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Quantification of biological contamination by exotic tree species in an araucaria forest fragment in Lages, Santa Catarina State/Quantificacao da contaminacao biologica por especies arboreas exoticas em um fragmento de Floresta ombrofila mista em Lages--SC.

INTRODUCAO

Contaminacao biologica e o processo, geralmente causado pelo homem, de introducao de especies em um ecossistema do qual nao fazem parte e de adaptacao destas, provocando mudancas no funcionamento desse ecossistema (SANTANA; ENCINAS, 2008). Poucos habitats tem permanecido imunes ou livres de acoes humanas que introduzem especies exoticas (MACK et al., 2000). As especies introduzidas, por nao terem coevoluido com as especies nativas, muitas vezes nao possuem um predador natural, e, por isso, podem apresentar maior vantagem competitiva para se estabelecerem, reproduzirem e se desenvolverem, tornando-se especies invasoras. Segundo Zanchetta e Diniz (2006), entre os principais impactos provocados pelas especies invasoras, estao aqueles ligados aos processos biologicos essenciais, como as alteracoes na ciclagem de nutrientes, na produtividade vegetal, na cadeia trofica, na estrutura das comunidades, na diversidade de especies, dentre outros.

Dentre as caracteristicas que permitem que as especies exoticas se tornem potenciais invasoras, Santana e Encinas (2008), Genovesi (2005) e Westbrooks (1998) destacam: alto poder de crescimento relativo, alta producao de sementes de facil dispersao, alta longevidade das sementes no solo, alta taxa de germinacao dessas sementes, maturacao precoce das plantas ja estabelecidas, floracao e frutificacao mais prolongadas, alto potencial reprodutivo por brotacao, pioneirismo, alelopatia e ausencia de inimigos naturais. Entre as especies que possuem algumas dessas caracteristicas citadas estao as do genero Pinus. Segundo Zanchetta e Diniz (2006), especies desse genero se destacam entre as especies com alto potencial de invasao, sendo detectadas em pelo menos 35 Unidades de Conservacao das regioes Sul e Sudeste do Brasil. Esta invasao ocorre predominantemente em sistemas vegetacionais abertos com predominio de gramineas e arbustos ou arvores esparsas, assim como em areas de formacoes florestais onde tenha havido desmatamento (FALLEIROS et al., 2011; ZILLER; GALVAO, 2002). Moretto e Nodari (2009) relataram que especies de Pinus sao uma ameaca para os ecossistemas naturais da regiao de Lages--SC, onde essas especies sao amplamente cultivadas, sendo as duas especies mais plantadas o Pinus taeda L. e o Pinus elliottii Engelm. Zanchetta e Diniz (2006) destacam que essas duas especies pertencem ao genero com potencial mais invasivo em campos abertos no Brasil.

O Parque Municipal de Lages, denominado Parque Natural Municipal Joao Jose Theodoro da Costa Neto (PARNAMUL), possui um remanescente de Floresta Ombrofila Mista Montana que se encontra adjacente a um plantio de Pinus taeda. Com o intuito de verificar a influencia desse plantio de pinus sobre a vegetacao natural arborea do parque, o presente estudo objetivou avaliar a contaminacao biologica ao longo do tempo em uma comunidade arborea em estagio sucessional avancado/tardio da Floresta Ombrofila Mista Montana, adjacente a um plantio de Pinus taeda. A quantificacao da intensidade na invasao biologica pode ser utilizada como um parametro no planejamento de acoes futuras visando praticas mitigadoras nas areas naturais em que se observam especies com comportamento invasor.

MATERIAL E METODOS

Foi realizado o levantamento fitossociologico de um trecho da area do Parque Natural Municipal Joao Jose Theodoro da Costa Neto (PARNAMUL) localizado no municipio de Lages--SC. O PARNAMUL, com aproximadamente 204 ha, encontra-se em contato com um plantio de Pinus taeda, com cerca de 15 anos de idade e area de 60 ha, separados apenas por uma faixa de aceiro de aproximadamente 3 m de largura (Figura 1 A-D).

Lages esta localizada na latitude 27[degrees]48'58" Sul e longitude 50[degrees]19'30" Oeste, no Planalto Sul Catarinense, com altitude em torno de 916 m. O clima predominante na regiao e Cfb, de acordo com a classificacao de Koppen, sendo a precipitacao anual media de 1.479,48 mm, com chuvas bem distribuidas durante o ano, e temperatura anual media de 16[degrees]C (BRASIL, 1992). O municipio de Lages esta inserido na Bacia Hidrografica do Rio Canoas e do Rio Pelotas, com topografia, em sua maior parte, suave ondulada a ondulada. Segundo a classificacao do IBGE (2012), a vegetacao florestal de Lages e classificada como Floresta Ombrofila Mista Montana (FOM-Montana). O PARNAMUL possui vegetacao florestal integralmente protegida e em estadio intermediario a avancado de sucessao, conforme observado por Dalla Rosa et al. (2015).

Para a amostragem da vegetacao arborea, foram alocadas, em 2011 por Guidini et al. (2014), 25 parcelas de 400 [m.sup.2] (20 x 20 m, totalizando 1 ha amostrado), distribuidas em cinco transectos de cinco parcelas cada, alocados perpendiculares a borda de contato com o plantio de pinus (Figura 1A). As parcelas foram distribuidas de forma a contemplar a heterogeneidade ambiental existente na area, como aquelas associadas as variacoes de borda/interior, relevo e aos estagios sucessionais da floresta, sendo que alguns trechos possuiam areas de clareiras, o que e esperado em uma floresta natural. Assim, cada parcela no transecto possuia uma distancia da borda, sendo essa de 0 m na primeira parcela, 20 m na segunda, 40 m na terceira, 60 m na quarta e 80 m na ultima parcela. Em cada parcela foram medidos (circunferencia a altura do peito--CAP), coletados, identificados e marcados com plaquetas de aluminio todos os individuos arboreos vivos que apresentaram diametro igual ou superior a 5 cm, medido a 1,30 m do solo (DAP). Individuos com troncos multiplos foram medidos quando a raiz da soma dos quadrados dos DAP foi maior ou igual a 5 cm. As identificacoes foram realizadas por meio de consultas a especialistas e literatura especializada (REITZ, 1970; SOBRAL et al., 2006). As especies foram classificadas nas familias de acordo com o sistema APG III (ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP, 2009).

Quatro anos apos o primeiro inventario, em 2015, os individuos foram reiventariados, sendo que os sobreviventes foram novamente mensurados (CAP) e os mortos foram quantificados. Individuos dentro das parcelas que atingiam o diametro minimo de inclusao de 5 cm de DAP eram considerados recrutas e estes foram identificados, mensurados (CAP) e marcados em plaquetas de aluminio, seguindo a mesma metodologia do primeiro ano de inventario.

As especies foram ordenadas, de forma decrescente, por meio de seu valor de importancia (VI) em 2011, calculado pela media dos valores relativos de densidade, frequencia e dominancia relativa nesse ano, sendo calculados tambem os valores de VI para 2015, calculados da mesma forma, conforme MuellerDombois e Ellenberg (1974).

Para a quantificacao das mudancas temporais na comunidade e populacoes arboreas durante o periodo de 2011 e 2015, foram calculadas as taxas de dinamica, expressas em %.[ano.sup.-1]: taxas de mortalidade e recrutamento e taxas de ganho e perda em area basal. Estas foram calculas conforme os modelos algebricos (LIEBERMAN et al., 1985; PRIMACK et al., 1985; SHEIL; MAY, 1996): M = (1 - ([([N.sub.o] - m)/[N.sub.o]).sup.1/t]) x 100; R = (1 - [(1-r/[N.sub.t]).sup.l/t]) x 100; P = (1 - [([AB.sub.o]-(ABm + ABd))/[AB.sub.o]).sup.1/t]) x 100, e G = (1 - [1 - [(ABr + ABg)/ ABt).sup.1/t]) x 100. Em que: M = taxa de mortalidade anual; R = taxa de recrutamento anual; P = taxa de perda em area basal anual; G = taxa de ganho em area basal anual; t = intervalo de tempo entre inventarios; No = numero inicial de arvores; Nt = numero final de arvores depois de t; m = numero de arvores mortas; r = numero de arvores recrutadas; ABo = area basal inicial; ABt = area basal final depois de t; ABm = area basal das arvores mortas; ABd = perda em area basal (reducao diametrica e perda parcial de troncos); ABr = area basal de arvores recrutadas; ABg = ganho em area basal (crescimento das arvores). Tambem foram calculadas as diferencas em numero de individuos ([D.sub.NI]) e em area basal ([D.sub.AB]) de cada populacao entre os periodos de inventario.

Para quantificar o nivel de invasao biologica, foram utilizados os indicadores apresentados por Catford et al. (2012), considerando valores absolutos de riqueza, abundancia e area basal do conjunto de especies invasoras, bem como seus respectivos valores relativos em relacao a comunidade. Os indicadores foram calculados para a comunidade como um todo, nos dois periodos de tempo, e por grupos ecologicos das especies. No caso dos calculos por grupos ecologicos, utilizou-se somente a(s) especie(s) exotica(s) invasora(s) pertencente(s) ao grupo. Foram utilizadas as classes definidas por Swaine e Whitmore (1988), que dividiram as especies em dois grandes grupos, pioneiras, sendo aquelas que necessitam de luz para germinar e completar todo o ciclo de vida, e climax, sendo aquelas que frequentemente ocorrem no subbosque florestal. Ainda, de acordo com a adaptacao sugerida por Oliveira Filho et al. (1994), o grupo das climacicas foi subdivido em funcao da exigencia luminica das especies em "climax exigentes em luz", sendo aquelas que precisam de luz para completar o ciclo de vida, e "climax tolerantes ao sombreamento", sendo aquelas que germinam em condicao de sub-bosque e podem completar todo o ciclo de vida nestas condicoes. Para a classificacao das especies amostradas nos grupos ecologicos de regeneracao, foram utilizadas a literatura existente (LINDENMAIER; BUDKE, 2006; LEYSER et al., 2012; SILVA et al., 2013) e as observacoes no campo.

Foram calculadas, para a comunidade e cada grupo ecologico contaminado por especies invasoras, as taxas de mortalidade, recrutamento, perda em area basal e ganho em area basal, considerando o conjunto das especies nativas e o das especies exoticas, conforme modelos descritos acima.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Caracterizacao da comunidade

Em 1 ha, foram amostradas 73 especies em 2011 e 74 em 2015 (Tabela 1), indicando estabilidade do numero de especies entre os anos. O aumento de apenas uma especie se deu pela saida de Citronella paniculata, Solanum mauritianum e Solanum variabile da comunidade em 2015, todas representadas por apenas um individuo em 2011, e pela entrada de Baccharis semiserrata, Baccharis uncinella, Celtis iguanaea e Miconia cinerascens em 2015, tambem representados por poucos individuos (um ou dois). Tanto as especies do genero Solanum que sairam, como todas as especies que entraram em 2015, eram pioneiras, indicando a elevada substituicao floristica deste grupo de especies, devido ao seu ciclo de vida mais acelerado.

A familia Myrtaceae foi a mais representativa no estudo, com 18 especies amostradas. A elevada riqueza de Myrtaceae e um padrao recorrente em fragmentos de Floresta Ombrofila Mista ou em ecotonos com influencia de FOM, nao apenas na regiao do Planalto Sul Catarinense (KLAUBERG et al., 2010; HIGUCHI et al., 2012a; 2012b; SILVA et al., 2012; HIGUCHI et al., 2013), mas no sul do Brasil (JARENKOW; BATISTA, 1987; IURK et al. 2009). Em segundo lugar de riqueza de especies vieram as familias Aquifoliaceae, Asteraceae, Lauraceae, Salicaceae e Sapindaceae, todas com quatro especies, sendo que Asteraceae obteve seis especies em 2015, com a entrada das duas especies de Baccharis. A contaminacao da area amostrada foi representada por Pinus taeda, especie pioneira pertencente a familia Pinaceae e Ligustrum lucidum, especie climax exigente em luz pertencente a familia Oleaceae.

As tres especies de maior Valor de Importancia (VI) em ambos os periodos foram Casearia decandra (8,73% em 2011 e 9,35% em 2015, familia Salicaceae), Myrcia hatschbachii (7,15% em 2011 e 7,12% em 2015, familia Myrtaceae) e Calyptranthes concinna (5,84% em 2011 e 5,73% em 2015, familia Myrtaceae). Klauberg et al. (2010) amostraram outro trecho da floresta nativa no PARNAMUL e tambem encontraram alto valor de VI para Casearia decandra, especie de pequeno porte e tolerante ao sombreamento, confirmando o padrao encontrado e a relevancia da especie como elemento do sub-bosque da Floresta Ombrofila Mista (KOZERA et al., 2006).

Em 2011, a maior parte das especies (71,23%) foi classificada como climacicas exigentes em luz, seguido por climacicas tolerantes ao sombreamento (15,07%) e pioneiras (12,33%). Em 2015, as CEL permaneceram como as especies mais representativas na comunidade (68,92%), porem, as pioneiras e CTS se equivaleram (14,86%). Apenas uma especie nao foi classificada quanto a guilda de regeneracao, pelo fato de sua determinacao botanica ter ocorrido apenas ao nivel de genero (Myrceugenia sp., que representou 1,37% e 1,35% em participacao nos anos de 2011 e 2015, respectivamente). O fato das tres especies de maior importancia relativa (Casearia decandra, Myrcia hatschbachii e Calyptranthes concinna) serem climax tolerante ao sombreamento e do maior numero de especie pertencer ao grupo das climacicas exigentes em luz, sugere que o trecho da floresta nativa amostrado, em sua maior area, encontra-se em um estadio intermediario a avancado de sucessao ecologica, conforme ja observado por Dalla Rosa et al. (2015) em estudo com guildas de regeneracao em diferentes distancias da borda nessa mesma area. No estudo de Klauberg et al. (2010), tambem foi verificado o predominio de especies climacicas exigentes por luz, classificadas por eles como secundarias. Porem, o aumento da representatividade de especies pioneiras demonstra a relevancia dos trechos em inicio de estagio de sucessao para a dinamica florestal na area do presente estudo. Dessa forma, considerando que a floresta possui trechos em diferentes estagios sucessionais, sua susceptibilidade a contaminacao biologica e dependente, tambem, do potencial das especies exoticas invasoras de colonizar e de se estabelecer em diferentes fases de desenvolvimento da vegetacao, de forma que a invasao representa um processo influenciado pela presenca de fontes de propagulos e pela autoecologia das especies. Estudos recentes tem demonstrado que especies exoticas invasoras tem o potencial de colonizar e de se estabelecer em diferentes fases de desenvolvimento da vegetacao (FLORY; CLAY, 2009; PADILHA et al., 2015; TNG et al., 2015), dependendo do grupo sucessional que as especies estao inseridas.

Em relacao as taxas demograficas da comunidade, observou-se a estabilidade no numero de arvores, com a reducao de um individuo, devido as taxas de mortalidade (3,13%.[ano.sup.-1]) e recrutamento (3,10%.[ano.sup.-1]) terem sido semelhantes; e uma instabilidade da area basal, com a reducao de 1,3962 [m.sup.2], uma vez que a taxa de perda em area basal (3,40%.[ano.sup.-1]) foi superior a de ganho (2,14%.[ano.sup.-1]). Este padrao sugere que durante o periodo ocorreu a mortalidade de arvores de grande porte, que foram substituidas por regenerantes, de menor porte.

A dinamica das populacoes foi bastante variavel. Casearia decandra, de maior VI, obteve um balanco positivo, com maior recrutamento (3,99%.[ano.sup.-1]) do que mortalidade (2,10%.[ano.sup.-1]), o que resultou em um aumento de 13 individuos na populacao e que tambem contribuiu para a maior taxa de ganho em area basal (3,88%.[ano.sup.-1]) do que de perda (1,56%.[ano.sup.-1]), resultando em aumento de 0,1153 [m.sup.2]. Porem, boa parte das populacoes apresentou perda em area basal, como Myrcia hatschbachii que, apesar de apresentar as mesmas taxas de mortalidade e recrutamento (2,32%.[ano.sup.-1]) e de nao apresentar mudanca no numero de individuos entre os anos, apresentou maior taxa de perda (2,97%.[ano.sup.-1]) do que de ganho (1,65%.[ano.sup.-1]) em area basal, devido a mortalidade de individuos de maior porte e recrutamento de individuos menores, o que resultou em perda de -0,1307 [m.sup.2] em area basal. Padrao semelhante foi encontrado paraMyrsine coriacea que, apesar do ganho de quatro individuos devido a maior taxa de recrutamento (11,99%.[ano.sup.-1]) do que de mortalidade (4,89%.[ano.sup.-1]), apresentou reducao em area basal (-0,0420 [m.sup.2]) devido as perdas dos individuos de maior porte. Ja Calyptranthes concinna apresentou resultado bastante distinto, com maior mortalidade (2,67%.[ano.sup.-1]) do que recrutamento (0,35%.[ano.sup.-1]), resultando na perda de sete individuos na populacao, contudo, ao contrario do esperado, houve maior ganho (2,22%.[ano.sup.-1]) do que perda (1,69%.[ano.sup.-1]) em area basal, resultando em balanco positivo de 0,0366 [m.sup.2] na populacao devido ao crescimento das sobreviventes ser maior do que a area basal dos individuos que morreram. Campomanesia xanthocapra, ao contrario dos outros casos, nao apresentou individuos recrutas nem mortos, mesmo assim seu crescimento foi variavel, apresentando perda (0,59%.[ano.sup.-1]) e ganho (0,60%.[ano.sup.-1]) em area basal. A perda pode ter ocorrido devido a mortalidade de caules bifurcados ou pelo proprio processo de senescencia da arvore que pode resultar em menor diametro, e o ganho ocorreu devido ao crescimento das sobreviventes.

Quantificacao do nivel de contaminacao biologica

As especies invasoras tiveram baixa representatividade na comunidade, considerando todos os atributos vegetacionais (riqueza, abundancia e area basal) e anos avaliados (Tabela 2). Guidini et al. (2014) avaliaram, nas mesmas parcelas, o componente regenerativo (DAP < 5 cm e altura > 10 cm) e tambem registraram baixo e lento potencial de invasao. Porem, ressalta-se que os baixos valores dos indicadores nao devem ser interpretados como uma sugestao de que a invasao biologica nao representa um problema na area de estudo. De acordo com Sakai et al. (2001), a invasao biologica ocorre em etapas, sendo que a baixa participacao em uma comunidade pode representar uma fase lag, que ocorre entre o estabelecimento inicial em uma area e o posterior rapido crescimento e expansao populacional.

Quando a participacao das especies exoticas e analisada por grupos ecologicos, observa-se um padrao distinto, com Pinus taeda apresentando uma maior representatividade na riqueza das especies classificadas como pioneiras, 11,1% e 9,09% nos anos de 2011 e 2015, respectivamente. Ainda, entre os anos avaliados, destaca-se um aumento da relevancia de Pinus taeda em relacao aos aspectos estruturais no grupo das pioneiras, passando de 2,70% para 12,31% da abundancia e de 0,25% para 3,31% da area basal. Por outro lado, Ligustrum lucidum, que se comporta como climax exigente em luz na regiao, apresentou uma participacao inexpressiva entre as especies CEL, para todos os aspectos ecologicos considerados, em ambos os anos. Assim, fica evidenciado que na area de estudo, o grupo das pioneiras foi o mais afetado pelo processo de invasao, reforcando a importancia da necessidade de se considerar o processo de invasao nos diferentes grupos ecologicos.

No caso da invasao por Pinus taeda, apesar do contato proximo com o plantio de pinus, o baixo valor de importancia considerando toda a comunidade se deve ao fato desta exigir altos valores de incidencia de radiacao solar, o que dificulta sua regeneracao natural em fragmentos em estagio mais avancado de sucessao e sem corte seletivo atual, como e o caso do remanescente estudado. Nestas circunstancias, o desenvolvimento de especies pioneiras ocorre apenas em areas com maior disponibilidade de luz, como clareiras e bordas. Segundo Ziller e Galvao (2002), especies do genero Pinus se desenvolvem muito bem em areas abertas, cuja incidencia de raios solares e maior. Os mesmos autores, estudando a contaminacao biologica por Pinus elliottii e Pinus taeda no Parana, citam a resistencia de formacoes florestais a essas especies. Esse fato e confirmado pela localidade das arvores de pinus estabelecidas no presente estudo, sendo que cinco individuos foram amostrados em uma unica parcela, que foi alocada em uma area de clareira. Porem, considerando o grupo ecologico das pioneiras, Pinus taeda teve uma participacao relativamente expressiva, desempenhando, desta forma, um papel relevante no funcionamento na comunidade como oportunista e colonizadora de areas abertas, o que pode trazer consequencias futuras para a comunidade, considerando que a floresta esta sujeita, periodicamente, a abertura de clareiras e posterior colonizacao por especies de inicio de sucessao ecologica.

Para Ligustrum lucidum, uma especie que pode ser classificada como CEL-considerando observacoes de campo e que Guidini et al. (2014) encontraram sua ocorrencia predominantemente com especies pertencentes a esse grupo ecologico -, foi encontrado somente um individuo na parcela 4, a 60 m da borda. Possivelmente, o baixo numero de invasores de ligustro se deve ao fato de nao existir uma fonte de propagulos muito proxima ao remanescente estudado. Em fragmentos mais proximos a area urbana da cidade, onde essa especie e cultivada na arborizacao urbana, normalmente se encontra alto numero de invasores, como demonstrado no estudo de Guidini et al. (2014) em outro fragmento estudado. Segundo o Instituto Horus (2010), especies desse genero, como Ligustrum lucidum e Ligustrum japonicum Thunb., possuem alto potencial invasor.

De acordo com Santana e Encinas (2008), e importante considerar o potencial invasor das especies em funcao de seu historico em outros locais. No caso das especies invasoras do presente estudo, ambas possuem alto potencial invasor de acordo com o Instituto Horus (2010), ressaltando a importancia de seu monitoramento e manejo, especialmente em caso de algum disturbio que ocasione a interrupcao do dossel continuo na floresta natural do parque, o que facilitaria o recrutamento do Pinus taeda. Como essa especie invasora, com fonte de propagulos mais proxima a area de estudo, e exigente em luz, seria necessario um disturbio natural (e.g. abertura de clareiras naturais pela queda de arvores) ou antropico (e.g. corte seletivo) para que esta se disseminasse pela area. Segundo Zanchetta e Pinheiro (2007), a proximidade e a falta de uma vegetacao com densidade suficiente entre a fonte de propagulos e as areas invadidas fazem com que a dispersao seja eficaz no processo de invasao, podendo a dispersao ser bem-sucedida mesmo com ventos leves. Assim, como destacado anteriormente, a autoecologia das especies invasoras e a presenca de fontes de propagulos sao fatores determinantes no processo de invasao.

Em relacao a invasao ao longo do tempo, destaca-se que, enquanto no conjunto de especies nativas, as taxas de mortalidade (3,14%.[ano.sup.-1]) e de perda em area basal (3,40%.[ano.sup.-1]) foram superiores as taxas de recrutamento (2,89%.[ano.sup.-1]) e o ganho em area basal (2,09%.[ano.sup.-1]), para as especies exoticas observou-se expressiva taxa de recrutamento (34,70%.[ano.sup.-1]) e ganho em area basal (40,81%.[ano.sup.-1]), sem apresentar taxas de mortalidade e perdas, reforcando a tendencia de aumento na importancia das especies invasoras (Tabela 3). Este aumento expressivo da importancia de especies exoticas, especialmente de Pinus taeda entre as especies pioneiras, pode ser explicado por suas taxas demograficas em relacao as especies nativas pertencentes a este grupo ecologico. Enquanto P taeda caracterizou-se por apresentar elevados valores de recrutamento (40,54%.[ano.sup.-1]) e de ganho em area basal (50,04%.[ano.sup.-1]), sem a ocorrencia de mortalidade e perdas em area basal, as especies pioneiras nativas, apesar de um balanco positivo para estas variaveis estruturais, apresentaram percentual menor de recrutamento (15,54%.[ano.sup.-1]) e ganho em area basal (6,20%.[ano.sup.-1]), alem de apresentar tambem mortalidade (5,26%.[ano.sup.-1]) e perdas em area basal (2,91%.[ano.sup.-1]). De acordo com Theoharides e Duckes (2007), o processo de invasao e caracterizado por fases distintas, representadas pelo transporte, colonizacao, estabelecimento e espalhamento na paisagem. Como nao foram amostrados individuos em fase reprodutiva, infere-se que P. taeda encontra-se em fase de colonizacao, a partir da importante fonte de propagulos representado pelo plantio comercial adjacente. Caso os individuos dessa especie superem as resistencias bioticas existentes e consigam se reproduzir no local, P. taeda podera avancar para fases seguintes no processo de invasao, ocupando setores em inicio de estagio de sucessao, como, por exemplo, clareiras naturais. Assim, os resultados das taxas demograficas sugerem, em medio a longo prazo, a possibilidade de P. taeda aumentar sua importancia entre as pioneiras, mediante a manutencao do plantio adjacente como fonte de propagulo e, ou, a capacidade dos individuos colonizadores entrarem em fase reprodutiva.

Em relacao ao grupo das climacicas exigentes em luz, ficou evidenciado que Ligustrum lucidum, apesar de apresentar um expressivo aumento em area basal (17,23%.[ano.sup.-1]), nao apresentou recrutamento durante o periodo avaliado. Considerando que esta especie ja foi relatada como uma importante invasora em um remanescente florestal perturbado proximo da area de estudo (GUIDINI et al., 2014), infere-se que sua baixa expressao local se deve a ausencia de uma importante fonte de propagulos, de forma que a mesma encontra-se em etapa inicial de colonizacao, de acordo com as fases de invasao propostas por Theoharides e Duckes (2007), sendo que seu estabelecimento dependera de sua capacidade de superar as resistencias bioticas para poder se reproduzir localmente.

CONCLUSOES

Foi possivel observar uma alta riqueza de especies arboreas nativas em um trecho de FOM em estagio avancado de sucessao no PARNAMAUL, proximo ao plantio de Pinus taeda. Houve invasao biologica nessa porcao da floresta, com a ocorrencia de duas especies exoticas: Pinus taeda e Ligustrum lucidum. Considerando a comunidade como um todo, ambas tiveram baixos valores para os indicadores de invasao utilizados nos dois periodos avaliados. No entanto, a analise por grupos ecologicos indicou maior importancia do Pinus taeda no grupo das pioneiras, sendo este o componente mais afetado pela invasao biologica, o que reforca a necessidade de analise considerando esses diferentes grupos. Ainda, as taxas demograficas sugerem que, a medio ou longo prazo, Pinus taeda podera aumentar sua importancia entre as pioneiras, caso exista a manutencao do plantio na proximidade e/ou os individuos que se regeneraram na area consigam entrar em fase reprodutiva, demonstrando que plantios comerciais dessa especie podem representar uma fonte de contaminacao em areas naturais. Nao deve ser descartada a possibilidade de que a baixa representatividade de Ligustrum lucidum reflita uma fase inicial de colonizacao, de forma que a mesma possa aumentar sua importancia ao longo do tempo. Para inferencias mais conclusivas, um monitoramento por um maior periodo de tempo se faz necessario, como, de fato, esta sendo realizado na area de estudo, mas, considerando a inferencia que ambas especies se encontram ainda em processo de colonizacao, recomenda-se a remocao dos individuos de especies invasoras ja estabelecidos nos demais locais no fragmento.

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq, pela concessao de bolsa de produtividade em pesquisa ao segundo e terceiro autores. A FAPESC, pelo apoio financeiro por meio do Edital PAP/UDESC.

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Fabio Rodrigues Spiazzi (1) Ana Carolina da Silva (2) Pedro Higuchi (3) Marcelo Negrini (3) Andre Luiz Guidini (3) Tiago de Souza Ferreira (3) Manoela Drews de Aguiar (3) Amanda da Silva Nunes (4) Aline Pereira Cruz (5) Vanessa Fatima Soboleski (4)

(1) Engenheiro Florestal, MSc., Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. maxplus2007@yahoo.com.br / engfmarcelonegrini@ hotmail.com/andrelg85@yahoo.com.br/tiagoferreira@florestal.eng.br/manoo_aguiar@hotmail.com

(2) Engenheira Florestal, Df., Professora do Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. carol_sil4@yahoo.com.br

(3) Engenheiro Florestal, Dr., Professor do Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. higuchip@gmai.com de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. manoo_aguiar@hotmail.com

(4) Engenheira Florestal, Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. amandaeng.f@gmail.com/ vanessasoboleski@hotmail.com

(5) Biologa, Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. a.line_cruz@yahoo.com.br

Recebido para publicacao em 08/11/2012 e aceito em 11/11/2015 Caption: FIGURE 1: Location map of plots (A) allocated in Parque Natural Municipal Joao Jose Theodoro da Costa Neto (B), in the municipality of Lages (C), Santa Catarina state (D). FIGURA 1: Mapa de localizacao das parcelas alocadas (A), no Parque Natural Municipal Joao Jose Theodoro da Costa Neto (B), no municipio de Lages (C), em Santa Catarina (D).
TABLE 1: Phytosociological descriptors and demographic rates of
trees species in an Araucaria Forest fragment near Pinus taeda
commercial plantations, in Lages, SC state.

TABELA 1: Especies arboreas encontradas nas 25 parcelas de um
fragmento de Floresta Ombrofila Mista, proximo a plantios comerciais
de Pinus taeda em Lages--SC, e seus respectivos descritores
fitossociologicos e taxas demograficas.

Especies                            [VI.sub.2011]   [VI.sub.2015]

Casearia decandra Jacq.                 8,73            9,35
Myrcia hatschbachii D.Legrand           7,15            7,12
Calyptranthes concinna DC.              5,84            5,73
Myrcia splendens (Sw.) DC.              5,65            4,72
Araucaria angustifolia                  4,94            5,06
  (Bertol.) Kuntze
Matayba elaeagnoides Radlk.             4,43            5,23
Lithrea brasiliensis Marchand           4,28            3,70
Cupania vernalis Cambess.               4,08            4,16
Banara tomentosa Clos                   3,67            3,89
Cinnamodendron dinisii Schwacke         2,97            2,64
Casearia obliqua Spreng.                2,89            2,58
Dasyphyllum brasiliense                 2,62            2,48
  (Spreng.) Cabrera
Sebastiania commersoniana               2,49            2,00
  (Baill.) L.B.Sm. & Downs
Myrciapalustris DC.                     2,06            1,70
Eugenia pyriformis Cambess.             1,96            1,92
Vernonanthura discolor                  1,76            2,17
  (Spreng.) H.Rob.
Prunus myrtifolia (L.) Urb.             1,48            1,38
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.           1,42            1,00
Nectandra megapotamica                  1,41            1,50
  (Spreng.) Mez
Moquiniastrum polymorphum               1,28            0,93
  (Less.) G. Sancho
Ocoteapuberula (Rich.) Nees             1,27            1,41
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex         1,23            1,59
  Roem. & Schult.
Ocoteapulchella (Nees &                 1,20            1,28
  Mart.) Mez
Ilex theezans Mart. ex Reissek          1,17            1,15
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil.        1,14            0,85
Eugenia uniflora L.                     1,13            1,27
Clethra scabra Pers.                    1,12            0,99
Allophylus edulis (A.St.-Hil.           1,10            0,97
  et al.) Hieron. ex Niederl.
Myrsine umbellata Mart.                 1,07            1,05
Dicksonia sellowiana Hook.              1,06            1,10
Eugenia uruguayensis Cambess.           1,02            1,07
Myrcia laruotteana Cambess.             1,02            1,02
Zanthoxylum rhoifolium Lam.             1,02            1,09
Campomanesia xanthocarpa                0,96            0,96
  (Mart.) O.Berg
Myrsine lorentziana                     0,94            0,81
  (Mez) Arechav.
Roupala montana Aubl.                   0,82            0,83
Jacaranda puberula Cham.                0,75            0,57
Sebastiania brasiliensis Spreng.        0,68            0,68
Myrrhinium atropurpureum Schott         0,65            0,65
Sapium glandulosum (L.) Morong          0,63            0,77
Eugenia pluriflora DC.                  0,60            0,56
Scutia buxifolia Reissek                0,54            0,54
Xylosma ciliatifolia (Clos)             0,54            0,54
  Eichler
Allophylus guaraniticus                 0,53            0,53
  (A.St.-Hil.) Radlk.
Maytenus dasyclada Mart.                0,53            0,40
Drimys brasiliensis Miers               0,47            0,50
Annona rugulosa (Schltdl.)              0,46            0,32
  H.Rainer
Blepharocalyx salicifolius              0,46            0,46
  (Kunth.) O.Berg
Myrciaria delicatula                    0,38            0,50
  (DC.) O.Berg
Schinus terebinthifolius Raddi          0,38            0,25
Mimosa scabrella Benth.                 0,37            0,89
Dalbergia frutescens                    0,36            0,39
  (Vell.) Britton
Inga lentiscifolia Benth.               0,32            0,33
Myrcianthes gigantea (D.Legrand)        0,30            0,31
  D. Legrand
Lamanonia ternata Vell.                 0,20            0,20
Sloanea hirsuta (Schott)                0,17            0,18
  Planch. ex Benth.
Ilex microdonta Reissek                 0,16            0,16
Myrceugenia sp.                         0,16            0,15
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.        0,15            0,16
Ilex dumosa Reissek                     0,15            0,16
Symplocos uniflora (Pohl) Benth.        0,14            0,14
Cestrum intermedium Sendtn.             0,13            0,13
Cinnamomum amoenum (Nees &              0,13            0,13
  Mart.) Kosterm.
Citronellapaniculata                    0,13             --
  (Mart.) R.A.Howard
Ilexparaguariensis A.St.-Hil.           0,13            0,13
Ligustrum lucidum W.T.Aiton             0,13            0,13
Myrceugenia euosma                      0,13            0,29
  (O.Berg) D.Legrand
Oreopanax fulvus Marchal                0,13            0,13
Pinus taeda L.                          0,13            0,68
Piptocarpha angustifolia                0,13            0,42
  Dusen ex Malme
Solanum mauritianum Scop.               0,13             --
Solanum variabile Mart.                 0,13             --
Eugenia hiemalis Cambess.               0,12            0,12
Baccharis semiserrata DC.                --             0,12
Baccharis uncinella DC.                  --             0,26
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.            --             0,26
Miconia cinerascens Miq.                 --             0,12

Total                                    100             100

Especies                            GE    [T.sub.mort]   [T.sub.rec]

Casearia decandra Jacq.             CTS       2,10          3,99
Myrcia hatschbachii D.Legrand       CTS       2,32          2,32
Calyptranthes concinna DC.          CTS       2,67          0,35
Myrcia splendens (Sw.) DC.          CEL       4,52           --
Araucaria angustifolia              CEL       3,02          1,06
  (Bertol.) Kuntze
Matayba elaeagnoides Radlk.         CEL       1,16          5,20
Lithrea brasiliensis Marchand       CEL       4,96          0,79
Cupania vernalis Cambess.           CEL       1,50          1,50
Banara tomentosa Clos               CEL       3,36          3,36
Cinnamodendron dinisii Schwacke     CEL       2,43           --
Casearia obliqua Spreng.            CEL       5,15           --
Dasyphyllum brasiliense             CEL       5,43          2,90
  (Spreng.) Cabrera
Sebastiania commersoniana           CEL       3,78          1,34
  (Baill.) L.B.Sm. & Downs
Myrciapalustris DC.                 CEL       5,67          2,47
Eugenia pyriformis Cambess.         CTS       1,21           --
Vernonanthura discolor               P        2,35          13,67
  (Spreng.) H.Rob.
Prunus myrtifolia (L.) Urb.         CEL       3,51          3,51
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.       CEL      12,61           --
Nectandra megapotamica              CEL       3,51          5,06
  (Spreng.) Mez
Moquiniastrum polymorphum            P        8,53           --
  (Less.) G. Sancho
Ocoteapuberula (Rich.) Nees         CEL        --            4,89
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex     CEL       4,89          11,99
  Roem. & Schult.
Ocoteapulchella (Nees &             CEL        --            2,35
  Mart.) Mez
Ilex theezans Mart. ex Reissek      CEL       1,98           --
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil.    CEL       9,64           --
Eugenia uniflora L.                 CEL        --            1,98
Clethra scabra Pers.                 P        2,90           --
Allophylus edulis (A.St.-Hil.       CEL       2,15           --
  et al.) Hieron. ex Niederl.
Myrsine umbellata Mart.             CEL       3,28           3,28
Dicksonia sellowiana Hook.          CTS       5,43           5,43
Eugenia uruguayensis Cambess.       CEL        --            2,15
Myrcia laruotteana Cambess.         CEL       2,35           2,35
Zanthoxylum rhoifolium Lam.         CEL       8,53          10,68
Campomanesia xanthocarpa            CTS        --            --
  (Mart.) O.Berg
Myrsine lorentziana                 CEL       4,46           --
  (Mez) Arechav.
Roupala montana Aubl.               CEL        --            --
Jacaranda puberula Cham.            CEL       6,94           --
Sebastiania brasiliensis Spreng.    CEL        --            --
Myrrhinium atropurpureum Schott     CEL        --            --
Sapium glandulosum (L.) Morong      CEL        --           6,94
Eugenia pluriflora DC.              CTS       4,46           --
Scutia buxifolia Reissek            CEL        --            --
Xylosma ciliatifolia (Clos)         CEL        --            --
  Eichler
Allophylus guaraniticus             CEL        --            --
  (A.St.-Hil.) Radlk.
Maytenus dasyclada Mart.            CTS       6,94           --
Drimys brasiliensis Miers           CEL       5,43          9,64
Annona rugulosa (Schltdl.)          CEL       5,43           --
  H.Rainer
Blepharocalyx salicifolius          CEL        --            --
  (Kunth.) O.Berg
Myrciaria delicatula                CTS        --           6,94
  (DC.) O.Berg
Schinus terebinthifolius Raddi      CEL       6,94           --
Mimosa scabrella Benth.              P         --           38,52
Dalbergia frutescens                CEL      15,91          9,64
  (Vell.) Britton
Inga lentiscifolia Benth.           CEL        --            --
Myrcianthes gigantea (D.Legrand)    CEL        --            --
  D. Legrand
Lamanonia ternata Vell.             CEL        --            --
Sloanea hirsuta (Schott)            CTS        --            --
  Planch. ex Benth.
Ilex microdonta Reissek             CEL        --            --
Myrceugenia sp.                     --         --            --
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.    CEL        --            --
Ilex dumosa Reissek                 CEL        --            --
Symplocos uniflora (Pohl) Benth.    CEL        --            --
Cestrum intermedium Sendtn.          P         --            --
Cinnamomum amoenum (Nees &          CEL        --            --
  Mart.) Kosterm.
Citronellapaniculata                CEL      100,0           --
  (Mart.) R.A.Howard
Ilexparaguariensis A.St.-Hil.       CTS        --            --
Ligustrum lucidum W.T.Aiton         CEL        --            --
Myrceugenia euosma                  CEL        --           24,02
  (O.Berg) D.Legrand
Oreopanax fulvus Marchal            CEL        --            --
Pinus taeda L.                       P         --           40,54
Piptocarpha angustifolia             P         --           24,02
  Dusen ex Malme
Solanum mauritianum Scop.            P       100,0           --
Solanum variabile Mart.              P       100,0           --
Eugenia hiemalis Cambess.           CEL        --            --
Baccharis semiserrata DC.            P         --           100,0
Baccharis uncinella DC.              P         --           100,0
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.        P         --           100,0
Miconia cinerascens Miq.             P         --           100,0

Total                               --        3,13          3,10

Especies                            [D.sub.NI]   [T.sub.per]

Casearia decandra Jacq.                 13          1,56
Myrcia hatschbachii D.Legrand           --          2,97
Calyptranthes concinna DC.              -7          1,69
Myrcia splendens (Sw.) DC.             -12          5,80
Araucaria angustifolia                  -2          2,42
  (Bertol.) Kuntze
Matayba elaeagnoides Radlk.             -4          0,20
Lithrea brasiliensis Marchand           -6          6,63
Cupania vernalis Cambess.               --          1,02
Banara tomentosa Clos                   --          3,58
Cinnamodendron dinisii Schwacke         -3          3,91
Casearia obliqua Spreng.                -4          5,55
Dasyphyllum brasiliense                 -1          3,51
  (Spreng.) Cabrera
Sebastiania commersoniana               -2         13,23
  (Baill.) L.B.Sm. & Downs
Myrciapalustris DC.                     -3         12,40
Eugenia pyriformis Cambess.             -1          2,00
Vernonanthura discolor                   7          0,52
  (Spreng.) H.Rob.
Prunus myrtifolia (L.) Urb.             --          2,84
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.           -5         13,08
Nectandra megapotamica                   1          3,60
  (Spreng.) Mez
Moquiniastrum polymorphum               -3          6,58
  (Less.) G. Sancho
Ocoteapuberula (Rich.) Nees              2           --
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex          4          5,77
  Roem. & Schult.
Ocoteapulchella (Nees &                  1           --
  Mart.) Mez
Ilex theezans Mart. ex Reissek          -1          0,65
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil.        -5          6,36
Eugenia uniflora L.                      1            --
Clethra scabra Pers.                    -1          3,22
Allophylus edulis (A.St.-Hil.           -1          4,62
  et al.) Hieron. ex Niederl.
Myrsine umbellata Mart.                 --          3,73
Dicksonia sellowiana Hook.              --          8,03
Eugenia uruguayensis Cambess.            1          0,14
Myrcia laruotteana Cambess.             --          1,92
Zanthoxylum rhoifolium Lam.              1          13,95
Campomanesia xanthocarpa                --          0,59
  (Mart.) O.Berg
Myrsine lorentziana                     -1          2,35
  (Mez) Arechav.
Roupala montana Aubl.                   --           --
Jacaranda puberula Cham.                -2          7,01
Sebastiania brasiliensis Spreng.        --          0,28
Myrrhinium atropurpureum Schott         --          0,10
Sapium glandulosum (L.) Morong           1           --
Eugenia pluriflora DC.                  -1          2,48
Scutia buxifolia Reissek                --           --
Xylosma ciliatifolia (Clos)             --          0,08
  Eichler
Allophylus guaraniticus                 --          1,97
  (A.St.-Hil.) Radlk.
Maytenus dasyclada Mart.                -1          3,42
Drimys brasiliensis Miers                1           8,08
Annona rugulosa (Schltdl.)              -1          10,01
  H.Rainer
Blepharocalyx salicifolius              --          0,20
  (Kunth.) O.Berg
Myrciaria delicatula                     1           0,16
  (DC.) O.Berg
Schinus terebinthifolius Raddi          -1          2,19
Mimosa scabrella Benth.                 12           --
Dalbergia frutescens                    -1          20,78
  (Vell.) Britton
Inga lentiscifolia Benth.               --           --
Myrcianthes gigantea (D.Legrand)        --           --
  D. Legrand
Lamanonia ternata Vell.                 --           --
Sloanea hirsuta (Schott)                --           --
  Planch. ex Benth.
Ilex microdonta Reissek                 --          1,94
Myrceugenia sp.                         --          1,69
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.        --           --
Ilex dumosa Reissek                     --           --
Symplocos uniflora (Pohl) Benth.        --           --
Cestrum intermedium Sendtn.             --           --
Cinnamomum amoenum (Nees &              --           --
  Mart.) Kosterm.
Citronellapaniculata                    -1          100,0
  (Mart.) R.A.Howard
Ilexparaguariensis A.St.-Hil.           --           --
Ligustrum lucidum W.T.Aiton             --           --
Myrceugenia euosma                       2           --
  (O.Berg) D.Legrand
Oreopanax fulvus Marchal                --           --
Pinus taeda L.                           7           --
Piptocarpha angustifolia                 2           --
  Dusen ex Malme
Solanum mauritianum Scop.               -1          100,0
Solanum variabile Mart.                 -1          100,0
Eugenia hiemalis Cambess.               --            --
Baccharis semiserrata DC.                1            --
Baccharis uncinella DC.                  2            --
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.            2            --
Miconia cinerascens Miq.                 1            --

Total                                   -1          3,40

Especies                            [T.sub.gan]   [D.sub.AB]

Casearia decandra Jacq.                3,88         0,1153
Myrcia hatschbachii D.Legrand          1,65        -0,1307
Calyptranthes concinna DC.             2,22         0,0366
Myrcia splendens (Sw.) DC.             1,28        -0,2668
Araucaria angustifolia                 2,11        -0,0321
  (Bertol.) Kuntze
Matayba elaeagnoides Radlk.            1,65         0,1431
Lithrea brasiliensis Marchand          1,30        -0,2813
Cupania vernalis Cambess.              1,05         0,0016
Banara tomentosa Clos                  1,67        -0,0662
Cinnamodendron dinisii Schwacke        1,66        -0,0423
Casearia obliqua Spreng.               1,69        -0,2066
Dasyphyllum brasiliense                0,73        -0,1424
  (Spreng.) Cabrera
Sebastiania commersoniana              1,94        -0,3810
  (Baill.) L.B.Sm. & Downs
Myrciapalustris DC.                    1,58        -0,1434
Eugenia pyriformis Cambess.            1,05        -0,0201
Vernonanthura discolor                 6,33         0,1345
  (Spreng.) H.Rob.
Prunus myrtifolia (L.) Urb.            1,75        -0,0162
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.          0,63        -0,1381
Nectandra megapotamica                 1,32        -0,0416
  (Spreng.) Mez
Moquiniastrum polymorphum              1,28        -0,0683
  (Less.) G. Sancho
Ocoteapuberula (Rich.) Nees            4,30         0,0563
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex        3,31        -0,0420
  Roem. & Schult.
Ocoteapulchella (Nees &                4,35         0,0396
  Mart.) Mez
Ilex theezans Mart. ex Reissek         1,32         0,0067
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil.       2,59        -0,0354
Eugenia uniflora L.                    3,07         0,0216
Clethra scabra Pers.                   1,82        -0,0219
Allophylus edulis (A.St.-Hil.          2,60        -0,0116
  et al.) Hieron. ex Niederl.
Myrsine umbellata Mart.                1,94        -0,0107
Dicksonia sellowiana Hook.             3,87        -0,0509
Eugenia uruguayensis Cambess.          3,73         0,0157
Myrcia laruotteana Cambess.            3,70         0,0072
Zanthoxylum rhoifolium Lam.            4,85        -0,0439
Campomanesia xanthocarpa               0,60         0,0001
  (Mart.) O.Berg
Myrsine lorentziana                    1,17        -0,0083
  (Mez) Arechav.
Roupala montana Aubl.                  0,87         0,0077
Jacaranda puberula Cham.               1,43        -0,0222
Sebastiania brasiliensis Spreng.       0,47         0,0012
Myrrhinium atropurpureum Schott        1,75         0,0033
Sapium glandulosum (L.) Morong         0,85         0,0078
Eugenia pluriflora DC.                 2,22        -0,0004
Scutia buxifolia Reissek               1,97         0,0038
Xylosma ciliatifolia (Clos)            0,08           --
  Eichler
Allophylus guaraniticus                0,08        -0,0062
  (A.St.-Hil.) Radlk.
Maytenus dasyclada Mart.               0,79        -0,0032
Drimys brasiliensis Miers              9,27         0,0016
Annona rugulosa (Schltdl.)             0,73         0,0060
  H.Rainer

Blepharocalyx salicifolius             2,36         0,0045
  (Kunth.) O.Berg
Myrciaria delicatula                   7,46         0,0041
  (DC.) O.Berg
Schinus terebinthifolius Raddi         0,12        -0,0047
Mimosa scabrella Benth.                15,11        0,0978
Dalbergia frutescens                   7,22        -0,0183
  (Vell.) Britton
Inga lentiscifolia Benth.              5,31         0,0087
Myrcianthes gigantea (D.Legrand)       0,72         0,0044
  D. Legrand
Lamanonia ternata Vell.                0,37         0,0009
Sloanea hirsuta (Schott)               3,50         0,0068
  Planch. ex Benth.
Ilex microdonta Reissek                 --         -0,0023
Myrceugenia sp.                         --         -0,0019
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.       7,60         0,0087
Ilex dumosa Reissek                    1,68         0,0019
Symplocos uniflora (Pohl) Benth.       3,21         0,0023
Cestrum intermedium Sendtn.            6,23         0,0013
Cinnamomum amoenum (Nees &             1,80         0,0004
  Mart.) Kosterm.
Citronellapaniculata                    --         -0,0106
  (Mart.) R.A.Howard
Ilexparaguariensis A.St.-Hil.          3,74         0,0010
Ligustrum lucidum W.T.Aiton            17,23        0,0050
Myrceugenia euosma                     28,24        0,0093
  (O.Berg) D.Legrand
Oreopanax fulvus Marchal               2,67         0,0007
Pinus taeda L.                         50,04        0,0503
Piptocarpha angustifolia               41,75        0,0382
  Dusen ex Malme
Solanum mauritianum Scop.               --         -0,0034
Solanum variabile Mart.                 --         -0,0072
Eugenia hiemalis Cambess.              1,48         0,0001
Baccharis semiserrata DC.              100,0        0,0031
Baccharis uncinella DC.                100,0        0,0113
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.          100,0        0,0131
Miconia cinerascens Miq.               100,0        0,0024

Total                                  2,14        -1,3962

Em que: [VI.sub.2011] = valor de
[VI.sub.2015] = valor de importancia em 2015 (%); GE = grupo
ecologico (CEL = climax exigente em luz; CTS = climax tolerante ao
sombreamento e P = pioneira); [T.sub.mort] = taxa de mortalidade
(%.[ano.sup.-1]); [T.sub.rec] = taxa de recrutamento (%.[ano.sup.-1]);
[D.sub.NI] = diferenca de numero de individuos entre os inventarios;
[T.sub.per] = taxa de perda em area basal (%.[ano.sup.-1]);
[T.sub.gan] = taxa de ganho em area basal (%.[ano.sup.-1]);
[D.sub.AB] = diferenca em area basal entre os inventarios ([m.sup.2]).

TABLE 2: Biological invasion indicators by exotic tree species in an
Araucaria Forest fragment near Pinus taeda commercial plantations in
Lages, SC state.
TABELA 2: Indicadores do nivel de invasao biologica por especies
arboreas exoticas em um fragmento de Floresta Ombrofila Mista
Montana, proximo a plantios comerciais de Pinus taeda em Lages--SC.

                                   [R.sub.2011]   [R.sub.2015]

  Participacao na comunidade           2,74%          2,70%
Participacao entre as pioneiras       11,11%          9,09%
  Participacao entre as CEL            1,92%          1,96%

                                   [A.sub.2011]   [A.sub.2015]

  Participacao na comunidade          0,20%           0,45%
Participacao entre as pioneiras       2,70%          12,31%
  Participacao entre as CEL           0,17%           0,18%

                                   [AB.sub.2011]   [AB.sub.2015]

  Participacao na comunidade           0,03%          0,24%
Participacao entre as pioneiras        0,25%          3,31%
  Participacao entre as CEL            0,02%          0,05%

Em que: Os valores de riqueza (R), abundancia (A) e area basal (AB)
sao relativos ao grupo das especies invasoras, no caso da
comunidade, ao Pinus taeda, no caso das pioneiras e ao Ligustrum
lucidum, no caso das climaticas exigentes em luz (CEL).

TABLE 3: Demographic rates, in %. [year.sup.-1], for native and
exotic trees species, considering the community and ecological
groups, in an Araucaria Forest fragment near Pinus taeda commercial
plantations, in Lages, SC state.
TABELA 3: Taxas demograficas, em %.[ano.sup.-1], para o conjunto de
especies arboreas nativas e exoticas, considerando a comunidade e os
grupos ecologicos, em um fragmento de Floresta Ombrofila Mista
Montana, proximo a plantios comerciais de Pinus taeda em Lages--SC.
                              Nativas   Exoticas

Comunidade

Taxa de mortalidade            3,14        --
Taxa de recrutamento           2,89      34,70
Taxa de perda em area basal    3,40        --
Taxa de ganho em area basal    2,09      40,81

Pioneiras
Taxa de mortalidade            5,26        --
Taxa de recrutamento          15,54      40,54
Taxa de perda em area basal    2,91        --
Taxa de ganho em area basal    6,20      50,04

Climax exigentes em luz
Taxa de mortalidade            3,54        --
Taxa de recrutamento           2,16        --
Taxa de perda em area basal    3,76        --
Taxa de ganho em area basal    1,71      17,23
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Author:Spiazzi, Fabio Rodrigues; da Silva, Ana Carolina; Higuchi, Pedro; Negrini, Marcelo; Guidini, Andre L
Publication:Ciencia Florestal
Article Type:Ensayo
Date:Apr 1, 2017
Words:8393
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