Rebrote arboreo en la regeneracion del bosque tropical de Calakmul, Campeche, Mexico.
Arboreal resprouting in the Calakmul, Campeche, Mexico tropical forest regeneration.Los estudios detallados para comprender como se reestablecen los bosques neotropicales a traves de la sucesion secundaria son necesarios para sistematizar suficientes conocimientos para manejarlos y conservarlos de manera mas integral. Aunque los bosques secundarios ocupan del 30-50 % del total de las masas forestales en el mundo, existen relativamente pocos estudios sobre su dinamica sucesional (Brown & Lugo, 1990; Guariguata & Ostertag, 2001; Chazdon et al., 2009; Barbosa, Broadbent, & Bitencourt, 2014). La comprension de los mecanismos que actuan en la sucesion de estos bosques es fundamental para el desarrollo de estrategias para su conservacion y su restauracion (Baider, Tabarelli, & Mantovani, 2001; Quesada et al., 2009). Algunos aspectos estudiados e importantes para estos fines incluyen predominantemente a los estudios sobre sucesion, composicion y estructura floristica (Rico-Gray, Garcia-Franco, Puch, & Sima, 1988; Zamora-Crescencio et al., 2011; Dupuy et al., 2012; Dzib-Castillo, ChanatasigVaca, & Gonzalez-Valdivia, 2014), y menos frecuentemente a otros elementos como los mecanismos de dispersion (Gonzalez-Valdivia et al., 2012), ambiente y dinamica de recursos (Fahey & Puettmann, 2007; Aryal, de Jong, Ochoa-Gaona, Esparza-Olguin, & MendozaVega, 2014). Procesos de sucesion relacionados con el rebrote son poco conocidos.
Varios autores senalan que entre los mecanismos de regeneracion de los bosques tropicales el rebrote de arboles es caracteristico de las especies lenosas (Baider et al., 2001; Benitez-Malvido, Martinez-Ramos, & Ceccon 2001; Poorter et al., 2010). Esto posibilita el reinicio del bosque a partir del crecimiento desde raices establecidas, lo que permite restituir rapidamente la composicion original del dosel forestal (Gomez-Pompa & VazquezYanes, 1985; Ochoa-Gaona & GonzalezEspinosa, 2000; Paciorek, Condit, Hubbell, & Foster, 2000; ITTO, 2002; Ochoa-Gaona, Hernandez-Vasquez, de Jong, & Gurri-Garcia, 2007). El proceso de sucesion depende de la disponibilidad de tocones, propagulos, el tipo de vegetacion, regimenes de disturbio e intensidad del uso del suelo por intervencion humana (Gonzalez-Iturbe, Olmsted, & Tun-Dzul, 2002; Barbosa et al., 2014).
En paisajes fragmentados o sujetos a perturbaciones periodicas, el rebrote, como atributo de resiliencia, posibilita la regeneracion forestal como una posible respuesta adaptativa que facilita la recuperacion del bosque (Yhi, Boucher, Vandermeer, & Zamora, 1991; Granda-Moser, Finegan, Ramos-Bendana, Detlefsen, & Molina, 2015; Poorter et al., 2016). Este fenomeno ha sido relativamente poco estudiado en los bosques y en la sucesion forestal, con algunos esfuerzos investigativos de la sucesion post-agricola (Uhl, 1987; Paciorek et al., 2000; Boucher et al., 2001; Ferguson & Griffith, 2004).
En la Peninsula de Yucatan convergen disturbios naturales, como los huracanes, sequias e incendios, y antropogenicos, como las actividades agricolas. Dentro de este ultimo, destaca el sistema agricola tradicional, conocido como milpa, caracterizado por la corta de arboles y su posterior quema, dejando tocones que se dejan rebrotar, lo que facilita la recuperacion de la cobertura durante el barbecho (Islebe et al., 2009; Carrillo-Bastos, Elizalde-Rendon, Torrescano-Valle, & Flores-Ortiz, 2008). La coexistencia de ambos procesos de disturbio ha permitido la seleccion de especies adaptadas que facilitan la regeneracion rapida de estos bosques (Levy-Tacher & Hernandez-Xolocotzi, 1992). Los huracanes rompen los tallos y derriban los arboles, pero estos reinician su crecimiento a partir de los fustes rotos o tumbados. La biomasa acumulada por derribos de ramas y arboles, es combustible que en condiciones de sequia, fenomeno frecuente en esta region, propicia el fuego forestal. El humano, con la implementacion del sistema de agroforestal rotacional que tradicionalmente se conoce como milpa, corta los arboles, luego los quema y establece cultivos anuales por dos o tres ciclos anuales. Estos tres procesos han actuado para, posiblemente, seleccionar especies que, despues de recibir danos mecanicos a sus fustes y/o quemarse, reinician su crecimiento desde el tocon o remanente de tallo o incluso raiz.
La generacion de informacion sobre el rebrote de especies arboreas permitira mejorar la comprension de como este mecanismo contribuye a la regeneracion de los bosques tropicales. Este es el motivo principal para la realizacion de este estudio, que tuvo como objetivo identificar y cuantificar el papel de las especies arboreas con capacidad de rebrote en distintas etapas de la sucesion secundaria despues del sistema agricola tradicional de milpa y compararlas con las especies de comunidades del bosque tropical predominante en la Reserva de la Biosfera de Calakmul, y como influyen estas especies en la recuperacion de la composicion de estos bosques.
MATERIALES Y METODOS
Area de estudio: El area de estudio se ubica en la Reserva de la Biosfera de Calakmul (REBICA), al sureste del Estado de Campeche (Fig. 1), abarcando cuatro ejidos: Nuevo Conhuas (NC, 18[grados] 27' 50.4" N & 89[grados]53' 23.5" W), Cristobal Colon (CC, 18[grados]10' 46.3" N & 89[grados] 27' 36.3" W), El Carmen II (EC, 18[grados]09' 48.2" N & 89[grados]23' 56.3" W) y Narciso Mendoza (NM, 18[grados]15' 40.1" N & 89[grados]27' 25.2" W). El clima de la REBICA es calido subhumedo con lluvias en verano, el promedio de precipitacion anual es de 1076.2 mm y la temperatura promedio anual es de 24.6 [grados]C. Los suelos que se desarrollan son leptosoles, gleysoles y vertisoles. Con respecto a la hidrologia, la region presenta cuerpos de agua naturales (aguadas) y lagunetas artificiales de recoleccion de agua de lluvia, denominadas localmente "jagueyes" (INE, 2000).
El tipo de vegetacion dominante es el boque tropical subhumedo, conocido como selva mediana subperennifolia (Pennington & Sarukhan, 2005). En esta selva, entre las especies mas importantes se encuentran: Manilkara zapota (zapote), Brosimum alicastrum (ramon), Bucida buceras (pucte), Lonchocarpus castilloi (machiche) con especies asociadas como: Pouteria reticulata (zapotillo), Bursera simaruba (chaca), Ceiba pentandra (ceiba) y Vitex gaumeri (yaax nic), entre otros (Martinez-Salas & Galindo-Leal, 2002).
Diseno de muestreo: Se utilizaron 39 parcelas permanentes (20 x 50 m) que forman parte de un estudio a largo plazo sobre dinamica forestal y de carbono, establecido por El Colegio de la Frontera Sur en el municipio de Calakmul, estado de Campeche, Mexico, que ademas proveyo la base informacion sobre la historia de uso que cada parcela recibio (Aryal et al., 2014; Garcia-Licona, Esparza-Olguin, & Martinez-Romero, 2014). Las parcelas se asignaron de manera que representaran cuatro etapas sucesionales que van desde el bosque secundario joven hasta el bosque tropical maduro (Cuadro 1). Todas las parcelas de vegetacion secundaria provienen del sistema agricola tradicional de roza-tumba y quema (milpa). Algunas parcelas permanentes previamente establecidas, no pudieron ser incluidas en este estudio, debido a que habian sido destruidas por cambios de uso de suelo, por tanto no fue posible uniformar el tamano de muestra para cada etapa sucesional. No obstante, cada clase tuvo entre 9 y 12 repeticiones, similar a lo establecido en estudios de la sucesion en Calakmul por Roman-Danobeytia, Levy-Tacher, Macario-Mendoza y Zuniga-Morales (2014). La distancia minima entre parcelas fue de 1 000 m.
Composicion floristica y estructura: Cada parcela de muestreo incluyo una parcela grande de 20 x 50 m (1 000 [m.sup.2]), con una parcela interior de 10 x 40 m (400 [m.sup.2]). En la parcela de grande se muestrearon todos los individuos lenosos con DAP (diametro a la altura del pecho a 1.30 m sobre el suelo) [mayor que o igual a] 5 cm y, en la parcela interior todos los individuos lenosos con DAP [mayor que o igual a] 1 cm. De cada arbol fue medido el DAP con cinta diametrica, la altura con ayuda de una escala telescopica graduada y se conto el numero de individuos por cada parcela. La identificacion de las especies arboreas se realizo con ayuda de claves dicotomicas y un guia local (parataxonomo). Para la actualizacion de los nombres cientificos fueron consultadas las paginas The Plant List (2013) y Tropicos.org (2018).
Rebrote: Para este estudio se considero como rebrote a la presencia, desde una base comun, generalmente un tocon, de mas de un tallo en un individuo despues de tumbado o cortado. Se contabilizaron todos los arboles con un 1 cm de DAP y 1.30 m de altura en al menos uno de los tallos, que fueron entonces considerados como los individuos con rebrote en los calculos posteriores. En campo es dificil identificar si un arbol con tallo unico se origino por rebrote, por lo tanto, muchas especies que durante un inventario o muestreo no presentan esta caracteristica, pueden quedar excluidas y erroneamente consideradas como incapaces de rebrotar. Para mejorar la comprension de este fenomeno, se realizo una entrevista estructurada durante un recorrido de campo, en la cual se preguntaba a un parataxonomo local como informante clave, si las especies que no fueron reportadas en las parcelas de muestreo con rebrotes, eran capaces de rebrotar. En los casos en que no se obtuvo informacion de campo o por el informante, se realizo la revision de literatura, sobre ese potencial. Con los datos recabados en campo, se calculo la proporcion de especies con y sin rebrote para cada etapa en la que se dividio la sucesion para fines de este estudio.
Analisis estadisticos: En los analisis estadisticos solamente se incluyeron los datos recabados en las parcelas, excluyendose especies para las cuales se obtuvo la informacion del informante clave o de revision de literatura. Para el analisis de agrupamientos por similitud floristica se utilizo el metodo de agrupamiento de pares promedio sin ponderacion (UPGMA), determinando si existian diferencias en la composicion de especies entre las etapas sucesionales por medio del analisis de similitud (ANOSIM), identificando especies indicadoras mediante el analisis SIMPER, con base en el aporte porcentual que cada especie da a la disimilitud entre pares de etapas comparadas. La medida de distancia utilizada en todas estas pruebas fue el indice Bray-Curtis. Para todos los analisis se utilizo el programa estadistico PAST 3.11 (Hammer, Harper, & Ryan, 2001).
Establecida la normalidad en la distribucion de los datos mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnof (P > 0.05), y para conocer las diferencias en individuos con rebrote entre etapas, se realizo un analisis de varianza (ANDEVA) considerando P < 0.05 como significativo, posteriormente se aplico un analisis de separacion de medias con el metodo de Tukey (95 % de confianza), mediante el programa SPSS para ver si hay diferencias significativas entre grupos (Morrison, 1999).
RESULTADOS
Se registraron 13 972 individuos (32 % con rebrote y 68 % sin rebrote, Apendice 1), pertenecientes a 168 especies (79 % con rebrote y 21 % sin rebrote) y 44 familias. De estas especies, 133 fueron observadas con rebrotes en campo en al menos una etapa sucesional. De las 35 especies que no presentaron esta caracteristica en campo, 34 fueron reportadas con capacidad de rebrote por el informante clave, dando lugar al incremento hasta el 99.4 % del total reportado en el area de estudio (Apendice 1). Solo para Bourreria mollis no se obtuvo informacion sobre esta capacidad.
La familia con mayor riqueza fue Fabaceae (32 especies), seguida por Rubiaceae (11), Euphorbiaceae, Myrtaceae, Sapotaceae (8), Boraginaceae (7), Apocynaceae y Moraceae (6), que en conjunto aportan mas del 50 % de la riqueza total (Fig. 2). Al analizar la proporcion del rebrote entre las diferentes etapas, la familia Fabaceae predomina con 27 especies con rebrote contra cinco que no, para el caso de Rubiaceae todas las especies rebrotaron. Tres familias (Bixaceae, Capparaceae y Simaroubaceae) no se registraron en campo a sus especies con capacidad de rebrote. Todas las demas familias presentaron menos de ocho especies.
Al realizar el analisis de individuos con y sin rebrote, la familia Fabaceae ocupa la primera posicion. Euphorbiaceae, Myrtaceae y Polygonaceae ocuparon respectivamente el segundo, tercer y cuarto lugar (Fig. 3).
El rebrote esta presente en toda la sucesion, tendiendo a disminuir tanto en especies como en individuos que lo presentan en funcion de la edad (Fig. 4 y Fig. 5). El numero de individuos con rebrote fue significativamente diferente entre etapas sucesionales (ANDEVA, F= 5.725, P = 0.003). Segun la prueba de Tukey, los promedios en el numero de rebrotes que presentan los bosques secundarios, BSJ (1 189 [+ o -] 537 ind/ha), BSI (1 408 [+ o -] 729 ind/ha), BSA (1 248 [+ o -] 597 ind/ha), forman una categoria similar entre si, que es superior al promedio de BT (235 [+ o -] 152 ind/ha). Lo anterior se corresponde con los resultados que se obtienen para el analisis UPGMA (Fig. 6), que muestra como los bosques maduros (BT) conforman un grupo distinto al de los bosques secundarios (BSJ, BSI y BSA), el mismo analisis muestra que dentro de cada etapa hay una alta heterogeneidad o disimilitud. La figura 4 y la figura 5 explican el valor porcentual de especies e individuos, respectivamente para cada etapa. Al realizar el analisis UPGMA para todas las especies se observo que la similitud es menor a 30 % (Fig. 6).
El analisis de similitud (ANOSIM) mostro que la composicion de especies entre las etapas en la sucesion, fue estadisticamente diferente (R = 0.2634, P = 0.0001). Se verifica esto al comparar entre estos mediante el analisis de similitud porcentual o SIMPER, detectandose especies que aportan mucho a la diferenciacion sucesional (Cuadro 2) y que ademas son capaces de rebrotar. Relacionado a lo anterior, los analisis de similitud y de especies indicadoras muestran que cada etapa tiene especies que la distinguen del bosque tropical, como su referente ecologico de vegetacion madura (BT). De esta manera Lonchocarpus xuul, Hampea trilobata y Bursera simaruba son las especies que mas aportan a distinguir un bosque secundario (BSJ, BSI o BSA) de un BT, por ser mas abundantes en la etapa joven de la sucesion. Lo contrario ocurre respecto a Nectandra salicifolia, Pouteria reticulata, Gymnanthes lucida, Drypetes lateriflora, Manilkara zapota y Mosannona depressa que se encontraron en mayor numero dentro del BT, por lo que son indicadoras de un bosque conservado o antiguo en esa zona (Cuadro 2).
DISCUSION
El numero de especies que presentaron rebrotes en parcelas de muestreo en campo subestimo la verdadera dimension de este atributo para el bosque tropical en Calakmul, donde se encuentra una proporcion de 133 especies con rebrote de 168 en total, lo que se evidencio al obtenerse informacion mediante el informante clave, quien aporto datos que permitieron elevar hasta el 167 el numero de especies que pueden reiniciar su crecimiento a partir de brotes surgidos de tallo o raiz (99.4 % del total). Asi, de las 35 especies que inicialmente se reportan como sin rebrotes en campo, solamente una, Bourreria mollis, queda sin informacion sobre esta capacidad desde revision de literatura, aunque el informante clave menciona que esta especie no lo hace. Su aporte al conjunto del arbolado es poco influyente en los resultados estadisticos, debido a que, siguiendo la definicion de Halftter y Escurra (1992), es una especie demograficamente rara en el bosque maduro. Con base en los datos de campo y los complementarios datos aportados por el informante clave y la revision de literatura, se puede afirmar que la mayoria de los arboles de Calakmul pueden regenerarse a partir de tocones. Una situacion semejante reportan Boucher et al. (2001) quienes al estudiar el proceso de regeneracion del bosque tropical despues de un dano por huracan, concluyen que mas del 70 % de las especies resurgen de rebrotes. Islebe et al. (2009) menciona algo similar respecto al bosque de mangle en Quintana Roo, donde menciona que despues del paso del huracan Dean, la re-foliacion fue de un 80 %.
La capacidad de rebrote puede variar entre las especies y familias botanicas, y por lo tanto, puede ser un factor importante en la aptitud competitiva de las mismas (Bellingham & Sparrow, 2000; Toledo-Araneda, 2005). Al respecto, la familia Fabaceae, que cuenta con numerosas especies forrajeras, capaces de rebrotar despues de poda (Salgado & SilvaZamora, 2008) y resistentes al fuego (ChanDzul, 2010), destaca como la mas importante en todas las etapas sucesionales. La predominancia de esta familia es un caracter distintivo de los bosques de la Peninsula de Yucatan (Chan-Dzul, 2010; Duno De Estefano & Cetzal-Ix, 2016; Zamora-Crescencio et al., 2017) y Tabasco (Gonzalez-Valdivia, Cetzal-Ix, & Dzib-Castillo, 2016). Esta situacion permite que algunas especies se constituyan como indicadoras de una condicion del bosque en sucesion y lo distinga del estado mas estable o maduro del ecosistema. Asi Lonchocarpus xuul y otras leguminosas pueden ser mas facilmente encontradas en vegetacion secundaria que en un bosque maduro en Calakmul, tal como mencionan Baez-Vargas et al. (2017).
El porcentaje de individuos con rebrote va disminuyendo conforme avanza la edad de la sucesion, lo que coincide con lo senalado por Kammesheidt (1998) quien encontro que el mayor numero de individuos con rebrotes se encuentra en el bosque secundario joven. Martinez-Ramos y Garcia-Orth (2007), senalan que los bosques del neotropico son capaces de resistir a la roza-tumba y quema, recuperandose en tiempo cortos de barbecho. Aunque este proceso de disminucion de numero de individuos y especies con rebrotes conforme se incrementa el tiempo del barbecho ha sido registrado, puede subestimar la realidad, debido a procesos relacionados como la auto poda (Toledo-Araneda, 2005) o la dominancia apical (Salgado & Silva-Zamora, 2008). Esto puede conllevar a que un arbol de multiples tallos pierda varios tallos en funcion del tiempo, dejando solamente el tallo dominante, perdiendose asi la evidencia de la condicion inicial conforme crece el arbol.
La combinacion de tecnicas de muestreo en parcelas establecidas en campo con la entrevista etnobotanica al informante clave, permitio ilustrar de mejor manera el fenomeno del rebrote en el arbolado en Calakmul, estableciendo que la mayoria de las especies arboreas pueden, despues de la roza-tumbaquema, crecer y recuperar su presencia, restituyendo la cobertura forestal y composicion de las especies que lo caracterizan en pocas decadas. En estos ecosistemas la distincion entre la etapa secundaria con respecto al bosque conservado o maduro, se vuelve dificil, si se analizan variables estructurales como DAP, areas basales o altura del arbolado, mas si se comparan etapas avanzadas de sucesion, cercanas a los 50 anos de edad en barbecho, con los bosques de referencia (>100 anos sin evidencia de uso agropecuario) (Aryal et al., 2014). Debe considerarse que en la Peninsula de Yucatan, los Mayas alcanzaron densidades de poblacion superiores a las actuales (150 a 800 hab/[km.sup.2]) (Turner, 1987), sustentadas en el sistema de produccion agroforestal rotacional de cultivos-bosques, mejor conocido como milpa maya, el cual es una fuerza de seleccion para especies resilientes (Ford & Nigh, 2010; Mariaca-Mendez, 2015). Es deducible que el cambio de este tipo de practica por otras que eliminen los tocones tendra mas impacto sobre la flora y la diversidad.
Los analisis realizados con respecto a la composicion de especies, muestran que, en Calakmul, los bosques maduros entre si tienden a ser intrinsecamente diferentes en sus asociaciones arboreas y entonces se muestran heterogeneos entre sitios. Los bosques secundarios derivados de ellos, en consecuencia, tambien difieren entre si. Las diferencias entre el bosque secundario y el bosque maduro superan 70 %, pero estas son altas incluso dentro de unidades de la misma etapa sucesional (BaezVargas et al., 2017). El patron de similitud entre los bosques secundarios y maduros que se presentan en esta region, ha sido reportado en otros estudios, por ejemplo Gonzalez-Valdivia et al. (2012), al estudiar bosques tropicales en Tenosique, Tabasco, Mexico, senalan que los bosques conservados con respecto a los secundarios la similitud del arbolado es menor que el 20 %. Las causas de la heterogeneidad interna en estos bosques, tanto primarios como sucesionales, no han sido plenamente dilucidadas, pero en el caso de Calakmul, posiblemente se relacionen con la abigarrada variedad de microcondiciones de suelo y relieve, la hidrologia, a la exposicion de las pendientes y a la actividad milenaria del hombre (Duno de Stefano et al., 2018), ademas de las variaciones y heterogeneidad ecosistemica, que resultan de los disturbios naturales frecuentes, como explican Swanson et al. (2010). Mas investigaciones en este campo se hacen necesarias para comprender la sucesion (Dupuy et al., 2012).
En terminos de aplicacion de los resultados a fortalecer algun proceso de intervencion en los bosques, sea por motivos de conservacion o de aprovechamiento y manejo sustentable, los resultados pueden aportar a la distincion de bosques secundarios o llamados localmente "acahuales", de los bosques conservados en la Reserva de la Biosfera de Calakmul y sus areas de amortiguamiento. Es decir, al notarse una disminucion en el numero de individuos con multiples tallos en las unidades de muestreo establecidas en los bosques maduros, en contraste con lo que ocurre conforme la sucesion esta en una etapa mas temprana, puede emplearse la presencia de numerosos arboles con rebrotes como evidencia de que se esta en un bosque en fase de regeneracion temprana y entonces legislar con base en estos hechos y otros aspectos bien documentados de la estructura y composicion de estos ecosistemas (Aryal et al., 2014; Garcia-Licona et al., 2014; Baez-Vargas et al., 2017) una mejor propuesta de manejo, como sugieren Roman-Danobeytia et al. (2014).
Los datos obtenidos y los resultados de los analisis realizados a partir de ellos, evidencias que, en terminos generales, practicamente todas las especies arboreas en las etapas sucesionales del bosque estudiado en Calakmul, presentan la capacidad de rebrotar, lo cual tiene influencia en el rapido proceso de recuperacion del bosque despues de la roza-tumba y quema. Si se cambia este sistema por otros mas intensivos o que limitan la cantidad de tocones que se dejan al utilizar un campo para cultivo o ganado, se anula la capacidad de regeneracion natural de estos ecosistemas, y se elimina el principal atributo de su resiliencia ecologica.
Declaracion de etica: los autores declaran que todos estan de acuerdo con esta publicacion y que han hecho aportes que justifican su autoria; que no hay conflicto de interes de cualquier tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos eticos y legales pertinentes. El documento firmado se encuentra en los archivos de la revista.
Recibido 07-V-2018. Corregido 16-IX-2018. Aceptado 21-I-2019.
AGRADECIMIENTOS
A Demetrio Alvarez Montejo por el apoyo en la identificacion de las especies arboreas. A los ejidatarios de los ejidos Cristobal Colon, El Carmen II, Narciso Mendoza y Nuevo Conhuas, de la region de Calakmul, Campeche, Mexico por habernos permitido el acceso a sus parcelas. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACyT), por la beca no. 598724 otorgada a la primera autora. A El Colegio de la Frontera Sur por apoyar la ejecucion en campo de este estudio. A cinco revisores anonimos que ayudaron a enriquecer el documento.
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APENDICE 1
Listado de especies con y sin rebrote para las diferentes etapas
sucesionales. BSJ: Bosque secundario joven, BSI: Bosque secundario
intermedio, BSA: Bosque secundario avanzado, BT: Bosque tropical
conservado
APPENDIX 1
List of species with and without sprouts for the different
successional stages. BSJ: Young secondary forest, BSI: Intermediate
secondary forest, BSA: Advanced secondary forest, BT: Preserved
tropical forest
Familia Especie BSJ
Sin Con
rebrote rebrote
Acanthaceae Bravaisia berlandieriana 0 0
Anacardiaceae Astronium graveolens 23 4
Anacardiaceae Metopium brownei 22 3
Anacardiaceae Spondias mombin 22 3
Anacardiaceae Spondias sp. 1 0
Annonaceae Annona primigenia 1 1
Annonaceae Mosannona depressa 7 2
Annonaceae Sapranthus campechianus 0 1
Apocynaceae Aspidosperma megalocarpon 0 0
Apocynaceae Cameraria latifolia 0 0
Apocynaceae Cascabela gaumeri 8 21
Apocynaceae Plumeria obtusa 0 0
Apocynaceae Tabernaemontana litoralis 2 0
Apocynaceae Thevetia ahouai 77 25
Araliaceae Dendropanax arboreus 10 14
Bignoniaceae Handroanthus chrysanthus 12 4
Bignoniaceae Parmentiera millspaughiana 0 0
Bixaceae Cochlospermum vitifolium 0 0
Boraginaceae Bourreria mollis * 0 0
Boraginaceae Bourreria pulchra 11 3
Boraginaceae Cordia alliodora 0 0
Boraginaceae Cordia dentata 0 0
Boraginaceae Cordia dodecandra 0 0
Boraginaceae Ehretia tinifolia 1 3
Boraginaceae Rochefortia lundellii 1 0
Burseraceae Bursera simaruba 123 78
Burseraceae Protium copal 0 0
Cannabaceae Celtis trinervia 1 0
Cannabaceae Trema micrantha 43 7
Capparaceae Capparis indica 1 0
Celastraceae Crossopetalum gaumeri 1 0
Celastraceae Maytenus schippii 0 0
Celastraceae Semialarium mexicanum 5 1
Combretaceae Bucida buceras 0 0
Ebenaceae Diospyros anisandra 0 2
Ebenaceae Diospyros bumelioides 4 5
Ebenaceae Diospyros campechiana 0 0
Ebenaceae Diospyros salicifolia 49 53
Ebenaceae Diospyros yatesiana 0 2
Erythroxylaceae Erythroxylum rotundifolium 0 1
Euphorbiaceae Adelia barbinervis 0 0
Euphorbiaceae Croton arboreus 17 34
Euphorbiaceae Croton glabellus 1 10
Euphorbiaceae Croton icche 15 34
Euphorbiaceae Croton oerstedianus 4 4
Euphorbiaceae Gymnanthes lucida 0 1
Euphorbiaceae Jatropha gaumeri 1 3
Euphorbiaceae Sebastiania adenophora 0 0
Fabaceae Acacia angustissima 0 0
Fabaceae Acacia centralis 5 1
Fabaceae Acacia cornigera 3 0
Fabaceae Acacia dolichostachya 4 1
Fabaceae Acacia gaumeri 4 12
Fabaceae Acacia globulifera 0 0
Fabaceae Ateleia gummifera 0 0
Fabaceae Bauhinia divaricata 48 9
Fabaceae Caesalpinia gaumeri 0 0
Fabaceae Caesalpinia mollis 1 1
Fabaceae Caesalpinia vesicaria 7 4
Fabaceae Caesalpinia yucatanensis 0 0
Fabaceae Calliandra belizensis 0 0
Fabaceae Chloroleucon mangense 6 1
Fabaceae Diphysa carthagenensis 3 5
Fabaceae Erythrina mexicana 1 0
Fabaceae Gliricidia maculata 0 1
Fabaceae Haematoxylum campechianum 0 0
Fabaceae Havardia albicans 0 0
Fabaceae Leucaena leucocephala 6 0
Fabaceae Lonchocarpus castilloi 9 10
Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis 30 11
Fabaceae Lonchocarpus rugosus 109 8
Fabaceae Lonchocarpus xuul 180 145
Fabaceae Lonchocarpus yucatanensis 9 12
Fabaceae Lysiloma latisiliquum 19 16
Fabaceae Mimosa bahamensis 8 3
Fabaceae Piscidia piscipula 180 80
Fabaceae Platymiscium yucatanum 10 2
Fabaceae Senna racemosa 1 1
Fabaceae Senna undulata 1 0
Fabaceae Swartzia cubensis 13 3
Lamiaceae Vitex gaumeri 13 10
Lauraceae Licaria campechiana 0 0
Lauraceae Licaria coriacea 0 3
Lauraceae Licaria peckii 0 0
Lauraceae Nectandra salicifolia 77 49
Malpighiaceae Byrsonima bucidifolia 0 0
Malpighiaceae Byrsonima crassifolia 0 0
Malpighiaceae Malpighia glabra 5 5
Malpighiaceae Malpighia lundellii 0 0
Malvaceae Guazuma ulmifolia 0 0
Malvaceae Hampea trilobata 220 101
Malvaceae Heliocarpus donnellsmithii 7 1
Malvaceae Pseudobombax ellipticum 1 0
Meliaceae Cedrela odorata 21 5
Meliaceae Swietenia macrophylla 0 0
Meliaceae Trichilia minutiflora 0 0
Meliaceae Trichilia pallida 0 1
Menispermaceae Hyperbaena winzerlingii 0 0
Moraceae Brosimum alicastrum 1 0
Moraceae Chlorophora tinctoria 1 0
Moraceae Ficus maxima 0 0
Moraceae Ficus obtusifolia 1 0
Moraceae Pseudolmedia spuria 0 0
Moraceae Trophis racemosa 10 14
Myrtaceae Calyptranthes schiedeana 1 0
Myrtaceae Calyptranthes paniculata 0 0
Myrtaceae Eugenia capuli 4 0
Myrtaceae Eugenia ibarrae 52 38
Myrtaceae Eugenia winzerlingii 9 10
Myrtaceae Myrcianthes fragrans 0 0
Myrtaceae Myrciaria floribunda 0 0
Myrtaceae Pimenta dioica 0 0
Nyctaginaceae Neea choriophylla 4 4
Ochnaceae Ouratea nitida 2 0
Opiliaceae Agonandra macrocarpa 0 0
Opiliaceae Agonandra ovatifolia 1 0
Phyllanthaceae Astrocasia tremula 0 0
Phyllanthaceae Phyllanthus graveolens 2 2
Picramniaceae Alvaradoa amorphoides 10 1
Polygonaceae Coccoloba acapulcensis 0 0
Polygonaceae Coccoloba barbadensis 0 1
Polygonaceae Coccoloba cozumelensis 2 5
Polygonaceae Coccoloba reflexiflora 39 30
Polygonaceae Gymnopodium floribundum 1 8
Polygonaceae Neomillspaughia emarginata 14 24
Primulaceae Bonellia flammea 0 0
Primulaceae Parathesis cubana 6 1
Putranjivaceae Drypetes lateriflora 0 2
Rhamnaceae Colubrina arborescens 1 0
Rhamnaceae Krugiodendron ferreum 1 0
Rubiaceae Cosmocalyx spectabilis 0 2
Rubiaceae Exostema caribaeum 0 1
Rubiaceae Exostema mexicanum 2 14
Rubiaceae Guettarda combsii 55 39
Rubiaceae Guettarda elliptica 0 1
Rubiaceae Guettarda gaumeri 0 3
Rubiaceae Hamelia patens 4 2
Rubiaceae Machaonia lindeniana 8 7
Rubiaceae Randia aculeata 8 8
Rubiaceae Randia longiloba 2 3
Rubiaceae Simira salvadorensis 1 2
Rutaceae Amyris elemifera 0 0
Rutaceae Esenbeckia berlandieri 45 16
Rutaceae Zanthoxylum juniperinum 0 0
Salicaceae Casearia emarginata 1 0
Salicaceae Laetia thamnia 0 2
Salicaceae Samyda yucatanensis 0 0
Salicaceae Xylosma flexuosa 0 0
Salicaceae Zuelania guidonia 18 21
Sapindaceae Allophylus cominia 32 32
Sapindaceae Cupania belizensis 4 1
Sapindaceae Exothea diphylla 0 0
Sapindaceae Matayba oppositifolia 0 0
Sapindaceae Melicoccus oliviformis 2 2
Sapindaceae Thouinia paucidentata 18 23
Sapotaceae Chrysophyllum argenteum 0 0
Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum 21 18
Sapotaceae Manilkara zapota 0 0
Sapotaceae Pouteria campechiana 0 1
Sapotaceae Pouteria reticulata 0 0
Sapotaceae Sideroxylon obtusifolium 0 1
Sapotaceae Sideroxylon rotundifolium 2 0
Sapotaceae Sideroxylon salicifolium 8 9
Simaroubaceae Simarouba amara 0 0
Solanaceae Cestrum nocturnum 1 1
Urticaceae Cecropia peltata 53 17
Verbenaceae Rehdera trinervis 4 3
Zygophyllaceae Guaiacum sanctum 0 0
Familia Especie BSI
Sin Con
rebrote rebrote
Acanthaceae Bravaisia berlandieriana 0 0
Anacardiaceae Astronium graveolens 2 0
Anacardiaceae Metopium brownei 105 4
Anacardiaceae Spondias mombin 13 0
Anacardiaceae Spondias sp. 0 0
Annonaceae Annona primigenia 0 0
Annonaceae Mosannona depressa 26 18
Annonaceae Sapranthus campechianus 0 0
Apocynaceae Aspidosperma megalocarpon 0 0
Apocynaceae Cameraria latifolia 0 0
Apocynaceae Cascabela gaumeri 28 14
Apocynaceae Plumeria obtusa 0 0
Apocynaceae Tabernaemontana litoralis 0 0
Apocynaceae Thevetia ahouai 2 0
Araliaceae Dendropanax arboreus 85 51
Bignoniaceae Handroanthus chrysanthus 0 0
Bignoniaceae Parmentiera millspaughiana 1 0
Bixaceae Cochlospermum vitifolium 0 0
Boraginaceae Bourreria mollis * 1 0
Boraginaceae Bourreria pulchra 3 2
Boraginaceae Cordia alliodora 1 0
Boraginaceae Cordia dentata 0 0
Boraginaceae Cordia dodecandra 0 0
Boraginaceae Ehretia tinifolia 2 3
Boraginaceae Rochefortia lundellii 0 0
Burseraceae Bursera simaruba 219 30
Burseraceae Protium copal 25 1
Cannabaceae Celtis trinervia 1 0
Cannabaceae Trema micrantha 1 0
Capparaceae Capparis indica 0 0
Celastraceae Crossopetalum gaumeri 4 5
Celastraceae Maytenus schippii 2 1
Celastraceae Semialarium mexicanum 17 3
Combretaceae Bucida buceras 3 1
Ebenaceae Diospyros anisandra 3 0
Ebenaceae Diospyros bumelioides 2 0
Ebenaceae Diospyros campechiana 4 0
Ebenaceae Diospyros salicifolia 117 16
Ebenaceae Diospyros yatesiana 0 0
Erythroxylaceae Erythroxylum rotundifolium 4 0
Euphorbiaceae Adelia barbinervis 0 0
Euphorbiaceae Croton arboreus 112 55
Euphorbiaceae Croton glabellus 1 1
Euphorbiaceae Croton icche 155 167
Euphorbiaceae Croton oerstedianus 4 2
Euphorbiaceae Gymnanthes lucida 2 2
Euphorbiaceae Jatropha gaumeri 8 2
Euphorbiaceae Sebastiania adenophora 0 0
Fabaceae Acacia angustissima 0 0
Fabaceae Acacia centralis 7 0
Fabaceae Acacia cornigera 4 0
Fabaceae Acacia dolichostachya 10 0
Fabaceae Acacia gaumeri 1 9
Fabaceae Acacia globulifera 0 0
Fabaceae Ateleia gummifera 1 1
Fabaceae Bauhinia divaricata 6 1
Fabaceae Caesalpinia gaumeri 0 0
Fabaceae Caesalpinia mollis 11 1
Fabaceae Caesalpinia vesicaria 20 11
Fabaceae Caesalpinia yucatanensis 2 3
Fabaceae Calliandra belizensis 0 1
Fabaceae Chloroleucon mangense 0 0
Fabaceae Diphysa carthagenensis 0 3
Fabaceae Erythrina mexicana 0 0
Fabaceae Gliricidia maculata 2 0
Fabaceae Haematoxylum campechianum 3 2
Fabaceae Havardia albicans 11 5
Fabaceae Leucaena leucocephala 0 0
Fabaceae Lonchocarpus castilloi 69 23
Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis 0 0
Fabaceae Lonchocarpus rugosus 39 10
Fabaceae Lonchocarpus xuul 351 330
Fabaceae Lonchocarpus yucatanensis 36 48
Fabaceae Lysiloma latisiliquum 32 12
Fabaceae Mimosa bahamensis 8 5
Fabaceae Piscidia piscipula 23 43
Fabaceae Platymiscium yucatanum 13 1
Fabaceae Senna racemosa 2 7
Fabaceae Senna undulata 0 1
Fabaceae Swartzia cubensis 18 6
Lamiaceae Vitex gaumeri 8 8
Lauraceae Licaria campechiana 0 0
Lauraceae Licaria coriacea 2 0
Lauraceae Licaria peckii 0 1
Lauraceae Nectandra salicifolia 167 79
Malpighiaceae Byrsonima bucidifolia 0 0
Malpighiaceae Byrsonima crassifolia 1 0
Malpighiaceae Malpighia glabra 35 7
Malpighiaceae Malpighia lundellii 2 4
Malvaceae Guazuma ulmifolia 0 1
Malvaceae Hampea trilobata 106 74
Malvaceae Heliocarpus donnellsmithii 0 0
Malvaceae Pseudobombax ellipticum 2 1
Meliaceae Cedrela odorata 0 0
Meliaceae Swietenia macrophylla 0 0
Meliaceae Trichilia minutiflora 0 0
Meliaceae Trichilia pallida 1 4
Menispermaceae Hyperbaena winzerlingii 1 0
Moraceae Brosimum alicastrum 0 0
Moraceae Chlorophora tinctoria 0 0
Moraceae Ficus maxima 0 0
Moraceae Ficus obtusifolia 1 1
Moraceae Pseudolmedia spuria 0 0
Moraceae Trophis racemosa 13 2
Myrtaceae Calyptranthes schiedeana 1 0
Myrtaceae Calyptranthes paniculata 0 1
Myrtaceae Eugenia capuli 14 9
Myrtaceae Eugenia ibarrae 205 90
Myrtaceae Eugenia winzerlingii 37 21
Myrtaceae Myrcianthes fragrans 0 0
Myrtaceae Myrciaria floribunda 21 5
Myrtaceae Pimenta dioica 1 0
Nyctaginaceae Neea choriophylla 0 1
Ochnaceae Ouratea nitida 0 0
Opiliaceae Agonandra macrocarpa 0 0
Opiliaceae Agonandra ovatifolia 2 2
Phyllanthaceae Astrocasia tremula 0 0
Phyllanthaceae Phyllanthus graveolens 0 0
Picramniaceae Alvaradoa amorphoides 9 0
Polygonaceae Coccoloba acapulcensis 2 1
Polygonaceae Coccoloba barbadensis 0 1
Polygonaceae Coccoloba cozumelensis 44 24
Polygonaceae Coccoloba reflexiflora 141 62
Polygonaceae Gymnopodium floribundum 6 15
Polygonaceae Neomillspaughia emarginata 34 43
Primulaceae Bonellia flammea 0 0
Primulaceae Parathesis cubana 6 0
Putranjivaceae Drypetes lateriflora 0 0
Rhamnaceae Colubrina arborescens 0 0
Rhamnaceae Krugiodendron ferreum 0 0
Rubiaceae Cosmocalyx spectabilis 6 5
Rubiaceae Exostema caribaeum 0 1
Rubiaceae Exostema mexicanum 0 0
Rubiaceae Guettarda combsii 195 43
Rubiaceae Guettarda elliptica 0 0
Rubiaceae Guettarda gaumeri 3 8
Rubiaceae Hamelia patens 3 0
Rubiaceae Machaonia lindeniana 11 15
Rubiaceae Randia aculeata 37 13
Rubiaceae Randia longiloba 1 3
Rubiaceae Simira salvadorensis 4 0
Rutaceae Amyris elemifera 0 0
Rutaceae Esenbeckia berlandieri 0 0
Rutaceae Zanthoxylum juniperinum 0 1
Salicaceae Casearia emarginata 0 0
Salicaceae Laetia thamnia 2 1
Salicaceae Samyda yucatanensis 2 0
Salicaceae Xylosma flexuosa 1 0
Salicaceae Zuelania guidonia 37 20
Sapindaceae Allophylus cominia 31 21
Sapindaceae Cupania belizensis 24 3
Sapindaceae Exothea diphylla 1 0
Sapindaceae Matayba oppositifolia 4 2
Sapindaceae Melicoccus oliviformis 0 0
Sapindaceae Thouinia paucidentata 47 35
Sapotaceae Chrysophyllum argenteum 1 0
Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum 11 8
Sapotaceae Manilkara zapota 2 0
Sapotaceae Pouteria campechiana 1 2
Sapotaceae Pouteria reticulata 4 0
Sapotaceae Sideroxylon obtusifolium 2 1
Sapotaceae Sideroxylon rotundifolium 3 1
Sapotaceae Sideroxylon salicifolium 4 4
Simaroubaceae Simarouba amara 0 0
Solanaceae Cestrum nocturnum 0 0
Urticaceae Cecropia peltata 12 4
Verbenaceae Rehdera trinervis 0 0
Zygophyllaceae Guaiacum sanctum 0 0
Familia Especie BSA
Sin Con
rebrote rebrote
Acanthaceae Bravaisia berlandieriana 0 0
Anacardiaceae Astronium graveolens 1 1
Anacardiaceae Metopium brownei 57 4
Anacardiaceae Spondias mombin 11 1
Anacardiaceae Spondias sp. 0 0
Annonaceae Annona primigenia 0 0
Annonaceae Mosannona depressa 35 14
Annonaceae Sapranthus campechianus 0 0
Apocynaceae Aspidosperma megalocarpon 0 0
Apocynaceae Cameraria latifolia 1 0
Apocynaceae Cascabela gaumeri 52 27
Apocynaceae Plumeria obtusa 0 0
Apocynaceae Tabernaemontana litoralis 0 0
Apocynaceae Thevetia ahouai 6 2
Araliaceae Dendropanax arboreus 13 8
Bignoniaceae Handroanthus chrysanthus 5 2
Bignoniaceae Parmentiera millspaughiana 0 0
Bixaceae Cochlospermum vitifolium 1 0
Boraginaceae Bourreria mollis * 0 0
Boraginaceae Bourreria pulchra 1 2
Boraginaceae Cordia alliodora 2 1
Boraginaceae Cordia dentata 0 1
Boraginaceae Cordia dodecandra 1 0
Boraginaceae Ehretia tinifolia 3 1
Boraginaceae Rochefortia lundellii 1 0
Burseraceae Bursera simaruba 192 58
Burseraceae Protium copal 6 0
Cannabaceae Celtis trinervia 0 0
Cannabaceae Trema micrantha 0 0
Capparaceae Capparis indica 0 0
Celastraceae Crossopetalum gaumeri 2 1
Celastraceae Maytenus schippii 1 0
Celastraceae Semialarium mexicanum 14 0
Combretaceae Bucida buceras 0 0
Ebenaceae Diospyros anisandra 33 2
Ebenaceae Diospyros bumelioides 0 0
Ebenaceae Diospyros campechiana 0 0
Ebenaceae Diospyros salicifolia 119 15
Ebenaceae Diospyros yatesiana 0 0
Erythroxylaceae Erythroxylum rotundifolium 11 10
Euphorbiaceae Adelia barbinervis 3 0
Euphorbiaceae Croton arboreus 98 70
Euphorbiaceae Croton glabellus 74 53
Euphorbiaceae Croton icche 50 31
Euphorbiaceae Croton oerstedianus 0 0
Euphorbiaceae Gymnanthes lucida 86 4
Euphorbiaceae Jatropha gaumeri 9 4
Euphorbiaceae Sebastiania adenophora 22 0
Fabaceae Acacia angustissima 4 0
Fabaceae Acacia centralis 3 2
Fabaceae Acacia cornigera 5 0
Fabaceae Acacia dolichostachya 14 1
Fabaceae Acacia gaumeri 4 9
Fabaceae Acacia globulifera 0 1
Fabaceae Ateleia gummifera 0 0
Fabaceae Bauhinia divaricata 0 0
Fabaceae Caesalpinia gaumeri 2 0
Fabaceae Caesalpinia mollis 8 1
Fabaceae Caesalpinia vesicaria 3 3
Fabaceae Caesalpinia yucatanensis 0 0
Fabaceae Calliandra belizensis 0 0
Fabaceae Chloroleucon mangense 0 0
Fabaceae Diphysa carthagenensis 2 2
Fabaceae Erythrina mexicana 0 0
Fabaceae Gliricidia maculata 2 0
Fabaceae Haematoxylum campechianum 0 0
Fabaceae Havardia albicans 6 2
Fabaceae Leucaena leucocephala 0 0
Fabaceae Lonchocarpus castilloi 34 32
Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis 0 0
Fabaceae Lonchocarpus rugosus 74 11
Fabaceae Lonchocarpus xuul 222 281
Fabaceae Lonchocarpus yucatanensis 91 48
Fabaceae Lysiloma latisiliquum 93 25
Fabaceae Mimosa bahamensis 34 11
Fabaceae Piscidia piscipula 72 81
Fabaceae Platymiscium yucatanum 8 2
Fabaceae Senna racemosa 0 0
Fabaceae Senna undulata 0 0
Fabaceae Swartzia cubensis 7 2
Lamiaceae Vitex gaumeri 54 11
Lauraceae Licaria campechiana 0 0
Lauraceae Licaria coriacea 8 2
Lauraceae Licaria peckii 0 0
Lauraceae Nectandra salicifolia 181 71
Malpighiaceae Byrsonima bucidifolia 0 0
Malpighiaceae Byrsonima crassifolia 2 0
Malpighiaceae Malpighia glabra 46 23
Malpighiaceae Malpighia lundellii 2 8
Malvaceae Guazuma ulmifolia 0 0
Malvaceae Hampea trilobata 97 39
Malvaceae Heliocarpus donnellsmithii 0 0
Malvaceae Pseudobombax ellipticum 2 1
Meliaceae Cedrela odorata 0 0
Meliaceae Swietenia macrophylla 1 0
Meliaceae Trichilia minutiflora 0 0
Meliaceae Trichilia pallida 4 5
Menispermaceae Hyperbaena winzerlingii 0 0
Moraceae Brosimum alicastrum 1 1
Moraceae Chlorophora tinctoria 0 0
Moraceae Ficus maxima 1 0
Moraceae Ficus obtusifolia 1 1
Moraceae Pseudolmedia spuria 0 0
Moraceae Trophis racemosa 11 33
Myrtaceae Calyptranthes schiedeana 0 0
Myrtaceae Calyptranthes paniculata 0 0
Myrtaceae Eugenia capuli 38 6
Myrtaceae Eugenia ibarrae 345 63
Myrtaceae Eugenia winzerlingii 50 15
Myrtaceae Myrcianthes fragrans 1 0
Myrtaceae Myrciaria floribunda 49 6
Myrtaceae Pimenta dioica 0 0
Nyctaginaceae Neea choriophylla 16 11
Ochnaceae Ouratea nitida 13 1
Opiliaceae Agonandra macrocarpa 0 1
Opiliaceae Agonandra ovatifolia 0 1
Phyllanthaceae Astrocasia tremula 3 0
Phyllanthaceae Phyllanthus graveolens 0 0
Picramniaceae Alvaradoa amorphoides 0 0
Polygonaceae Coccoloba acapulcensis 3 3
Polygonaceae Coccoloba barbadensis 0 1
Polygonaceae Coccoloba cozumelensis 47 14
Polygonaceae Coccoloba reflexiflora 89 45
Polygonaceae Gymnopodium floribundum 24 50
Polygonaceae Neomillspaughia emarginata 84 78
Primulaceae Bonellia flammea 3 0
Primulaceae Parathesis cubana 7 5
Putranjivaceae Drypetes lateriflora 13 2
Rhamnaceae Colubrina arborescens 0 0
Rhamnaceae Krugiodendron ferreum 16 6
Rubiaceae Cosmocalyx spectabilis 0 1
Rubiaceae Exostema caribaeum 0 0
Rubiaceae Exostema mexicanum 0 0
Rubiaceae Guettarda combsii 107 23
Rubiaceae Guettarda elliptica 0 0
Rubiaceae Guettarda gaumeri 3 0
Rubiaceae Hamelia patens 0 0
Rubiaceae Machaonia lindeniana 6 2
Rubiaceae Randia aculeata 33 18
Rubiaceae Randia longiloba 3 4
Rubiaceae Simira salvadorensis 3 1
Rutaceae Amyris elemifera 0 0
Rutaceae Esenbeckia berlandieri 0 0
Rutaceae Zanthoxylum juniperinum 2 1
Salicaceae Casearia emarginata 10 12
Salicaceae Laetia thamnia 11 0
Salicaceae Samyda yucatanensis 5 0
Salicaceae Xylosma flexuosa 1 0
Salicaceae Zuelania guidonia 18 17
Sapindaceae Allophylus cominia 48 25
Sapindaceae Cupania belizensis 12 4
Sapindaceae Exothea diphylla 3 3
Sapindaceae Matayba oppositifolia 0 1
Sapindaceae Melicoccus oliviformis 8 2
Sapindaceae Thouinia paucidentata 78 36
Sapotaceae Chrysophyllum argenteum 1 0
Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum 22 5
Sapotaceae Manilkara zapota 19 4
Sapotaceae Pouteria campechiana 2 0
Sapotaceae Pouteria reticulata 99 4
Sapotaceae Sideroxylon obtusifolium 2 2
Sapotaceae Sideroxylon rotundifolium 1 0
Sapotaceae Sideroxylon salicifolium 6 2
Simaroubaceae Simarouba amara 4 0
Solanaceae Cestrum nocturnum 0 0
Urticaceae Cecropia peltata 0 0
Verbenaceae Rehdera trinervis 9 1
Zygophyllaceae Guaiacum sanctum 0 0
Familia Especie BT
Sin Con
rebrote rebrote
Acanthaceae Bravaisia berlandieriana 19 4
Anacardiaceae Astronium graveolens 0 0
Anacardiaceae Metopium brownei 6 0
Anacardiaceae Spondias mombin 2 0
Anacardiaceae Spondias sp. 0 0
Annonaceae Annona primigenia 0 0
Annonaceae Mosannona depressa 34 5
Annonaceae Sapranthus campechianus 0 0
Apocynaceae Aspidosperma megalocarpon 3 1
Apocynaceae Cameraria latifolia 0 0
Apocynaceae Cascabela gaumeri 1 0
Apocynaceae Plumeria obtusa 2 0
Apocynaceae Tabernaemontana litoralis 0 0
Apocynaceae Thevetia ahouai 1 0
Araliaceae Dendropanax arboreus 7 0
Bignoniaceae Handroanthus chrysanthus 7 1
Bignoniaceae Parmentiera millspaughiana 0 0
Bixaceae Cochlospermum vitifolium 0 0
Boraginaceae Bourreria mollis * 1 0
Boraginaceae Bourreria pulchra 0 0
Boraginaceae Cordia alliodora 0 0
Boraginaceae Cordia dentata 0 0
Boraginaceae Cordia dodecandra 2 0
Boraginaceae Ehretia tinifolia 0 0
Boraginaceae Rochefortia lundellii 0 0
Burseraceae Bursera simaruba 11 0
Burseraceae Protium copal 17 0
Cannabaceae Celtis trinervia 0 0
Cannabaceae Trema micrantha 0 0
Capparaceae Capparis indica 2 0
Celastraceae Crossopetalum gaumeri 1 0
Celastraceae Maytenus schippii 2 0
Celastraceae Semialarium mexicanum 8 1
Combretaceae Bucida buceras 0 0
Ebenaceae Diospyros anisandra 0 0
Ebenaceae Diospyros bumelioides 0 0
Ebenaceae Diospyros campechiana 0 0
Ebenaceae Diospyros salicifolia 12 0
Ebenaceae Diospyros yatesiana 0 0
Erythroxylaceae Erythroxylum rotundifolium 10 0
Euphorbiaceae Adelia barbinervis 0 0
Euphorbiaceae Croton arboreus 7 0
Euphorbiaceae Croton glabellus 3 2
Euphorbiaceae Croton icche 7 0
Euphorbiaceae Croton oerstedianus 14 2
Euphorbiaceae Gymnanthes lucida 121 5
Euphorbiaceae Jatropha gaumeri 3 1
Euphorbiaceae Sebastiania adenophora 10 0
Fabaceae Acacia angustissima 0 0
Fabaceae Acacia centralis 4 0
Fabaceae Acacia cornigera 1 0
Fabaceae Acacia dolichostachya 0 0
Fabaceae Acacia gaumeri 3 2
Fabaceae Acacia globulifera 0 0
Fabaceae Ateleia gummifera 0 0
Fabaceae Bauhinia divaricata 1 0
Fabaceae Caesalpinia gaumeri 0 0
Fabaceae Caesalpinia mollis 7 0
Fabaceae Caesalpinia vesicaria 0 0
Fabaceae Caesalpinia yucatanensis 0 0
Fabaceae Calliandra belizensis 24 4
Fabaceae Chloroleucon mangense 0 0
Fabaceae Diphysa carthagenensis 3 0
Fabaceae Erythrina mexicana 1 0
Fabaceae Gliricidia maculata 1 1
Fabaceae Haematoxylum campechianum 0 1
Fabaceae Havardia albicans 1 1
Fabaceae Leucaena leucocephala 0 0
Fabaceae Lonchocarpus castilloi 2 0
Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis 1 0
Fabaceae Lonchocarpus rugosus 1 0
Fabaceae Lonchocarpus xuul 37 0
Fabaceae Lonchocarpus yucatanensis 27 0
Fabaceae Lysiloma latisiliquum 2 0
Fabaceae Mimosa bahamensis 0 0
Fabaceae Piscidia piscipula 0 0
Fabaceae Platymiscium yucatanum 0 0
Fabaceae Senna racemosa 0 0
Fabaceae Senna undulata 0 0
Fabaceae Swartzia cubensis 6 0
Lamiaceae Vitex gaumeri 5 1
Lauraceae Licaria campechiana 2 0
Lauraceae Licaria coriacea 0 0
Lauraceae Licaria peckii 0 0
Lauraceae Nectandra salicifolia 103 13
Malpighiaceae Byrsonima bucidifolia 3 0
Malpighiaceae Byrsonima crassifolia 1 0
Malpighiaceae Malpighia glabra 21 1
Malpighiaceae Malpighia lundellii 5 0
Malvaceae Guazuma ulmifolia 0 0
Malvaceae Hampea trilobata 2 0
Malvaceae Heliocarpus donnellsmithii 0 0
Malvaceae Pseudobombax ellipticum 1 0
Meliaceae Cedrela odorata 0 0
Meliaceae Swietenia macrophylla 5 0
Meliaceae Trichilia minutiflora 2 0
Meliaceae Trichilia pallida 5 0
Menispermaceae Hyperbaena winzerlingii 0 2
Moraceae Brosimum alicastrum 39 1
Moraceae Chlorophora tinctoria 0 0
Moraceae Ficus maxima 0 0
Moraceae Ficus obtusifolia 1 0
Moraceae Pseudolmedia spuria 3 0
Moraceae Trophis racemosa 3 0
Myrtaceae Calyptranthes schiedeana 1 0
Myrtaceae Calyptranthes paniculata 0 0
Myrtaceae Eugenia capuli 3 0
Myrtaceae Eugenia ibarrae 55 7
Myrtaceae Eugenia winzerlingii 48 7
Myrtaceae Myrcianthes fragrans 0 0
Myrtaceae Myrciaria floribunda 32 2
Myrtaceae Pimenta dioica 11 0
Nyctaginaceae Neea choriophylla 21 0
Ochnaceae Ouratea nitida 3 0
Opiliaceae Agonandra macrocarpa 0 0
Opiliaceae Agonandra ovatifolia 4 0
Phyllanthaceae Astrocasia tremula 2 0
Phyllanthaceae Phyllanthus graveolens 0 0
Picramniaceae Alvaradoa amorphoides 0 0
Polygonaceae Coccoloba acapulcensis 4 4
Polygonaceae Coccoloba barbadensis 0 1
Polygonaceae Coccoloba cozumelensis 2 0
Polygonaceae Coccoloba reflexiflora 7 6
Polygonaceae Gymnopodium floribundum 6 21
Polygonaceae Neomillspaughia emarginata 0 0
Primulaceae Bonellia flammea 8 1
Primulaceae Parathesis cubana 3 0
Putranjivaceae Drypetes lateriflora 80 3
Rhamnaceae Colubrina arborescens 0 0
Rhamnaceae Krugiodendron ferreum 34 0
Rubiaceae Cosmocalyx spectabilis 5 0
Rubiaceae Exostema caribaeum 0 0
Rubiaceae Exostema mexicanum 0 0
Rubiaceae Guettarda combsii 1 0
Rubiaceae Guettarda elliptica 0 0
Rubiaceae Guettarda gaumeri 2 4
Rubiaceae Hamelia patens 0 0
Rubiaceae Machaonia lindeniana 1 0
Rubiaceae Randia aculeata 5 1
Rubiaceae Randia longiloba 4 6
Rubiaceae Simira salvadorensis 3 1
Rutaceae Amyris elemifera 8 1
Rutaceae Esenbeckia berlandieri 1 0
Rutaceae Zanthoxylum juniperinum 1 0
Salicaceae Casearia emarginata 2 0
Salicaceae Laetia thamnia 21 1
Salicaceae Samyda yucatanensis 6 1
Salicaceae Xylosma flexuosa 1 0
Salicaceae Zuelania guidonia 0 0
Sapindaceae Allophylus cominia 0 0
Sapindaceae Cupania belizensis 0 0
Sapindaceae Exothea diphylla 9 0
Sapindaceae Matayba oppositifolia 0 0
Sapindaceae Melicoccus oliviformis 34 1
Sapindaceae Thouinia paucidentata 23 9
Sapotaceae Chrysophyllum argenteum 33 0
Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum 2 0
Sapotaceae Manilkara zapota 62 4
Sapotaceae Pouteria campechiana 2 0
Sapotaceae Pouteria reticulata 222 5
Sapotaceae Sideroxylon obtusifolium 0 0
Sapotaceae Sideroxylon rotundifolium 0 0
Sapotaceae Sideroxylon salicifolium 2 0
Simaroubaceae Simarouba amara 1 0
Solanaceae Cestrum nocturnum 0 0
Urticaceae Cecropia peltata 0 0
Verbenaceae Rehdera trinervis 2 0
Zygophyllaceae Guaiacum sanctum 9 6
* = Especie donde no se obtuvo datos de campo, ni con el informante
clave y revision de literatura sin datos.
Maria Alejandra Haas-Ek (1), Noel Antonio Gonzalez-Valdivia (2) *, Bernardus Hendricus Jozeph De Jong (1), Susana Ochoa-Gaona (1), & Deb Raj Aryal (3)
(1.) Departamento de Ciencias de la Sustentabilidad, El Colegio de la Frontera Sur, Mexico; mahaas28568@gmail.com, bjong@ecosur.mx, sochoa@ecosur.mx
(2.) Tecnologico Nacional de Mexico, Instituto Tecnologico de China, Departamento de Ingenierias; siankaan2003@gmail.com
(3.) CONACYT-Facultad de Ciencias Agronomicas, Universidad Autonoma de Chiapas, Mexico; debraj. aryal@hotmail.com
* Correspondencia
Leyenda: Fig. 1. Sitios estudiados en el area de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, Mexico. Fig. 1. Location of the sites studied in the area of the Biosphere Reserve of Calakmul, Campeche, Mexico.
Leyenda: Fig. 2. Numero de especies agrupadas por familia indicando cuales tuvieron o no rebrote, dentro del bosque tropical estudiado en Calakmul, Campeche, Mexico. Fig. 2. Species number clumped by family indicating which have or not sprouting, inside the tropical forest studied in Calakmul, Campeche, Mexico.
Leynda: Fig. 3. Numero de individuos agrupados por familia indicando el numero cuales tuvieron o no rebrote, en el bosque tropical estudiado en Calakmul, Campeche, Mexico. Fig. 3. Individual number clumped by family indicating which have or not sprouting, inside the tropical forest studied in Calakmul, Campeche, Mexico.
Leyenda: Fig. 4. Porcentaje de especies con y sin rebrote en cuatro etapas sucesionales en el bosque tropical de Calakmul, Campeche, Mexico. Codigos: Bosque secundario Joven (BSJ), intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque conservado (BT). Fig. 4. Percentage of species with and without sprouts in four successional stages in the tropical forest of Calakmul, Campeche, Mexico. Codes: Young Secondary forest (BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical forest (BT).
Leyenda: Fig. 5. Porcentaje de individuos con y sin rebrote en cuatro etapas sucesionales en el bosque tropical de Calakmul, Campeche, Mexico. Codigos: Bosque secundario Joven (BSJ), intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque tropical conservado (BT). Fig. 5. Percentage of individuals with and without sprouts in four successional stages in the tropical forest of Calakmul, Campeche, Mexico. Codes: Young Secondary forest (BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical forest (BT).
Leyenda: Fig. 6. Analisis UPGMA que muestra la heterogenea composicion de especies en cuatro etapas sucesionales del bosque tropical de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, Mexico. Para convertir a porcentaje, el valor escalar se multiplica por 10. Bosque secundario Joven (BSJ), intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque conservado (BT). Fig. 6. UPGMA analysis showing the heterogeneous species composition in four sucesional stages in the tropical forest from Calakmul, Biosphere Reserve, Campeche, Mexico. To convert so percentage, 10 multiply the scalar value. Codes: Young Secondary forest (BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical forest (BT).
CUADRO 1
Clasificacion de las etapas sucesionales para el bosque tropical,
con el numero de parcelas que represento cada una en el bosque
tropical de Calakmul, Campeche, Mexico
TABLE 1
Classification of the successional stages for the tropical forest,
with the number of plots that each represented in the tropical
forest of Calakmul, Campeche, Mexico
Etapa sucesional Edad sucesional No. de parcelas
Bosque Secundario Joven (BSJ) 4 y 10 anos 10
Bosque Secundario Intermedio (BSI) 16 y 20 anos 11
Bosque Secundario Avanzado (BSA) 26 y 40 anos 12
Bosque Tropical (BT) mas de 115 anos 6
CUADRO 2
Especies que contribuyen con mayor porcentaje de la disimilitud segun
el analisis SIMPER. Codigos: Bosque secundario Joven (BSJ),
intermedio (BSI) y avanzado (BSA), bosque tropical conservado (BT)
TABLE 2
Species that contribute the highest percentage of dissimilarity
according to the SIMPER analysis. Codes: Young Secondary forest
(BSJ), intermediate (BSI) and Advanced (BSA), preserved tropical
forest (BT)
Especie BT-BSJ
Disimilitud (promedio) % Contribucion
Lonchocarpus xuul 4.93 5.52
Hampea trilobata 4.56 5.11
Piscidia piscipula 4.27 4.78
Bursera simaruba 3.00 3.36
Nectandra salicifolia 3.89 4.35
Lonchocarpus rugosus 1.70 1.90
Diospyros salicifolia 1.89 2.11
Thevetia ahouai 1.32 1.47
Especie BT-BSI
Disimilitud (promedio) % Contribucion
Lonchocarpus xuul 8.57 9.97
Croton icche 3.80 4.42
Eugenia ibarrae 3.03 3.52
Bursera simaruba 3.47 4.03
Nectandra salicifolia 3.76 4.37
Guettarda combsii 2.54 2.95
Coccoloba reflexiflora 2.09 2.43
Hampea trilobata 2.31 2.69
Croton arboreus 1.93 2.24
Dendropanax arboreus 1.94 2.25
Especie BT-BSA
Disimilitud (promedio) % Contribucion
Lonchocarpus xuul 6.00 7.42
Eugenia ibarrae 4.04 5.00
Nectandra salicifolia 3.36 4.16
Bursera simaruba 2.99 3.70
Croton arboreus 2.01 2.48
Neomillspaughia emarginata 1.99 2.46
Piscidia piscipula 1.87 2.31
Lonchocarpus yucatanensis 2.02 2.50
Hampea trilobata 1.68 2.07
Coccoloba reflexiflora 1.57 1.94
Diospyros salicifolia 1.54 1.90
Especie BT-BSJ
% Acumulativo
Lonchocarpus xuul 13.73
Hampea trilobata 18.84
Piscidia piscipula 23.62
Bursera simaruba 35.42
Nectandra salicifolia 27.97
Lonchocarpus rugosus 48.47
Diospyros salicifolia 42.52
Thevetia ahouai 53.21
Especie BT-BSI
% Acumulativo
Lonchocarpus xuul 9.97
Croton icche 21.75
Eugenia ibarrae 37.40
Bursera simaruba 30.15
Nectandra salicifolia 26.12
Guettarda combsii 40.35
Coccoloba reflexiflora 48.10
Hampea trilobata 43.04
Croton arboreus 52.59
Dendropanax arboreus 50.35
Especie BT-BSA
% Acumulativo
Lonchocarpus xuul 15.17
Eugenia ibarrae 20.16
Nectandra salicifolia 28.71
Bursera simaruba 32.40
Croton arboreus 37.38
Neomillspaughia emarginata 39.85
Piscidia piscipula 44.61
Lonchocarpus yucatanensis 34.90
Hampea trilobata 48.78
Coccoloba reflexiflora 52.68
Diospyros salicifolia 54.58
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