaron de las etiquetas del material de coleccion y solo se usaron para la comparacion con otros orizomyinos (Tabla 1). Las medidas craneo-dentarias fueron tomadas con un calibre digital Fowler Sylvac Ultra-cal IV (+ o -] 0.01 mm) y transformadas a logaritmo natural (ln) para lograr la normalidad. Se consideraron las siguientes medidas: longitud total del craneo (LTC), longitud condilo-incisiva (LCI), longitud condilomolar (LCM), longitud del diastema (LD), longitud de la hilera dentaria maxilar (LHDM), longitud de la fosa orbital (LFO), ancho del M1 (AM1), longitud del foramen incisivo (LFI), ancho de los foramenes incisivos (AFI), largo del hueso palatino (LHP), ancho del hueso palatino (AHP), largo postpalatino (LPP), ancho rostral (AR), ancho del nasal (AN), ancho minimo interorbitario (AMI), ancho cigomatico (ACi), ancho de la placa cigomatica (APC), ancho de la bulla timpanica (AB), ancho de la caja craneana (ACC) y alto de la caja craneana (AC). Estas medidas fueron tomadas de otros trabajos realizados para orizomyinos, incluyendo aquellos de Carleton y Musser (1989), Voss (1991), Musser et al. (1998), Sanchez et al. (2001), Percequillo et al. (2008), Prado y Percequillo (2011) y Percequillo et al. (2011).

El analisis multivariado de varianza (MANOVA) se realizo para evaluar la variacion intrapoblacional entre sexos y edades de Eremoryzomys polius sensu stricto (n = 26) y de la especie nueva (n = 31). Pre viamente a los analisis estadisticos se realizo una prueba de normalidad y homocedasticidad a los individuos de E. polius a traves de un prueba de Kolmogorov-Smirnov y homogeneidad de varianzas de Levene, respectivamente. Ademas, se realizo un analisis de componentes principales (ACP) para evaluar las causas de variacion en el conjunto de datos y ordenarlas por importancia. Finalmente, se realizo la prueba f-student para determinar la significancia de las medidas morfometricas entre los dos taxones. Todos los analisis estadisticos se realizaron con el programa Statistical Package for the Social Sciences (SPSS) version 22.0 para Windows.

RESULTADOS

Analisis morfometrico:

De las 20 medidas craneo-dentarias registradas, solo AM1, AFI, LPP y APC no cumplieron con los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza (p <0.05), por lo que ellas no fueron consideradas en el MANOVA. El MANOVA con respecto al sexo no mostro diferencias significativas para E. polius ni para Eremoryzomys sp. nov. Dada la inexistencia de dimorfismo sexual a nivel del craneo, las muestras de ambos sexos fueron combinadas en los analisis subsiguientes. Por el contrario, si se detectaron diferencias significativas entre individuos de distintas edades (p <0.05), por lo cual se opto por incluir en el ACP solo a los ejemplares adultos de ambos sexos (edades 3, 4 y 5) (n = 13 para E. polius y n = 14 para la especie nueva).

Los primeros tres ejes del ACP representaron el 84.57 % de la varianza total (Tabla 2). Los diagramas de dispersion del primer componente principal (CP1) versus el CP2 y el CP1 versus el CP3 no mostraron solapamiento entre Eremoryzomys polius y Eremoryzomys sp. nov. (Fig. 2). El CP 1 explico el 68.48% de la varianza, siendo las variables LTC y LCI las que obtuvieron un mayor coeficiente y por lo tanto explicaron mejor esta variacion. El CP 2 explico un 9.81 % de la variacion y estuvo fuerte y positivamente correlacionado con la variable AMI. El CP 3 explico un 6.28% de variacion total, incluyendo a la variable AC como la de mayor valor positivo. En consecuencia, los especimenes mas pequenos (E. mesocaudis) tuvieron puntuaciones mas bajas a lo largo del eje del CP1 y los mas grandes (E. polius) puntuaciones mas altas. (Fig. 2).

El analisis a traves de la prueba de f-student encontro 14 medidas con diferencias significativas sobre las 16 medidas consideradas (Tabla 3).

Redescripcion de Eremoryzomys polius (Osgood, 1913)

Holotipo.-- FMNH 19765, hembra adulta con piel y craneo; colectado el 18 de mayo de 1912 por W H. Osgood (Tabla 1).

Localidad tipo.-- "Tambo Carrizal, montanas al este de Balsas, 1524 m" (Osgood, 1914). (6[grados] 47'S, 77[grados] 52'W, 2000 m, departamento Amazonas, provincia de Chachapoyas) (localidad 7 en Fig. 1).

Paratipos.-- FMNH 19762-64 ejemplares hembras y FMNH 19766-67 ejemplares machos con piel, craneo y carcasa; colectados el 18 de mayo de 1912 por W H. Osgood y M. P. Anderson (Tabla 1). Distribucion.-- Esta especie esta restringida a la cuenca alta del rio Maranon, en solo siete localidades de los departamentos Amazonas y Cajamarca (Percequillo, 2015a). Nuestra revision del material en estudio amplia dicha distribucion a once localidades incluyendo tambien al departamento de La Libertad entre 779 y 2205 m s.n.m. (Fig. 1).

Diagnosis enmendada.-- Eremoryzomys polius es un Sigmodontino de la tribu Oryzomyini (Rodentia, Cricetidae) que se caracteriza por la siguiente combinacion de caracteres: tamano grande (LT promedio = 330.63 mm); la cola es mas larga que la longitud cabeza-cuerpo; las vibrisas mistaciales llegan hasta el borde posterior de la oreja pero no lo sobrepasan; el pelo de cobertura es mediano ([barra.x] = 13 mm) y de aspecto lacio y tosco. Presenta un espacio notorio entre las almohadillas tenar e hipotenar. La coloracion del pelaje dorsal es marron-oliva (color 28) y la region ventral es superficialmente gris neutral palido (Color 86); la cola es fuertemente bicolor; el metatarso es blanco sin manchas y la planta de las patas posteriores es de color crema rosado. El craneo es moderadamente grande con un rostro largo y robusto (valores promedio de las longitudes: LTC = 35.53 mm y ACI = 17.99 mm); el interorbital es anteriormente convergente, con los margenes supraorbitales muy desarrollados; el perfil del arco cigomatico es subrectangular y la cresta nucal no es sobresaliente. Los foramenes incisivos son largos, llegando o sobrepasando ligeramente el protoflexo del M1 (promedio de la LFI = 8.72 mm); la hilera molar es mayor a 5 mm (promedio de la LHDM = 5.54 mm); las fosas posterolaterales del paladar son multiples y estan dispuestas en una fosa mayor y profunda; el borde anterior de la fosa mesopterigoidea es redondeado y el flexo anterome dio del M1 esta ausente. En la mandibula el proceso coronoides es falciforme, el proceso angular esta al mismo nivel del proceso condilar y el proceso capsular es poco desarrollado.

Descripcion.-- Eremoryzomys polius es un orizomyino de tamano grande (LT promedio en la serie tipo es de 330.63 mm). El pelo de cobertura es de tamano mediano ([barra.x] = 13 mm) y de aspecto lacio tosco. Las orejas son cortas y representan un 14.25% de la longitud cabeza-cuerpo. Las vibrisas mistaciales, genales y superciliares son medianas, no sobrepasan el borde posterior de la oreja; las vibrisas interramales y submentales son cortas y blancas. Las patas posteriores tienen almohadillas interdigitales muy desarrolladas; el hipotenar es redondo y representa aproximadamente la tercera parte del tenar y es posterior a la almohadilla interdigital IV; el tenar es de forma alargada y es posterior a la almohadilla interdigital I y muy distante al hipotenar. No presentan mancha metatarsal. Las patas anteriores tienen los pelos ungueales de tamano largo que llegan hasta la punta de las garras o las sobrepasan; en las patas posteriores son largos y abundantes y cubren las garras casi por completo. La cola es mas larga que la longitud cabeza-cuerpo (125% en la serie tipo), los pelos de su base llegan hasta 1cm de largo en promedio y los pelos distales cubren 2 escamas aproximadamente. La hembra tiene cuatro pares de mamas, un par postaxial, uno pectoral, uno abdominal y otro inguinal. La coloracion del pelaje dorsal es marron-oliva (color 28) y en algunos especimenes adultos-viejos es mas claro con tonos amarillentos; el pelaje ventral superficialmente es gris neutral palido (Color 86) con bases negras o grises, la parte distal gris mas larga que la base. El anillo periocular es ligeramente oscuro. La coloracion dorsal y ventral de las patas anteriores es blanquecina; en las patas posteriores la coloracion dorsal es blanquecina y la ventral crema rosacea. La cola es fuertemente bicoloreada siendo el dorso ocre oscuro puro (color 23) y la zona ventral crema (color 54).

El craneo es grande (el valor promedio de la serie tipo es 35.53 mm) en comparacion con otros orizomyinos, de rostro largo, robusto y caja craneal redondeada (Fig. 3). Los nasales son mas anchos en su parte anterior (en especimenes adultos viejos es mas notorio) y su extremo posterior llega hasta el final de los lacrimales sobrepasando la juntura maxilar-frontal-lacrimal (MFL). Los premaxilares sobrepasan la muesca cigomatica y la juntura premaxilar-maxilar-frontal (PMF) pero no al MFL. La muesca cigomatica es abierta y profunda con una espina pronunciada que puede ser delgada o ligeramente gruesa. La placa cigomatica es vertical y ancha como la longitud del M1. El arco cigomatico tiene un perfil subrectangular. La raiz escamosal del cigomatico es robusta. El jugal es largo y delgado. El puente anteorbital es largo y aproximadamente igual a la cuarta parte de la profundidad del rostro. La region interorbitaria es anteriormente convergente, con bordes marcados y margenes supraorbitales redondos; la base de los molares es visible en una vista dorsal. Los lacrimales son pequenos, no elongados y se suturan igualmente con el maxilar y frontal. La sutura fronto-parietal es ligeramente entrante al frontal y colineal con la sutura frontoescamosa. Los parietales tienen amplias expansiones laterales. El interparietal es de forma variable: en forma de banda, pentagonal o en "V" alargado en los extremos. Las crestas temporales y la cresta nucal no son desarrolladas. El diastema es recto. Los foramenes incisivos son largos llegando hasta el protoflexo del M1 o sobrepasandolo ligeramente en algunos casos, delgados y ligeramente anchos en la parte media. El paladar es largo, ancho y de superficie rugosa extendiendose mas alla del margen posterior del M3, con el foramen posterior del palatino ubicado a la altura del protocono del M2. Las fosas posterolaterales del paladar son ovaladas y multiples dispuestas en una fosa profunda ubicadas a los costados del borde anterior de la fosa mesopterigoidea y se extienden hasta la altura del hipocono del M3. La fosa mesopterigoidea tiene margenes paralelos, borde anterior ovalado y no alcanza el borde posterior del M3. La fosa parapteri goidea es triangular y profunda. El foramen oval es conspicuo pero en algunos (22% de los individuos observados) es pequeno. La bula timpanica es de aspecto brillosa con un periotico delgado que se extiende posteriormente entre el ectotimpanico y el basioccipital. El tubo de Eustaquio es largo y tubular. El proceso anterior del ectotimpanico cuenta con dos espinas: una con terminacion en punta y la otra ancha y sin punta. La fenestra de la capsula mastoidea es pequena. En vista lateral, los etmoturbinales no son de aspecto inflado (sensu Pacheco 2003); los foramenes etmoides y esfeno palatino estan ubicados generalmente a la altura del M2; el foramen optico esta a la altura del M3 y es mas grande que este. La columna media del aliesfenoides puede estar presente o ausente. La abertura anterior del canal del aliesfenoides es de igual tamano o mas chico que el foramen oval accesorio. El foramen lacerado medio es abierto y se extiende hasta el proceso anterior del tegmen timpanico o esta en continuacion con la fenestra subescamosa. La circulacion carotidea corresponde al patron 3 (sensu Voss, 1988) con el foramen estapedial ausente. El tegmen timpanico no esta sobrepuesto al proceso posterior del escamoso; el canal o surco timpanico es muy tenue. La fenestra subescamosa es mas pequena que el foramen postglenoides, cerrado o abierto en la parte posterior con un proceso hamular ligeramente grueso. Ambos foramenes tienen forma ovalada. El anillo ectotimpanico es cerrado; la lamina del malleus es rectangular y ligeramente profunda; el proceso brevis del yunque es largo pero no robusto y la apofisis orbicular es redonda como un espolon. Las crestas lambdoideas son muy pronunciadas. En la mandibula, la cresta maseterica esta ubicada a la altura del procingulo del m1. El foramen mental esta ubicado cerca al diastema. El proceso capsular del incisivo inferior es distinguible y con una apariencia ligeramente globosa y no en punta. La lamina sigmoidea es poco profunda. El margen ventral es ondulado. El proceso coronoides es falciforme y a la altura del proceso condilar; el proceso condilar es robusto y el proceso angular esta al nivel del proceso condilar.

Los incisivos tienen una proyeccion ortodonte. Los molares son del tipo bunodonte y braquiodonte y no presentan crenulacion. En el M1, el anterocono no se divide dentro de los conulos labial y lingual, sin embargo presenta una foseta interna lo cual puede ser un remanente de flexo anteromedio; el anterolofo es muy desarrollado y esta fusionado con el anteroestilo en el cingulo labial; paralofulo presente; anterolofulo y protostilo ausente. En el M2 el protoflexo esta presente pero es poco profundo; el mesoflexo presente y profundo; el mesolofo es pequeno con respecto a los otros molares. En el M3 se puede observar aun el hipoflexo (tendiendo a desaparecer con el desgaste). En la mandibula el flexideo anteromedio del m1 no esta desarrollado y el anteroconido presenta fosetidos (en algunos solo un conulido). El labiolofulido del m1 es perpendicular a la zona entre los lofidos labial y lingual llamado "murid anterior". El anterolofido esta presente en todos los molares inferiores. El mesolofido del m1 y m2 es desarrollado pero reducido o ausente en m3. El hipoflexido es muy marcado en todos los molares inferiores. Las raices accesorias estan ausentes en m1, m2 y m3. Las raices anterior y posterior son largas. Historia Natural.-- Eremoryzomys polius habita en la cuenca alta del valle del rio Maranon hacia el oeste de la cordillera Central del norte de Peru, entre 779 y 2205 m s.n.m. Esta zona se caracteriza por tener un clima calido y seco (Cracraft 1985; Osgood 1914) y forma parte del ecosistema denominado Bosque Tropical Estacionalmente Seco (BTES) (sensu Linares-Palomino, 2004a; Sanchez et al., 2011). Este bioma se caracteriza por la presencia de diversas formaciones vegetales secas (e.g., cactaceas, fabaceas, etc.). Muchas de estas localidades estan modificadas por campos de cultivos, lo que indicaria que dicho habitat podria estar amenazado por el incremento de la poblacion humana y la ganaderia (Fig. 4). Ha sido registrada en simpatria con Aegialomys xanthaeolus, Phyllotis andium y Akodon mollis (A. Uturunco, com. pers.).

Comentarios.-- Eremoryzomys polius ha sido reportada tambien al norte de la Depresion de Huancabamba, en las localidades del Chaupe y San Ignacio, en el departamento de Cajamarca, por Watkins H. en 1923. Nosotros hemos examinado fotos del craneo de dichos ejemplares (dos especimenes juveniles y un subadulto), encontrando cierta variabilidad que por la naturaleza de los ejemplares no es posible evaluar si corresponden a diferencias ontogeneticas o geograficas. Asi mismo, tambien es necesario reexaminar la identidad del especimen identificado como E. polius colectado en Amazonas, a 29 km sur del rio Utcubamba y 38 km al este de Bagua, por Huey R. B. en 1967, incluyendo un mayor numero de muestras de la zona. Nosotros solo pudimos obtener la fotografia de la piel del ejemplar en cuestion y en base a ello y por su ubicacion creemos que se trataria de la especie nueva aqui descripta. Sin embargo, por el momento preferimos no innovar y mantener estas poblaciones bajo E. polius.

Comparaciones.--Las comparaciones entre Eremoryzomys polius, Aegialomys xanthaeolus y otros orizomyinos cercanos a su distribucion se resumen en la Tabla 4.

Eremoryzomys mesocaudis sp. nov.

(Figs. 5, 6)

Holotipo.-- MUSM 41463, hembra adulta con piel, craneo y carcasa; colectado el 23 de enero del 2012 por Edith Arias (Fig. 6).

Localidad tipo.-- Copallin, (5[grados] 41'S, 78[grados] 25'W, 817 m, departamento Amazonas, provincia de Bagua) (localidad 13 en Fig. 1).

Paratipos.-- MUSM 41462-68, colectados por E. Arias del 23 al 25 de enero del 2012 en la localidad tipo. MUSM 41488-505, colectados por E. Arias y D. Aybar del 26 al 28 de marzo del 2012 en la localidad tipo.

Distribucion.-- Esta especie es conocida en los bosques premontanos de las localidades de Casual, Achaguay y Copallin (localidad tipo) de la provincia de Bagua departamento de Amazonas y Chinuna, provincia Utcubamba, departamento de Amazonas, entre los 463 m a 859 m de elevacion (Fig. 1). Estas localidades se encuentran en la parte baja del rio Utcubamba, y en la cuenca media del rio Maranon. Diagnosis.--Eremoryzomys mesocaudis es un sigmodontino de la tribu Oryzomyini (Rodentia, Cricetidae) que se caracteriza por la siguiente combinacion de caracteres: es de tamano mediano (LT = 256 mm en promedio), la cola es mas corta o de igual longitud cabeza-cuerpo; las vibrisas mistaciales son cortas y llegan apenas al borde anterior del pabellon de la oreja; el tamano del pelo dorsal es corto ([barra.x] = 9.12 mm). No presenta un espacio notorio entre las almohadillas tenar e hipotenar. La coloracion del pelaje dorsal es marron-canela (Color 33); la cola es moderadamente contrastante, con la base ventral clara y oscureciendose hacia la punta; la planta de las patas posteriores es de color negruzco o ligeramente oscuro y en el centro de la nariz tiene una linea medial negra pronunciada. El craneo es pequeno con un rostro corto y no robusto (LTC = 32.03 y ACI = 16.77, en promedio); el interorbital es anteriormente convergente con margenes supraorbitales poco desarrollados; el arco cigomatico tiene un perfil triangular y la cresta nucal es sobresaliente. Los foramenes incisivos llegan hasta el anterocono del M; la hilera molar es corta (LHM = 4.82 en promedio); el borde anterior de la fosa mesopterigoidea puede ser ovalado o en punta. En la mandibula el proceso coronoides es triangular y esta al mismo nivel del proceso condilar; el proceso capsular es poco desarrollado.

Descripcion.--Eremoryzomys mesocaudis es un orizomyino de tamano mediano (LT promedio = 256 mm). El pelo de cobertura es de tamano corto (X = 9.12 mm) y de aspecto lacio tosco; presenta en el centro del hocico una linea negra. Las orejas son cortas con un antitrago estrecho. Las vibrisas mistaciales son cortas y llegan hasta el borde anterior de la oreja. Las patas anteriores tienen las garras curvadas con la base cerrada. Las patas posteriores tienen las almohadillas desarrolladas; el hipotenar es redondo y notorio, ubicado debajo de la almohadilla interdigital IV; el tenar es alargado, ubicado debajo de la almohadilla interdigital I y muy cercano al hipotenar. Los pelos ungueales en las patas anteriores son largos y llegan hasta la punta de las garras o las sobrepasa ligeramente; en las patas posteriores los pelos ungueales no sobrepasan las garras. La cola es menor o casi igual que la longitud cabeza-cuerpo (97% en el holotipo y 95% en nuestros especimenes) y presenta escamas pequenas. Los pelos de la base de la cola llegan hasta 7 mm de largo aproximadamente. La hembra tiene cuatro pares de mamas, un par axial, uno pectoral, uno abdominal y otro inguinal. La coloracion del pelaje dorsal es de color marron-canela (Color 33); el pelaje ventral esta entre los colores neutral ligero (Color 85) y gris neutral palido (Color 86) con pelos de la base negro o gris. La coloracion dorsal y ventral de las patas anteriores es blanquecina mientras que en las patas posteriores la coloracion dorsal es blanquecina con una mancha metatarsal marron tenue y la coloracion ventral puede ser negruzca o ligeramente oscura; los pelos ungueales de las patas posteriores son de color crema. La cola es debilmente bicoloreada con el dorso fusco (Color 21) y la parte ventral glauco (Color 79) que se va oscureciendo a medida que se acerca a la punta de la cola.

El craneo es mediano (LTC = 32.03 mm en promedio) en comparacion con otros orizomyinos, de rostro corto, no robusto y caja craneal redondeada donde resalta la cresta nucal. Los nasales tienen el borde anterior muy ensanchado y su extremo posterior sobrepasa la sutura maxilar-frontal-lacrimal (MFL). Los premaxilares sobrepasan la muesca cigomatica y ligeramente los nasales; la juntura premaxilarmaxilar-frontal (PMF) es posterior a la muesca cigomatica pero no sobrepasa al MFL. La muesca cigomatica es abierta y profunda con una espina moderada muy pronunciada, en algunos casos puede ser pequena (17% de los especimenes observados). El arco cigomatico tiene un perfil triangular. El yugal es largo y delgado. El puente orbital anterior representa aproximadamente la cuarta parte de la profundidad del rostro. La region interorbitaria es anteriormente convergente, con bordes marcados y margenes supraorbitales debilmente redondeados, la base de los molares visible en una vista dorsal. Los lacrimales son elongados y sujetos al maxilar y frontal. Los parietales tienen ligeras expansiones laterales. El interparietal es delgado en forma de "V" y alargado en los extremos. Las crestas temporales no son desarrolladas. El diastema es recto. Los foramenes incisivos son largos y sobrepasan el margen anterior del M1 pero nunca su protoflexo. El paladar es largo, ancho y de superficie rugosa extendiendose mas alla del margen posterior del M3, con el foramen posterior del palatino ubicado a la altura del protocono del M2. Las fosas posterolaterales del paladar son ovaladas y multiples dispuestas en una fosa profunda y se extienden hasta la altura del hipocono del M3. La fosa mesopterigoidea es ligeramente ancha con margenes paralelos, con el borde anterior ovalado o en punta, no penetrando a la hilera molar. La fosa parapterigoidea es triangular y profunda. La bula timpanica es de aspecto brilloso con un proceso periotico delgado que se extiende posteriormente entre el ectotimpanico y el basioccipital. El tubo de Eustaquio es largo y tubular. El proceso anterior del ectotimpanico cuenta con dos espinas: una con terminacion en punta y la otra ancha y sin punta. La fenestra de la capsula mastoidea es pequena o grande.

En una vista lateral, los etmoturbinales, foramenes etmoides y esfeno palatino son de tamano pequeno; los foramenes etmoides y esfeno palatino estan ubicados generalmente a la altura del M2; el foramen optico esta ubicado a la altura del M3 y es mas grande que este. La columna media del aliesfenoides puede estar presente o ausente con igual frecuencia en ambos casos. La abertura anterior del canal del aliesfenoides puede ser de igual tamano o mas chico que el foramen oval accsesorio. La fenestra subescamosa es abierta en la parte posterior. El tegmen timpanico no esta sobrepuesto al proceso posterior del escamoso; el canal o surco timpanico es notorio. La fenestra subescamosa es mas pequena que el foramen postglenoide y puede estar cerrado o abierto en su parte posterior. El anillo ectotimpanico esta generalmente cerrado; la lamina del malleus es rectangular y ligeramente profunda; el proceso brevis del yunque es largo pero no robusto y la apofisis orbicular es redondeada como un espolon. Las crestas lambdoideas no son pronunciadas. En la mandibula, la cresta maseterica esta ubicada a la altura del procingulo del m1. El foramen mental esta ubicado cerca al diastema. El proceso capsular del incisivo inferior es ligeramente globoso. La lamina sigmoidea es poco profunda. El margen ventral es ondulado. El proceso coronoides es triangular. El proceso condilar es robusto y generalmente a la misma altura del proceso angular.

Los incisivos tienen una proyeccion ortodonte. Los molares son del tipo bunodonte y braquiodonte y no presentan crenulacion. En el M1, el anterocono presenta una foseta interna la cual puede ser un remanente de flexo anteromedio; el anterolofo es muy desarrollado y esta fusionado con el anteroestilo en el cingulo labial; el paralofulo y anterolofulo estan ausentes. En el M2 el mesolofo es pequeno con respecto a los otros molares. En el M3 se puede observar aun el hipoflexo (tendiendo a desaparecer con el desgaste). En la mandibula el flexideo anteromedio del m1 no esta desarrollado y el anteroconido no presenta fosetidos (en algunos solo un conulido). El labiolofulido del m1 es perpendicular a la zona entre los lofidos labial y lingual llamado "murid anterior". El anterolofido esta presente en todos los molares. El mesolofido del m2 es desarrollado pero reducido o ausente en los molares m1 y m3. El hipoflexido es muy marcado en todos los molares. Las raices accesorias estan ausentes en m1, m2 y m3. Las raices anterior y posterior son largas.

Etimologia.-- El nombre especifico mesocaudis deriva de las palabra griega meso (medio) y caudis (cola), en referencia al tamano de la cola (menor o igual al tamano del cuerpo).

Historia Natural.--Los especimenes de Eremoryzomys mesocaudis fueron capturados en trampas de golpe y de captura viva (tipo Sherman) colocadas a nivel del suelo en el interior del bosque durante los meses de enero y marzo en el 2012. Eremoryzomys mesocaudis fue registrado durante las epocas seca y humeda. Las zonas evaluadas presentan un habitat de transicion entre bosque seco y bosque montano alto, denominado bosque premontano y se caracterizan principalmente por ser areas boscosas abiertas conformadas por arboles delgados y espaciados, con dosel de 10 m, sotobosque con arbustos de gran tamano (2 m aprox.) y poca densidad junto con herbaceas de tamano corto. No hay presencia de epifitos vasculares, pero si de epifitos avasculares (liquenes). El suelo presenta escasa materia organica. Las plantas representativas para este habitat son Pteridium, Adiantopsis, Salvia, Anthurium, Desmodium, algunas Bambusoideae y arbustos como Cybianthus y Clusia (N. Vega, com. pers.) (Fig. 4). Estas zonas tambien presentan vegetacion secundaria, destacando los cultivos de cacao y arroz; ademas de evidenciarse la presencia de poblados cercanos, excepto en Achaguay. Otra especie de roedor capturada en esta region fue Aegialomys xanthaeolus. Ambas especies se registraron solo en la localidad de Achaguay.

Comparaciones.--Por su distribucion y similitud morfologica, Eremoryzomys mesocaudis es comparado con Eremoryzomys polius y Aegialomys xanthaeolus.

Eremoryzomys mesocaudis tiene una distribucion adyacente con E. polius y se distingue principalmente por ser de menor tamano en casi todas las medidas consideradas (Tabla 3). Morfologicamente se distingue por una sumatoria de rasgos que se resumen en la Tabla 4; destacandose, ademas del tamano del cuerpo y largo de la cola (Fig. 7), algunas diferencias en las longitudes de huesos craneanos (e.g., nasal, foramenes incisivos) y el desarrollo de la cresta nucal y el proceso coronoides (Fig. 8). Asi mismo, la hilera molar es mas corta en E. mesocaudis (LHM 4.82 mm vs. 5.54 mm en promedio) y el M1 no presenta anterolofo mientras que E. polius si los presenta; el paralofulo esta ausente; el mesolofido del m2 es mas desarrollado en especimenes juveniles que en E. polius (Fig. 9).

Eremoryzomys mesocaudis tiene una distribucion simpatrica con Aegialomys xanthaeolus y puede ser confundido por el tamano mediano y la bicoloracion de la cola levemente marcada que presentan ambos, pero se distinguen en varios aspectos descritos en la Tabla 4, entre ellos: el pelaje dorsal mas oscuro en E. mesocaudis y con tonos menos amarillentos que en A. xanthaeolus, la planta de las patas posteriores negruzca versus marron claro o blanco de A. xanthaeolus. Eremoryzomys mesocaudis presenta una linea negra al centro de la punta de la nariz, que esta ausente en A. xanthaeolus. En E. mesocaudis el arco cigomatico es triangular versus subrectangular en A. xanthaeolus, el jugal es mas largo en E. mesocaudis que en A. xanthaeolus, la columna media del aliesfenoides puede estar presente o ausente en E. mesocaudis mientras que en A. xanthaeolus esta ausente; E. mesocaudis tiene el paladar mas amplio y la hilera dental mas corta que A. xanthaeolus (LHM 4.82 mm vs 5.14 mm en promedio). En la mandibula, el proceso capsular de E. mesocaudis es indistinto versus notorio en A. xanthaeolus.

DISCUSION

La historia taxonomica de Eremoryzomys polius es corta, debido a los pocos ejemplares y estudios disponibles para esta especie. La primera descripcion morfologica detallada fue realizada por Weksler et al. (2006), que reconocio a Eremoryzomys como un genero monotipico en base a una serie de 5 ejemplares, entre juveniles y subadultos, provenientes de unas pocas localidades de la cuenca alta del rio Maranon. Mas recientemente, Percequillo (2015a) describio el genero tambien en base a 5 ejemplares (un adulto y el resto juveniles y subadultos), senalando que E. polius era conocida para solo siete localidades distribuidas entre Amazonas y Cajamarca. Sin embargo, nuestros resultados, basados en un mayor numero de especimenes (n = 61), demuestran que Eremoryzomys tiene una distribucion mas amplia en la cuenca del rio Maranon, llegando hasta La Libertad (Fig. 1) y que no corresponde a un genero monotipico.

La presente redescripcion de E. polius, tomada de ejemplares adultos, presenta variaciones con los caracteres descritos por Percequillo (2015a), incluyendo la longitud total y de la cola, contraste de coloracion de la cola, longitud del pelaje dorsal del cuerpo, tamano de las vibrisas, relacion entre las almohadillas tenar e hipotenar y longitud de los foramenes incisivos, entre otros.

Nuestro estudio tambien indica que las poblaciones de Eremoryzomys polius de Chaupe y San Ignacio, registradas en Cajamarca (Weksler, 2006; Percequillo et al., 2011; Percequillo, 2015a), ameritan una inspeccion mas amplia y profunda. Estos especimenes fueron colectados hace 93 anos y al dia de hoy no se conocen otros registros de E. polius en dichas localidades. Por otro lado, estas poblaciones limitan al oeste con el rio Maranon y al norte con la Depresion de Huancabamba, consideradas como dos grandes barreras geograficas para especies de aves (Vuilleumier, 1969; Parker et al., 1985; Sanchez, 2003), anfibios y reptiles (Duellman, 1979; Cadle, 1991; Duellman y Wild, 1993). Esto tambien se observa en mamiferos grandes y pequenos, como en la distribucion de Callicebus cupreus cupreus, presente solo al este del rio Ucayali (Hershkovitz, 1990; Pacheco, 1991), Aotus nancymaae, distribuida al sur del rio Amazonas (Hershkovitz, 1983), Cacajao calvus ucayalii, al sur del rio Amazonas entre los rios Ucayali y Yavari (Hershkovitz, 1987), Lestoros inca, conocida solo al sur del rio Urubamba (Gardner, 1993), Phyllotis definitus, presente solo al sur del rio Santa (Pearson, 1982; Pacheco et al., 2014) y Cryptotys peruviensis, registrada solo al norte de la depresion de Huancabamba (Vivar et al., 1997; Pacheco et al., 2009). Sin embargo, hay casos de mamiferos en donde dichas barreras geograficas no habrian sido obstaculo para la migracion de especies, tales los casos de Tapirus pinchaque (Jimenez et al., 2010), Caenolestes caniventer (Lunde y Pacheco, 2003), Sturnira erythromos (Pacheco y Patterson, 1992) y algunas especies del genero Artibeus (Patterson et al., 1992). Asimismo, otra poblacion que merece un estudio con mayor cantidad de muestras es aquella de Amazonas, a 29 km al sur del rio Utcubamba y 38 km al este de Bagua. De esta poblacion solo se conserva un ejemplar de hace 49 anos, del cual solo pudimos obtener una fotografia de la piel y que creemos se trataria de Eremoryzomys mesocaudis. Sin embargo, por el momento se mantiene la referencia de esta poblacion a E. polius, siguiendo a Percequillo et al. (2011).

La ampliacion de la distribucion de Eremoryzomys aqui reportada, que abarca habitats de bosque seco y premontano de la cuenca alta y media del rio Maranon, desde La Libertad hasta el norte de Amazonas, evidencia la importancia de este rio como un centro de endemismo y como objeto para la conservacion de sus habitats, particularmente la cuenca alta, que comprende desde las nacientes del mismo rio hasta la desembocadura del rio Chamaya (Iberico y Penaherrera del Aguila, 1986). En este sector se distribuyen varias especies amenazadas y no protegidas de plantas, aves, anfibios y mamiferos (Josse et al., 2013).

El valle del rio Maranon es el mas largo y profundo de los valles interandinos (Weberbauer, 1945); esta ubicado al noroeste del Peru y es considerado un centro de endemismo para muchos generos de plantas (Leon, 2006; Marcelo-Pena, 2007, 2008), aves (Porzecanski y Cracraft, 2005; Roncal et al., 2010; GarciaBravo, 2011), reptiles (Koch et al., 2006; Koch et al., 2011; Venegas et al., 2008) y mamiferos (Koopman, 1978; Patterson, 1999; Shanee et al., 2013). Teniendo en cuenta que los centros de endemismo pueden indicar areas de alta diversificacion y especiacion (Pacheco, 2002; Vergara et al., 2006), es imperioso el estudio detallado de su biota para generar planes de manejo y conservacion adecuados (Ippi y Flores, 2001; Brooks et al., 2006).

Finamente, queremos destacar que estudios recientes, basados en analisis morfologicos cualitativos y cuantitativos, han contribuido a aumentar el numero de especies de roedores reconocidas para Peru, a partir de la descripcion de nuevas especies (e.g., Akodon josemariarguedasi [Jimenez et al., 2013], Phyllotis pearsoni [Pacheco et al., 2014], Calomys chinchilico y Calomys achaku [Zevallos et al., 2014], Phyllotis occidens [Rengifo y Pacheco, 2015]). Muchas de estas especies corresponden a colectas recientes, lo que demuestra la necesidad de continuar realizando trabajos de campo, especialmente en areas todavia poco prospectadas.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a los miembros del Departamento de Mastozoologia del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, especialmente a C. Barriga y P. Sanchez por su ayuda con el diseno del mapa y a J. Pacheco y R. Barzega con las imagenes. Asi mismo a C. Jimenez, E. Vivar y N. Hurtado por sus comentarios, que fueron importantes durante el desarrollo de este estudio. Un especial agradecimiento al Dr. Bruce Patterson, por su gentileza al proporcionar fotos de Eremoryzomys polius de la coleccion del Field Museum; asi como tambien al gerente del proyecto Estudio de Impacto Ambiental para la Prospeccion Sismica 2D y Perforacion de 02 Pozos de Exploracion en el Lote 145 Zona 1, Alfonso Reynaga, de la consultora Environmental Resources Management (ERM), quien autorizo el permiso para publicar los datos de colecta. Tambien a P. Velazco, investigador del AMNH, y C. Tello, investigador del MUSM, por haber tomado fotos y medidas craneanas de ejemplares de E.polius del American Museum of Natural History. Igualmente a E. Rengifo y N. Hurtado, investigadores del MUSM, por haber tomado fotos y medidas craneanas de ejemplares de E.polius del Museum of Vertebrate Zoology y The Field Museum respectivamente. A las biologas E. Arias y N. Vega por brindarnos informacion necesaria para la descripcion del habitat de la nueva especie.

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APENDICE

Los especimenes examinados pertenecen a las colecciones de mamiferos de los siguientes museos: MUSM, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru; FMNH, The Field Museum, Chicago, United States; MVZ, Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, United States y AMNH, American Museum of Natural History, New York, United States. Se indica el nombre de la especie seguido del nombre del departamento, provincia y localidad. Los numeros corresponden a los empleados en la Fig. 1 y aquellos con asterisco en los analisis morfometricos.

Eremoryzomys polius (n=30).- AMAZONAS: Utcubamba: 1) A 29 Km. Sur del Rio Utcubamba y 38 km. E de Bagua, (5[grados]54'29.63" S, 78[grados] 9'44.68" W; MVZ 135657). Chachapoyas: 2) Condechaca, rio Utcubamba, (6[grados]21'27.00" S, 77[grados]54'38.99" W; BMNH 26.5.3.16); 5) Tingo, 30 km S and 41 km E Bagua (6[grados]22'59.88" S, 77[grados]49'59.88" W; MVZ* 135658); 7) Tambo Carrizal, montanas al este de Balsas (6[grados]46'60.00" S, 77[grados]52'0.01" W; FMNH* 19762-67); 8) A 19 km del este de Balsas (6[grados]49'40.19" S, 77[grados]54'46.80" W; MUSM* 4972-4973; FMNH 129242-43, 129245). Luya: 3) San Lucas, (6[grados]26'41.99" S, 78[grados]12'39.93" W; MUSM* 38644-46); 4) Mendan, (6[grados]33'26.28" S, 78[grados] 7'55.24" W; MUSM* 34792); 6) Tuen (6[grados]44'42.90" S, 78[grados] 1'46.60"W; MUSM* 34793-95, 38647-50). LA LIBERTAD: Pataz: 9) Suyubamba (7[grados]50'46.24" S, 77[grados]34'20.89" W; MUSM* 42445-57). CAJAMARCA: San Ignacio: 10) San Ignacio (5[grados]12'19.48" S, 79[grados] 3'38.16" W; AMNH* 64055-56). Cutervo: 11) Chaupe (5[grados]12'19.48" S, 79[grados] 3'38.16" W; AMNH* 64054).

Eremoryzomys mesocaudis nov. sp. (*n=31).--AMAZONAS: Bagua: 17) Casual (5[grados]35'30.35" S, 78[grados]32'46.36" W; MUSM 41487); 18) Achaguay (5[grados]41'5.64"S, 78[grados]25'8.40" W; MUSM 41486); 19) Copallin (5[grados]35'11.58" S, 78[grados]29'42.36" W; MUSM 41461-68, 41488-96, 41498-505). Utcubamba: 20) Chinuna (6[grados] 4'5.57" S, 78[grados]31'32.32" W; MUSM 34791, 38641-43).

Aegialomys xanthaeolus (*n=19).-AMAZONAS: Luya: Mendan (6[grados]33'36.90" S, 78[grados] 8'1.86" W; MUSM 34774, 34777, 3863234, 38636). Tuen (6[grados]44'31.63" S, 78[grados] 2'7.19" W; MUSM 34781, 38638). Bagua: Achaguay (5[grados]35'12.73" S, 78[grados]30'2.38" W; MUSM 41460, 41481). Casual (5[grados]34'55.54" S, 78[grados]32'30.67" W; MUSM 41482). CAJAMARCA: Celendin: Yaguen-El Mango (6[grados]28'23.30" S, 78[grados]10'32.52" W; MUSM 34784-88). Catangue (7[grados] 1'59.99" S, 78[grados] 4'0.01" W; MUSM 36994, 36997). Chota: Sangana (6[grados]21'36.38" S, 79[grados]26'25.42" W; MUSM 40248).

Euryoryzomys macconnelli (*n= 18).--AMAZONAS: Condorcanqui: Condorcanqui, Nieva, Pto. Tunduza (4[grados]46'54.52" S, 77[grados]52'32.09" W; MUSM 16225). Camp. 2, margen derecha de la Quebrada Wee, aprox 1.5 km del PV 12 de Enero (3[grados]38'31.88" S, 78[grados]18'36.50" W; MUSM 27055). LORETO: Maynas: Quebrada Agua Negra (10[grados]15'0.00" S, 75[grados]10'58.80" W; MUSM 24436-38). PASCO: Oxapampa: Cerro Chontiya, 5Km Oeste Shiringamazu, carretera a Iscosazin (12[grados]27'43.38" S, 73[grados] 3'21.85" W; MUSM 10454, 10457). CUSCO: La Convencion: Alto Manugali (12[grados]27'43.38"S, 73[grados] 3'21.85" W; MUSM 36601). Alto Sangobatea, Kinkateni (12[grados]33'19.12" S, 72[grados]47'36.56" W; MUSM 36602-04, 36606). Camisea, Armihuari [Cashiriari 2] (11[grados]51'51.30" S, 72[grados]46'45.59" W; MUSM 14246, 14248). Camisea, Segakiato (11[grados]50'42.11" S, 72[grados]35'58.52" W; MUSM 14873). A 2 km SO de C.N. Tangoshiari (11[grados]46'47"S, 73[grados]20'26.5"W; MUSM 13429, 13432-33).

Nephelomys albigularis (*n=20).- AMAZONAS: Bongara: Area de Conservacion Privada (ACP) Abra Patricia-Alto Nieva (5[grados]38'48.48" S, 77[grados]49'21.50" W; MUSM 25174). Chachapoyas: Leimebamba, ca 20 km by road W. (6[grados]45'0.00" S, 77[grados]47'60.00" W; MUSM 4971). Luya: ACP Huiquilla El Choctamal (6[grados]22'43.39" S, 77[grados]58'41.38" W; MUSM 25746, 25748). CAJAMARCA: Chota: La Granja, Qda. Agua de la Montana (6[grados]21'21.78" S, 79[grados] 8'39.01" W; MUSM 40341). La Granja, Qda. Checos (6[grados]22'48.22" S, 79[grados] 7'12.65" W; MUSM 40345-46, 40348, 40350, 41577-78, 41583). La Granja, Qda. San Lorenzo (6[grados]22'50.69" S, 79[grados] 9'0.48" W; MUSM 41586). La Granja, San Lorenzo (6[grados]22'41.63" S, 79[grados] 8'35.23" W; MUSM 40355). Pagaibamba Bajo (6[grados]25'4.98" S, 79[grados] 3'34.34" W; MUSM 39495-96). Pagaibamba Medio (6[grados]25'35.36" S, 79[grados] 4'14.34" W; MUSM 39498). Paja Blanca (6[grados]23'13.99" S, 79[grados] 7'38.24" W; MUSM 39505). Plataforma 5 (6[grados]22'3.51" S, 79[grados] 7'24.87" W; MUSM 39512). Quebrada Honda (6[grados]22'22.33" S, 79[grados] 4'47.21" W; MUSM 39516).

Angie C. J. Uturunco (1) y Victor R. Pacheco (1,2)

(1) Departamento de Mastozoologia, Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Lima 14, Lima, Peru. [Correspondencia: Angie C. J. Uturunco <auturuncop@gmail.com>].

(2) Instituto de Ciencias Biologicas "Antonio Raimondi", Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Lima 14, Lima, Peru.

Recibido 1 febrero 2016. Aceptado 8 agosto 2016. Editor asociado: P Teta

Leyenda: Fig. 1. Noroeste de Peru, con indicacion de la distribucion de las especies de Eremoryzomys en la cuenca alta y media del rio Maranon: E. polius (triangulos blancos) y E. mesocaudis sp. nov. (triangulos negros). Localidades tipo (estrellas): Tambo Carrizal (7) y Copallin (13). La flecha indica la Depresion de Huancabamba. Vease el Apendice 1 para la referencia numerica de las localidades y en "Comentarios" para E. polius una explicacion para los signos de interrogacion (?).

Leyenda: Fig. 2. Diagrama de dispersion para los componentes 1 y 2 extraidos del analisis de componentes principales de 16 variables morfometricas de adultos de Eremoryzomys polius sensu stricto (circulos blancos; p = paratipo) y E. mesocaudis sp. nov. (triangulos negros; h = holotipo; p = paratipo).

Leyenda: Fig. 3. Vista dorsal, ventral y lateral del craneo y mandibula de Eremoryzomys polius, topotipo (MUSM 4972). Escala = 10mm.

Leyenda: Fig. 4. Bosque premontano de Copallin, localidad tipo de Eremoryzomys mesocaudis sp. nov. (fotografiado por E. Arias el 26 de marzo del 2012).

Leyenda: Fig. 5. Eremoryzomys mesocaudis sp. nov., holotipo (MUSM 41463) fotografiado en el momento de su captura (izquierda) y una vista de la planta de la pata posterior mostrando la coloracion negruzca y disposicion de las almohadillas tenar e hipotenar (derecha, abajo).

Leyenda: Fig. 6. Vista dorsal, ventral y lateral del craneo y mandibula de Eremoryzomys mesocaudis sp. nov., holotipo (MUSM 41463). Escala = 10 mm.

Leyenda: Fig. 7. Vistas dorsal (izquierda) y ventral (derecha) de la piel de Eremoryzomys polius (MUSM 4972, A) y E. mesocaudis sp. nov. (MUSM 41463, B). Notese la cola relativamente mas grande en E. polius. Escala = 50 mm.

Leyenda: Fig. 8. Comparacion de caracteres discretos en la anatomia craneana de Eremoryzomys mesocaudis sp. nov. (MUSM 41463) y Eremoryzomys polius (MUSM 4972) (de izquierda a derecha). Notese que: a) el nasal es mas corto y ancho en la parte anterior en E. mesocaudis sp. nov. mientras que el desarrollo de la region supraorbital es mayor en E. polius; b) la longitud de los foramenes incisivos es mayor en E. polius; c) el desarrollo de la cresta nucal es mas notorio en E. mesocaudis sp. nov.; d) la forma del proceso coronoides de la mandibula es triangular en E. mesocaudis sp. nov. y falciforme en E. polius. Escala = 5 mm.

Leyenda: Fig. 9. Hilera molar superior en especimenes adultos (edad 3) de Eremoryzomys mesocaudis sp. nov. (MUSM 41463, izquierda) y E. polius (MUSM 4972, derecha). a) Comparacion de la longitud de las hileras molares. b) el mesolofido (flecha) del m2 esta mas desarrollado en especimenes juveniles (edad 1) de E. mesocaudis sp. nov. (MUSM 41496, izquierda) que en E. polius de edad comparable (MUSM 4973, derecha).
Tabla 1

Medidas externas y craneo-dentarias de la serie tipo de Eremoryzomys
polius del distrito de Balsas, provin-cia Chachapoyas, departamento
Amazonas, Peru (FMNH). Estado etario y sexo en parentesis (ad =
adulto, juv = juvenil; h = hembra, m = macho).

            Holotipo   Paratipo   Paratipo
Variables    19765      19762      19763
            (ad., h)   (ad., h)   (ad., h)

LT           337.00     352.00     315.00
LC           180.00     180.00     168.00
LP           30.00      30.00      30.00
LTC          34.70      36.87      33.37
LCI            *        33.52      30.35
LCM            *        21.26      19.88
LD             *        10.16       8.59
LHDM          5.60       5.37       5.54
LFO            *        12.67      11.63
AFI            *         3.78       2.89
LFI            *         9.21       8.13
AR             *         7.85       6.58
AN            4.20       4.75       3.83
AM1            *         1.78       1.63
AHP            *         4.17       3.3
LHP            *         4.84       4.72
LPP            *        13.54      11.77
AMI           5.20       5.74       4.97
ACI          17.80      18.96      17.59
APC            *         3.39       3.15
AB             *         5.27       5.08
ACC            *         14.4      13.76
AC             *        11.17       9.96

            Paratipo   Paratipo    Paratipo
Variables    19764       19766       19767
            (ad., h)   (juv., m)   (juv., m)

LT           333.00     295.00      302.00
LC           180.00     154.00      162.00
LP           30.00       30.00       30.00
LTC                      31.96       32.79
LCI          31.54       29.21       29.27
LCM          20.52       19.28       19.36
LD            9.23       8.54        8.45
LHDM          5.62       5.39        5.56
LFO          11.76       11.34       11.35
AFI           3.07       2.92        2.91
LFI           8.45       7.92        7.98
AR            6.63       6.34        6.19
AN            3.91       4.07        3.94
AM1           1.64       1.68        1.69
AHP           3.51       3.08        3.22
LHP           4.78       4.21        4.30
LPP          12.35       11.63       11.73
AMI           5.27       5.13        4.98
ACI          17.89       16.39       16.82
APC           3.54       2.92        2.99
AB            5.13       4.96        5.18
ACC          13.71       13.19       13.68
AC           10.14       9.92        10.25

Tabla 2

Coeficientes de las variables, autovalores, varianza
explicada y varianza acumulada para los tres primeros
componentes principales en base a las 20
variables morfometricas de ejemplares adultos de
Eremoryzomys polius (n=13) y E. mesocaudis sp.
nov. (n=14).

Variables           Componentes Principales

                     CP 1     CP 2     CP 3

LTC                  0.988   -0.076    -0.01
LCI                  0.978   -0.144    0,038
LCM                  0.968   -0.171   -0.053
LD                   0.938    0.003    0,171
LFO                  0.912   -0.152   -0.022
AZ                   0.899    0.277   -0.196
LFI                  0.894   -0.176    0.272
AB                   0.858   -0.250   -0.217
AR                   0.802   -0.276    0.360
ACC                  0.799   -0.259   -0.162
LHP                  0.797    0.185   -0.248
LHDM                 0.785   -0.336    0.006
AN                   0.657    0.285   -0.511
AHP                  0.626    0.559    0.325
AMI                  0.596    0.656   -0.148
AC                   0.568    0.454    0.453
Autovalores         10.957    1.570    1.005
% de la Varianza    68.480    9.811    6.281
Varianza acumulada  68.480   78.291   84.572

Tabla 3

Medidas externas y craneanas (en mm) de ejemplares adultos del
genero Eremoryzomys y algunos orizomyinos de tamano similar y
distribucion cercana. Se anota la media [+ o -] desviacion estandar,
rango y tamano de la muestra. Las medidas con diferencias
significantes (test-t; p [menor que o igual a] 0.05) entre
Eremoryzomys polius y Eremoryzomys mesocaudis se resaltaron con un
asterisco.

Variables       Eremoryzomys          Eremoryzomys
                   polius               sp. nov.

LT *        390.0 [+ o -] 16.88   255.5 [+ o -] 15.91
              (308.0-367.0) 12      (233.0-285.0) 14

LC *        181.4 [+ o -] 11.66    124.5 [+ o -] 9.57
              (168.0-212.0) 12      (113.0-145.0) 14

LP *         30.6 [+ o -] 1.19     27.2 [+ o -] 1.47
               (28.0-33.0) 13        (25.0-30.0) 14

LO *         22.4 [+ o -] 2.12     19.1 [+ o -] 0.96
               (20.0-25.0) 9         (17.0-20.5) 14

LTC *        35.37 [+ o -] 1.14    32.03 [+ o -] 1.31
              (33.37-36.87) 11      (30.14-33.50) 13

LCI *        32.62 [+ o -] 1.27    29.31 [+ o -] 1.10
              (30.35-33.96)11       (27.54-30.83)13

LCM *        20.77 [+ o -] 0.65    18.92 [+ o -] 0.70
              (19.62-21.54) 11      (17.77-19.97) 13

LD *         9.63 [+ o -] 0.59     8.54 [+ o -] 0.43
              (8.59-10.64) 12        (7.65-8.98) 14

LHDM *       5.56 [+ o -] 0.19     4.82 [+ o -] 0.23
               (5.17-5.81) 13        (4.47-5.22) 14

LFO *        12.05 [+ o -] 0.47    11.25 [+ o -] 0.39
              (11.39-12.67) 13      (10.61-11.87) 14

LFI *        8.72 [+ o -] 0.51     7.40 [+ o -] 0.30
               (8.01-9.46) 12        (6.98-7.78) 14

AHP          3.63 [+ o -] 0.39     3.41 [+ o -] 0.21
               (3.09-4.20) 12        (3.09-3.80) 14

LHP *        4.80 [+ o -] 0.20     4.23 [+ o -] 0.40
               (4.42-5.16) 12        (3.52-4.82) 14

AR *         6.85 [+ o -] 0.91     5.51 [+ o -] 0.36
               (5.88-9.14) 12        (5.00-6.38) 14

AN           4.27 [+ o -] 0.30     4.21 [+ o -] 0.32
               (3.83-4.75) 13        (3.69-4.64) 14

AMI *        5.20 [+ o -] 0.32     4.95 [+ o -] 0.16
               (4.65-5.74) 13        (4.65-5.22)14

ACI *        17.97 [+ o -] 0.57    16.77 [+ o -] 0.76
              (16.75-18.96) 13      (15.61-17.87) 14

AB *         5.14 [+ o -] 0.14     4.68 [+ o -] 0.23
               (4.97-5.40) 11        (4.41-5.04) 13

ACC *        14.18 [+ o -] 0.40    13.69 [+ o -] 0.47
              (13.70-15.01) 11      (12.68-14.25) 13

AC *         10.14 [+ o -] 0.56    9.70 [+ o -] 0.39
              (9.23-11.17) 11       (8.89-10.26) 14

Variables        Aegyalomys            Nephelomys
                xanthaeolus           albigularis

LT *        286.9 [+ o -] 15.02   297.6 [+ o -] 10.08
              (261.0-312.0) 19      (284.0-315.0) 19

LC *         155.7 [+ o -] 9.62   160.4 [+ o -] 10.72
              (137.0-172.0) 19      (142.0-191.0) 19

LP *         30.4 [+ o -] 1.39     32.7 [+ o -] 1.15
               (27.0-32.5) 19        (31.0-35.0) 18

LO *         20.2 [+ o -] 1.54     21.5 [+ o -] 1.24
               (18.0-22.5) 17        (20.0-24.0) 20

LTC *        32.63 [+ o -] 0.88    34.66 [+ o -] 1.06
              (30.66-33.92) 19      (32.46-37.07) 20

LCI *        29.97 [+ o -] 1.03    31.68 [+ o -] 1.00
              (28.03-31.99)19       (29.93-34.22)20

LCM *        19.47 [+ o -] 0.60    20.36 [+ o -] 0.63
              (18.24-20.56) 19      (19.52-22.21) 20

LD *         8.22 [+ o -] 0.42     8.96 [+ o -] 0.42
               (7.48-8.95) 19        (8.1-9.75) 20

LHDM *       5.14 [+ o -] 0.23     5.56 [+ o -] 0.11
               (4.71-5.59) 19        (5.29-5.82) 20

LFO *        11.20 [+ o -] 0.44    11.53 [+ o -] 0.35
              (10.25-12.01) 19      (10.82-12.20) 20

LFI *        6.68 [+ o -] 0.30     5.54 [+ o -] 0.33
               (6.12-7.19) 19        (4.87-6.18) 20

AHP          3.06 [+ o -] 0.26     3.52 [+ o -] 0.15
               (2.70-3.79) 19        (3.30-3.78) 20

LHP *        5.67 [+ o -] 0.23     6.85 [+ o -] 0.29
               (5.32-6.06) 19        (6.35-7.64) 20

AR *         5.48 [+ o -] 0.26     5.59 [+ o -] 0.26
               (5.05-6.02) 19        (4.98-6.09) 19

AN           4.04 [+ o -] 0.29     3.93 [+ o -] 0.18
               (3.60-4.83) 19        (3.60-4.29)20

AMI *        5.68 [+ o -] 0.24     5.59 [+ o -] 0.15
               (5.36-6.13) 19        (5.36-6.01) 20

ACI *        17.18 [+ o -] 0.66    17.93 [+ o -] 0.47
              (16.05-18.17) 19      (17.22-19.07) 20

AB *         5.31 [+ o -] 0.22     5.43 [+ o -] 0.18
               (4.95-5.81) 19        (5.05-5.78) 20

ACC *        14.01 [+ o -] 0.39    14.57 [+ o -] 0.34
              (13.40-14.84) 19      (13.96-15.05) 20

AC *         10.16 [+ o -] 0.24    10.50 [+ o -] 0.34
              (9.78-10.66) 19       (9.96-11.37) 20

Variables       Euryoryzomys
                 macconelli

LT *        298.7 [+ o -] 19.69
              (270.0-342.5) 16

LC *        151.1 [+ o -] 10.20
              (134.0-172.0) 16

LP *         34.1 [+ o -] 1.64
               (31.0-37.0) 16

LO *         23.5 [+ o -] 0.81
               (22.5-25.0) 14

LTC *        34.84 [+ o -] 1.19
              (32.61-37.26) 18

LCI *        31.57 [+ o -] 1.00
              (30.10-33.69)18

LCM *        20.01 [+ o -] 0.62
              (18.97-21.33) 18

LD *         9.26 [+ o -] 0.31
               (8.83-9.83) 18

LHDM *       5.30 [+ o -] 0.24
               (4.91-5.67) 18

LFO *        10.99 [+ o -] 0.36
              (10.35-11.67) 18

LFI *        5.57 [+ o -] 0.33
               (5.07-6.09) 18

AHP          3.47 [+ o -] 0.16
               (3.21-3.74) 18

LHP *        7.39 [+ o -] 0.45
               (6.68-8.17) 18

AR *         5.82 [+ o -] 0.32
               (5.25-6.48) 18

AN           3.76 [+ o -] 0.28
               (3.10-4.22) 18

AMI *        5.72 [+ o -] 0.18
               (5.45-6.13) 18

ACI *        17.28 [+ o -] 0.71
              (15.93-18.48) 18

AB *         5.16 [+ o -] 0.16
               (4.93-5.51) 18

ACC *        14.01 [+ o -] 0.55
              (13.01-15.14) 18

AC *         10.40 [+ o -] 0.34
              (9.88-11.21) 18

Tabla 4

Comparaciones morfologicas entre orizomyinos adultos presentes en el
valle del Maranon, Peru. x = promedio.

Caracteres          Eremoryzomys      Eremoryzomys       Aegialomys
                       polius          mesocaudis        xanthaeolus
                                        sp. nov.

Tamano total       Grande            Mediano           Mediano
                   ([barra.x] =      ([barra.x] =      ([barra.x] =
                   331mm)            259mm)            287mm)

Coloracion del     Marron grisaceo   Marron-canela     Canoso
pelaje dorsal      (especimenes                        amarillento  o
                   adultos-viejos                      grisaceomarron
                   son de color
                   ma-rron
                   amarillento)

Aspecto del        Mediano           Corto             Largo
pelaje             ([barra.x] =      ([barra.x] =      ([barra.x] =
dorsal             13mm) y lacio     9.12mm) y lacio   19mm) o corto
                   tosco             tosco             ([barra.x] =
                                                       9.3mm) y lacio
                                                       tosco

Vibrisas           Medianas (No      Cortas (llegan    Cortas
mistaciales        sobrepasan el     hasta el borde
                   borde posterior   anterior de la
                   de la oreja).     oreja)

Planta de          Crema rosacea     Generalmente      Marron claro o
las patas                            negruzca o        blanco
posteriores                          ligeramente
                                     oscura

Hipotenar          Distante del      Cercano al        .
                   tenar             tenar

Cola               Mas larga que     Menor o igual     Mas larga que
                   la longitud       que la longitud   la longitud
                   cabezacuerpo      cabeza y cuerpo   cabeza y cuerpo
                   (121%)            (97%)             (119%)

Tamano del pelo    Corto (alcanza    Cortos (cubre     Ligeramente mas
de la cola         a cubrir 2        2 escamas o       largos (cubren
                   escamas) y ralo   menos) y ralo     2.5 escamas
                   (no denso)                          aprox.) y
                                                       ligeramente
                                                       denso.

Color de cola      Fuertemente       Debilmente        Debilmente
                   bicoloreada       bicoloreada       bicoloreada
                   (oscuro  por      (oscuro por       (oscuro por
                   encima y palido   encima y palido   encima y palido
                   por debajo).      por debajo        por debajo
                                     oscureciendose    oscureciendose
                                     hacia el          hacia el
                                     extremo final).   extremo final).

Patron de          Tipo III          Tipo III          Tipo III
Circulacion
Carotidea (sensu
Voss, 1988)

Nasal              Largo y           Corto y           .
                   uniforme en su    ensanchado en
                   longitud          la region
                                     anterior

Muesca             Profundo y        Profundo y        Profundo y
cigomatica         abierto           abierto           abierto

Forma del arco     Subrectangular    Triangular        Subrectangular
cigomatico

Tamano del jugal   Largo             Largo             Pequeno

Region             Anteriormente     Anteriormente     Anteriormente
interorbital       convergente con   convergente con   convergente con
                   margenes          margenes          margenes
                   supraorbitales    supraorbitales    supraorbitales
                   muy               poco              poco
                   desarrollados.    desarrollados.    desarrollados.

Cresta nucal       Debilmente        Desarrollada      Generalmente
                   desarrollada                        desarrollada

Foramenes          Muy largos,       Largos, llegan    Largos, llegan
incisivos          sobrepasando el   hasta el          hasta el
                   anterocono del    anterocono del    anterocono del
                   M1. Ligeramente   M1. Ligeramente   M1. Uniformes
                   anchos en la      anchos en la      en toda su
                   parte media.      parte media.      longitud.

Fosas              Grandes de        Grandes de        Grandes pero no
posterolaterales   formas            formas            tanto como
del paladar        ovaladas,         ovaladas,         Eremoryzomys,
                   multiples y       multiples y       unicas y
                   dispuestas en     dispuestas en     dispuestas  en
                   una fosa          una fosa          una fosa
                   profunda.         profunda.         profunda.

Fosa               El borde          El borde          Borde anterior
mesopterigoidea    anterior es       anterior puede    ovalado. No
                   ovalado y no      ser ovalado  o    penetra  en la
                   penetra en la     en punta y no     hilera molar.
                   hilera molar.     penetra en la
                                     hilera molar.

Columna media      Presente o        Presente o        Ausente
del                ausente           ausente
aliesfenoides

Paladar            Amplio            Amplio            Estrecho

Hilera molar       Larga (>5mm)      Corta (< 5mm)     Larga (>5mm)

Flexo              Ausente           Ausente           Ausente
anteromedio del
M1

Proceso capsular   Indistinto        Indistinto        Notorio
de la mandibula

Proceso            Falciforme        Triangular        .
coronoides

Caracteres               Nephelomys               Euryoryzomys
                         albigularis               macconnelli

Tamano total       Grande                    Grande
                   ([barra.x] = 298mm)       ([barra.x] = 299mm)

Coloracion del     Marron cobrizo            Canoso amarillento
pelaje dorsal      o marron rojizo           o marron
                   oscuro con tonos          rojizo (en el
                   negruzcos                 centro es marron
                                             oscuro)

Aspecto del        Corto ([barra.x] = 10.5   Mediano
pelaje             mm) y lacio fino          ([barra.x] = 13.75mm) y
dorsal                                       lacio fino

Vibrisas           Largas                    Medianas
mistaciales

Planta de          Negruzca                  Marron oscura o
las patas                                    negruzca
posteriores

Hipotenar          .                         .

Cola               Mas larga que la          Igual de largo
                   longitud cabeza y         que la longitud
                   cuerpo (117%)             cabeza y cuerpo
                                             (102%)

Tamano del pelo    Corto (cubre              Corto (cubre
de la cola         hasta 2 escamas)          hasta 2 escamas)
                   y ralo                    y ralo

Color de cola      Fuertemente o             Fuertemente
                   debilmente bicoloreada    bicoloreada (oscuro
                                             por encima
                                             y palido por
                                             debajo).

Patron de          Tipo I                    Tipo I
Circulacion
Carotidea (sensu
Voss, 1988)

Nasal              .                         .

Muesca             Profundo y                Profundo y
cigomatica         cerrado                   cerrado

Forma del arco     Triangular                Triangular
cigomatico

Tamano del jugal   Pequeno                   Pequeno

Region             Anteriormente             Anteriormente
interorbital       divergente (como          convergente con
                   reloj de arena)           margenes
                   con margenes              supraorbitales muy
                   supra orbitales no        desarrollados.
                   desarrollados.

Cresta nucal       Debilmente                Desarrollada
                   desarrollada

Foramenes          Cortos, muy               Cortos, muy
incisivos          lejanos del borde         lejanos del borde
                   anterior del M1.          anterior del M1.
                   Ligeramente               Anchos en la
                   anchos en la parte        parte posterior
                   posterior.

Fosas              Grandes o muy             Muy pequenas,
posterolaterales   pequenas, multiples       redondas y
del paladar        y dispuestas              dispuestas en
                   en una fosa               una fosa poco
                   profunda o poco           profunda.
                   profunda.

Fosa               El borde anterior         El borde anterior
mesopterigoidea    puede ser ovalado         es ovalado y no
                   o en punta.               penetra en la
                   No penetra en la          hilera molar.
                   hilera molar.

Columna media      Ausente                   Generalmente
del                                          presente
aliesfenoides

Paladar            .                         .

Hilera molar       Larga (>5mm)              Larga (>5mm)

Flexo              Presente                  Ausente
anteromedio del
M1

Proceso capsular   Indistinto                Generalmente
de la mandibula                              ausente

Proceso            .                         .
coronoides
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Author:Uturunco, Angie C.J.; Pacheco, Victor R.
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Dec 1, 2016
Words:12850
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