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Raiz secundaria embrional asociada a la germinacion de Garcinia intermedia (Clusiaceae) y su posible papel en la supervivencia de las plantulas.

Abstract: Secondary embryonary root associated with seed germination in Garcinia intermedia (Clusiaceae) and its possible role in seedling survival. Germination tests on Garcinia intermedia (Clusiaceae) seeds showed the growth of two types of roots: additionally to the primary root, a secondary root crosses the seed lengthwise. To determine its possible role on the survival and growth of this species, 90 seedlings at least six months old (collected in Central Costa Rica) were planted in plastic bags with organic soil, and placed in a greenhouse. The seedlings were treated as follows: treatments in which the primary or secondary root was cut off, and a control group with both roots intact (30 replicates each). After three months 10 seedlings/month/treatment were extracted to measure their height, basal diameter, root length (main and secondary root), and biomass of the stem, roots and seed (without its coat). Control seedlings had the highest growth, followed by those without secondary roots. Nonetheless, more than 90% of the seedlings whose primary roots were cut off, survived after five months of the excision treatment, in part due to the capacity of this species to regenerate its radical system through the seed reserves, sprouting of a primary-like root, and/or the growth stimulus of the secondary root (60% of the total: 20% with sprouts from the primary root stump, 13.3% with a growth stimulus of the secondary root, and 26.7% with both conditions). The length of the sprouted roots was significantly different only on those plants that were extracted during the first two monthly measurements, when compared with the control ([F.sub.6]= 18.6, [F.sub.7]=16.0, p<0.01). Rev. Biol. Trop. 54(3): 927-934. Epub 2006 Sept. 29.

Key words: primary root, secondary root, root sprouting, hypogeous germination, Premontane humid tropical forest, Costa Rica.

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En general, las fases mas criticas del ciclo de vida de las plantas corresponden a las etapas de germinacion y establecimiento de la plantula. Un numero importante de semillas no completan su ciclo porque son depredadas o no encuentran el sitio adecuado para germinar, y las que germinan pueden sufrir una elevada mortalidad por variaciones en el clima, herbivoria, danos mecanicos o ataques por patogenos (Fournier y Salas 1967, Augspurger 1984, Dirzo 1987, Clark y Clark 1989, Farji-Brener et al. 2005, Garcia-Robledo 2005).

Garcinia intermedia (Clusiaceae) mantiene poblaciones de plantulas muy abundantes en algunos sectores de la Zona Protectora "El Rodeo" (Di Stefano y Marin, obs. personal) por lo que se decidio estudiar algunos aspectos de su autoecologia tales como su susceptibilidad a danos mecanicos, ataques por hongos y resistencia al estres hidrico.

Al realizar pruebas preliminares de germinacion en esta especie, se observo que las semillas desarrollan, aparte de su raiz primaria, otra raiz que atraviesa la semilla hasta salir por el extremo distal de la misma. A esta raiz se le considero como una secundaria embrional (rs). En la literatura consultada, no se encontro ninguna referencia a este fenomeno, aunque aparentemente si ocurre en otras especies de la familia (E. Flores, com. pers.).

La presencia de este tipo de raiz plantea la interrogante sobre el papel ecologico que esta cumple en las fases iniciales del desarrollo de la plantula, razon por la cual se planteo como objetivo de la presente investigacion, el determinar la influencia de esta sobre la supervivencia y crecimiento de la plantula cuando la raiz primaria es danada.

MATERIALES Y METODOS

A principios de mayo del 2003 se colectaron cerca de 400 semillas de G. intermedia (de frutos con una o dos semillas) a lo largo del sendero principal cercano al mirador (9[grados]54'40.4" N; 84[grados]16'46.4" W, aproximadamente a 1 000 msnm) en la Zona Protectora "El Rodeo", en el canton de Mora. Esta reserva se clasifica como un bosque Premontano humedo (sensu Holdridge), y presenta una temperatura y precipitacion total anual promedio de 23.7[grados]C y 2 150 mm (principalmente entre mayo y noviembre), respectivamente (datos suministrados por el Dr. Luis A Fournier de la Finca San Luis en Ciudad Colon, a 750 msnm; Cascante y Estrada 2001).

G. intermedia es un arbol de 5 a 12 m de altura distribuido desde Mexico hasta Panama en bosques de humedos a muy humedos de 0 a unos 1 200 msnm, especialmente en la vertiente del Pacifico. Florea de enero a marzo y de julio a octubre (Zamora et al. 2004). Presenta un latex amarillo anaranjado muy abundante.

Las semillas (1.54 [+ o -] 0.49 g peso fresco, largo 2.23 [+ o -] 0.27 cm, ancho 1.27 [+ o -] 0.17 cm) fueron sembradas en bandejas con arena de rio ubicadas en un invernadero de la Escuela de Biologia de la Universidad de Costa Rica, Montes de Oca. Los epicotilos empezaron a emerger luego de mes y medio. A los tres meses, un promedio del 84 [+ o -] 9.7% de las semillas produjo epicotilos visibles.

De ellas, se extrajeron 90 plantulas (las que poseian las mejores caracteristicas). En promedio presentaban 8.38 [+ o -] 1.86 cm de altura, 0.21 [+ o -] 0.04 cm de diametro basal, 6.15 [+ o -] 0.41 cm de longitud raiz primaria, y 1.89 [+ o -] 0.53 cm de longitud de la raiz secundaria embrional medida a partir del punto de salida de la semilla (Fig. 1). Estas se plantaron en bolsas plasticas negras (12.7 x 20.3 cm) con 3 kg de suelo organico cada una, y se colocaron en el invernadero. Se regaron al menos dos veces por semana, y se les arranco las hierbas. Ademas, se controlo el ataque de insectos, particularmente afidos.

[FIGURA 1 OMITIR]

A las plantulas (tres meses de germinadas) se les aplico uno de los siguientes tratamientos (cada una con 30 repeticiones):

Se les corto la raiz primaria lo mas cercano posible a la semilla (srp).

A. Se les corto la raiz secundaria en el punto de salida de la semilla (srs).

B. Control (no se corto ninguna de las raices, ct).

Tres meses despues de aplicados los tratamientos se extrajeron al azar 10 plantulas/mes/ tratamiento a las cuales se les midio la altura (ht), el diametro basal (db), y la longitud de la raiz secundaria embrional (rs) y primaria (rp). Ademas, se les midio la longitud y ancho de la semilla, y la biomasa de todas las partes (vastago, raices y semilla) luego de secarlas en una estufa a aproximadamente 60[grados]C, hasta peso constante.

A los datos se le aplico un ANDEvA de una via si cumplian con el supuesto de normalidad (F). De lo contrario, se aplico la prueba de Kruskal-Wallis (H). Se uso el programa XLSTAT[R] 7.1.

RESULTADOS

En este estudio se determino que la germinacion de G. intermedia es hipogea. Asimismo, se observo el desarrollo de dos tipos de raices: la primaria y una secundaria la cual atravesaba la semilla hasta el exterior (Fig. 1).

La supervivencia de las plantulas a las que se les corto la raiz primaria fue muy alta (superior al 90% luego de cinco meses de haberse aplicado los tratamientos) a pesar del fuerte dano a las que se les sometio. Sin embargo, el crecimiento si se vio afectado (Fig. 2) en especial de los 30 a 60 dias despues del corte. Este fue significativamente diferente para la altura a los siete meses de edad, y para el diametro basal a los seis meses ([F.sub.ht7] = 8.461, [p.sub.ht7] = 0.001; [F.sub.db6]= 3.531, [p.sub.db6]= 0.043).

[FIGURA 2 OMITIR]

Las plantulas srp mostraron una buena recuperacion a este trauma en parte gracias a que un 60% de ellas recobraron el sistema radical a traves de los siguientes mecanismos (Fig. 1): al 26.7% les crecio la raiz secundaria embrional y les rebroto la raiz principal justo arriba del corte, mientras que a un 20% solo les rebroto la principal, y a un 13.3% les crecio solo la secundaria embrional. Por otra parte, no se observo el desarrollo de raiz alguna al resto de las plantulas sobrevivientes por lo que se presume se mantuvieron vivas debido a las reservas de la semilla.

Las diferencias en la longitud de la raiz primaria o principal fueron significativas entre los tratamientos solo para las primeras dos mediciones ([F.sub.6]= 18.6, [F.sub.7]= 16.0, p<0.01). Pero para el tercer periodo no lo fueron gracias a la capacidad de rebrote y crecimiento de la nueva raiz principal en las plantulas con el tratamiento "srp" (H= 0.67, p= 0.72). El rebrote de esta raiz alcanzo un 70% de la longitud obtenida en las plantas control al final de la investigacion.

La raiz secundaria, en general, mostro un desarrollo mas lento al compararla con la raiz primaria o principal (Fig. 3). Sin embargo, cuando esta ultima fue seccionada, se noto un crecimiento vigoroso de la raiz secundaria embrional en algunas plantulas, especialmente hacia el final del experimento (ocho meses de germinada, cinco meses despues de cortada). Estas inclusive alcanzaron longitudes similares a los rebrotes de la raiz principal (efecto compensatorio), presumiblemente facilitado por las reservas presentes en la semilla. Comparado con las de las plantas control su crecimiento fue mayor, y llegaron a alcanzar hasta un 60% de la longitud de la raiz primaria en este grupo ct. No se detectaron diferencias estadisticas en ninguno de los casos (H[menor que o iqual a]5.4, p[mayor que o igual a]0.068).

[FIGURA 3 OMITIR]

La biomasa de las partes vegetativas tambien sufrio variaciones segun los tratamientos (Fig. 5). Se encontraron diferencias significativas a los seis y siete meses para la biomasa del vastago ([H.sub.ba6]= 7.388, [p.sub.ba6]= 0.025; [F.sub.ba7]= 7.205, [p.sub.ba7]= 0.003), siendo las plantulas del control las que mas acumularon.

[FIGURA 5 OMITIR]

En cuanto a la biomasa radical, en los dos primeros muestreos se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos ([H.sub.brpr6] = 15.89, [p.sub.brpr6]<0.001; [F.sub.brpr7] = 5.625, [p.sub.brpr7]=0.011), siendo las plantulas del control las que nuevamente presentaron el mayor peso seco. Tal como se menciono, a varias de las plantulas del tratamiento "srp" les rebroto una raiz principal arriba del corte de la primaria, y su peso fue aumentando a traves del tiempo (Fig. 5).

La raiz secundaria mostro pesos muy bajos comparados con la primaria o principal (14 veces menos en promedio, Fig. 5). Estas tendieron a desaparecer o permanecieron muy pequenas en las plantas control. Sin embargo, se observa que algunas de las plantulas a las que se les corto la raiz primaria (a un 13.3%), se estimulo el crecimiento de la raiz secundaria embrional, tal como se acoto anteriormente (Fig. 6). Se encontraron diferencias significativas en los dos primeros muestreos ([H.sub.brs6]= 15.002, [p.sub.brs6]= 0.001; [H.sub.brs7]= 16.809, [p.sub.brs7]<0.001). Sin embargo, no mostro una tendencia a incrementar con el tiempo.

[FIGURA 6 OMITIR]

La biomasa de la semilla fue menor en las plantulas del control, especialmente cuando se comparan con las del "srp" (Fig. 4). La prueba de Kruskal-Wallis mostro diferencias marginalmente significativas para las primeras dos fechas de muestreo ([H.sub.bsem6]= 5.857, [p.sub.bsem6]= 0.053; [H.sub.bsem7]= 5.471, [p.sub.bsem7]= 0.065).

[FIGURA 4 OMITIR]

En la figura 7 se muestra el porcentaje de humedad promedio de las semillas (sin cubierta seminal) y las plantulas segun los tratamientos. En general, los valores mas bajos se observaron en las plantulas sin la raiz primaria, especialmente en la primera fecha de extraccion por el desequilibrio entre la biomasa aerea y radical. Sin embargo, en las siguientes fechas el contenido de humedad de estas fue aumentando hasta alcanzar valores intermedios como los de las plantulas del tratamiento "srs", y en algunos casos, semejantes a los del control. En el Cuadro 1 se observan las fechas en las que se alcanzaron diferencias estadisticamente significativas.

[FIGURA 7 OMITIR]

DISCUSION

En general, las plantulas control fueron las que tuvieron un mejor crecimiento del vastago y de la raiz primaria. Ademas, presentaron un mayor contenido de humedad en su biomasa y un menor peso seco de la semilla todavia adherida a la plantula. Le siguieron aquellas a las que se les corto la raiz secundaria embrional. Al parecer, esta raiz tuvo un efecto en el crecimiento de las plantulas, aunque su eliminacion aparentemente no produjo diferencias significativas bajo las condiciones del invernadero. Observaciones de plantulas extraidas en el campo mostraron que esta raiz secundaria desaparece temprano (W. Marin y J. Di Stefano, obs. pers.), aunque en pocas ocasiones (menos de un 1% de las plantulas extraidas del bosque) se han observado con dos raices bien desarrolladas, una de las cuales se cree corresponde a un crecimiento de la raiz secundaria embrional.

Las plantulas mas afectadas fueron a las que se les cerceno la raiz primaria. Sin embargo, la mayoria (+90%) logro sobrevivir, y muchas de ellas inclusive recuperar una condicion similar a la de los otros tratamientos en terminos de su crecimiento y biomasa. Esto posiblemente se debio a las reservas de la semilla, a las favorables condiciones del experimento y a la capacidad de esta especie de regenerar su raiz principal y/o fortalecer la raiz secundaria embrional (por lo menos en un 60% de ellas). Este aspecto resulto muy interesante ya que normalmente si la raiz primaria es destruida, las plantulas mueren. Otro factor que favorecio la supervivencia de estas plantulas, fue probablemente el latex, el cual es muy abundante en esta especie. Este latex es pegajoso, espeso, seca rapidamente y es probable que tenga efectos bactericidas o funguicidas. En extractos de otras especies de este genero se han encontrado principios quimicos activos eficaces en el control de parasitos, virus y contra enfermedades en seres humanos (Permana et al. 2001). Por otra parte, la menor longitud de la raiz primaria hacia el final de la investigacion en las plantulas del control y sin la raiz secundaria, se pudo deber al tamano de las bolsas que limito su crecimiento.

En varias plantulas tambien se les observo un aumento de la longitud de la raiz secundaria en el tratamiento en la que esta fue removida, la cual se debio a dos factores: a un rebrote de la misma (Fig. 4) o a un crecimiento de esta raiz enrollada dentro de la cubierta seminal en algunas de ellas (Fig. 3).

La raiz secundaria embrional se ha observado en otras cluseaceas (E. Flores, com. pers.), pero esta es la primera vez que se informa de ella y se elabora un experimento para determinar su potencial para la supervivencia y crecimiento de las plantulas de Garcinia cuando la raiz primaria es danada. Con base en este estudio, se concluye que la raiz secundaria embrional logro tomar fuerza en al menos el 40% de las plantulas cuya raiz primaria fue danada, por lo cual se considera que esta pudo jugar un papel importante en la recuperacion de las plantulas afectadas. Sin embargo, esta especie tambien mostro una alta capacidad para regenerar su sistema radical a traves del rebrote de la raiz principal. Se deben hacer mas investigaciones para determinar la posible interaccion de esta raiz secundaria con las reservas de la semilla y bajo condiciones mas estresantes.

AGRADECIMIENTOS

A la vicerrectoria de investigacion de la Universidad de Costa Rica por el financiamiento parcial del proyecto No. 111-A3-029. A los personeros de la Universidad de la Paz por permitirnos el ingreso a la Zona Protectora "El Rodeo".

RESUMEN

En pruebas preliminares de germinacion con semillas de Garcinia intermedia (Clusiaceae) se observo que esta producia dos tipos de raices: la primaria y una secundaria embrional que atraviesa longitudinalmente la semilla. Para determinar su posible papel en la supervivencia y crecimiento de esta especie, se analizaron 90 plantulas con al menos seis meses de germinadas en bolsas plasticas con suelo organico ubicadas en un invernadero, a las que se les aplico uno de los siguientes tratamientos: corte de la raiz primaria o la secundaria embrional, ademas de un grupo control con ambas raices (30 repeticiones de cada uno). Luego de tres meses se empezaron a extraer 10 plantulas/ mes/tratamiento a los que se les midio la altura total, diametro basal, longitud de la raiz primaria y secundaria, y la biomasa del vastago, raiz y semilla sin la cubierta seminal. Las plantulas que obtuvieron el mayor crecimiento fueron las del control, seguidas por aquellas sin la raiz secundaria. Sin embargo, mas del 90% de las plantulas a las que se les corto la raiz primaria, sobrevivieron despues de cinco meses de haberse aplicado el tratamiento, en parte debido a una muy alta capacidad de recuperacion de su sistema radical, ya sea produciendo rebrotes de la principal (20%), aumentando el crecimiento de la raiz secundaria (13.3%), o ambos (26.7%), y a las reservas de la semilla. La longitud de los rebrotes de la raiz principal fue estadisticamente significativa en las primeras dos extracciones mensuales de plantas, comparado con las del control ([F.sub.6]= 18.6, [F.sub.7]= 16.0, p<0.01), pero no en la tercera medicion. Bajo las condiciones de invernadero, la biomasa total de las plantulas cuya raiz primaria fue cortada, alcanzo valores semejantes a la de los otros tratamientos cinco meses despues de haberse aplicado el tratamiento.

Palabras clave: raiz primaria, raiz secundaria, germinacion hipogenia, bosque premontano humedo tropical, Costa Rica.

REFERENCIAS

Augspurger, C.K. 1984. Seedling survival of tropical tree species: Interactions of dispersal distance, light gaps, and pathogens. Ecol. 65: 1705-1712.

Cascante, A. & A. Estrada. 2001. Composicion floristica y estructura de un bosque humedo premontano en el valle Central de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 49: 213-225.

Clark, D.B. & D.A. Clark. 1989. The role of physical damage in the seedling mortality regime of a neotropical rain forest. Oikos 55: 225-230.

Dirzo, R. 1987. Estudios sobre las interacciones planta-herbivoro en "Los Tuxtlas", Veracruz. Rev. Biol. Trop. 35 (Supl.1): 119-132.

Farji-Brener, A.G., S. Duran, A. Valerio, E. Herbas, M. Castaneda, J. Ochoa & M. Romo. 2005. La semilla de Campsiandra angustifolia (Fabaceae: Caesalpiniodeae) como un reflejo de las presiones selectivas sobre su dispersion y establecimiento. Rev. Biol. Trop. 53 (1-2): 63-71.

Fournier, L.A. & S. Salas. 1967. Tabla de vida para el primer ano de la poblacion de Dipterodendron costaricense Ralk. Turrialba 17: 348-350.

Garcia-Robledo, C. 2005. Comparacion de dos metodos para medir herbivoria. ?Es la herbivoria en el Neotropico mayor de lo que creemos? Rev. Biol. Trop. 53 (1-2): 111-114.

Permana, D., N. Hj. Lajis, M.M. Mackeen, A.M. Ali, N. Aimi, M. Kitajima & H. Takayama. 2001. isolation and Bioactivities of Constituents of the Roots of Garcinia atroviridis. J. Natur. Prod. 64: 976-979.

Zamora, N., Q. Jimenez & L. J. Poveda. 2004. Arboles de Costa Rica. Vol. III. INBIO, Heredia, Costa Rica. 556 p.

Jose Fco. Di Stefano, Walter A. Marin & Marco A. Diaz Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica; jdistefa@cariari.ucr.ac.cr; wmarin@cariari.ucr.ac.cr; marcodiaz@walla.com

Recibido 13-IX-2004. Corregido 02-VI-2005. Aceptado 22-III-2006.
CUADRO 1
Tratamientos que alcanzaron niveles estadisticamente
significativos para el contenido de humedad
de la biomasa

TABLE 1
Statistically significant treatments for biomass
moisture content

                         Valor          Probabilidad
Tratamiento-fecha      observado          alcanzada

     ba%6 *           F**= 6.021            0.007
      ba%7            H**= 8.960            0.011
     brp%6             H= 8.960             0.011
     brp%8             F= 3.451             0.051
     brs%6             H= 12.451            0.002
     brs%7             H= 11.884            0.003
     bsem%6            F= 8.950             0.001
     bsem%7            F= 10.512           <0.001
     bsem%8            H= 6.976             0.031

* ba= vastago (shoot); brp= raiz primaria o principal (primary
root); brs= raiz secundaria (secondary root); sem=
semilla (seed) a los 6, 7 u 8 meses despues de la germinacion
(6, 7 or 8 months alter germination).

** F y H= indices observados de Fisher o Kruskal-Wallis
(Fisher o Kruskal-Wallis observed indixes).
COPYRIGHT 2006 Universidad de Costa Rica
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Author:Di Stefano, Jose; Marin, Walter A.; Diaz, Marco A.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2006
Words:3578
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