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Rebrote arboreo en la regeneracion del bosque tropical de Calakmul, Campeche, Mexico.

Arboreal resprouting in the Calakmul, Campeche, Mexico tropical forest regeneration.

Los estudios detallados para comprender como se reestablecen los bosques neotropicales a traves de la sucesion secundaria son necesarios para sistematizar suficientes conocimientos para manejarlos y conservarlos de manera mas integral. Aunque los bosques secundarios ocupan del 30-50 % del total de las masas forestales en el mundo, existen relativamente pocos estudios sobre su dinamica sucesional (Brown & Lugo, 1990; Guariguata & Ostertag, 2001; Chazdon et al., 2009; Barbosa, Broadbent, & Bitencourt, 2014). La comprension de los mecanismos que actuan en la sucesion de estos bosques es fundamental para el desarrollo de estrategias para su conservacion y su restauracion (Baider, Tabarelli, & Mantovani, 2001; Quesada et al., 2009). Algunos aspectos estudiados e importantes para estos fines incluyen predominantemente a los estudios sobre sucesion, composicion y estructura floristica (Rico-Gray, Garcia-Franco, Puch, & Sima, 1988; Zamora-Crescencio et al., 2011; Dupuy et al., 2012; Dzib-Castillo, ChanatasigVaca, & Gonzalez-Valdivia, 2014), y menos frecuentemente a otros elementos como los mecanismos de dispersion (Gonzalez-Valdivia et al., 2012), ambiente y dinamica de recursos (Fahey & Puettmann, 2007; Aryal, de Jong, Ochoa-Gaona, Esparza-Olguin, & MendozaVega, 2014). Procesos de sucesion relacionados con el rebrote son poco conocidos.

Varios autores senalan que entre los mecanismos de regeneracion de los bosques tropicales el rebrote de arboles es caracteristico de las especies lenosas (Baider et al., 2001; Benitez-Malvido, Martinez-Ramos, & Ceccon 2001; Poorter et al., 2010). Esto posibilita el reinicio del bosque a partir del crecimiento desde raices establecidas, lo que permite restituir rapidamente la composicion original del dosel forestal (Gomez-Pompa & VazquezYanes, 1985; Ochoa-Gaona & GonzalezEspinosa, 2000; Paciorek, Condit, Hubbell, & Foster, 2000; ITTO, 2002; Ochoa-Gaona, Hernandez-Vasquez, de Jong, & Gurri-Garcia, 2007). El proceso de sucesion depende de la disponibilidad de tocones, propagulos, el tipo de vegetacion, regimenes de disturbio e intensidad del uso del suelo por intervencion humana (Gonzalez-Iturbe, Olmsted, & Tun-Dzul, 2002; Barbosa et al., 2014).

En paisajes fragmentados o sujetos a perturbaciones periodicas, el rebrote, como atributo de resiliencia, posibilita la regeneracion forestal como una posible respuesta adaptativa que facilita la recuperacion del bosque (Yhi, Boucher, Vandermeer, & Zamora, 1991; Granda-Moser, Finegan, Ramos-Bendana, Detlefsen, & Molina, 2015; Poorter et al., 2016). Este fenomeno ha sido relativamente poco estudiado en los bosques y en la sucesion forestal, con algunos esfuerzos investigativos de la sucesion post-agricola (Uhl, 1987; Paciorek et al., 2000; Boucher et al., 2001; Ferguson & Griffith, 2004).

En la Peninsula de Yucatan convergen disturbios naturales, como los huracanes, sequias e incendios, y antropogenicos, como las actividades agricolas. Dentro de este ultimo, destaca el sistema agricola tradicional, conocido como milpa, caracterizado por la corta de arboles y su posterior quema, dejando tocones que se dejan rebrotar, lo que facilita la recuperacion de la cobertura durante el barbecho (Islebe et al., 2009; Carrillo-Bastos, Elizalde-Rendon, Torrescano-Valle, & Flores-Ortiz, 2008). La coexistencia de ambos procesos de disturbio ha permitido la seleccion de especies adaptadas que facilitan la regeneracion rapida de estos bosques (Levy-Tacher & Hernandez-Xolocotzi, 1992). Los huracanes rompen los tallos y derriban los arboles, pero estos reinician su crecimiento a partir de los fustes rotos o tumbados. La biomasa acumulada por derribos de ramas y arboles, es combustible que en condiciones de sequia, fenomeno frecuente en esta region, propicia el fuego forestal. El humano, con la implementacion del sistema de agroforestal rotacional que tradicionalmente se conoce como milpa, corta los arboles, luego los quema y establece cultivos anuales por dos o tres ciclos anuales. Estos tres procesos han actuado para, posiblemente, seleccionar especies que, despues de recibir danos mecanicos a sus fustes y/o quemarse, reinician su crecimiento desde el tocon o remanente de tallo o incluso raiz.

La generacion de informacion sobre el rebrote de especies arboreas permitira mejorar la comprension de como este mecanismo contribuye a la regeneracion de los bosques tropicales. Este es el motivo principal para la realizacion de este estudio, que tuvo como objetivo identificar y cuantificar el papel de las especies arboreas con capacidad de rebrote en distintas etapas de la sucesion secundaria despues del sistema agricola tradicional de milpa y compararlas con las especies de comunidades del bosque tropical predominante en la Reserva de la Biosfera de Calakmul, y como influyen estas especies en la recuperacion de la composicion de estos bosques.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El area de estudio se ubica en la Reserva de la Biosfera de Calakmul (REBICA), al sureste del Estado de Campeche (Fig. 1), abarcando cuatro ejidos: Nuevo Conhuas (NC, 18[grados] 27' 50.4" N & 89[grados]53' 23.5" W), Cristobal Colon (CC, 18[grados]10' 46.3" N & 89[grados] 27' 36.3" W), El Carmen II (EC, 18[grados]09' 48.2" N & 89[grados]23' 56.3" W) y Narciso Mendoza (NM, 18[grados]15' 40.1" N & 89[grados]27' 25.2" W). El clima de la REBICA es calido subhumedo con lluvias en verano, el promedio de precipitacion anual es de 1076.2 mm y la temperatura promedio anual es de 24.6 [grados]C. Los suelos que se desarrollan son leptosoles, gleysoles y vertisoles. Con respecto a la hidrologia, la region presenta cuerpos de agua naturales (aguadas) y lagunetas artificiales de recoleccion de agua de lluvia, denominadas localmente "jagueyes" (INE, 2000).

El tipo de vegetacion dominante es el boque tropical subhumedo, conocido como selva mediana subperennifolia (Pennington & Sarukhan, 2005). En esta selva, entre las especies mas importantes se encuentran: Manilkara zapota (zapote), Brosimum alicastrum (ramon), Bucida buceras (pucte), Lonchocarpus castilloi (machiche) con especies asociadas como: Pouteria reticulata (zapotillo), Bursera simaruba (chaca), Ceiba pentandra (ceiba) y Vitex gaumeri (yaax nic), entre otros (Martinez-Salas & Galindo-Leal, 2002).

Diseno de muestreo: Se utilizaron 39 parcelas permanentes (20 x 50 m) que forman parte de un estudio a largo plazo sobre dinamica forestal y de carbono, establecido por El Colegio de la Frontera Sur en el municipio de Calakmul, estado de Campeche, Mexico, que ademas proveyo la base informacion sobre la historia de uso que cada parcela recibio (Aryal et al., 2014; Garcia-Licona, Esparza-Olguin, & Martinez-Romero, 2014). Las parcelas se asignaron de manera que representaran cuatro etapas sucesionales que van desde el bosque secundario joven hasta el bosque tropical maduro (Cuadro 1). Todas las parcelas de vegetacion secundaria provienen del sistema agricola tradicional de roza-tumba y quema (milpa). Algunas parcelas permanentes previamente establecidas, no pudieron ser incluidas en este estudio, debido a que habian sido destruidas por cambios de uso de suelo, por tanto no fue posible uniformar el tamano de muestra para cada etapa sucesional. No obstante, cada clase tuvo entre 9 y 12 repeticiones, similar a lo establecido en estudios de la sucesion en Calakmul por Roman-Danobeytia, Levy-Tacher, Macario-Mendoza y Zuniga-Morales (2014). La distancia minima entre parcelas fue de 1 000 m.

Composicion floristica y estructura: Cada parcela de muestreo incluyo una parcela grande de 20 x 50 m (1 000 [m.sup.2]), con una parcela interior de 10 x 40 m (400 [m.sup.2]). En la parcela de grande se muestrearon todos los individuos lenosos con DAP (diametro a la altura del pecho a 1.30 m sobre el suelo) [mayor que o igual a] 5 cm y, en la parcela interior todos los individuos lenosos con DAP [mayor que o igual a] 1 cm. De cada arbol fue medido el DAP con cinta diametrica, la altura con ayuda de una escala telescopica graduada y se conto el numero de individuos por cada parcela. La identificacion de las especies arboreas se realizo con ayuda de claves dicotomicas y un guia local (parataxonomo). Para la actualizacion de los nombres cientificos fueron consultadas las paginas The Plant List (2013) y Tropicos.org (2018).

Rebrote: Para este estudio se considero como rebrote a la presencia, desde una base comun, generalmente un tocon, de mas de un tallo en un individuo despues de tumbado o cortado. Se contabilizaron todos los arboles con un 1 cm de DAP y 1.30 m de altura en al menos uno de los tallos, que fueron entonces considerados como los individuos con rebrote en los calculos posteriores. En campo es dificil identificar si un arbol con tallo unico se origino por rebrote, por lo tanto, muchas especies que durante un inventario o muestreo no presentan esta caracteristica, pueden quedar excluidas y erroneamente consideradas como incapaces de rebrotar. Para mejorar la comprension de este fenomeno, se realizo una entrevista estructurada durante un recorrido de campo, en la cual se preguntaba a un parataxonomo local como informante clave, si las especies que no fueron reportadas en las parcelas de muestreo con rebrotes, eran capaces de rebrotar. En los casos en que no se obtuvo informacion de campo o por el informante, se realizo la revision de literatura, sobre ese potencial. Con los datos recabados en campo, se calculo la proporcion de especies con y sin rebrote para cada etapa en la que se dividio la sucesion para fines de este estudio.

Analisis estadisticos: En los analisis estadisticos solamente se incluyeron los datos recabados en las parcelas, excluyendose especies para las cuales se obtuvo la informacion del informante clave o de revision de literatura. Para el analisis de agrupamientos por similitud floristica se utilizo el metodo de agrupamiento de pares promedio sin ponderacion (UPGMA), determinando si existian diferencias en la composicion de especies entre las etapas sucesionales por medio del analisis de similitud (ANOSIM), identificando especies indicadoras mediante el analisis SIMPER, con base en el aporte porcentual que cada especie da a la disimilitud entre pares de etapas comparadas. La medida de distancia utilizada en todas estas pruebas fue el indice Bray-Curtis. Para todos los analisis se utilizo el programa estadistico PAST 3.11 (Hammer, Harper, & Ryan, 2001).

Establecida la normalidad en la distribucion de los datos mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnof (P > 0.05), y para conocer las diferencias en individuos con rebrote entre etapas, se realizo un analisis de varianza (ANDEVA) considerando P < 0.05 como significativo, posteriormente se aplico un analisis de separacion de medias con el metodo de Tukey (95 % de confianza), mediante el programa SPSS para ver si hay diferencias significativas entre grupos (Morrison, 1999).

RESULTADOS

Se registraron 13 972 individuos (32 % con rebrote y 68 % sin rebrote, Apendice 1), pertenecientes a 168 especies (79 % con rebrote y 21 % sin rebrote) y 44 familias. De estas especies, 133 fueron observadas con rebrotes en campo en al menos una etapa sucesional. De las 35 especies que no presentaron esta caracteristica en campo, 34 fueron reportadas con capacidad de rebrote por el informante clave, dando lugar al incremento hasta el 99.4 % del total reportado en el area de estudio (Apendice 1). Solo para Bourreria mollis no se obtuvo informacion sobre esta capacidad.

La familia con mayor riqueza fue Fabaceae (32 especies), seguida por Rubiaceae (11), Euphorbiaceae, Myrtaceae, Sapotaceae (8), Boraginaceae (7), Apocynaceae y Moraceae (6), que en conjunto aportan mas del 50 % de la riqueza total (Fig. 2). Al analizar la proporcion del rebrote entre las diferentes etapas, la familia Fabaceae predomina con 27 especies con rebrote contra cinco que no, para el caso de Rubiaceae todas las especies rebrotaron. Tres familias (Bixaceae, Capparaceae y Simaroubaceae) no se registraron en campo a sus especies con capacidad de rebrote. Todas las demas familias presentaron menos de ocho especies.

Al realizar el analisis de individuos con y sin rebrote, la familia Fabaceae ocupa la primera posicion. Euphorbiaceae, Myrtaceae y Polygonaceae ocuparon respectivamente el segundo, tercer y cuarto lugar (Fig. 3).

El rebrote esta presente en toda la sucesion, tendiendo a disminuir tanto en especies como en individuos que lo presentan en funcion de la edad (Fig. 4 y Fig. 5). El numero de individuos con rebrote fue significativamente diferente entre etapas sucesionales (ANDEVA, F= 5.725, P = 0.003). Segun la prueba de Tukey, los promedios en el numero de rebrotes que presentan los bosques secundarios, BSJ (1 189 [+ o -] 537 ind/ha), BSI (1 408 [+ o -] 729 ind/ha), BSA (1 248 [+ o -] 597 ind/ha), forman una categoria similar entre si, que es superior al promedio de BT (235 [+ o -] 152 ind/ha). Lo anterior se corresponde con los resultados que se obtienen para el analisis UPGMA (Fig. 6), que muestra como los bosques maduros (BT) conforman un grupo distinto al de los bosques secundarios (BSJ, BSI y BSA), el mismo analisis muestra que dentro de cada etapa hay una alta heterogeneidad o disimilitud. La figura 4 y la figura 5 explican el valor porcentual de especies e individuos, respectivamente para cada etapa. Al realizar el analisis UPGMA para todas las especies se observo que la similitud es menor a 30 % (Fig. 6).

El analisis de similitud (ANOSIM) mostro que la composicion de especies entre las etapas en la sucesion, fue estadisticamente diferente (R = 0.2634, P = 0.0001). Se verifica esto al comparar entre estos mediante el analisis de similitud porcentual o SIMPER, detectandose especies que aportan mucho a la diferenciacion sucesional (Cuadro 2) y que ademas son capaces de rebrotar. Relacionado a lo anterior, los analisis de similitud y de especies indicadoras muestran que cada etapa tiene especies que la distinguen del bosque tropical, como su referente ecologico de vegetacion madura (BT). De esta manera Lonchocarpus xuul, Hampea trilobata y Bursera simaruba son las especies que mas aportan a distinguir un bosque secundario (BSJ, BSI o BSA) de un BT, por ser mas abundantes en la etapa joven de la sucesion. Lo contrario ocurre respecto a Nectandra salicifolia, Pouteria reticulata, Gymnanthes lucida, Drypetes lateriflora, Manilkara zapota y Mosannona depressa que se encontraron en mayor numero dentro del BT, por lo que son indicadoras de un bosque conservado o antiguo en esa zona (Cuadro 2).

DISCUSION

El numero de especies que presentaron rebrotes en parcelas de muestreo en campo subestimo la verdadera dimension de este atributo para el bosque tropical en Calakmul, donde se encuentra una proporcion de 133 especies con rebrote de 168 en total, lo que se evidencio al obtenerse informacion mediante el informante clave, quien aporto datos que permitieron elevar hasta el 167 el numero de especies que pueden reiniciar su crecimiento a partir de brotes surgidos de tallo o raiz (99.4 % del total). Asi, de las 35 especies que inicialmente se reportan como sin rebrotes en campo, solamente una, Bourreria mollis, queda sin informacion sobre esta capacidad desde revision de literatura, aunque el informante clave menciona que esta especie no lo hace. Su aporte al conjunto del arbolado es poco influyente en los resultados estadisticos, debido a que, siguiendo la definicion de Halftter y Escurra (1992), es una especie demograficamente rara en el bosque maduro. Con base en los datos de campo y los complementarios datos aportados por el informante clave y la revision de literatura, se puede afirmar que la mayoria de los arboles de Calakmul pueden regenerarse a partir de tocones. Una situacion semejante reportan Boucher et al. (2001) quienes al estudiar el proceso de regeneracion del bosque tropical despues de un dano por huracan, concluyen que mas del 70 % de las especies resurgen de rebrotes. Islebe et al. (2009) menciona algo similar respecto al bosque de mangle en Quintana Roo, donde menciona que despues del paso del huracan Dean, la re-foliacion fue de un 80 %.

La capacidad de rebrote puede variar entre las especies y familias botanicas, y por lo tanto, puede ser un factor importante en la aptitud competitiva de las mismas (Bellingham & Sparrow, 2000; Toledo-Araneda, 2005). Al respecto, la familia Fabaceae, que cuenta con numerosas especies forrajeras, capaces de rebrotar despues de poda (Salgado & SilvaZamora, 2008) y resistentes al fuego (ChanDzul, 2010), destaca como la mas importante en todas las etapas sucesionales. La predominancia de esta familia es un caracter distintivo de los bosques de la Peninsula de Yucatan (Chan-Dzul, 2010; Duno De Estefano & Cetzal-Ix, 2016; Zamora-Crescencio et al., 2017) y Tabasco (Gonzalez-Valdivia, Cetzal-Ix, & Dzib-Castillo, 2016). Esta situacion permite que algunas especies se constituyan como indicadoras de una condicion del bosque en sucesion y lo distinga del estado mas estable o maduro del ecosistema. Asi Lonchocarpus xuul y otras leguminosas pueden ser mas facilmente encontradas en vegetacion secundaria que en un bosque maduro en Calakmul, tal como mencionan Baez-Vargas et al. (2017).

El porcentaje de individuos con rebrote va disminuyendo conforme avanza la edad de la sucesion, lo que coincide con lo senalado por Kammesheidt (1998) quien encontro que el mayor numero de individuos con rebrotes se encuentra en el bosque secundario joven. Martinez-Ramos y Garcia-Orth (2007), senalan que los bosques del neotropico son capaces de resistir a la roza-tumba y quema, recuperandose en tiempo cortos de barbecho. Aunque este proceso de disminucion de numero de individuos y especies con rebrotes conforme se incrementa el tiempo del barbecho ha sido registrado, puede subestimar la realidad, debido a procesos relacionados como la auto poda (Toledo-Araneda, 2005) o la dominancia apical (Salgado & Silva-Zamora, 2008). Esto puede conllevar a que un arbol de multiples tallos pierda varios tallos en funcion del tiempo, dejando solamente el tallo dominante, perdiendose asi la evidencia de la condicion inicial conforme crece el arbol.

La combinacion de tecnicas de muestreo en parcelas establecidas en campo con la entrevista etnobotanica al informante clave, permitio ilustrar de mejor manera el fenomeno del rebrote en el arbolado en Calakmul, estableciendo que la mayoria de las especies arboreas pueden, despues de la roza-tumbaquema, crecer y recuperar su presencia, restituyendo la cobertura forestal y composicion de las especies que lo caracterizan en pocas decadas. En estos ecosistemas la distincion entre la etapa secundaria con respecto al bosque conservado o maduro, se vuelve dificil, si se analizan variables estructurales como DAP, areas basales o altura del arbolado, mas si se comparan etapas avanzadas de sucesion, cercanas a los 50 anos de edad en barbecho, con los bosques de referencia (>100 anos sin evidencia de uso agropecuario) (Aryal et al., 2014). Debe considerarse que en la Peninsula de Yucatan, los Mayas alcanzaron densidades de poblacion superiores a las actuales (150 a 800 hab/[km.sup.2]) (Turner, 1987), sustentadas en el sistema de produccion agroforestal rotacional de cultivos-bosques, mejor conocido como milpa maya, el cual es una fuerza de seleccion para especies resilientes (Ford & Nigh, 2010; Mariaca-Mendez, 2015). Es deducible que el cambio de este tipo de practica por otras que eliminen los tocones tendra mas impacto sobre la flora y la diversidad.

Los analisis realizados con respecto a la composicion de especies, muestran que, en Calakmul, los bosques maduros entre si tienden a ser intrinsecamente diferentes en sus asociaciones arboreas y entonces se muestran heterogeneos entre sitios. Los bosques secundarios derivados de ellos, en consecuencia, tambien difieren entre si. Las diferencias entre el bosque secundario y el bosque maduro superan 70 %, pero estas son altas incluso dentro de unidades de la misma etapa sucesional (BaezVargas et al., 2017). El patron de similitud entre los bosques secundarios y maduros que se presentan en esta region, ha sido reportado en otros estudios, por ejemplo Gonzalez-Valdivia et al. (2012), al estudiar bosques tropicales en Tenosique, Tabasco, Mexico, senalan que los bosques conservados con respecto a los secundarios la similitud del arbolado es menor que el 20 %. Las causas de la heterogeneidad interna en estos bosques, tanto primarios como sucesionales, no han sido plenamente dilucidadas, pero en el caso de Calakmul, posiblemente se relacionen con la abigarrada variedad de microcondiciones de suelo y relieve, la hidrologia, a la exposicion de las pendientes y a la actividad milenaria del hombre (Duno de Stefano et al., 2018), ademas de las variaciones y heterogeneidad ecosistemica, que resultan de los disturbios naturales frecuentes, como explican Swanson et al. (2010). Mas investigaciones en este campo se hacen necesarias para comprender la sucesion (Dupuy et al., 2012).

En terminos de aplicacion de los resultados a fortalecer algun proceso de intervencion en los bosques, sea por motivos de conservacion o de aprovechamiento y manejo sustentable, los resultados pueden aportar a la distincion de bosques secundarios o llamados localmente "acahuales", de los bosques conservados en la Reserva de la Biosfera de Calakmul y sus areas de amortiguamiento. Es decir, al notarse una disminucion en el numero de individuos con multiples tallos en las unidades de muestreo establecidas en los bosques maduros, en contraste con lo que ocurre conforme la sucesion esta en una etapa mas temprana, puede emplearse la presencia de numerosos arboles con rebrotes como evidencia de que se esta en un bosque en fase de regeneracion temprana y entonces legislar con base en estos hechos y otros aspectos bien documentados de la estructura y composicion de estos ecosistemas (Aryal et al., 2014; Garcia-Licona et al., 2014; Baez-Vargas et al., 2017) una mejor propuesta de manejo, como sugieren Roman-Danobeytia et al. (2014).

Los datos obtenidos y los resultados de los analisis realizados a partir de ellos, evidencias que, en terminos generales, practicamente todas las especies arboreas en las etapas sucesionales del bosque estudiado en Calakmul, presentan la capacidad de rebrotar, lo cual tiene influencia en el rapido proceso de recuperacion del bosque despues de la roza-tumba y quema. Si se cambia este sistema por otros mas intensivos o que limitan la cantidad de tocones que se dejan al utilizar un campo para cultivo o ganado, se anula la capacidad de regeneracion natural de estos ecosistemas, y se elimina el principal atributo de su resiliencia ecologica.

Declaracion de etica: los autores declaran que todos estan de acuerdo con esta publicacion y que han hecho aportes que justifican su autoria; que no hay conflicto de interes de cualquier tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos eticos y legales pertinentes. El documento firmado se encuentra en los archivos de la revista.

Recibido 07-V-2018. Corregido 16-IX-2018. Aceptado 21-I-2019.

AGRADECIMIENTOS

A Demetrio Alvarez Montejo por el apoyo en la identificacion de las especies arboreas. A los ejidatarios de los ejidos Cristobal Colon, El Carmen II, Narciso Mendoza y Nuevo Conhuas, de la region de Calakmul, Campeche, Mexico por habernos permitido el acceso a sus parcelas. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACyT), por la beca no. 598724 otorgada a la primera autora. A El Colegio de la Frontera Sur por apoyar la ejecucion en campo de este estudio. A cinco revisores anonimos que ayudaron a enriquecer el documento.

REFERENCIAS

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APENDICE 1
Listado de especies con y sin rebrote para las diferentes etapas
sucesionales. BSJ: Bosque secundario joven, BSI: Bosque secundario
intermedio, BSA: Bosque secundario avanzado, BT: Bosque tropical
conservado

APPENDIX 1
List of species with and without sprouts for the different
successional stages. BSJ: Young secondary forest, BSI: Intermediate
secondary forest, BSA: Advanced secondary forest, BT: Preserved
tropical forest

    Familia                Especie                   BSJ

                                                 Sin       Con
                                               rebrote   rebrote

Acanthaceae       Bravaisia berlandieriana        0         0
Anacardiaceae     Astronium graveolens           23         4
Anacardiaceae     Metopium brownei               22         3
Anacardiaceae     Spondias mombin                22         3
Anacardiaceae     Spondias sp.                    1         0
Annonaceae        Annona primigenia               1         1
Annonaceae        Mosannona depressa              7         2
Annonaceae        Sapranthus campechianus         0         1
Apocynaceae       Aspidosperma megalocarpon       0         0
Apocynaceae       Cameraria latifolia             0         0
Apocynaceae       Cascabela gaumeri               8        21
Apocynaceae       Plumeria obtusa                 0         0
Apocynaceae       Tabernaemontana litoralis       2         0
Apocynaceae       Thevetia ahouai                77        25
Araliaceae        Dendropanax arboreus           10        14
Bignoniaceae      Handroanthus chrysanthus       12         4
Bignoniaceae      Parmentiera millspaughiana      0         0
Bixaceae          Cochlospermum vitifolium        0         0
Boraginaceae      Bourreria mollis *              0         0
Boraginaceae      Bourreria pulchra              11         3
Boraginaceae      Cordia alliodora                0         0
Boraginaceae      Cordia dentata                  0         0
Boraginaceae      Cordia dodecandra               0         0
Boraginaceae      Ehretia tinifolia               1         3
Boraginaceae      Rochefortia lundellii           1         0
Burseraceae       Bursera simaruba               123       78
Burseraceae       Protium copal                   0         0
Cannabaceae       Celtis trinervia                1         0
Cannabaceae       Trema micrantha                43         7
Capparaceae       Capparis indica                 1         0
Celastraceae      Crossopetalum gaumeri           1         0
Celastraceae      Maytenus schippii               0         0
Celastraceae      Semialarium mexicanum           5         1
Combretaceae      Bucida buceras                  0         0
Ebenaceae         Diospyros anisandra             0         2
Ebenaceae         Diospyros bumelioides           4         5
Ebenaceae         Diospyros campechiana           0         0
Ebenaceae         Diospyros salicifolia          49        53
Ebenaceae         Diospyros yatesiana             0         2
Erythroxylaceae   Erythroxylum rotundifolium      0         1
Euphorbiaceae     Adelia barbinervis              0         0
Euphorbiaceae     Croton arboreus                17        34
Euphorbiaceae     Croton glabellus                1        10
Euphorbiaceae     Croton icche                   15        34
Euphorbiaceae     Croton oerstedianus             4         4
Euphorbiaceae     Gymnanthes lucida               0         1
Euphorbiaceae     Jatropha gaumeri                1         3
Euphorbiaceae     Sebastiania adenophora          0         0
Fabaceae          Acacia angustissima             0         0
Fabaceae          Acacia centralis                5         1
Fabaceae          Acacia cornigera                3         0
Fabaceae          Acacia dolichostachya           4         1
Fabaceae          Acacia gaumeri                  4        12
Fabaceae          Acacia globulifera              0         0
Fabaceae          Ateleia gummifera               0         0
Fabaceae          Bauhinia divaricata            48         9
Fabaceae          Caesalpinia gaumeri             0         0
Fabaceae          Caesalpinia mollis              1         1
Fabaceae          Caesalpinia vesicaria           7         4
Fabaceae          Caesalpinia yucatanensis        0         0
Fabaceae          Calliandra belizensis           0         0
Fabaceae          Chloroleucon mangense           6         1
Fabaceae          Diphysa carthagenensis          3         5
Fabaceae          Erythrina mexicana              1         0
Fabaceae          Gliricidia maculata             0         1
Fabaceae          Haematoxylum campechianum       0         0
Fabaceae          Havardia albicans               0         0
Fabaceae          Leucaena leucocephala           6         0
Fabaceae          Lonchocarpus castilloi          9        10
Fabaceae          Lonchocarpus guatemalensis     30        11
Fabaceae          Lonchocarpus rugosus           109        8
Fabaceae          Lonchocarpus xuul              180       145
Fabaceae          Lonchocarpus yucatanensis       9        12
Fabaceae          Lysiloma latisiliquum          19        16
Fabaceae          Mimosa bahamensis               8         3
Fabaceae          Piscidia piscipula             180       80
Fabaceae          Platymiscium yucatanum         10         2
Fabaceae          Senna racemosa                  1         1
Fabaceae          Senna undulata                  1         0
Fabaceae          Swartzia cubensis              13         3
Lamiaceae         Vitex gaumeri                  13        10
Lauraceae         Licaria campechiana             0         0
Lauraceae         Licaria coriacea                0         3
Lauraceae         Licaria peckii                  0         0
Lauraceae         Nectandra salicifolia          77        49
Malpighiaceae     Byrsonima bucidifolia           0         0
Malpighiaceae     Byrsonima crassifolia           0         0
Malpighiaceae     Malpighia glabra                5         5
Malpighiaceae     Malpighia lundellii             0         0
Malvaceae         Guazuma ulmifolia               0         0
Malvaceae         Hampea trilobata               220       101
Malvaceae         Heliocarpus donnellsmithii      7         1
Malvaceae         Pseudobombax ellipticum         1         0
Meliaceae         Cedrela odorata                21         5
Meliaceae         Swietenia macrophylla           0         0
Meliaceae         Trichilia minutiflora           0         0
Meliaceae         Trichilia pallida               0         1
Menispermaceae    Hyperbaena winzerlingii         0         0
Moraceae          Brosimum alicastrum             1         0
Moraceae          Chlorophora tinctoria           1         0
Moraceae          Ficus maxima                    0         0
Moraceae          Ficus obtusifolia               1         0
Moraceae          Pseudolmedia spuria             0         0
Moraceae          Trophis racemosa               10        14
Myrtaceae         Calyptranthes schiedeana        1         0
Myrtaceae         Calyptranthes paniculata        0         0
Myrtaceae         Eugenia capuli                  4         0
Myrtaceae         Eugenia ibarrae                52        38
Myrtaceae         Eugenia winzerlingii            9        10
Myrtaceae         Myrcianthes fragrans            0         0
Myrtaceae         Myrciaria floribunda            0         0
Myrtaceae         Pimenta dioica                  0         0
Nyctaginaceae     Neea choriophylla               4         4
Ochnaceae         Ouratea nitida                  2         0
Opiliaceae        Agonandra macrocarpa            0         0
Opiliaceae        Agonandra ovatifolia            1         0
Phyllanthaceae    Astrocasia tremula              0         0
Phyllanthaceae    Phyllanthus graveolens          2         2
Picramniaceae     Alvaradoa amorphoides          10         1
Polygonaceae      Coccoloba acapulcensis          0         0
Polygonaceae      Coccoloba barbadensis           0         1
Polygonaceae      Coccoloba cozumelensis          2         5
Polygonaceae      Coccoloba reflexiflora         39        30
Polygonaceae      Gymnopodium floribundum         1         8
Polygonaceae      Neomillspaughia emarginata     14        24
Primulaceae       Bonellia flammea                0         0
Primulaceae       Parathesis cubana               6         1
Putranjivaceae    Drypetes lateriflora            0         2
Rhamnaceae        Colubrina arborescens           1         0
Rhamnaceae        Krugiodendron ferreum           1         0
Rubiaceae         Cosmocalyx spectabilis          0         2
Rubiaceae         Exostema caribaeum              0         1
Rubiaceae         Exostema mexicanum              2        14
Rubiaceae         Guettarda combsii              55        39
Rubiaceae         Guettarda elliptica             0         1
Rubiaceae         Guettarda gaumeri               0         3
Rubiaceae         Hamelia patens                  4         2
Rubiaceae         Machaonia lindeniana            8         7
Rubiaceae         Randia aculeata                 8         8
Rubiaceae         Randia longiloba                2         3
Rubiaceae         Simira salvadorensis            1         2
Rutaceae          Amyris elemifera                0         0
Rutaceae          Esenbeckia berlandieri         45        16
Rutaceae          Zanthoxylum juniperinum         0         0
Salicaceae        Casearia emarginata             1         0
Salicaceae        Laetia thamnia                  0         2
Salicaceae        Samyda yucatanensis             0         0
Salicaceae        Xylosma flexuosa                0         0
Salicaceae        Zuelania guidonia              18        21
Sapindaceae       Allophylus cominia             32        32
Sapindaceae       Cupania belizensis              4         1
Sapindaceae       Exothea diphylla                0         0
Sapindaceae       Matayba oppositifolia           0         0
Sapindaceae       Melicoccus oliviformis          2         2
Sapindaceae       Thouinia paucidentata          18        23
Sapotaceae        Chrysophyllum argenteum         0         0
Sapotaceae        Chrysophyllum mexicanum        21        18
Sapotaceae        Manilkara zapota                0         0
Sapotaceae        Pouteria campechiana            0         1
Sapotaceae        Pouteria reticulata             0         0
Sapotaceae        Sideroxylon obtusifolium        0         1
Sapotaceae        Sideroxylon rotundifolium       2         0
Sapotaceae        Sideroxylon salicifolium        8         9
Simaroubaceae     Simarouba amara                 0         0
Solanaceae        Cestrum nocturnum               1         1
Urticaceae        Cecropia peltata               53        17
Verbenaceae       Rehdera trinervis               4         3
Zygophyllaceae    Guaiacum sanctum                0         0

    Familia                Especie                   BSI

                                                 Sin       Con
                                               rebrote   rebrote

Acanthaceae       Bravaisia berlandieriana        0         0
Anacardiaceae     Astronium graveolens            2         0
Anacardiaceae     Metopium brownei               105        4
Anacardiaceae     Spondias mombin                13         0
Anacardiaceae     Spondias sp.                    0         0
Annonaceae        Annona primigenia               0         0
Annonaceae        Mosannona depressa             26        18
Annonaceae        Sapranthus campechianus         0         0
Apocynaceae       Aspidosperma megalocarpon       0         0
Apocynaceae       Cameraria latifolia             0         0
Apocynaceae       Cascabela gaumeri              28        14
Apocynaceae       Plumeria obtusa                 0         0
Apocynaceae       Tabernaemontana litoralis       0         0
Apocynaceae       Thevetia ahouai                 2         0
Araliaceae        Dendropanax arboreus           85        51
Bignoniaceae      Handroanthus chrysanthus        0         0
Bignoniaceae      Parmentiera millspaughiana      1         0
Bixaceae          Cochlospermum vitifolium        0         0
Boraginaceae      Bourreria mollis *              1         0
Boraginaceae      Bourreria pulchra               3         2
Boraginaceae      Cordia alliodora                1         0
Boraginaceae      Cordia dentata                  0         0
Boraginaceae      Cordia dodecandra               0         0
Boraginaceae      Ehretia tinifolia               2         3
Boraginaceae      Rochefortia lundellii           0         0
Burseraceae       Bursera simaruba               219       30
Burseraceae       Protium copal                  25         1
Cannabaceae       Celtis trinervia                1         0
Cannabaceae       Trema micrantha                 1         0
Capparaceae       Capparis indica                 0         0
Celastraceae      Crossopetalum gaumeri           4         5
Celastraceae      Maytenus schippii               2         1
Celastraceae      Semialarium mexicanum          17         3
Combretaceae      Bucida buceras                  3         1
Ebenaceae         Diospyros anisandra             3         0
Ebenaceae         Diospyros bumelioides           2         0
Ebenaceae         Diospyros campechiana           4         0
Ebenaceae         Diospyros salicifolia          117       16
Ebenaceae         Diospyros yatesiana             0         0
Erythroxylaceae   Erythroxylum rotundifolium      4         0
Euphorbiaceae     Adelia barbinervis              0         0
Euphorbiaceae     Croton arboreus                112       55
Euphorbiaceae     Croton glabellus                1         1
Euphorbiaceae     Croton icche                   155       167
Euphorbiaceae     Croton oerstedianus             4         2
Euphorbiaceae     Gymnanthes lucida               2         2
Euphorbiaceae     Jatropha gaumeri                8         2
Euphorbiaceae     Sebastiania adenophora          0         0
Fabaceae          Acacia angustissima             0         0
Fabaceae          Acacia centralis                7         0
Fabaceae          Acacia cornigera                4         0
Fabaceae          Acacia dolichostachya          10         0
Fabaceae          Acacia gaumeri                  1         9
Fabaceae          Acacia globulifera              0         0
Fabaceae          Ateleia gummifera               1         1
Fabaceae          Bauhinia divaricata             6         1
Fabaceae          Caesalpinia gaumeri             0         0
Fabaceae          Caesalpinia mollis             11         1
Fabaceae          Caesalpinia vesicaria          20        11
Fabaceae          Caesalpinia yucatanensis        2         3
Fabaceae          Calliandra belizensis           0         1
Fabaceae          Chloroleucon mangense           0         0
Fabaceae          Diphysa carthagenensis          0         3
Fabaceae          Erythrina mexicana              0         0
Fabaceae          Gliricidia maculata             2         0
Fabaceae          Haematoxylum campechianum       3         2
Fabaceae          Havardia albicans              11         5
Fabaceae          Leucaena leucocephala           0         0
Fabaceae          Lonchocarpus castilloi         69        23
Fabaceae          Lonchocarpus guatemalensis      0         0
Fabaceae          Lonchocarpus rugosus           39        10
Fabaceae          Lonchocarpus xuul              351       330
Fabaceae          Lonchocarpus yucatanensis      36        48
Fabaceae          Lysiloma latisiliquum          32        12
Fabaceae          Mimosa bahamensis               8         5
Fabaceae          Piscidia piscipula             23        43
Fabaceae          Platymiscium yucatanum         13         1
Fabaceae          Senna racemosa                  2         7
Fabaceae          Senna undulata                  0         1
Fabaceae          Swartzia cubensis              18         6
Lamiaceae         Vitex gaumeri                   8         8
Lauraceae         Licaria campechiana             0         0
Lauraceae         Licaria coriacea                2         0
Lauraceae         Licaria peckii                  0         1
Lauraceae         Nectandra salicifolia          167       79
Malpighiaceae     Byrsonima bucidifolia           0         0
Malpighiaceae     Byrsonima crassifolia           1         0
Malpighiaceae     Malpighia glabra               35         7
Malpighiaceae     Malpighia lundellii             2         4
Malvaceae         Guazuma ulmifolia               0         1
Malvaceae         Hampea trilobata               106       74
Malvaceae         Heliocarpus donnellsmithii      0         0
Malvaceae         Pseudobombax ellipticum         2         1
Meliaceae         Cedrela odorata                 0         0
Meliaceae         Swietenia macrophylla           0         0
Meliaceae         Trichilia minutiflora           0         0
Meliaceae         Trichilia pallida               1         4
Menispermaceae    Hyperbaena winzerlingii         1         0
Moraceae          Brosimum alicastrum             0         0
Moraceae          Chlorophora tinctoria           0         0
Moraceae          Ficus maxima                    0         0
Moraceae          Ficus obtusifolia               1         1
Moraceae          Pseudolmedia spuria             0         0
Moraceae          Trophis racemosa               13         2
Myrtaceae         Calyptranthes schiedeana        1         0
Myrtaceae         Calyptranthes paniculata        0         1
Myrtaceae         Eugenia capuli                 14         9
Myrtaceae         Eugenia ibarrae                205       90
Myrtaceae         Eugenia winzerlingii           37        21
Myrtaceae         Myrcianthes fragrans            0         0
Myrtaceae         Myrciaria floribunda           21         5
Myrtaceae         Pimenta dioica                  1         0
Nyctaginaceae     Neea choriophylla               0         1
Ochnaceae         Ouratea nitida                  0         0
Opiliaceae        Agonandra macrocarpa            0         0
Opiliaceae        Agonandra ovatifolia            2         2
Phyllanthaceae    Astrocasia tremula              0         0
Phyllanthaceae    Phyllanthus graveolens          0         0
Picramniaceae     Alvaradoa amorphoides           9         0
Polygonaceae      Coccoloba acapulcensis          2         1
Polygonaceae      Coccoloba barbadensis           0         1
Polygonaceae      Coccoloba cozumelensis         44        24
Polygonaceae      Coccoloba reflexiflora         141       62
Polygonaceae      Gymnopodium floribundum         6        15
Polygonaceae      Neomillspaughia emarginata     34        43
Primulaceae       Bonellia flammea                0         0
Primulaceae       Parathesis cubana               6         0
Putranjivaceae    Drypetes lateriflora            0         0
Rhamnaceae        Colubrina arborescens           0         0
Rhamnaceae        Krugiodendron ferreum           0         0
Rubiaceae         Cosmocalyx spectabilis          6         5
Rubiaceae         Exostema caribaeum              0         1
Rubiaceae         Exostema mexicanum              0         0
Rubiaceae         Guettarda combsii              195       43
Rubiaceae         Guettarda elliptica             0         0
Rubiaceae         Guettarda gaumeri               3         8
Rubiaceae         Hamelia patens                  3         0
Rubiaceae         Machaonia lindeniana           11        15
Rubiaceae         Randia aculeata                37        13
Rubiaceae         Randia longiloba                1         3
Rubiaceae         Simira salvadorensis            4         0
Rutaceae          Amyris elemifera                0         0
Rutaceae          Esenbeckia berlandieri          0         0
Rutaceae          Zanthoxylum juniperinum         0         1
Salicaceae        Casearia emarginata             0         0
Salicaceae        Laetia thamnia                  2         1
Salicaceae        Samyda yucatanensis             2         0
Salicaceae        Xylosma flexuosa                1         0
Salicaceae        Zuelania guidonia              37        20
Sapindaceae       Allophylus cominia             31        21
Sapindaceae       Cupania belizensis             24         3
Sapindaceae       Exothea diphylla                1         0
Sapindaceae       Matayba oppositifolia           4         2
Sapindaceae       Melicoccus oliviformis          0         0
Sapindaceae       Thouinia paucidentata          47        35
Sapotaceae        Chrysophyllum argenteum         1         0
Sapotaceae        Chrysophyllum mexicanum        11         8
Sapotaceae        Manilkara zapota                2         0
Sapotaceae        Pouteria campechiana            1         2
Sapotaceae        Pouteria reticulata             4         0
Sapotaceae        Sideroxylon obtusifolium        2         1
Sapotaceae        Sideroxylon rotundifolium       3         1
Sapotaceae        Sideroxylon salicifolium        4         4
Simaroubaceae     Simarouba amara                 0         0
Solanaceae        Cestrum nocturnum               0         0
Urticaceae        Cecropia peltata               12         4
Verbenaceae       Rehdera trinervis               0         0
Zygophyllaceae    Guaiacum sanctum                0         0

    Familia                Especie                   BSA

                                                 Sin       Con
                                               rebrote   rebrote

Acanthaceae       Bravaisia berlandieriana        0         0
Anacardiaceae     Astronium graveolens            1         1
Anacardiaceae     Metopium brownei               57         4
Anacardiaceae     Spondias mombin                11         1
Anacardiaceae     Spondias sp.                    0         0
Annonaceae        Annona primigenia               0         0
Annonaceae        Mosannona depressa             35        14
Annonaceae        Sapranthus campechianus         0         0
Apocynaceae       Aspidosperma megalocarpon       0         0
Apocynaceae       Cameraria latifolia             1         0
Apocynaceae       Cascabela gaumeri              52        27
Apocynaceae       Plumeria obtusa                 0         0
Apocynaceae       Tabernaemontana litoralis       0         0
Apocynaceae       Thevetia ahouai                 6         2
Araliaceae        Dendropanax arboreus           13         8
Bignoniaceae      Handroanthus chrysanthus        5         2
Bignoniaceae      Parmentiera millspaughiana      0         0
Bixaceae          Cochlospermum vitifolium        1         0
Boraginaceae      Bourreria mollis *              0         0
Boraginaceae      Bourreria pulchra               1         2
Boraginaceae      Cordia alliodora                2         1
Boraginaceae      Cordia dentata                  0         1
Boraginaceae      Cordia dodecandra               1         0
Boraginaceae      Ehretia tinifolia               3         1
Boraginaceae      Rochefortia lundellii           1         0
Burseraceae       Bursera simaruba               192       58
Burseraceae       Protium copal                   6         0
Cannabaceae       Celtis trinervia                0         0
Cannabaceae       Trema micrantha                 0         0
Capparaceae       Capparis indica                 0         0
Celastraceae      Crossopetalum gaumeri           2         1
Celastraceae      Maytenus schippii               1         0
Celastraceae      Semialarium mexicanum          14         0
Combretaceae      Bucida buceras                  0         0
Ebenaceae         Diospyros anisandra            33         2
Ebenaceae         Diospyros bumelioides           0         0
Ebenaceae         Diospyros campechiana           0         0
Ebenaceae         Diospyros salicifolia          119       15
Ebenaceae         Diospyros yatesiana             0         0
Erythroxylaceae   Erythroxylum rotundifolium     11        10
Euphorbiaceae     Adelia barbinervis              3         0
Euphorbiaceae     Croton arboreus                98        70
Euphorbiaceae     Croton glabellus               74        53
Euphorbiaceae     Croton icche                   50        31
Euphorbiaceae     Croton oerstedianus             0         0
Euphorbiaceae     Gymnanthes lucida              86         4
Euphorbiaceae     Jatropha gaumeri                9         4
Euphorbiaceae     Sebastiania adenophora         22         0
Fabaceae          Acacia angustissima             4         0
Fabaceae          Acacia centralis                3         2
Fabaceae          Acacia cornigera                5         0
Fabaceae          Acacia dolichostachya          14         1
Fabaceae          Acacia gaumeri                  4         9
Fabaceae          Acacia globulifera              0         1
Fabaceae          Ateleia gummifera               0         0
Fabaceae          Bauhinia divaricata             0         0
Fabaceae          Caesalpinia gaumeri             2         0
Fabaceae          Caesalpinia mollis              8         1
Fabaceae          Caesalpinia vesicaria           3         3
Fabaceae          Caesalpinia yucatanensis        0         0
Fabaceae          Calliandra belizensis           0         0
Fabaceae          Chloroleucon mangense           0         0
Fabaceae          Diphysa carthagenensis          2         2
Fabaceae          Erythrina mexicana              0         0
Fabaceae          Gliricidia maculata             2         0
Fabaceae          Haematoxylum campechianum       0         0
Fabaceae          Havardia albicans               6         2
Fabaceae          Leucaena leucocephala           0         0
Fabaceae          Lonchocarpus castilloi         34        32
Fabaceae          Lonchocarpus guatemalensis      0         0
Fabaceae          Lonchocarpus rugosus           74        11
Fabaceae          Lonchocarpus xuul              222       281
Fabaceae          Lonchocarpus yucatanensis      91        48
Fabaceae          Lysiloma latisiliquum          93        25
Fabaceae          Mimosa bahamensis              34        11
Fabaceae          Piscidia piscipula             72        81
Fabaceae          Platymiscium yucatanum          8         2
Fabaceae          Senna racemosa                  0         0
Fabaceae          Senna undulata                  0         0
Fabaceae          Swartzia cubensis               7         2
Lamiaceae         Vitex gaumeri                  54        11
Lauraceae         Licaria campechiana             0         0
Lauraceae         Licaria coriacea                8         2
Lauraceae         Licaria peckii                  0         0
Lauraceae         Nectandra salicifolia          181       71
Malpighiaceae     Byrsonima bucidifolia           0         0
Malpighiaceae     Byrsonima crassifolia           2         0
Malpighiaceae     Malpighia glabra               46        23
Malpighiaceae     Malpighia lundellii             2         8
Malvaceae         Guazuma ulmifolia               0         0
Malvaceae         Hampea trilobata               97        39
Malvaceae         Heliocarpus donnellsmithii      0         0
Malvaceae         Pseudobombax ellipticum         2         1
Meliaceae         Cedrela odorata                 0         0
Meliaceae         Swietenia macrophylla           1         0
Meliaceae         Trichilia minutiflora           0         0
Meliaceae         Trichilia pallida               4         5
Menispermaceae    Hyperbaena winzerlingii         0         0
Moraceae          Brosimum alicastrum             1         1
Moraceae          Chlorophora tinctoria           0         0
Moraceae          Ficus maxima                    1         0
Moraceae          Ficus obtusifolia               1         1
Moraceae          Pseudolmedia spuria             0         0
Moraceae          Trophis racemosa               11        33
Myrtaceae         Calyptranthes schiedeana        0         0
Myrtaceae         Calyptranthes paniculata        0         0
Myrtaceae         Eugenia capuli                 38         6
Myrtaceae         Eugenia ibarrae                345       63
Myrtaceae         Eugenia winzerlingii           50        15
Myrtaceae         Myrcianthes fragrans            1         0
Myrtaceae         Myrciaria floribunda           49         6
Myrtaceae         Pimenta dioica                  0         0
Nyctaginaceae     Neea choriophylla              16        11
Ochnaceae         Ouratea nitida                 13         1
Opiliaceae        Agonandra macrocarpa            0         1
Opiliaceae        Agonandra ovatifolia            0         1
Phyllanthaceae    Astrocasia tremula              3         0
Phyllanthaceae    Phyllanthus graveolens          0         0
Picramniaceae     Alvaradoa amorphoides           0         0
Polygonaceae      Coccoloba acapulcensis          3         3
Polygonaceae      Coccoloba barbadensis           0         1
Polygonaceae      Coccoloba cozumelensis         47        14
Polygonaceae      Coccoloba reflexiflora         89        45
Polygonaceae      Gymnopodium floribundum        24        50
Polygonaceae      Neomillspaughia emarginata     84        78
Primulaceae       Bonellia flammea                3         0
Primulaceae       Parathesis cubana               7         5
Putranjivaceae    Drypetes lateriflora           13         2
Rhamnaceae        Colubrina arborescens           0         0
Rhamnaceae        Krugiodendron ferreum          16         6
Rubiaceae         Cosmocalyx spectabilis          0         1
Rubiaceae         Exostema caribaeum              0         0
Rubiaceae         Exostema mexicanum              0         0
Rubiaceae         Guettarda combsii              107       23
Rubiaceae         Guettarda elliptica             0         0
Rubiaceae         Guettarda gaumeri               3         0
Rubiaceae         Hamelia patens                  0         0
Rubiaceae         Machaonia lindeniana            6         2
Rubiaceae         Randia aculeata                33        18
Rubiaceae         Randia longiloba                3         4
Rubiaceae         Simira salvadorensis            3         1
Rutaceae          Amyris elemifera                0         0
Rutaceae          Esenbeckia berlandieri          0         0
Rutaceae          Zanthoxylum juniperinum         2         1
Salicaceae        Casearia emarginata            10        12
Salicaceae        Laetia thamnia                 11         0
Salicaceae        Samyda yucatanensis             5         0
Salicaceae        Xylosma flexuosa                1         0
Salicaceae        Zuelania guidonia              18        17
Sapindaceae       Allophylus cominia             48        25
Sapindaceae       Cupania belizensis             12         4
Sapindaceae       Exothea diphylla                3         3
Sapindaceae       Matayba oppositifolia           0         1
Sapindaceae       Melicoccus oliviformis          8         2
Sapindaceae       Thouinia paucidentata          78        36
Sapotaceae        Chrysophyllum argenteum         1         0
Sapotaceae        Chrysophyllum mexicanum        22         5
Sapotaceae        Manilkara zapota               19         4
Sapotaceae        Pouteria campechiana            2         0
Sapotaceae        Pouteria reticulata            99         4
Sapotaceae        Sideroxylon obtusifolium        2         2
Sapotaceae        Sideroxylon rotundifolium       1         0
Sapotaceae        Sideroxylon salicifolium        6         2
Simaroubaceae     Simarouba amara                 4         0
Solanaceae        Cestrum nocturnum               0         0
Urticaceae        Cecropia peltata                0         0
Verbenaceae       Rehdera trinervis               9         1
Zygophyllaceae    Guaiacum sanctum                0         0

    Familia                Especie                    BT

                                                 Sin       Con
                                               rebrote   rebrote

Acanthaceae       Bravaisia berlandieriana       19         4
Anacardiaceae     Astronium graveolens            0         0
Anacardiaceae     Metopium brownei                6         0
Anacardiaceae     Spondias mombin                 2         0
Anacardiaceae     Spondias sp.                    0         0
Annonaceae        Annona primigenia               0         0
Annonaceae        Mosannona depressa             34         5
Annonaceae        Sapranthus campechianus         0         0
Apocynaceae       Aspidosperma megalocarpon       3         1
Apocynaceae       Cameraria latifolia             0         0
Apocynaceae       Cascabela gaumeri               1         0
Apocynaceae       Plumeria obtusa                 2         0
Apocynaceae       Tabernaemontana litoralis       0         0
Apocynaceae       Thevetia ahouai                 1         0
Araliaceae        Dendropanax arboreus            7         0
Bignoniaceae      Handroanthus chrysanthus        7         1
Bignoniaceae      Parmentiera millspaughiana      0         0
Bixaceae          Cochlospermum vitifolium        0         0
Boraginaceae      Bourreria mollis *              1         0
Boraginaceae      Bourreria pulchra               0         0
Boraginaceae      Cordia alliodora                0         0
Boraginaceae      Cordia dentata                  0         0
Boraginaceae      Cordia dodecandra               2         0
Boraginaceae      Ehretia tinifolia               0         0
Boraginaceae      Rochefortia lundellii           0         0
Burseraceae       Bursera simaruba               11         0
Burseraceae       Protium copal                  17         0
Cannabaceae       Celtis trinervia                0         0
Cannabaceae       Trema micrantha                 0         0
Capparaceae       Capparis indica                 2         0
Celastraceae      Crossopetalum gaumeri           1         0
Celastraceae      Maytenus schippii               2         0
Celastraceae      Semialarium mexicanum           8         1
Combretaceae      Bucida buceras                  0         0
Ebenaceae         Diospyros anisandra             0         0
Ebenaceae         Diospyros bumelioides           0         0
Ebenaceae         Diospyros campechiana           0         0
Ebenaceae         Diospyros salicifolia          12         0
Ebenaceae         Diospyros yatesiana             0         0
Erythroxylaceae   Erythroxylum rotundifolium     10         0
Euphorbiaceae     Adelia barbinervis              0         0
Euphorbiaceae     Croton arboreus                 7         0
Euphorbiaceae     Croton glabellus                3         2
Euphorbiaceae     Croton icche                    7         0
Euphorbiaceae     Croton oerstedianus            14         2
Euphorbiaceae     Gymnanthes lucida              121        5
Euphorbiaceae     Jatropha gaumeri                3         1
Euphorbiaceae     Sebastiania adenophora         10         0
Fabaceae          Acacia angustissima             0         0
Fabaceae          Acacia centralis                4         0
Fabaceae          Acacia cornigera                1         0
Fabaceae          Acacia dolichostachya           0         0
Fabaceae          Acacia gaumeri                  3         2
Fabaceae          Acacia globulifera              0         0
Fabaceae          Ateleia gummifera               0         0
Fabaceae          Bauhinia divaricata             1         0
Fabaceae          Caesalpinia gaumeri             0         0
Fabaceae          Caesalpinia mollis              7         0
Fabaceae          Caesalpinia vesicaria           0         0
Fabaceae          Caesalpinia yucatanensis        0         0
Fabaceae          Calliandra belizensis          24         4
Fabaceae          Chloroleucon mangense           0         0
Fabaceae          Diphysa carthagenensis          3         0
Fabaceae          Erythrina mexicana              1         0
Fabaceae          Gliricidia maculata             1         1
Fabaceae          Haematoxylum campechianum       0         1
Fabaceae          Havardia albicans               1         1
Fabaceae          Leucaena leucocephala           0         0
Fabaceae          Lonchocarpus castilloi          2         0
Fabaceae          Lonchocarpus guatemalensis      1         0
Fabaceae          Lonchocarpus rugosus            1         0
Fabaceae          Lonchocarpus xuul              37         0
Fabaceae          Lonchocarpus yucatanensis      27         0
Fabaceae          Lysiloma latisiliquum           2         0
Fabaceae          Mimosa bahamensis               0         0
Fabaceae          Piscidia piscipula              0         0
Fabaceae          Platymiscium yucatanum          0         0
Fabaceae          Senna racemosa                  0         0
Fabaceae          Senna undulata                  0         0
Fabaceae          Swartzia cubensis               6         0
Lamiaceae         Vitex gaumeri                   5         1
Lauraceae         Licaria campechiana             2         0
Lauraceae         Licaria coriacea                0         0
Lauraceae         Licaria peckii                  0         0
Lauraceae         Nectandra salicifolia          103       13
Malpighiaceae     Byrsonima bucidifolia           3         0
Malpighiaceae     Byrsonima crassifolia           1         0
Malpighiaceae     Malpighia glabra               21         1
Malpighiaceae     Malpighia lundellii             5         0
Malvaceae         Guazuma ulmifolia               0         0
Malvaceae         Hampea trilobata                2         0
Malvaceae         Heliocarpus donnellsmithii      0         0
Malvaceae         Pseudobombax ellipticum         1         0
Meliaceae         Cedrela odorata                 0         0
Meliaceae         Swietenia macrophylla           5         0
Meliaceae         Trichilia minutiflora           2         0
Meliaceae         Trichilia pallida               5         0
Menispermaceae    Hyperbaena winzerlingii         0         2
Moraceae          Brosimum alicastrum            39         1
Moraceae          Chlorophora tinctoria           0         0
Moraceae          Ficus maxima                    0         0
Moraceae          Ficus obtusifolia               1         0
Moraceae          Pseudolmedia spuria             3         0
Moraceae          Trophis racemosa                3         0
Myrtaceae         Calyptranthes schiedeana        1         0
Myrtaceae         Calyptranthes paniculata        0         0
Myrtaceae         Eugenia capuli                  3         0
Myrtaceae         Eugenia ibarrae                55         7
Myrtaceae         Eugenia winzerlingii           48         7
Myrtaceae         Myrcianthes fragrans            0         0
Myrtaceae         Myrciaria floribunda           32         2
Myrtaceae         Pimenta dioica                 11         0
Nyctaginaceae     Neea choriophylla              21         0
Ochnaceae         Ouratea nitida                  3         0
Opiliaceae        Agonandra macrocarpa            0         0
Opiliaceae        Agonandra ovatifolia            4         0
Phyllanthaceae    Astrocasia tremula              2         0
Phyllanthaceae    Phyllanthus graveolens          0         0
Picramniaceae     Alvaradoa amorphoides           0         0
Polygonaceae      Coccoloba acapulcensis          4         4
Polygonaceae      Coccoloba barbadensis           0         1
Polygonaceae      Coccoloba cozumelensis          2         0
Polygonaceae      Coccoloba reflexiflora          7         6
Polygonaceae      Gymnopodium floribundum         6        21
Polygonaceae      Neomillspaughia emarginata      0         0
Primulaceae       Bonellia flammea                8         1
Primulaceae       Parathesis cubana               3         0
Putranjivaceae    Drypetes lateriflora           80         3
Rhamnaceae        Colubrina arborescens           0         0
Rhamnaceae        Krugiodendron ferreum          34         0
Rubiaceae         Cosmocalyx spectabilis          5         0
Rubiaceae         Exostema caribaeum              0         0
Rubiaceae         Exostema mexicanum              0         0
Rubiaceae         Guettarda combsii               1         0
Rubiaceae         Guettarda elliptica             0         0
Rubiaceae         Guettarda gaumeri               2         4
Rubiaceae         Hamelia patens                  0         0
Rubiaceae         Machaonia lindeniana            1         0
Rubiaceae         Randia aculeata                 5         1
Rubiaceae         Randia longiloba                4         6
Rubiaceae         Simira salvadorensis            3         1
Rutaceae          Amyris elemifera                8         1
Rutaceae          Esenbeckia berlandieri          1         0
Rutaceae          Zanthoxylum juniperinum         1         0
Salicaceae        Casearia emarginata             2         0
Salicaceae        Laetia thamnia                 21         1
Salicaceae        Samyda yucatanensis             6         1
Salicaceae        Xylosma flexuosa                1         0
Salicaceae        Zuelania guidonia               0         0
Sapindaceae       Allophylus cominia              0         0
Sapindaceae       Cupania belizensis              0         0
Sapindaceae       Exothea diphylla                9         0
Sapindaceae       Matayba oppositifolia           0         0
Sapindaceae       Melicoccus oliviformis         34         1
Sapindaceae       Thouinia paucidentata          23         9
Sapotaceae        Chrysophyllum argenteum        33         0
Sapotaceae        Chrysophyllum mexicanum         2         0
Sapotaceae        Manilkara zapota               62         4
Sapotaceae        Pouteria campechiana            2         0
Sapotaceae        Pouteria reticulata            222        5
Sapotaceae        Sideroxylon obtusifolium        0         0
Sapotaceae        Sideroxylon rotundifolium       0         0
Sapotaceae        Sideroxylon salicifolium        2         0
Simaroubaceae     Simarouba amara                 1         0
Solanaceae        Cestrum nocturnum               0         0
Urticaceae        Cecropia peltata                0         0
Verbenaceae       Rehdera trinervis               2         0
Zygophyllaceae    Guaiacum sanctum                9         6

* = Especie donde no se obtuvo datos de campo, ni con el informante
clave y revision de literatura sin datos.


Maria Alejandra Haas-Ek (1), Noel Antonio Gonzalez-Valdivia (2) *, Bernardus Hendricus Jozeph De Jong (1), Susana Ochoa-Gaona (1), & Deb Raj Aryal (3)

(1.) Departamento de Ciencias de la Sustentabilidad, El Colegio de la Frontera Sur, Mexico; mahaas28568@gmail.com, bjong@ecosur.mx, sochoa@ecosur.mx

(2.) Tecnologico Nacional de Mexico, Instituto Tecnologico de China, Departamento de Ingenierias; siankaan2003@gmail.com

(3.) CONACYT-Facultad de Ciencias Agronomicas, Universidad Autonoma de Chiapas, Mexico; debraj. aryal@hotmail.com

* Correspondencia

Leyenda: Fig. 1. Sitios estudiados en el area de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, Mexico. Fig. 1. Location of the sites studied in the area of the Biosphere Reserve of Calakmul, Campeche, Mexico.

Leyenda: Fig. 2. Numero de especies agrupadas por familia indicando cuales tuvieron o no rebrote, dentro del bosque tropical estudiado en Calakmul, Campeche, Mexico. Fig. 2. Species number clumped by family indicating which have or not sprouting, inside the tropical forest studied in Calakmul, Campeche, Mexico.

Leynda: Fig. 3. Numero de individuos agrupados por familia indicando el numero cuales tuvieron o no rebrote, en el bosque tropical estudiado en Calakmul, Campeche, Mexico. Fig. 3. Individual number clumped by family indicating which have or not sprouting, inside the tropical forest studied in Calakmul, Campeche, Mexico.

Leyenda: Fig. 4. Porcentaje de especies con y sin rebrote en cuatro etapas sucesionales en el bosque tropical de Calakmul, Campeche, Mexico. Codigos: Bosque secundario Joven (BSJ), intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque conservado (BT). Fig. 4. Percentage of species with and without sprouts in four successional stages in the tropical forest of Calakmul, Campeche, Mexico. Codes: Young Secondary forest (BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical forest (BT).

Leyenda: Fig. 5. Porcentaje de individuos con y sin rebrote en cuatro etapas sucesionales en el bosque tropical de Calakmul, Campeche, Mexico. Codigos: Bosque secundario Joven (BSJ), intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque tropical conservado (BT). Fig. 5. Percentage of individuals with and without sprouts in four successional stages in the tropical forest of Calakmul, Campeche, Mexico. Codes: Young Secondary forest (BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical forest (BT).

Leyenda: Fig. 6. Analisis UPGMA que muestra la heterogenea composicion de especies en cuatro etapas sucesionales del bosque tropical de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, Mexico. Para convertir a porcentaje, el valor escalar se multiplica por 10. Bosque secundario Joven (BSJ), intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque conservado (BT). Fig. 6. UPGMA analysis showing the heterogeneous species composition in four sucesional stages in the tropical forest from Calakmul, Biosphere Reserve, Campeche, Mexico. To convert so percentage, 10 multiply the scalar value. Codes: Young Secondary forest (BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical forest (BT).
CUADRO 1
Clasificacion de las etapas sucesionales para el bosque tropical,
con el numero de parcelas que represento cada una en el bosque
tropical de Calakmul, Campeche, Mexico

TABLE 1
Classification of the successional stages for the tropical forest,
with the number of plots that each represented in the tropical
forest of Calakmul, Campeche, Mexico

         Etapa sucesional             Edad sucesional   No. de parcelas

Bosque Secundario Joven (BSJ)           4 y 10 anos           10
Bosque Secundario Intermedio (BSI)     16 y 20 anos           11
Bosque Secundario Avanzado (BSA)       26 y 40 anos           12
Bosque Tropical (BT)                  mas de 115 anos          6

CUADRO 2
Especies que contribuyen con mayor porcentaje de la disimilitud segun
el analisis SIMPER. Codigos: Bosque secundario Joven (BSJ),
intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque tropical conservado (BT)

TABLE 2
Species that contribute the highest percentage of dissimilarity
according to the SIMPER analysis. Codes: Young Secondary forest
(BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical
forest (BT)

         Especie                           BT-BSJ

                             Disimilitud (promedio)   % Contribucion

Lonchocarpus xuul                     4.93                 5.52
Hampea trilobata                      4.56                 5.11
Piscidia piscipula                    4.27                 4.78
Bursera simaruba                      3.00                 3.36
Nectandra salicifolia                 3.89                 4.35
Lonchocarpus rugosus                  1.70                 1.90
Diospyros salicifolia                 1.89                 2.11
Thevetia ahouai                       1.32                 1.47

         Especie                           BT-BSI

                             Disimilitud (promedio)   % Contribucion

Lonchocarpus xuul                     8.57                 9.97
Croton icche                          3.80                 4.42
Eugenia ibarrae                       3.03                 3.52
Bursera simaruba                      3.47                 4.03
Nectandra salicifolia                 3.76                 4.37
Guettarda combsii                     2.54                 2.95
Coccoloba reflexiflora                2.09                 2.43
Hampea trilobata                      2.31                 2.69
Croton arboreus                       1.93                 2.24
Dendropanax arboreus                  1.94                 2.25

         Especie                           BT-BSA

                             Disimilitud (promedio)   % Contribucion

Lonchocarpus xuul                     6.00                 7.42
Eugenia ibarrae                       4.04                 5.00
Nectandra salicifolia                 3.36                 4.16
Bursera simaruba                      2.99                 3.70
Croton arboreus                       2.01                 2.48
Neomillspaughia emarginata            1.99                 2.46
Piscidia piscipula                    1.87                 2.31
Lonchocarpus yucatanensis             2.02                 2.50
Hampea trilobata                      1.68                 2.07
Coccoloba reflexiflora                1.57                 1.94
Diospyros salicifolia                 1.54                 1.90

         Especie                BT-BSJ

                             % Acumulativo

Lonchocarpus xuul                13.73
Hampea trilobata                 18.84
Piscidia piscipula               23.62
Bursera simaruba                 35.42
Nectandra salicifolia            27.97
Lonchocarpus rugosus             48.47
Diospyros salicifolia            42.52
Thevetia ahouai                  53.21

         Especie                BT-BSI

                             % Acumulativo

Lonchocarpus xuul                9.97
Croton icche                     21.75
Eugenia ibarrae                  37.40
Bursera simaruba                 30.15
Nectandra salicifolia            26.12
Guettarda combsii                40.35
Coccoloba reflexiflora           48.10
Hampea trilobata                 43.04
Croton arboreus                  52.59
Dendropanax arboreus             50.35

         Especie                BT-BSA

                             % Acumulativo

Lonchocarpus xuul                15.17
Eugenia ibarrae                  20.16
Nectandra salicifolia            28.71
Bursera simaruba                 32.40
Croton arboreus                  37.38
Neomillspaughia emarginata       39.85
Piscidia piscipula               44.61
Lonchocarpus yucatanensis        34.90
Hampea trilobata                 48.78
Coccoloba reflexiflora           52.68
Diospyros salicifolia            54.58
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Author:Haas-Ek, Maria Alejandra; Gonzalez-Valdivia, Noel Antonio; De Jong, Bernardus Hendricus Jozeph; Ocho
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2019
Words:10286
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