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Rare earth elements in vascular plants. A review/Elementos tierras raras en plantas vasculares. Una revision/Elementos terras raras em plantas vasculares. Uma revisao.

SUMMARY

Rare earth elements are increasingly used in industry, agriculture and medicine, constituting potential pollutants of soil, water and biota, so that the search of indicator or extracting plant species is of interest, as is the understanding of their tolerance mechanisms. Also, it is important to know the basal levels of these elements in plants growing in different environments, in order to diagnose the impact of their increasing use in new technologies. This review deals with their accumulation in vascular plants, the tolerance mechanisms, their role in plant functions, and the relationship between concentrations in plant and soil.

RESUMO

Os elementos terras raras sao utilizados cada vez mais na industria, agricultura e medicina, constituindo contaminantes potenciais de aguas, solos e biota, de tal maneira que a procura de especies vegetais indicadoras ou fitoextratoras desses metais e de interesse, igualmente que a compreensao de seus mecanismos de tolerancia. Tambem e importante conhecer os niveis base destes elementos em plantas que crescem en diferentes ambientes a fim de diagnosticar o impacto que tem seu crescente uso em novas tecnologias. Esta revisao comprende sua acumulacao em plantas vasculares, os mecanismos de tolerancia, seu papel no funcionamento das plantas e a relacao entre as concentracoes em plantas e solos.

RESUMEN

Los elementos tierras raras son utilizados cada vez mas en la industria, agricultura y medicina, constituyendo contaminantes poteneiales de aguas, suelos y biota, de tal manera que la busqueda de especies vegetales indicadoras o fitoextractoras de esos metales es de interes, al igual que la comprension de sus mecanismos de tolerancia. Tambien es importante conocer los niveles base de estos elementos en plantas que crecen en diferentes ambientes a fin de diagnosticar el impacto que tiene su creciente uso en nuevas tecnologias. Esta revision comprende su acumulacion en plantas vasculares, los mecanismos de tolerancia, su papel en el funcionamiento de las plantas y la relacion entre las concentraciones en plantas y suelos.

PALABRAS CLAVE / Elementos Tierras Raras / Escandio / Itrio / Lantanoides / Plantas Vasculares /

Recibido:23/06/2010. Modificado:04/04/2011. Aceptado: 11/04/2011.

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La Union Internacional de Quimica Pura y Aplicada (IUPAC, 2005) aprobo el nombre colectivo de 'elementos tierras raras' para el escandio (Sc), el itrio (Y) y los lantanoides que incluyen a 15 elementos: lantano (La), cerio (Ce), praseodimio (Pr), neodimio (Nd), promecio (Pm), samario (Sm), europio (Eu), gadolinio (Gd), terbio (Tb), disprosio (Dy), holmio (H0), erbio (Er), tulio (Tm), iterbio (Yb) y lutecio (Lu). En algunos trabajos se incluye entre los elementos tierras raras (ETR) al Sc y al Y, ademas de los lantanoides (Ishibashi et al., 1992; Wahid et al., 2000; Pang et al., 2002; Hu et al., 2004; Johnson y Barton, 2007; Diatloff et al., 2008; entre otros), mientras que otros incluyen al Y, pero no al Sc (Wei et al., 2001, 2005; Yuan et al., 2001, Tyler, 2004a, Tyler y Olsson, 2005, Wang et al., 2005, 2006; Babula et al., 2008, entre otros). Por su parte, Markert (1987), Fu et al. (1998, 2001), Wytenbach et al. (1998), Lai et al. (2005), Franzle et al. (2007), Miao et al. (2008), Semhi et al. (2009), Stille et al. (2009), entre otros, no incluyen al Sc e Y entre los ETR, criterio que parece razonable, ya que el comportamiento quimico del Sc es intermedio entre al A1 y los lantanoides y ademas tiene un radio ionico mas pequeno que estos. Por otra parte el Y se encuentra por arriba del La en la tabla periodica, aunque se asemeja al Tb y Dy en radio atomico e Jonico, y en la naturaleza se le encuentra junto con los lantanoides (Cotton y Wilkinson, 2001). El termino lantanoides, antes denominados lantanidos, generalmente incluye al La por referirse a un grupo quimico estrechamente relacionado que tiene como prototipo a dicho elemento (Cotton y Wilkinson, 2001). Sin embargo, Tyler (2004a) excluye al La de los lantanoides, a los que se refiere como lantanidos. Kastori et al. (2010) incluye a los actinoides entre los ETR y senala que el Y y Sc a menudo son incluidos en este grupo.

Watanabe et al. (2007) reportaron una correlacion negativa entre el logaritmo de la media de la concentracion de los elementos minerales en plantas y su numero atomico, de tal manera que elementos con numero atomico [less than or equal to] 20, tales como K y Ca, presentaron las concentraciones mas altas, mientras que los elementos mas pesados, con numeros atomicos [greater than or equal to] 79, tales como Au, Hg, U y Th mostraron las concentraciones mas bajas. El Sc sin embargo se alejo de la linea de correlacion por presentar bajas concentraciones en plantas a pesar de que su numero atomico es 21 y el Y no fue considerado en el analisis de Watanabe et al. (2007). Los lantanoides, con numeros atomicos desde el 57 (La) al 71 (Lu) pueden encontrarse en las plantas en concentraciones similares o mayores a otros elementos a los que no seles califica como raros, como es el caso del Gd y Dy, los cuales presentaron una media de concentracion en plantas mayor a Cr y Co (Watanabe et al., 2007), y en la solucion del suelo elementos tales como el Sc, Y, La, Ce, Pr y Nd tienen concentraciones totales de 1-2 ordenes de magnitud mayor que elementos mas conocidos, como Hg, Cd, Mo y Se (Tyler y Olsson, 2001). Debido a que muchos de los ETR son muy comunes, como lo es por ejemplo el Ce en relacion al Cu, la terminologia ha sido criticada.

La cuantificacion de los ETR puede ser de interes en especies de plantas agronomicamente importantes aunque sus concentraciones sean muy bajas, como es el caso del tomate donde se ha reportado una concentracion de La y Ce en frutos de 7,49[micro]g x [kg.sup.-1] y 7,97[micro]g x [kg.sup.-1], respectivamente, y donde el cociente La/Ce se utiliza para certificar el origen geografico en productos de exportacion (Spalla et al., 2009). La concentracion de los ETR en el ambiente varia de acuerdo a sus usos en la industria, agricultura y medicina, y tambien segun si los minerales del suelo son primarios o secundarios (Miao et al., 2008), a la acidez del suelo (Tyler y Olsson, 2001), a la materia organica, microorganismos del sue1o, etc. (Tyler y Olsson, 2005). Las plantas pueden acumularlos, por lo que el objetivo del presente trabajo es hacer una revision de la literatura concerniente a estos elementos en plantas vasculares en relacion a sus suelos.

Importancia de los ETR en Agronomia y como Contaminantes

De acuerdo a Hu et al. (2004), ya en 1917 se reportaron los efectos fisiologicos del Ce en Spirogyra, a los que siguieron en 1933 los reportes, en la URSS, sobre el efecto estimulante del La en el crecimiento del trigo. En 1960 cientificos rumanos y bulgaros reportaron un incremento del 24% de la produccion de trigo por aplicacion de Ce[Cl.sub.2] y en 1972 comenzaron los estudios sistematicos de la aplicacion de los ETR en la agricultura china. Desde 1979 se utilizan en EEUU y desde 1983 en el RU. En 2001 China produjo 75000toa de oxidos de ETR, equivalente al 90% de la produccion mundial y utilizo 1100ton en su agricultura. China es el mayor productor de oxidos de ETR (Hu et al., 2004) y Australia tiene el mayor porcentaje de depositos de estos elementos (www.australianrareearths.com/known-REES-resources- reserves.html). En Venezuela se reportaron concentraciones muy altas de ETR en el Cerro Impacto, Estado Bolivar (Labrecque et al., 1986).

Los elementos tierras ratas pueden ser contaminantes importantes en el ambiente. Se ha reportado contaminacion por Gd en rios desde 1996 (Bau y Dulski, 1996 citado en Rabiet et al., 2009), encontrandose hasta 7000pmol x [kg.sup.-1] en aguas contaminadas por el hombre, en contraposicion a valores normales de 4pmol x [kg.sup.-1], lo que se atribuye al uso extensivo del Gd como contraste para imagenes de resonancia magnetica (Kummerer y Helmers, 2000). Rabiet et al. (2009) encontraron Gd en el rio Herault, Francia, y en fuentes de agua para beber en areas poco pobladas, atribuyendolo a aguas residuales con Gd proveniente de pacientes.

Franca et al. (2002), en un bosque semi-caducifolio en un area urbana de San Pablo, Brasil, con fuentes potenciales de ETR tales como una refineria de petroleo, actividades agricolas y carreteras con mucho trafico, encontraron un cociente La/Ce= 1,62 en un catalizador empleado en las refinerias de petroleo, asi como un La/Ce de 1,1 a 1,3 en las hojas y hojarasca de dos especies de plantas: Esenbeckia leiocarpa y Pachystroma longifolium, las cuales contrastaban en sus concentraciones de lantanoides, mientras que en el suelo el La/Ce era 0,3. Las concentraciones de La y Ce en E. leiocarpa fueron de 0,54 y 0,48mg x [kg.sup.-1] y en P. longifolium de 16,4 y 12,3 mg x [kg.sup.-1] respectivamente. Esto hace pensar que el cociente La/Ce en hojas y hojarasca puede ser util para demostrar contaminacion por fuentes atmosfericas en especies vegetales. Los catalizadores para refinerias de petroleo son producidos a partir de minerales que contienen lantanoides como la bastnasita y monacita, y son fuente de emisiones de lantanoides, asi como lo son la produccion y uso de fertilizantes fosfatados, los combustibles fosiles, la incineracion de basura y los procesos metalurgicos (Tyler, 2004a).

Hay preocupacion por los niveles toxicos de los ETR debido a que recientemente se ha incrementado su uso en las industrias electrica, electronica, de computacion y medica; ademas, los ETR pueden pasar por la cadena alimenticia a los animales y al humano. En granjeros de 2050 anos de edad que habian vivido en zonas de minas donde se extraen ETR en China, pero que no se habian involucrado en actividades de mineria, se encontro alteracion de los parametros bioquimicos de la sangre (Zhang et al., 2000) y se sugirio que la causa de la alteracion era la ingesta prolongada de ETR, ya que los niveles de Pb y Cd eran insignificantes en el ambiente. La inhalacion de lantanoides e Y del polvo en el aire son un riesgo para la salud humana (Kabata-Pendias y Mukherjee, 2010). En los EEUU se reporto 100mg x [kg.sup.-1] como un nivel seguro de ETR en dietas (NRC, 2005), senalando que aparentemente estos elementos son pobremente absorbidos (<1%). En animales que consumen plantas, hongos o suelo (lombrices) los niveles estaran influenciados por los componentes de la dieta, por ejemplo el oxalato y otros ligandos que tienen unidades que contienen O, N, S, etc., que forman complejos con los metales (Franzle y Markert, 2007, Franzle et al., 2007).

La rizotoxicidad de La, Gd y Sc ha sido estudiada en comparacion a otros elementos traza en Vigna unguiculata (Blamey et al., 2011). Dicho efecto se mide por la concentracion necesaria para reducir el crecimiento de las raices, la magnitud del dano observado mediante microscopia (ruptura de la rizodermis y cortex externo) y por la capacidad de recuperacion de las raices (cinetica y magnitud) cuando seles transfiere a una solucion carente del elemento traza. La concentracion necesaria para reducir el crecimiento de raices de plantulas de V. unguiculata en 85% resulto 12 [micron]M para Gd; 7,3 [micron]M para La; y 8,6[micron]M para Sc; mientras que era 1,6 [micron]M para Cu; 1,9[micron]M para Hg; y 160[micron]M para Al. Es decir, los ETR resultaron mas toxicos que el A1. Las celulas meristematicas de las raices mostraron danos tras crecer durante 12h en soluciones que contenian Gd, La y Sc en las concentraciones mencionadas. Sin embargo, el efecto toxico de cualquier elemento dependera de la concentracion, el tiempo de exposicion, la especie de planta, la disponibilidad de compuestos organicos que los puedan acomplejar, etc.

Concentraciones de ETR en Plantas

En la Tabla I se indican algunos ejemplos de especies de plantas vasculares que no son acumuladoras de ETR. Los valores se ordenaron por su concentracion creciente de La y se observa que aunque su concentracion es <3,4m x [kg.sup.-1], los intervalos pueden ser muy amplios dentro de cada especie. Es el caso de cultivos de tomates (Spalla et al., 2009) o muestras de especies colectadas en areas extensas como las de Reimann et al. (2007) en Suecia, o los alamos analizados por Djingova et al. (2001) que procedian de diferentes sitios en Bulgaria que no tenian contaminacion industrial o urbana directa y en donde las diferencias encontradas dependian del tipo de suelo en el que crecian los arboles.

En la Tabla I se observa que tambien se encontro un intervalo amplio de valores para la graminea Agrostis capillaris cultivada en potes de 2 litros con suelo Cambisol al que se le modifico el pH con CAC[O.sub.3], produciendo un pH en la solucion del suelo de 5,2 a 7,8 (Tyler y Olsson, 2001).

Aunque el suelo puede influir en los valores encontrados en las plantas tambien se ha demostrado que el contenido de los ETR puede ser independiente del substrato. Las concentraciones en las hojas de Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae) en el Parque Nacional Lambir Hills en Sarawak, Malasia, fueron bajas (Tabla I) y cuando Breulmann et al. (1999) compararon 18 especies de Dipterocarpaceae con cinco especies de Euforbiaceae que crecian en el mismo sitio, encontraron que los valores foliares promedio por familia de La, Eu e Y eran menores en las Dipterocarpaceae que en las Euforbiaceae, pero tenian las concentraciones de Ce mas altas y ambos grupos mostraron concentraciones similares de Pr, Nd y Tb. Sugirieron que los contenidos de los elementos eran especificos para cada uno de ellos y para cada especie. Breulmann et al. (1997) habian encontrado diferencias significativas en el promedio de Sc para cinco especies del mismo bosque entre hojas jovenes y viejas correspondiendo los valores mas altos a las ultimas; sin embargo, los niveles promedio de Ce no eran diferentes. Las concentraciones de Sc fueron relativamente altas en hojas adultas (0,350-0,534mg x [kg.sup.-1]).

En diferentes especies de un mismo sitio, Markert (1987) y Fu et al. (2001) tambien encontraron concentraciones contrastantes (Tabla I). Tambien ocurrio lo contrario; es decir que para una misma especie, por ejemplo Pinus sylvestris, se encontraran concentraciones de ETR similares en sitios diferentes, y para Vaccinium vitisidaea Markert (1987) encontro concentraciones distintas en diferentes sitios, por lo que sugirio que los contenidos de los elementos lantanoides son independientes del substrato.

En la Tabla I solo estan incluidos dos helechos, Matteuccia sp. y Dryopteris filix-mas, que tienen concentraciones de ETR muy bajas en comparacion a los observados en la Tabla II., en la que se indican las especies de plantas vasculares con concentraciones de ETR mayores a los de plantas normales. Se observa que de 25 especies acumuladoras de ETR, 20 (80%) son pteridofitas. Tambien se aprecia en la Tabla II que especies diferentes en un mismo sitio pueden tener concentraciones de ETR contrastantes, por ejemplo las hierbas Convallaria majalis y Anemone nemorosa.

Koyama et al. (1987) reportaron que la planta de te, Camelia sinensis, presentaba l,1mg x [kg.sup.-1] de Sc, mientras que el intervalo de concentracion de ese elemento que encontraron en otras plantas era 0,002-0,01mg x [kg.sup.-1] y para La era 0,003-5mg x [kg.sup.-1] (Tabla II). Elias et al. (2008) encontraron valores altos de Sc (2,7-12mg x [kg.sup.-1]) en cinco especies de Bromeliaceae en un bosque en Brasil, pero lo consideraron producto de la contaminacion de la superficie foliar con suelo.

Koyama et al. (1987) senalaron que generalmente los helechos Dicranopteris dichotoma, Gleichenia japonica y Struthiopteris niponica acumulaban ETR, alcanzandose una concentracion de La de 980mg x [kg.sup.-1] en D. dichotoma. Ozaki et al. (1997) indicaron cuatro acumuladoras de Sc y cuatro de La, entre 73 especies de pteridofitas. Posteriormente Ozaki et al. (2000), entre 96 pteridofitas que incluian a la mayoria de las especies del trabajo anterior, reportaron solo dos especies acumuladoras de Sc (>1mg x [kg.sup.-1]): Asplenium tricomanes y Selaginella tamariscina, dos acumuladoras de La (>32mg x [kg.sup.-1]): Asplenium ruprechtrii y Dryopteris erythrosora, y dos acumuladoras de Ce (>16mg x [kg.sup.-1]): D. fuscipes y D. erythrosora. No se obtuvieron valores similares en Osaki et al. (1997) y Ozaki et al. (2000) para Stegnogramma griffithii o para Asplenium trichomanes, sin embargo la segunda resulto acumuladora de La en ambos trabajos.

En la Tabla II en general la concentracion foliar de La resulto mayor a la de Ce, siendo Dryopteris fuscipes la excepcion mas contrastante. Las especies presentaron mayor concentracion de La, Ce y Nd, que son elementos lantanoides livianos, que de Gd e Yb, que son elementos pesados. Los livianos comprenden los elementos desde el numero atomico 57 (La) al 63 (Eu) y los pesados desde el 64 (Gd) al 71 (Lu). El Sc, con numero atomico 21, se encontro en bajas concentraciones, aun en las acurouladoras de La y Ce, como se esperaba segun lo reportado por Watanabe et al. (2007). En Dicranopteris dichotoma proveniente de la provincia de Jiangxi, China, la concentracion de Y (numero atomico 39) alcanzo 118mg x [kg.sup.-1] en una mina de ETR livianos, en muestras con 1096mg x [kg.sup.-1] de La, mientras que en una mina de ETR pesados las concentraciones de Y y La fueron 243 y 554mg x [kg.sup.-1] respectivamente (Wang et al., 2005). Wei et al. (2005) tambien reportaron valores altos de Y (146mg x [kg.sup.-1]) en dicha especie en la misma provincia.

Las concentraciones mas altas de La en la Tabla II corresponden a D. dichotoma en suelos acidos desarrollados sobre granito en minas de ETR en Jiangxi, China (Shan et al., 2003, Wang et al. 2005, 2006); sin embargo, la misma especie presento una concentracion mucho mas baja en Japon (Ichihashi et al., 1992). En D. linearis examinadas en cuatro areas mineras de Jiangxi en comparacion a un area no minera, tambien se alcanzaron concentraciones foliares altas de La, con valores entre 209 y 685mg x [kg.sup.-1] en las minas y de 84mg x [kg.sup.-1] en el area control, mientras que para el Y el intervalo en minas fue 22-146mg x [kg.sup.-1] y de 8mg x [kg.sup.-1] en el area no minera (Wei et al., 2001).

Lai et al. (2005) reportaron a Pronephrium simplex como hiperacumuladora de ETR por presentar un total de 1234mg x [kg.sup.-1] de estos elementos, 35 veces el valor en el suelo y mucho mayor a lo encontrado en otras nueve especies estudiadas en ese trabajo, realizado en un bosque lluvioso tropical en China. La concentracion total de ETR resulto se de 2,11; 6,25; 8,8; 11,4; 46; 56; 100; 152; y 294mg x [kg.sup.-1], respectivamente, en Alsophila spinulosa, Pronephrium lakhimpurnse, Gymnosphaera metteniana, Pteris fauriei, Microlepia hookerriana, Lindsaea chienii, Diplaziu donianum, Woodwardia japonica y Arachniodes exilis. Cuando cultivaron las plantas de P. simplex durante 3 dias con soluciones que contenian 0, 15, 50, 100, 250 y 500 [micron]g x [ml.sup.-1], la lamina foliar presento una concentracion de 1270mg x [kg.sup.-1] de La en la solucion 100 [micron]g x [ml.sup.-1] de La. Con 500 [micron]g x [ml.sup.-1] encontraron contenidos de La en la lamina mucho mayores (102g x [kg.sup.-1]), que parecen improbables en condiciones naturales donde el total de ETR encontrado fue mucho menor, o insostenibles con tiempos mas largos en el experimento de cultivo en soluciones de cultivo con La.

En la Tabla III se muestran concentraciones de ETR para raices. Los valores encontrados por Breulmann et al. (1998) en Dryobalanops lanceolata en Malasia fueron los mas bajos. El intervalo indicado por Tyler y Olsson (2001) se refiere al experimento mencionado antes con suelo de Scania, Suecia, al que se le incremento el pH desde 5,2 a 7,8 con CAC[O.sub.3]. Los autores no encontraron una correlacion entre la concentracion de lantanoides de la solucion del suelo y la parte aerea de la planta, excepto para Eu, aunque encontraron correlacion con las concentraciones de las raices.

En plantas no acumuladoras las raices mostraron mayor concentracion que los organos aereos (Tyler y Olsson, 2001, Spalla et al., 2009). En Rhododendron simsii esto no se observo para todos los lantanoides y el cociente de concentracion hoja/raiz para el La y Nd fue =1, aunque resulto entre 0,24 y 0,77 para el Ce, Sm, Eu, Tb, Yb y Lu (Zhang et al, 2002), como se espera para no acumuladoras de metales (Kramer, 2010). De igual manera Shtangeeva et al. (2009) reporto para Yb un cociente hoja/raiz de 2,33 en Plantago major.

Wei et al. (2001) hallaron un intervalo muy amplio de valores por incluir sitios contrastantes, tales como cuatro areas mineras de ETR y un control no minero. Los valores encontrados en raices en las plantas acumuladoras D. dichotoma y D. linearis son menores a los reportados en la lamina foliar. En D. dichotoma los rizomas (tallo horizontal subterraneo), al igual que las hojas, tambien presentaron una concentracion mayor que las raices (Wang et al., 2003).

Mecanismos de Tolerancia

Localizacion de los lantanoides en la pared celular en plantas acumuladoras

Mas del 80% del La, Ce, Pr y Nd se encuentran en la pared celular en D. dichotoma, hiperacumuladora de estos elementos; 10-15% de estos lantanoides se encuentran en la membrana, <1% esta en pigmentos y acomplejado a aminoacidos libres, y 1-3% se encuentra en peptidos (Shan et al., 2003). De acuerdo a Wang et al. (2003) en D. dichotoma -8% de los lantanoides livianos (La, Ce, Pr y Nd) se encuentra en los cloroplastos, la mitad en la membrana de estos y la otra mitad en los tilacoides, y se encuentran principalmente en proteinas. Segun Wei et al. (2005) el orden de la distribucion de elementos lantanoides en D. dichotoma es: paredes celulares >organelos >fraccion soluble (citosol y vacuolas) >membranas celulares, encontrandose mayormente asociados a lipopolisacaridos que a la enzima ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco) y el Y esta unido al anillo porfirinico de la clorofila a.

Las paredes celulares cargadas negativamente concentran metales en las raices, pero ademas Ding et al. (2005) reportaron que los lantanoides precipitan con fosfato en el xilema, donde la concentracion de fosfatos es mucho mayor que en el suelo, encontrando que en trigo las raices tienen mayor concentracion de lantanoides que la parte aerea de la planta, las hojas viejas mas que las nuevas, y dentro de una misma hoja las bases mas que los apices. Los tallos se encontraron mas enriquecidos de lantanoides livianos y las hojas de pesados, con un incremento de pesados a mayor edad de la boja y en una misma hoja, en la zona mas vieja, que es la base, sugiriendo que en trigo el acomplejamiento de lantanoides en los vasos xilematicos es muy importante en su fraccionamiento.

Exudacion de acidos organicos por raices y acomplejamiento con acidos organicos en la planta

Kataoka et al. (2002) compararon la estimulacion del flujo de malato en apices de raices de una variedad de trigo tolerante al A1 y otra sensible, encontrando que en la variedad tolerante los elementos La, Pr, Eu, Gd, Tb, Er e Yb activaban el flujo de malato 5 a 50 veces mas de lo que ocurria con el Al. Los elementos lantanoides generalmente se encuentran en estado de valencia +3 en soluciones con pH<6. Los iones trivalentes son toxicos para las plantas y en el caso del Al las variedades tolerantes los acomplejan a oxalato, citrato y malato (Ma et al., 2001).

Zhang et al. (2009) cultivaron plantas de tomate en soluciones que contenian Gd y acidos organicos de bajo peso molecular (malico, citrico y succinico) y concluyeron que el acido succinico es el mas importante en la acumulacion de Gd en raices y el acido malico en su transporte xilematico.

Acomplejamiento con aminoacidos

La concentracion de acido glutamico en el fluido xilematico incrementa en tomates tratados con La e Y, lo que ha sido interpretado como una posible participacion en el transporte a larga distancia (raiz-hoja) de estos elementos (Wu et al., 2009).

Acomplejamiento con proteinas

Yuan et al. (2001) aislaron una proteina que se une a lantanoides y la caracterizaron como una glicoproteina con 8% de carbohidratos unidos covalentemente, diferente de una metalotionina en peso molecular, composicion de aminoacidos y absorcion UV.

Influencia de los ETR en el Funcionamiento de las Plantas

Papel como antioxidantes y efecto en fotosintesis y crecimiento

En hojas de soya bajo estres de radiacion UV-B, Wang et al. (200%) hallaron, por efecto del La, disminucion de los contenidos de superoxido, peroxido y malonaldehido, asi como incremento de acidos grasos insaturados y contenidos de ascorbato, carotenoides y flavonoides, y de las actividades superoxido dismutasa y peroxidasa. Peng y Zhou (2009) encontraron que, bajo dicho estres, el La incrementa los niveles de las hormonas acido indolacetico y acido giberelico, lo que explican por la interferencia del La con los radicales libres, evitando la degradacion de las hormonas.

Liu et al. (200%) encontraron en Arabidopsis thaliana que el La, Ce y Nd incrementan la eficiencia de absorcion de luz, regulan la distribucion de la energia de excitacion del fotosistema I a II, e incrementan la actividad de la reaccion fotoquimica y produccion de 02 en el orden Ce >Nd >La. Ze et al. (2009) senalaron en plantas de espinaca que el Ce promueve la sintesis de clorofila, las actividades de la Rubisco carboxilasa y activasa, y la expresion de genes relacionados a estas enzimas, lo que conlleva al incremento del crecimiento en condiciones de deficiencia de Mg.

Por otra parte, Wang et al. (2009b) demostraron que la actividad y distribucion subcelular de peroxidasa en Armoracia rusticana disminuia por efecto de 60mg x [l.sup.-1] de Tb, ocasionando peroxidacion de la membrana lipidica, dano de la ultraestructura de los cloroplastos, y disminucion de la clorofila y la fotosintesis.

La influencia de los ETR en el balance hidrico de las plantas ha sido menos estudiada que la fotosintesis. Tian et al. (2005) reportaron que el Eu incrementa la capacidad de adaptacion en ambientes xerofitos de Lathyrus sativus, por afectar la actividad de la Na+, K +-ATPasa.

Efecto en la germinacion de semillas

Hong et al. (2000) encontraron que el La incrementa la germinacion de semillas viejas de arroz al promover la actividad respiratoria y las actividades de la superoxido dismutasa, catalasa y peroxidasa, de modo que disminuye el radical libre superoxido y los contenidos de malondialdehido, por lo que se reduce la permeabilidad de la membrana, d'Aquino et al. (2009) concluyeron que se debe ser cuidadoso con la dosis de lantanoides y tiempo de exposicion en manejo de cultivos, ya que de ello dependia que obtuvieran efectos negativos en la germinacion de semillas y crecimiento de plantulas de trigo, afectandose tambien antioxidantes que pueden servir como indicadores de estres.

Efecto en la nutricion mineral

Varios estudios reportan que los elementos lantanoides e Y afectan a la nutricion mineral (Wahid et al., 2000; Xie et al., 2002; Shtangeeva y Ayrault, 2007; Wang et al., 2008), y lo mismo ocurre con el Sc (Shtangeeva et al., 2004). Sin embargo, los resultados varian dependiendo de la dosis de metal utilizado, del estado de desarrollo de la planta, la forma de aplicacion del tratamiento (hidroponia, rociado o suelo), la concentracion de otros elementos minerales, la especie de planta, de si esta se encuentra sola o en competencia con otras plantas, etc.

Xie et al. (2002) reportaron en arroz que bajas concentraciones de La (0,05-1,5mg x [l.sup.-1]) incrementan la concentracion de Cu, Fe y Mg en las raices y promueven el crecimiento, aumentan el peso seco de las raices y el numero de granos, pero altas concentraciones no producen estos efectos. Wang et al. (2008) demostraron en A. rusticana que el efecto del Ce y Tb en la concentracion de K, Ca y Mg depende del estado de crecimiento de la planta (plantula, crecimiento vegetativo vigoroso o etapa reproductiva). Tambien influye el tipo de tratamiento; Wang et al. (2010) reportaron danos por rociado foliar con solucion de Tb 60mg x [l.sup.-1], la que produce protoplastos rotos y deformados de A. rusticana con incremento de tres veces en la concentracion de Ca citosolico, comparado a controles sin Tb, mientras que igual concentracion no tiene efecto en hojas de plantas en cultivos hidroponicos.

Liu et al. (2009a) reportaron que plantas de espinaca deficientes en Case mantenian verdes si les suministraban Ce, ya que mejoraba su crecimiento y resistencia al estres oxidativo. Por otra parte, Yin et al. (2009) reportaron lo mismo en plantas deficientes de Mg y estudiaron siete enzimas claves del metabolismo del nitrogeno que no se inhibian por deficiencia de Mg si se le proveia Ce en la solucion nutritiva. Los estudios sugieren que el Ce puede sustituir parcialmente al Ca y al Mg en algunas funciones. Por el contrario, Diatloff et al. (2008) senalaron que La y Ce no promueven el crecimiento en Zea mays y Vigna radiam si se le cultiva en soluciones >0,2 [micro]M, reduciendose las concentraciones foliares de P, S, Cl, N, K, Ca y Mg. Wahid et al. (2000) senalaron tambien disminucion en la concentracion foliar de Zn de Cocos nucifera por la aplicacion en el suelo de 1 o 2g de lantanoides. Esta palma, cuando crece junto con la realeza Calotropis gigantea compite por los lantanoides, de manera que en C. gigantea estos disminuyen notablemente.

Markert (1994) senalo una tendencia a una alta correlacion entre los elementos A1, Fe, Sc y La, y la atribuyo al estado de carga trivalente y a un radio muy similar de los iones hidratados. Nakanishi et al. (1997) encontraron una correlacion entre los elementos lantanoides y el Al en raices de especies lenosas brasileras, asi como una correlacion entre el Sc y los lantanoides en suelos y raices. Tambien Shtangeeva et al. (2009) reportaron una correlacion estadisticamente significativa y positiva entre Fe, Sc e Yb en el suelo y en las raices de Elytrigia repens.

Concentraciones de ETR eu suelos y evaluacion simultanea eu plantas vasculares

Miao et al. (2008) eu suelos de la provincia de Guangdong, China, reportaron una sumatoria de lantanoides (para ellos igual a ETR) de 42,9-249mg x [kg.sup.-1] y un cociente elementos livianos/pesados de 4,8-25,4 eu suelos rojos sobre limo rojo (red siltstone) o granito, respectivamente. El intervalo que se recalcula de Wei et al. (2001) para la sumatoria de lantanoides (restandole el Y que ellos incluyeron en los ETR), es aun mayor al de Miao et al. (2008) y va desde 64,4 hasta 2814mg x [kg.sup.-1] en el horizonte C y roca madre, respectivamente, de zonas mineras de Jiangxi, China, mientras que en el suelo superficial de una zona no minera obtuvieron una sumatoria de 101,3mg x [kg.sup.-1].

Fluoruros, carbonatos, fosfatos e hidroxidos pueden formar complejos neutros de baja solubilidad que contienen elementos lantanoides. La capacidad de adsorcion depende del tipo de arcilla en el suelo y el contenido de oxidos de Fe y Mn amorfos. Su concentracion tiene el orden: residual >>unido a materia organica >unido a oxidos de Fe-Mn >unido a carbonato intercambiable y soluble en agua (Pang et al., 2002). Tambien los silicatos forman complejos con los lantanoides; Fu et al. (1998) encontraron que Matteuccia sp. incorporaba los ETR solamente de los silicatos del suelo y Fu et al. (2001) reportaron que Taxodium japonicum y Thea sinensis los incorporaban de la fraccion soluble del suelo, mientras que Sasa nipponica y Vicia villosa incorporaban el Si y los ETR del silicato del suelo. Tambien encontraron que Populus sieboldii acumulaba ETR, pero no Si, a medida que se hacia mas viejo, pero en T. japonicum ocurria lo contrario.

Otros Factores que Influyen eu la Concentracion de ETR eu Suelos

Ademas de la contaminacion ambiental, los factores que influyen en la concentracion de ETR en los suelos son la mineralogia, la profundidad en el perfil de suelo, el pH, la materia organica, los acidos humicos y los exudados producidos por microorganismos y plantas.

Mineralogia

Ishihashi et al. (1992) compararon la concentracion de ETR en diferentes sustratos, tales como arena, biotita, granodiorita, andesita y serpentinita, y encontraron que aquella era mayor en la granodiorita y baja en la serpentinita, exceptuando el Sc y Gd. Miao et al. (2008) compararon las concentraciones de ETR en ocho localidades de la provincia de Guangdong con diferente litologias (piedra caliza, mica, granito, arena eolica, basalto o limo rojo); los valores mas altos los encontraron en suelos rojos sobre granito, senalando que los minerales arcillosos compuestos de oxidos de Fe-Mn amorfos son uno de los principales factores que influyen en la retencion de ETR y su liberacion en el proceso de formacion del suelo.

Si se comparan varios trabajos (Ishihashi et al.,1992; Maria et al., 2000; Franca et al., 2002; Tyler, 2004a; Wang et al., 2005; Wei, 2005; Miao et al., 2008) se encuentra que las concentraciones mas altas de La, Nd y Sm en suelos (942, 738 y 147mg x [kg.sup.-1], respectivamente) estan en el horizonte C (150-400cm de profundidad) en un area minera enriquecida en elementos lantanoides livianos en Shipai, Jiangxi, China (Wei et al., 2001) y las de Ce y Eu (1613 y 26mg x [kg.sup.-1], respectivamente) se hayan en un complejo alcalino-ultramafico en Minas Gerais, Brasil (Maria et al., 2000). Para el Sc solo se encontraron referencias para plantas y suelos de Japon (Ishihashi et al., 1992), y Brasil (Franca et al., 2002) siendo la concentracion mas alta (53mg x [kg.sup.-1] a 10-30cm de profundidad) la reportada en Mata de Santa Genebra, San Pablo. Para el Y se encontraron las referencias de Ishihashi et al. (1992) en Japon, Tyler (2004) con una revision para China y Suecia, y Wei et al. (2005) en China, siendo los valores mas altos los de Jiangxi (365mg x [kg.sup.-1] en el horizonte C).

Semhi et al. (2009) crecieron dos especies de rabano en condiciones de laboratorio, Raphanus raphanistrum y R. sativus en dos substratos arcillosos, illita y smectita y R. raphanistrum incorporo 3,5-6,7 veces mas ETR (lantanoides) dependiendo del substrato, su porosidad y de la parte de la planta, hojas o tallo mas raices. Ambas especies incorporaron una mayor proporcion de ETR en illita, aun cuando la smectita contenia ~3 veces mas ETR. La porosidad del substrato parecio controlar, al menos parcialmente, la incorporacion de estos elementos y el efecto de las especies en la incorporacion de los elementos sugirieron diferencias en los exudados radicales.

Profundidad en el perfil del suelo

Wei et al. (2001) estudiaron los patrones de distribucion de elementos lantanoides en diferentes horizontes de suelo. Para una misma localidad consideraron perfiles A (profundidad 0-20cru), B (20-150cm), C (150-400cm) y D (roca). La sumatoria de elementos lantanoides e Y resulto mayor en B y C que en A y B, pero el Ce estaba mas concentrado en el horizonte A. La roca madre presentaba menores concentraciones que el horizonte A. Lo mismo encontro Miao et al. (2008). Esto se atribuye al efecto biologico en el suelo superficial.

Tyler (2004a) presenta varios ejemplos en los que las capas superficiales del suelo tienen menor concentracion de lantanoides que las mas profundas, lo que explica por lavado; sin embargo, en otros casos el lavado es contrarrestado por las interacciones entre los microorganismos del suelo y las plantas que incrementan la disponibilidad de lantanoides.

Stille et al. (2009) senalaron disminucion de los ETR (lantanoides) en el lecho rocoso debido a la formacion de suelo. Tambien encontraron una exportacion constante de estos elementos por el agua del suelo desde la hojarasca en descomposicion y dicha hojarasca no solo tenia estos elementos provenientes de la descomposicion de la materia organica sino tambien de compuestos atmosfericos.

El pH

Tyler y Olsson (2005) reportaron en suelos en Suecia una mayor concentracion de lantanoides a pH neutro (7,2) que a pH acidos (4,8 y 4,3). A1 comparar las concentraciones de lantanoides en los dos suelos acidos las diferencias eran mas pequenas y en el caso del Dy, Er, Yb e Y no eran detectables. Para el Sc, La, Ce, Pr, Nd, Sm, Eu, Gd, Dy, Er, Tm, Yb y Lu se encontraron relaciones inversas significativas entre el pH y la concentracion en la solucion del suelo, o la concentracion en la raiz, al estudiar a la graminea Agrostis eapillaris en un suelo al que se incremento el pH de 5,2 a 7,8 con CAC[O.sub.3], lo que tambien ocurrio con la concentracion en los vastagos para el Sc y Eu (Tyler y Olsson, 2001).

Materia organica

La materia organica tiene grupos cargados negativamente y una alta capacidad de adsorber o acomplejarse a cationes divalentes y trivalentes, por lo que es de gran importancia en la movilidad de los ETR causando que el horizonte A tenga mayores concentraciones que otras capas en suelos estudiados por Miao et al. (2008).

Acidos humicos

Ozaki et al. (2003) observaron que el acido humico disminuye la incorporacion de Y a pH 4,3 y 5,3 en plantas de arroz. En ausencia de acido humico y pH >4 la fraccion disuelta de Y es menor al 20% y se incrementa al anadir acido humico, llegando a un maximo de 40%. La constante de estabilidad del Y para el acido humico es mayor a la del Ca y a pH >4 el Y se intercambia con el Ca en humato y la fraccion disuelta de Y pasa de 20-40% a 60-80%.

Exudados producidos por microorganismos y plantas

Las micorrizas exudan acidos organicos de bajo peso molecular en las hifas del hongo y en las raices de la planta, disolviendo minerales de fosfato que contienen lantanoides e influyendo en su disponibilidad para las plantas (Tyler, 2004). En ectomicorrizas de puntas de raices de Fagus sylvatica en horizontes casi completamente organicos de turba, Tyler (2004b) reporto un cociente raiz/suelo de 0,10-0,11 para Y y los lantanoides desde Ce a Tb en la tabla periodica, y 0,09 para Yb y Lu."

Bioconcentracion de ETR

El factor de bioconcentracion (FB= concentracion foliar/concentracion en el suelo) en la hiperacumuladora Dicranopteris dichotoma creciendo en suelos rojos sobre granito puede alcanzar valores de 75, 51 y 49 para Eu, La y Ce, respectivamente, y desde 20 (Lu) a 38 (Pr) para los otros lantanoides, mientras que si crece en suelos rojos sobre mica el FB es 0,81 y 0,61 para Yb y Lu, respectivamente, y entre 1,14 (Tm) y 7,95 (La) para los otros lantanoides (Miao et al., 2008). Por otra parte, especies no acumuladoras, tales como Eucalyptus globules, creciendo en suelos rojos sobre granito tiene FB <1 para todos los lantanoides, pero puede alcanzar un FB entre 2,64 (Ce) y 4,56 (Ho) en arenas eolicas (Miao et al., 2008), siendo la concentracion de Ce de 122mg x [kg.sup.-1] en suelos en granito y de 53,4mg x [kg.sup.-1] en arenas, mientras que la concentracion de Ho es 0,34 y 0,37mg x [kg.sup.-1] en suelos sobre granito y arena, respectivamente. Se concluye que en suelos sobre granito, con concentraciones muy altas de lantanoides, la especie no acumuladora esta presente evadiendo los lantanoides, mientras que la hiperacumuladora los concentra.

Conclusiones

Los elementos tierras raras son metales con un gran numero de aplicaciones en la agricultura, medicina e industria y pueden ser acumulados por las plantas, por lo que estas ultimas pueden utilizarse como indicadoras, si alcanzan concentraciones similares al suelo, o como fitoextractoras si bioconcentran estos metales. Entre las plantas superiores los valores mas altos de elementos tierras raras se han obtenido en pteridofitas.

De la literatura se desprende que es importante monitorear a los elementos tierras raras en zonas densamente pobladas, con refinerias de petroleo, actividades agricolas, alto flujo de vehiculos, etc. ya que por su reciente uso intensivo pueden constituir un contaminante ambiental.

REFERENCIAS

Babula P, Adam V, Opatrilova R, Zehnalek J, Havel L, Kizek R (2008) Uncommon heavy metals, metalloids and their plant toxicity. Environ. Chem. Lett. 6: 189-213.

Blamey FPC, Kopittke PM, Wehr JB, Menzies NW (2011) Recovery of cowpea seedling roots from exposure to toxic concentratios of trace metals. Plant Soil 341: 423-436.

Breulmann G, Markert B, Leffler US, Weckert V, Herpin U, Lieth H, Ogino K, Ashton PS, La Frankie JV, Lee HS, Ninomiya I (1997) Multielement analysis in different compartments of Euphorbiaceae species from a tropical rain forest ecosystem in Sarawak, Malaysia. Trop. Ecol. 38: 181-191.

Breulmann G, Ogino K, Ninomiya I, Ashton PS, La Frankie IV, Leffler US, Weckert V, Lieth H, Konschak R, Markert B (1998) Chemical characterisation of Dipterocarpaceae by use of chemical fingerprinting-a multielement approach at Sarawak, Malaysia. Sci. Total Environ. 215: 85-100.

Breulmann G, Ogino K, Markert B, Leffler US, Herpin U, Weckert V, Konschak R, Kikugawa Y, Ohkubo T (1999) Comparison of chemical elements in Dipterocarpaceae and Euphorbiaceae from a tropical rain forest in Sarawak, Malaysia. Sci. Total Environ. 225: 231-240.

Chiarenzelli J, Aspler L, Dunn C, Cousens B, Ozarko D, Powis K (2001) Multi-element and rare earth element composition of lichens, mosses and vascular pants from the Central Barrenlands, Nunavut, Canada. Appl. Geochem. 16: 245-270.

Cotton FA, Wilkinson G (2001) Lantanidos; tambien escandio e itrio. En Quimica Inorganica Avanzada. 4a ed. Limusa. Mexico. pp 1181-1208.

d'Aquino L, Pinto MC, Nardi L, Morgana M, Tommasi F (2009) Effect of some light rare earth elements on seed germination, seedling growth and antioxidant metabolism in Triticum durum. Chemosphere 75: 900-905.

Diatloff E, Smith FW, Asher CJ (2008) Effects of lanthanum and cerium on the growth and mineral nutrition of corn and mungbean. Ann. Bot. 101: 971-982.

Dim LA, Funtua II, Oyewale AO, Grass F, Umar IM, Gwozdz R, Gwarzo US (2004) Determination of some elements in Ageratum conyzoides, a tropical medicinal plant, using instrumental neutron activation analysis. J. Radioanal. Nucl. Chem. 261 225-228.

Ding S, Liang T, Zhang C, Yan J, Zhang Z (2005) Accumulation and fractionation of rare earth elements (REEs) in wheat: controlled by phosphate precipitation, cell wall absorption and solution complexation. J. Exp. Bot. 56: 2765-2775.

Djingova R, Ivanova J, Wagner G, Korhammer S, Markert B (2001) Distribtion of lanthanoids, Be, Bi, Ga, Te, Tl, Tb and U on the territory of Bulgaria using Populus nigra 'Italica' as an indicator. Sci. Total Environ. 280: 85-91.

Elias C, Fernandes EAN, Franca EJ, Bacchi MA, Tagliaferro FS (2008) Native bromeliads as biomonitors of airborne chemical elements in a Brazilian restinga forest, J. Radioanal. Nucl. Chem. 278: 423-427.

Franca EJ, De Nadai Fernandes EA, Bacchi MA, Tagliaferro FS (2002) Pathway of rare-earth elements in a Brazilian forestry fragment, J. Alloys Comp. 344: 21-26.

Franzle S, Markert B (2007) What does bioaccumulation really tell us? Analytical data in their natural environment. Ecol. Chem. Eng. 14: 7-23.

Franzle S, Markert B, Wunschmann S (2007) Dynamies of trace metals in organisms and ecosystems: Prediction of metal bioconcentration in different organisms and estimation of exposure risks. Environ. Pollut. 150: 23-33.

Fu F, Akagi T, Shinotsuka K (1998) Distribution pattern of rare earth elements in fern. Implication for intake of fresh silicate particles by plants. Biol. Trace Elem. Res. 64: 13-26.

Fu F, Akagi T, Yabuki S, Iwaki M (2001) The variation of REE (rare earh elements) patterns in soil-grown plants: a new proxy for the source of rare earth elements and silicon in plants. Plant Soil 235: 53-64.

Hu Z, Richter H, Sparovek G, Schnug E (2004) Physiological and biochemieal effects of rare earth elements on plants and their agricultural significance: a review. J. Plant Nutr 27: 183-220.

Hong F, Wei Z, Zhao G (2000) Effect of lanthanum on aged seed germination of rice. Biol. Trace Elem. Res. 75: 205-213.

Ichihashi H, Morita H, Tatsukawa R (1992) Rare earth elements (REEs) in naturally grown plants in relation to their variation in soils. Environ. Pollut.76: 157-162.

IUPAC (2005) Nomenclature of Inorganic Chemistry. International Union of Pure and Applied Chemistry Recommendations 2005. Connelly NG, Damhus T, Hartshorn RM, Hutton AT (Eds.). Royal Society of Chemistry. Cambridge, RU. 366 pp.

Johnson GV, Barton LL (2007) Inhibition of iron deficiency stress response in cucumber by rare earth elements. Plant Phisiol. Biochem 45: 302-308.

Kabata-Pendias A, Mukherjee AB (2010) Trace Elements from Soil to Human. 1a ed. Springer. Berlin, Alemania. pp 127-141.

Kastori RR, Maksimovic IV, Zeremski-Skoric TM, Putnik-Delic MI (2010) Rare earth elemnts-Ytrium and higher plants. Proc. Nat. Sci. Matica Srpska Novi Sad 118: 87-98.

Kataoka T, Stekelenburg A, Nakanishi TM, Delhaize E, Ryan PR (2002) Several lanthanides activate malate efflux from roots of aluminium-tolerant wheat. Plant Cell Environ. 25: 453-460.

Koyama M, Shirakawa M, Takada J, Katayama Y, Matsubara T (1987) Trace elements in land plants: Concentration ranges and accumulators of rare earths, Ba, Ra, Mn, Fe, Co and heavy halogens. J. Radioanal. Nucl. Chem. 112: 489-506.

Kramer (2010) Metal hyperaccumulation in plants. Ann. Rev. Plant Biol. 61: 517-534.

Kummerer K, Helmers E (2000) Hospital effluents as a source of gadolinium in the aquatic environment. Environ. Sci. Technol. 34: 573-577.

Labrecque JJ, Beusen JM, Van Grieken RE (1986) Analysis of lateritic material from Cerro Impacto by instrumental neutron activation employing a low-energy photon semiconductor and a high-energy Ge(Li) detector. Appl. Spectrosc. 40: 140-144.

Lai Y, Wang Q, Yan W, Yang L, Huang B (2005) Preliminary study of the enrichment anal fractionation of REEs in a newly discovered REE hyperaccumulator Pronephrium simplex by SEC-ICP-MS and MALDI-TOF/ESI-MS. J. Anal At. Spectrom. 20: 751-753.

Liu C, Cao W, Lu Y, Huang H, Chen L, Liu X, Hong F (2009a) Cerium under calcium deficiency-influence on the antioxidative defense system in spinach plants. Plant Soil 323: 285-294.

Liu X, Huang H, Liu C, Zhou m, Hong F (2009b) Physico-chemical property of rare earthseffects on the energy regulation of photosystem li in Arobidopsis thaliana. Biol. Trae. Res. 130: 141-151.

Ma JF, Ryan PR, Delhaize E (2001) Aluminium tolerance in plants and the complexing role of organic acids. Trends Plant Sci. 6: 273-278.

Maria SP, Figueiredo AMG, Ceccantini G (2000) Determination of the contents and distribution characteristics of rare earth elements in Solanum lycocarpum from tropical ecosystems in Brazil by INAA. J. Radioanal. Nucl. Chem. 244: 303-306.

Markert B (1987) The pattern of distribution of lanthanide elements in soils and plants. Phytochemistry 26: 3167-3170.

Markert B (1994) The Biological System of the Elements (BSE) for terrestrial plants (glycophytes). Sci. Total Environ. 155: 221-228.

Miao L, Xu R, Ma Y, Zhu Z, Wang J, Cai R, Chen Y (2008) Geochemistry and biogeochemistry of rare earth elements in a surface environment (soil and plant) in South China. Environ. Geol. 56: 225-235.

Nakanishi TM, Takahashi J, Yagi H (1997) Rare earth element, Al, and Sc partition between soil and Caatinger wood grown in North-East Brazil by instrumental neutron activation analysis. Biol. Trace Elem. Res. 60: 163-174.

NCR (2005) Mineral Tolerance of Animals. 2a ed. rev. US National Research Council. National Academic Press. Washington DC, EEUU. pp 432-434.

Ozaki T, Enomoto S, Minai Y, Ambe S, Ambe F, Tominaga T (1997) Determination of lanthanides and other trace elements in ferns by instrumental neutron activation analysis. J. Radioanal. Nucl. Chem. 217: 117-124.

Ozaki T, Enomoto S, Minai Y, Ambe S, Makide Y (2000) A survey of trace elements in pteridophytes. Biol. Trace Elem. Res. 74: 259-273.

Ozaki T, Ambe S, Abe T, Arokiasamy JF (2003) Effect of humic acid on the bioavailability of radionuclides to rice plants. Anal. Bioanal. Chem. 375: 505-510.

Pang X, Li D, Peng A (2002) Application of rare-earth elements in the agriculture of China and its environmental behavior in soil. Environ. Sci. Pollut Res. 9: 143-148.

Peng Q, Zhou Q (2009) The endogenous hormones in soybean seedlings under the joint actions of rare earth elements La(III) and ultraviolet-B stress. Biol. Trace Elem. Res. 132: 270-277.

Rabiet M, Brissaud F, Seidel JL, Pistre S, Elbaz-Poulichet F (2009) Positive gadolinium anomalies in wastewater treatment plant effluents and aquatic environment in the Herault watershed (South France). Chemosphere 75: 1057-1064.

Reimann C, Arnoldussen A, Boyd R, Finne TE, Koller F, Nordgulen O, Englmaier P (2007) Element contents in leaves of four plant species (birch, mountain ash, fern and spruce) along anthropogenic and geogenic concentration gradients. Sci. Total Environ. 377: 416-433.

Semhi K, Chaudburi S, Clauer N (2009) Fractionation of rare-earth elements in plants during experimental growth in varied clay substrates. Appl. Geochem. 24: 447-453.

Shan X, Wang H, Zhang S, Zhou H, Zheng Y, Yu H, Wen B (2003) Accumulation and uptake of light tare earth elements in a hyperaccumulator Dicranopteris dichotoma. Plant Sci. 165: 1343-1353.

Shtangeeva I, Ayrault S (2007) Effects of Eu and Ca on yield and mineral nutrition of wheat (Triticum aestivum) seedlings. Environ. Exp. Bot. 59: 49-58.

Shtangeeva I, Ayrault S, Jain J (2004) Scandium bioaccumulation and its effect on uptake of macro- and trace elements during initial phases of plant growth. Soil Sci. Plant Nutr. 50: 877-883.

Shtangeeva I, Alber D, Bukalis G, Stanik B, Zepezauer F (2009) Multivariate statistical analysis of nutrients and trace elements in plants and soil from northwestern Russia. Plant Soil 322: 219-228.

Spalla S, Baffi C, Barbante C, Turretta C, Cozzi G, Beone GM, Bettinelli M (2009) Determination of tare earth elements in tomato plants by inductively coupled plasma mass spectrometry techniques. Rapid Commun. Mass Sp. 23: 3285-3292.

Stille P, Pierret MC, Steinmann M, Chabaux E Boutin R, Aubert D, Pourcelot L, Morvan G (2009) Impact of atmospheric deposition, biogeochemical cycling and water-mineral interaction

tion on REE fractionation in acidic surface soils and soil water. Chem. Geol. 264: 173-186.

Tian HE, Gao YS, Zeng FL, Li FM, Shan L (2005) Effects of [Eu.sup.3+] on the metabolism of amino acid and protein in xerophytic Lathyrus sativus L. Biol. Trace Elem. Res. 105: 257-267. Tyler G (2004a) Rare earth elements in soil and plant systems-A review. Plant Soil 267: 191-206.

Tyler G (2004b) Ionic charge, radius, and potential control root/soil concentration ratios of fifty cationic elements in the organic horizon of a beech (Fagus sylvatica) forest podzol. Sci. Total Environ. 329: 231-239.

Tyler G, Olsson T (2001) Plant uptake of major and minor mineral elements as influenced by soil acidity and liming. Plant Soil 230: 307-321.

Tyler G, Olsson T (2005) Rare earth elements in forest-floor herbs as related to soil conditions and mineral nutrition. Biol. Trace Elem. Res. 106: 177-191.

Wahid PA, Valiathan MS, Kamalan NV, Eapen JT, Vijayalakshmi S, Krishna Prabhu R, Mahalingam TR (2000) Effect of rare earth elements on growth and nutrition of coconut palm and root competition for these elements between the palm and Calotropis gigantea. 3 Plant Nutr. 23: 329-338.

Wang X, Shan X, Zhang S, Wen B (2003) Distribution of rare earth elements among chloroplast components of hyperaccumulator Dicranopteris dichotoma. Anal. Bioanal. Chem. 376: 913-917.

Wang X, Shan X, Zhang S, Wen B (2004) A model for evaluation of the phytoavailability of trace elements to vegetables under the field conditions. Chemosphere 55:811-822.

Wang LF, Ji HB, Bai KZ, Li LB, Kuang TY (2005) Photosynthetic characterization of the plant Dicranopteris dichotoma Bernh. In a rare earth elements mine. 3 Integr. Plant Biol. 47:1092-1100.

Wang LF, Ji HB, Bai KZ, Li LB, Kuang TY (2006) Photosystem 2 activities of hyper-accumulator Dicranopteris dichotoma Bernh from a light rare earth elements mine. Photosynthetica 44: 202-207.

Wang L, Huang X, Zhou Q (2008) Effects of rare earth elements on the distribution of mineral elements and heavy metals in horseradish. Chemosphere 73: 314-319.

Wang L, Huang X, Zhou Q (2009a) Protective effect of rare earth against oxidative stress under ultraviolet-B radiation. Biol. Trace Elem. Res. 128: 82-93.

Wang L, Zhou Q, Huang X (2009b) Photosynthetic responses to heavy metal terbium stress in horseradish leaves. Chemosphere 77: 1019-1025.

Wang L, Zhou Q, Huang X (2010) Effects of heavy metal terbium on contents of cytosolic nutrient elements in horseradish cell. Ecotox. Environ. Saf 73: 1012-1017.

Watanabe T, Broadley MR, Jansen S, White PJ, Takada J, Satake K, Takamatsu T, Tuah S J, Osaki M (2007) Evolutionary control of leaf element composition in plants. New Phytol. 174: 516-523.

Wei Z, Yin M, Zhang X, Hong F, Li B, Tao Y, Zhao G, Yan C (2001) Rare earth elements in naturally grown fern Dicranopteris linearis in relation to their variation in soils in South-Jiangxi Region (Southern China). Environ. Pollut. 114: 345-355.

Wei Z, Hong F, Yin M, Li H, Hu F, Zhao G, Wong JW (2005) Subcellular and molecular localization of rare earth elements and structural characterization of ytrium bound chlorophyll a in naturally grown fern Dicranopteris dichotoma. Microchem J. 80: 1-8.

Wu J, Wei Z, Zhao H, Li H, Hu F (2009) The role of amino acids in the long-distance transport of La and Y in the xylem sap of tomato. Biol. Trace Elem. Res. 129: 239-250.

Wyttenbach A, Furrer V, Schleppi P, Tobler L (1998) Rare earth elements in soil and in soil-grown plants. Plant Soil 199: 267-273.

Xie ZB, Zhu JG, Chu HY, Zhang YL, Zeng Q, Ma HL, Cao ZH (2002) Effect of lanthanum on rice production, nutrient uptake, and distribution. J. Plant Nutr. 25: 2315-2331.

Yin S, Ze Y, Liu C, Li N, Zhou M, Duan Y, Hong F (2009) Cerium relieves the inhibition of nitrogen metabolism of spinach caused by magnesium deficiency. Biol. Trace Elem. Res. 132: 247-258.

Yuan D, Shan X, Wen B, Huai Q (2001) Isolation and characterization of rare earth element-binding protein in roots of maize. Biol. Trace Elem. Res. 79: 185-194.

Ze Y, Zhou M, Luo L, Ji Z, Liu C, Yin S, Duan Y, Li N, Hong F (2009) Effects of cerium on key enzymes of carbon assimilation of spinach under magnesium deficiency. Biol. Trace Elem. Res. 131: 154-164.

Zhang H, Feng J, Zhu W, Liu C, Xu S, Shao P, Wu D, Yang W, Gu J (2000) Chronic toxicity of rare-earth elements on human beings. Biol. Trace Elem. Res. 73: 1-17.

Zhang ZY, Wang YQ, Li FL, Xiao HQ, Chai ZF (2002) Distribution characteristics of rare earth elements in plants from a rare earth ore area. J. Radioanal. Nucl Chem. 252: 461-465.

Zhang H J, Wei ZG, Zhao HY, Yang HX, Li HX, Hu F (2009) Effects of low-molecular-weight organic acids on gadolinium accumulation and transportation in tomato plants. Biol. Trace Elem. Res. 127: 81-93.

Elizabeth Olivares. Licenciada en Biologia, Universidad Central de Venezuela (UCV). Doctora en Ecologia, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas (IVIC), Venezuela. Investigadora, IVIC, Venezuela. Direccion: Centro de Ecologia, IVIC. Carretera Panamericana Km. 11, Altos de Pipe, Estado Miranda 1204, Venezuela. e-mail: eolivare@ivic.gob.ve

Guillermina Aguiar. Licenciada en Educacion, mencion Quimica, Instituto Pedagogico de Caracas, Venezuela. M.Sc. en Quimica, IVIC. Profesional Asociado a la Investigacion, IVIC, Venezuela.

Giuseppe Colonnello. Licenciado en Biologia, UCV, Venezuela. Ph.D. en Ecologia Vegetal, Loughborough University, RU. Investigador, Museo de Historia Natural La Salle, Venezuela. e-mail: colonnello@mixmail.com
TABLA I
CONCENTRACION DE ELEMENTOS TIERRAS RARAS EN HOJAS DE PLANTAS
NO ACUMULADORAS DE ESTOS ELEMENTOS

Especie                             La                    Ce

                                      [micron]g x [kg.sup.-1]

Lycopersicon esculentum         2,97-15,69            3,78-11,44

Dryobalanops lanceolata            4,65                   132

Picea abies                       10-100                  ne

Betula pubesceras                 20-650                  ne

Agrostis capillaris               21-3751               24-8268

Taxodium japonicum           49,4 [+ o -] 0,6     75,3 [+ o -] 0,5

Betula glandulosa                   50                    70

Ledum palustre                      60                    120

Sorbus aucuparia                  70-1930                 ne

Thea sinensis                71,5 [+ o -] 0,5      106 [+ o -] 2

Vicia villosa                71,7 [+ o -] 0,4     98,7 [+ o -] 0,5

Rubus fructicosus                 76-336                55-185

Picea abies                       78-110                60-110

Empetrum nigrum                     80                    160

Sasa nipponica                 87 [+ o -] 2        113 [+ o -] 3

Abies alba                          97                    61

Populus nigra                     100-535               186-890

Salix arcticum                      120                   190

Vaccinium vitis-idaea               130                   210

Hedera helix                        172                   75

Matteuccia sp. *                  177-180              89,6-91,5

Vaccinium vitis-idaea               230                   330

Pinus sylvestris                    260                   370

Pinus sylvestris                    300                   370

Vaccinium vitis-idaea               340                   740

Esenbeckia leiocarpa          560 [+ o -] 50       540 [+ o-] 10

Elytrigia repens              580 [+ o -] 13              ne

Dryopteris filix-mas *              637                   659

Acer pseudoplatanus                1078                   560

Plantago major               1100 [+ o -] 500             ne

Populus sieboldii            3440 [+ o -] 114       551 [+ o -] 12

Especie                              Pr                    Nd

                                      [micron]g x [kg.sup.-1]

Lycopersicon esculentum          1,06-3,25              2,47-7,11

Dryobalanops lanceolata             0,87                  1,71

Picea abies                          ne                    ne

Betula pubesceras                    ne                    ne

Agrostis capillaris                3-1029                16-3607

Taxodium japonicum            9,1 [+ o -] 0,2      30,9 [+ o -] 0,4

Betula glandulosa                    7                     30

Ledum palustre                       14                    54

Sorbus aucuparia                     ne                    ne

Thea sinensis                17,0 [+ o -] 0,4        66 [+ o -] 2

Vicia villosa                16,9 [+ o -] 0,5      64,1 [+ o -] 0,5

Rubus fructicosus                    ne                  33-141

Picea abies                          ne                   53-69

Empetrum nigrum                      15                    67

Sasa nipponica               13,4 [+ o -] 0,2        44 [+ o -] 1

Abies alba                           ne                    65

Populus nigra                      20-264                84-356

Salix arcticum                       22                    76

Vaccinium vitis-idaea                70                    73

Hedera helix                         ne                    67

Matteuccia sp. *                 26,8-27,3              96,1-97,6

Vaccinium vitis-idaea                78                    130

Pinus sylvestris                     62                    150

Pinus sylvestris                    120                    160

Vaccinium vitis-idaea               140                    100

Esenbeckia leiocarpa                 ne                   <1200

Elytrigia repens                     ne                    ne

Dryopteris filix-mas *               ne                    239

Acer pseudoplatanus                  ne                    544

Plantago major                       ne                    ne

Populus sieboldii             706 [+ o -] 15       2638 [+ o -] 45

Especie                             Gd                     Yb

                                       [micron]g x [kg.sup.-1]

Lycopersicon esculentum          0,46-1,67             0,22-0,63

Dryobalanops lanceolata             ne                     ne

Picea abies                         ne                     ne

Betula pubesceras                   ne                     ne

Agrostis capillaris                3-598                 1-118

Taxodium japonicum           6,8 [+ o -] 0,4        2,6 [+ o -] 0,1

Betula glandulosa                    6                     5

Ledum palustre                       9                     6

Sorbus aucuparia                    ne                     ne

Thea sinensis                  33 [+ o -] 3         4,8 [+ o -] 0,5

Vicia villosa                14,7 [+ o -] 0,5       5,3 [+ o -] 0,2

Rubus fructicosus                  6-27                  1,7-5

Picea abies                         16                  6,9-7,6

Empetrum nigrum                      9                     7

Sasa nipponica               8,6 [+ o -] 0,2       2,64 [+ o -] 0,07

Abies alba                          17                    8.3

Populus nigra                    16,5-106               4,5-14,5

Salix arcticum                       9                    bld

Vaccinium vitis-idaea               11                    2.5

Hedera helix                         8                     2

Matteuccia sp. *                 10,9-11,1             1,63-1,89

Vaccinium vitis-idaea               27                     10

Pinus sylvestris                    25                    8.2

Pinus sylvestris                    23                    8.5

Vaccinium vitis-idaea               23                    8.6

Esenbeckia leiocarpa                ne                    <50

Elytrigia repens                    ne               80 [+ o -] 20

Dryopteris filix-mas *               8                    1.4

Acer pseudoplatanus                 106                   22.2

Plantago major                      ne               140 [+ o -] 60

Populus sieboldii             670 [+ o -] 17         143 [+ o -] 5

Especie                            Sc             Y      Ref

                                [micron]g x [kg.sup.-1]

Lycopersicon esculentum            ne             ne     1

Dryobalanops lanceolata            ne           11,01    2

Picea abies                        ne             ne     3

Betula pubesceras                  ne             ne     3

Agrostis capillaris                ne           8-1423   4

Taxodium japonicum                 ne             ne     5

Betula glandulosa                  30             30     6

Ledum palustre                     20             40     6

Sorbus aucuparia                   ne             ne     3

Thea sinensis                      ne             ne     5

Vicia villosa                      ne             ne     5

Rubus fructicosus                  ne             ne     7

Picea abies                        ne             ne     7

Empetrum nigrum                    30             50     6

Sasa nipponica                     ne             ne     5

Abies alba                         ne             ne     7

Populus nigra                      ne           67-365   8

Salix arcticum                     20             40     6

Vaccinium vitis-idaea              ne             ne     9

Hedera helix                       ne             ne     7

Matteuccia sp. *                   ne             ne     10

Vaccinium vitis-idaea              ne             ne     9

Pinus sylvestris                   ne             ne     9

Pinus sylvestris                   ne             ne     9

Vaccinium vitis-idaea              ne             ne     9

Esenbeckia leiocarpa          37 [+ o -] 2        ne     11

Elytrigia repens              60 [+ o -] 10       ne     12

Dryopteris filix-mas *             ne             ne     7

Acer pseudoplatanus                ne             ne     7

Plantago major               130 [+ o -] 70       ne     12

Populus sieboldii                  ne             ne     5

Especie                     Lugar

Lycopersicon esculentum     Italia-cultivo

Dryobalanops lanceolata     Malasia-bosque lluvioso
                            tropical

Picea abies                 Noruega-transecta 120km

Betula pubesceras           Noruega-transecta 120km

Agrostis capillaris         Suecia-experimento pH
                            5,2-7,8

Taxodium japonicum          Japon-bosque

Betula glandulosa           Canada-7 sitios, radio 7km
                            Lago Otter

Ledum palustre              Canada-7 sitios, radio 7km
                            Lago Otter

Sorbus aucuparia            Noruega-transecta 120km

Thea sinensis               Japon-granja

Vicia villosa               Japon-campus universitario

Rubus fructicosus           Suiza-bosque y sitio no
                            descrito

Picea abies                 Suiza-dos bosques

Empetrum nigrum             Canada-7sitios, radio 7km
                            Lago Otter

Sasa nipponica              Japon-bosque

Abies alba                  Suiza-bosque experimental

Populus nigra               Bulgaria-sitios no
                            contaminados

Salix arcticum              Canada-7 sitios, radio 7km
                            Lago Otter

Vaccinium vitis-idaea       Alemania-duna

Hedera helix                Suiza-bosque experimental

Matteuccia sp. *            Japon-campo universitario

Vaccinium vitis-idaea       Suecia-suelo arenoso
                            limoso

Pinus sylvestris            Alemania-duna

Pinus sylvestris            Alemania-turbera

Vaccinium vitis-idaea       Suecia-turbera

Esenbeckia leiocarpa        Brasil-bosque
                            semicaducifolio

Elytrigia repens            Rusia-varios sitios no
                            especificados

Dryopteris filix-mas *      Suiza-bosque experimental

Acer pseudoplatanus         Suiza-bosque experimental

Plantago major              Rusia-varios sitios no
                            especificados

Populus sieboldii           Japon-bosque

* Pteridofitas, ne: no evaluado, bld: bajo el limite de deteccion.

Referencias. 1: Spalla et al. (2009), 2: Breulmann et al.
(1998), 3: Reimaran et al. (2007), 4: Tyler y Olsson (2001), 5: Fu
et al. (2001), 6: Chiaren zelli et al. (2001), 7 Wyttenbach et al.
(1998), 8: Djiragova et al. (2001), 9: Markert (1987), 10: Fu et
al. (1998), 11: Franca et al. (2002), 12: Shtan geeva et al.
(2009).

TABLA II
CONCENTRACIONES FOLIARES DE ELEMENTOS TIERRAS RARAS
EN PLANTAS ACUMULADORAS

                              La                       Ce

                                    mg x [kg.sup.-1]

Intervalo normal            0,003-5                    --

                           0,51-2,8                 0,28-1,4

                           0,15-0,25                0,25-0,55

Especie

Camellia                    0,09-9                     ne
sinensis

Sapium japonicum           0,82-8,24                   ne

Selaginella                  0,85                      2,2
tamariscina *

Hymenophyllum                 2,8                      2,0
barbatum *

Pteridium                  3,0-21,3                    ne
aguilinum *

Phytolacca                  3,2-69                    30-48
americana

Stegnogramma                  4,7                      5,5
griffithii *

Asplenium                      6                       1,7
cheilosorum *

Parthenocissus                6,9                      4,2
tricuspidata

Cymbopogon                    9,3                     2,45
tortilis *

Dryopteris                    10                       16
fuscipes *

Asplenium                     14                       3,8
hondoense *

Solanum                     14-102                   20-100
lycocarpum

Pachystroma            16,4 [+ o -] 0,4        12,3 [+ o -] 0,3
longifolium

Asplenium                     21                       14
trichomanes *

Asplenium                     23                       5,6
cheilosorum *

Convallaria           24,73 [+ o -] 3,61      25,64 [+ o -] 4,48
majalis

Pteris dispar *               25                      3,43

Dryopteris                    32                       30
erythrosora *

Stenoloma                    38,7                     8,13
chusana *

Asplenium                     40                       14
ruprechtii *

Athyrium                      45                       35
yokoscence *

Cyclosorus                   60,5                      11
dentatus *

Adiantum                     78,6                     21,2
flabellulatum *

Dicranopteris             84,4-684,8               71,1-890,4
linearis *

Dicranopteris                 120                      140
dichotoma *

Dicranopteris             177,8-856,8              345,9-373,7
dichotoma *

Dicranopteris                209,3                    71,1
dichotoma *

Blechnum                      270                      145
orientale *

Anemone nemorosa     438,99 [+ o -] 36,54        301,28+19,34

Dicranopteris            458,53-1095,8             266,2-461,4
dichotoma *

Dicranopteris                 502                      225
dichotoma *

Dicranopteris                 980                      ne
dichotoma *

Dicranopteris            1503,4-2148,4            2829,7-3956,6

                             Pr                      Nd

                                   mg x [kg.sup.-1]

Intervalo normal             --                      --

                             --                      --

                         0,03-0,06                0,1-0,25

Especie

Camellia                     ne                      ne
sinensis

Sapium japonicum             ne                      ne

Selaginella                  ne                      ne
tamariscina *

Hymenophyllum                ne                      ne
barbatum *

Pteridium                    ne                      ne
aguilinum *

Phytolacca                   25                    13-110
americana

Stegnogramma                 ne                      ne
griffithii *

Asplenium                    ne                      ne
cheilosorum *

Parthenocissus              bld                      bld
tricuspidata


Cymbopogon                   ne                      9,7
tortilis *

Dryopteris                   ne                      ne
fuscipes *

Asplenium                   bld                      bld
hondoense *

Solanum                      ne                     6-55
lycocarpum

Pachystroma                  ne               8,0 [+ o -] 0,1
longifolium

Asplenium                    ne                      ne
trichomanes *

Asplenium                    ne                      ne
cheilosorum *

Convallaria          3,38 [+ o -] 0,56       11,40 [+ o -] 2,16
majalis

Pteris dispar *              ne                     34,8

Dryopteris                   ne                      ne
erythrosora *

Stenoloma                    ne                     63,2
chusana *

Asplenium                    ne                      ne
ruprechtii *

Athyrium                    bid                      35
yokoscence *

Cyclosorus                   ne                     49,1
dentatus *

Adiantum                     ne                      129
flabellulatum *

Dicranopteris            25,4-154,0              78,3-486,1
linearis *

Dicranopteris               bld                      35
dichotoma *

Dicranopteris           260,4-301,6              910-1674,5
dichotoma *

Dicranopteris               64,1                    235,4
dichotoma *

Blechnum                     ne                      300
orientale *

Anemone nemorosa     50,59 [+ o -] 3,8      164,47 [+ o -] 12,12

Dicranopteris           94,64-155,62            342,59-577,94
dichotoma *

Dicranopteris                ne                      614
dichotoma *

Dicranopteris                ne                      ne
dichotoma *

Dicranopteris           463,5-609,5             1023,1-1358,7

                             Gd                       Yb

                                    mg x [kg.sup.-1]

Intervalo normal             --                       --

                             --                       --

                          0,01-0,23               0,015-0,03

Especie

Camellia                     ne                       ne
sinensis

Sapium japonicum             ne                       ne

Selaginella                  ne                       62
tamariscina *

Hymenophyllum                ne                       42
barbatum *

Pteridium                    ne                       ne
aguilinum *

Phytolacca                 5,2-33                  2,5-11,0
americana

Stegnogramma                 ne                      0,31
griffithii *

Asplenium                    ne                       ne
cheilosorum *

Parthenocissus               bld                     bid
tricuspidata

Cymbopogon                   ne                      1,98
tortilis *

Dryopteris                   ne                      0,25
fuscipes *

Asplenium                    ne                      bld
hondoense *

Solanum                      ne                    0,18-0,3
lycocarpum

Pachystroma                  ne              0,140 [+ o -] 0,005
longifolium

Asplenium                    ne                      0,59
trichomanes *

Asplenium                    ne                      1,2
cheilosorum *

Convallaria          2,99 [+ o -] 0,63        1,33 [+ o -] 0,24
majalis

Pteris dispar *              ne                      7,51

Dryopteris                   ne                      1,9
erythrosora *

Stenoloma                    ne                      7,7
chusana *

Asplenium                    ne                       ne
ruprechtii *

Athyrium                     9,1                     3,3
yokoscence *

Cyclosorus                   ne                      11,1
dentatus *

Adiantum                     ne                      20,6
flabellulatum *

Dicranopteris             12,3-76,9                0,9-15,4
linearis *

Dicranopteris                bld                     bld
dichotoma *

Dicranopteris                ne                       ne
dichotoma *

Dicranopteris               65,0                     14,0
dichotoma *

Blechnum                     ne                      27,2
orientale *

Anemone nemorosa     33,18 [+ o -] 2,52       7,09 [+ o -] 0,52

Dicranopteris           36,42-119,32              1,46-7,94
dichotoma *

Dicranopteris                ne                       25
dichotoma *

Dicranopteris                ne                       ne
dichotoma *

Dicranopteris                ne                       ne

                              Sc                        Y

                                   mg x [kg.sup.-1]

Intervalo normal         0,002-0,010                   --

                         0,011-0,062                   --

                              --                    0,15-0,77

Especie

Camellia                     1,1                       ne
sinensis

Sapium japonicum              ne                       ne

Selaginella                  1,5                       ne
tamariscina *

Hymenophyllum                1,1                       ne
barbatum *

Pteridium                     ne                       ne
aguilinum *

Phytolacca                   bld                     0,6-180
americana

Stegnogramma                 3,9                       ne
griffithii *

Asplenium                     54                       ne
cheilosorum *

Parthenocissus               bld                       1,3
tricuspidata

Cymbopogon                    ne                       ne
tortilis *

Dryopteris                    28                       ne
fuscipes *

Asplenium                     24                       ne
hondoense *

Solanum                       ne                       ne
lycocarpum

Pachystroma          0,072 [+ o -] 0,002               ne
longifolium

Asplenium                     2                        ne
trichomanes *

Asplenium                     54                       ne
cheilosorum *

Convallaria                   ne               11,38 [+ o -] 2,31
majalis

Pteris dispar *               ne                       ne

Dryopteris                    62                       ne
erythrosora *

Stenoloma                     ne                       ne
chusana *

Asplenium                     25                       ne
ruprechtii *

Athyrium                     bld                       62
yokoscence *

Cyclosorus                    ne                       ne
dentatus *

Adiantum                      ne                       ne
flabellulatum *

Dicranopteris                 ne                    7,8-145,7
linearis *

Dicranopteris                bld                       12
dichotoma *

Dicranopteris                 ne                       ne
dichotoma *

Dicranopteris                 ne                      145,7
dichotoma *

Blechnum                      ne                       ne
orientale *

Anemone nemorosa             ne               229,39 [+ o -] 19,12

Dicranopteris                 ne                  38,68-243,08
dichotoma *

Dicranopteris                 ne                       ne
dichotoma *

Dicranopteris                 ne                       ne
dichotoma *

Dicranopteris                 ne                       ne

                    Referencia

Intervalo normal    Koyama et al.
                    (1987), Ozaki et
                    al. (1997)

                    Ozaki et al. (2000)

                    Markert (1996) (1)

Especie

Camellia            Koyama et al.
sinensis            (1987)

Sapium japonicum    Koyama et al.
                    (1987)

Selaginella         Ozaki et al.
tamariscina *       (1997.2000)

Hymenophyllum       Ozaki et al.
barbatum *          (1997.2000)

Pteridium           Reimann et al.
aguilinum *         (2007)

Phytolacca          Ichihashi et al.
americana           (1992)

Stegnogramma        Ozaki et al.
griffithii *        (1997)

Asplenium           Ozaki et al.
cheilosorum *       (2000)

Parthenocissus      Ichihashi et al.
tricuspidata        (1992)

Cymbopogon          Zhang et al.
tortilis *          (2002)

Dryopteris          Ozaki et al.
fuscipes *          (1997, 2000)

Asplenium           Ozaki et al.
hondoense *         (1997, 2000)

Solanum             Maria et al.
lycocarpum          (2000)

Pachystroma         Franca et al
longifolium         (2002)

Asplenium           Ozaki et al. (1997,
trichomanes *       2000)

Asplenium           Ozaki et al. (1997)
cheilosorum *

Convallaria         Tyler y Olsson
majalis             (2005)

Pteris dispar *     Zhang et al. (2002)

Dryopteris          Ozaki et al.
erythrosora *       (1997, 2000)

Stenoloma           Zhang et al.
chusana *           (2002)

Asplenium           Ozaki et al.
ruprechtii *        (2000)

Athyrium            Ichihashi et al.
yokoscence *        (1992)

Cyclosorus          Zhang et al. (2002)
dentatus *

Adiantum            Zhang et al. (2002)
flabellulatum *

Dicranopteris       Wei et at. (2001)
linearis *

Dicranopteris       Ichihashi et al.
dichotoma *         (1992)

Dicranopteris       Wang et al (2003)
dichotoma *

Dicranopteris       Wei et al. (2005)
dichotoma *

Blechnum            Zhang et al. (2002)
orientale *

Anemone nemorosa    Tyler y Olsson
                    (2005)

Dicranopteris       Wang et al. (2005)
dichotoma *

Dicranopteris       Zhang et al. (2002)
dichotoma *

Dicranopteris       Koyama et al.
dichotoma *         (1987)

Dicranopteris       Shan et al. (2003)
dichotoma *

(1) Citado en Djingova et al. (2001), * pteridofitas, ne: no
evaluado, bld: bajo el limite de deteccion.

TABLA III
CONCENTRACION DE ELEMENTOS TIERRAS RARAS EN RAICES

Especie                       La                       Ce

                                   mg x [kg.sup.-1]

Ageratum                      ne                       ne
conyzoides

Drvobalanops               0,05696                     62
lanceolata

Sasa nipponica-      0,064 [+ o -] 0,002     0,099 [+ o -] 0,004
raiz principal

Lycopersicon             0,207-0,467              0,463-0,717
esculentum

Vicia                0,223 [+ o -] 0,011     0,299 [+ o -] 0,023
villosa-raiz
secundaria

Sasa nipponica-      0,228 [+ o -] 0,002     0,607 [+ o -] 0,003
raiz sec

Taxodium             0,299 [+ o -] 0,007     0,087 [+ o -] 0,002
japonicum-
raiz sec.

Thea sinensis-       0,393 [+ o -] 0,002     0,369 [+ o -] 0,003
raiz
secundaria

Matteuccia sp. *         0,575-0,604              0,667-0,692

Populus              1,171 [+ o -] 0,026     0,103 [+ o -] 0,003
sieboldii-
raiz sec.

Pinus                        1,23                     856
massoniana

Plantago major         1,6 [+ o -] 0,3                ne

Elytrigia repens           1,7+0,2                     ne

Rhododendron                 2,37                     1,58
simsii

Agrostis                  3,75-10,70               8,27-24,1
capillaris

Dicranopteris              9,24-472                 66,0-354
linearis *

Cymbopogon                   15,2                     5,18
tortilis

Adiantum                     23.0                     10,1
flabellulatum *

Blechnum                     27,9                     32,3
orientale *

Stenoloma                    33,9                     8,15
chusana *

Pteris dispar *              37,2                     13.0

Cyclosorus                   62,7                     26,2
dentatus *

Dicranopteris               106.0                     69,5
dichotoma *

Dicranopteris            118,8-141,5              108,4-157,7
dichotoma *

Dicranopteris           136,36-179,58             80,91-165,33
dichotoma *

Especie                       Pr                       Nd

                                     mg x [kg.sup.-1]

Ageratum                      ne                       ne
conyzoides

Drvobalanops               0,00929                  0,02561
lanceolata

Sasa nipponica-      0,018 [+ o -] 0,003     0,063 [+ o -] 0,001
raiz principal

Lycopersicon             0,116-0,153              0,483-0,644
esculentum

Vicia                0,063 [+ o -] 0,002     0,261 [+ o -] 0,011
villosa-raiz
secundaria

Sasa nipponica-      0,056 [+ o -] 0,000     0,218 [+ o -] 0,001
raiz sec

Taxodium             0,049 [+ o -] 0,002     0,177 [+ o -] 0,006
japonicum-
raiz sec.

Thea sinensis-       0,103 [+ o -] 0,002     0,421 [+ o -] 0,004
raiz
secundaria

Matteuccia sp. *         0,144-0,149              0,592-0,598

Populus              0,184 [+ o -] 0,004     0,702 [+ o -] 0,034
sieboldii-
raiz sec.

Pinus                         ne                      1,69
massoniana

Plantago major                ne                       ne

Elytrigia repens              ne                       ne

Rhododendron                  ne                      2,87
simsii

Agrostis                  1,03-2,54                3,61-8,94
capillaris

Dicranopteris              2,98-156                 8,67-482
linearis *

Cymbopogon                    ne                      14,9
tortilis

Adiantum                      ne                      30,5
flabellulatum *

Blechnum                      ne                      64,1
orientale *

Stenoloma                     ne                      48,2
chusana *

Pteris dispar *               ne                      37,3

Cyclosorus                    ne                      81,3
dentatus *

Dicranopteris                 ne                      153
dichotoma *

Dicranopteris             36,9-201,5              146,3-1247,9
dichotoma *

Dicranopteris            38,79-46,88             170,32-196,69
dichotoma *

Especie                       Gd                       Yb

                                      mg x [kg.sup.-1]

Ageratum                      ne                       ne
conyzoides

Drvobalanops                  ne                       ne
lanceolata

Sasa nipponica-      0,017 [+ o -] 0,000     0,006 [+ o -] 0,000
raiz principal

Lycopersicon             0,120-0,205              0,039-0,050
esculentum

Vicia                0,064 [+ o -] 0,004     0,027 [+ o -] 0,001
villosa-raiz
secundaria

Sasa nipponica-      0,052 [+ o -] 0,001     0,024 [+ o -] 0,001
raiz sec

Taxodium             0,053 [+ o -] 0,003     0,020 [+ o -] 0,001
japonicum-
raiz sec.

Thea sinensis-       0,150 [+ o -] 0,002     0,050 [+ o -] 0,002
raiz
secundaria

Matteuccia sp. *         0,123-0,128              0,053-0,054

Populus              0,208 [+ o -] 0,002     0,027 [+ o -] 0,001
sieboldii-
raiz sec.

Pinus                         ne                      1,25
massoniana

Plantago major                ne               0,06 [+ o -] 0,02

Elytrigia repens              ne               0,18 [+ o -] 0,08

Rhododendron                  ne                      1,78
simsii

Agrostis                  0,60-1,37                0,12-0,23
capillaris

Dicranopteris              2,23-85                  0,60-58
linearis *

Cymbopogon                    ne                      7,54
tortilis

Adiantum                      ne                      20,7
flabellulatum *

Blechnum                      ne                      26,8
orientale *

Stenoloma                     ne                      26,4
chusana *

Pteris dispar *               ne                      18,1

Cyclosorus                    ne                      38,8
dentatus *

Dicranopteris                 ne                      116
dichotoma *

Dicranopteris                 ne                       ne
dichotoma *

Dicranopteris            43,15-45,26              10,76-19,53
dichotoma *

Especie                      Sc                   Y          Ref

                                   mg x [kg.sup.-1]

Ageratum             0,40  [+ o -] 0,03          ne          1
conyzoides

Drvobalanops                 ne                0,06701        2
lanceolata

Sasa nipponica-              ne                   ne          3
raiz principal

Lycopersicon                 ne                   ne          4
esculentum

Vicia                        ne                   ne          3
villosa-raiz
secundaria

Sasa nipponica-              ne                   ne          3
raiz sec

Taxodium                     ne                   ne          3
japonicum-
raiz sec.

Thea sinensis-               ne                   ne          3
raiz
secundaria

Matteuccia sp. *             ne                   ne          3

Populus                      ne                   ne          3
sieboldii-
raiz sec.

Pinus                        ne                   ne          5
massoniana

Plantago major       0,36 [+ o -] 0,08           ne          6

Elytrigia repens     0,34 [+ o -] 0,01           ne          6

Rhododendron                 ne                   ne          5
simsii

Agrostis                     ne               1,42-2,58       7
capillaris

Dicranopteris                ne                6,55-442       8
linearis *

Cymbopogon                   ne                   ne          5
tortilis

Adiantum                     ne                   ne          5
flabellulatum *

Blechnum                     ne                   ne          5
orientale *

Stenoloma                    ne                   ne          5
chusana *

Pteris dispar *              ne                   ne          5

Cyclosorus                   ne                   ne          5
dentatus *

Dicranopteris                ne                   ne          5
dichotoma *

Dicranopteris                ne                   ne          9
dichotoma *

Dicranopteris                ne             181,70-218,25    10
dichotoma *

Especie             Lugar

Ageratum            Nigeria
conyzoides

Drvobalanops        Malasia
lanceolata

Sasa nipponica-     Japon
raiz principal

Lycopersicon        Italia
esculentum

Vicia               Japon
villosa-raiz
secundaria

Sasa nipponica-     Japon
raiz sec

Taxodium            Japon
japonicum-
raiz sec.

Thea sinensis-      Japon
raiz
secundaria

Matteuccia sp. *    Japon

Populus             Japon
sieboldii-
raiz sec.

Pinus               China
massoniana

Plantago major      Rusia

Elytrigia repens    Rusia

Rhododendron        China
simsii

Agrostis            Suecia
capillaris

Dicranopteris       China
linearis *

Cymbopogon          China
tortilis

Adiantum            China
flabellulatum *

Blechnum            China
orientale *

Stenoloma           China
chusana *

Pteris dispar *     China

Cyclosorus          China
dentatus *

Dicranopteris       China
dichotoma *

Dicranopteris       China
dichotoma *

Dicranopteris       China
dichotoma *

*
pteridofitas, ne: no evaluado, bld: bajo el limite de deteccion.
Referencias. 1: Dim et al. (2004), 2: Breulmann et al. (1998), 3:
Fu et al. (2001), 4: Spalla et al. (2009), 5: Zhang et al. (2002),
6: Shtangeeva et al. (2009), 7: Tyler y Olsson (2001), 8: Wei et al.
(2001), 9: Wang et al. (2003), 10: Wang et al. (2006).
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Author:Olivares, Elizabeth; Aguiar, Guillermina; Colonnello, Giuseppe
Publication:Interciencia
Date:May 1, 2011
Words:12135
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