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Pteridofitos de Colombia v. el genero Anemia (Schizaeaceae) en Colombia.

Resumen

Se presenta una sinopsis de las especies de Anemia en Colombia: El genero, formado por 14 especies y un hibrido, se distribuye ampliamente en el pais desde el nivel del mar hasta ca 2500 m de altitud, con la mayor concentracion de taxones en la region andina. Las especies mas ampliamente distribuidas son A. ferruginea, A. phyllitidis y A. villosa. Se presenta una clave para las especies y para cada una se hace una descripcion corta; ademas, se hacen anotaciones sobre la distribucion geografica y altitudinal.

Palabras clave: Anemia, Colombia, diversidad, Pteridofitos, Schizaeaceae.

Abstract

A synopsis of Colombian Anemia is presented. The genus has 14 species and one hybrid. These are distributed widely in Colombia, but the greatest concentration is in Andean region, and occur to 2500 m. A. ferruginea, A. phyllitidis y A. villosa are the most widely distributed. A key to species is presented and for each one a short description is given, with comments about geographical and altitudinal distribution.

Key words: Anemia, Colombia, Diversity, Pteridophytes, Schizaeaceae.

Introduccion

Los helechos leptosporangiados aparecieron durante el carbonifero, hace cerca de 280 a 345 millones de anos; una de las familias de Pteridofitos que ha sido considerada entre las mas antiguas es Schizaeaceae; datos muy importantes sobre esta familia y sus generos los presenta Mickel (1962, 1966, 1967, 1981 y 1985). En sus trabajos senala que Swartz, autor del genero Anemia, fue quien encontro afinidades en el anillo apical del esporangio de Anemia, Lygodium, Mohria y Schizaea, por lo cual los ubico en el Orden "Spurie Gyratae". Kaulfuss (1827) coloco los cuatro generos en la familia Schizaeaceae y posteriormente Reed (1948) elevo cada genero a familia.

Bierhorst (1971) esta de acuerdo con Reed en reconocer las familias; Anemiaceae, Lygodiaceae y Schizaeaceae, pues el habito, la morfologia y el numero de cromosomas de estos taxones es muy diferente, ademas, concluye que Schizaeaceae es la mas antigua y que de ella se derivan las otras dos familias. Pichi-Sermolli (1977) conociendo el trabajo realizado y publicado por Bierhorst (1971), considero que se deberian aceptar las tres familias. Anemiaceae con Anemia y Mohria, Lygodiaceae con solo el genero Lygodium, y Schizaeaceae con Actinostachys y Schizaea; no obstante, en todos los herbarios se mantiene solo la familia Schizaeaceae, teniendo en cuenta que sus caracteristicas principales son: esporangios dispuestos en partes especializadas de la lamina, anillo apical y presencia de numerosas esporas.

Anemia es un genero con ca. 100 especies del tropico y subtropico, es el mas rico en especies de la familia Schizaeaceae y el mas abundante en el Nuevo Mundo (Moran & Mickel 1995); en Colombia las especies crecen entre el nivel del mar y los 2500 m. Actinostachys, de regiones tropicales, es comun en el viejo mundo; en Colombia presenta tres especies distribuidas entre los 200 y 700 m; Lygodium de la zona tropical es abundante en el Viejo Mundo, en Colombia se encuentran tres especies entre 01000 m; Mohria de Madagascar e islas adyacentes. De Schizaea del tropico y Norte America, hay cinco especies en Colombia que crecen entre 10 y 1800 m de altitud.

Metodos

Se revisaron ca. 280 exsicados de los herbarios COL, HUA y NY, A. clinata, A. Phyllitidis, A. villosa fueron estudiadas en el campo. Las colecciones se confirmaron y determinaron con base en las claves disponibles en la literatura (De la Sota & Mickel 1968, Duek 1980, Lellinger 1985, Mickel 1962, 1966, 1981, 1982, 1984, 1985, Moran & Mickel 1995). Se elaboro una clave dicotomica para especies y los taxones se ordenaron alfabeticamente. Para cada especie se hizo una descripcion corta con anotaciones sobre la ecologia y la distribucion geografica y altitudinal. Las colecciones estudiadas se citan en el anexo 1.

Resultados

Composicion

Anemia en Colombia esta formado por 14 especies, dos variedades y un hibrido (A. ferriginea var. ferriginea X villosa), lo cual representa el 14% de las especies del genero. Las especies mas comunes son A. ferruginea, A. phyllitidis y A. villosa y las menos frecuentes A. adiantifolia, A. clinata y A. glareosa.

Distribucion geografica

El genero Anemia esta ampliamente distribuido en todo el pais, las especies crecen en sitios abiertos, sobre rocas y barrancos de carretera; generalmente se encuentran en suelos arenosos, pero a veces tambien en sitios sombreados y humedos. El mayor numero esta en la region Andina, donde se registran todas las especies del genero. En las regiones Atlantica y Orinoquia se han recolectado 6 y 4 especies respectivamente, mientras que las regiones Amazonica (2 spp.) y Pacifica (1 spp.) son las mas pobres. La mayoria de las especies estan distribuidas ampliamente en el neotropico, solo A. sancta-martae es endemica de Colombia.

Distribucion altitudinal

Las especies de Anemia crecen desde el nivel del mar hasta 2500 m de altura. La mayor concentracion de especies (13 spp) esta entre los 500 y 1000 m, solo A.flexuosa, A. phyllitidis y A. villosa alcanzan los 2500 m. Las especies mas ampliamente distribuidas altitudinalmente son A. flexuosa, A. hirsuta, A. oblongifolia, A. phyllitidis y A. villosa.

Anemia Sw.

Plantas generalmente terrestres, a veces rupicolas; rizoma generalmente corto, reptante a suberecto; cubierto abundantemente con pelos simples, pluricelulares, estramineos a marron-oscuros, a veces anaranjados. Frondas dimorficas o subdimorficas y en este caso debido a la modificacion del par de pinnas basales para portar esporangios; glabrescentes a vellosas; peciolos acanalados o teretes, a veces mas largos que las laminas; laminas deitadas, a veces oblongas, membranaceas a coriaceas, pinnadas a 3-pinnadas; pinnas pocas a numerosas, subopuestas a alternas, sesiles a cortamente pecioladas; apices agudos a redondeados, margenes generalmente aserradas; venacion libre, anastomosada en A. phyllitidis o parcialmente anastomosada en A semihirsuta. Esporangios dispuestos en dos hileras sobre estructuras paniculiformes, pecioladas, erectas, peciolos mas largos o mas cortos que las laminas esteriles, 2-3 pinnadas, tejido laminar reducido o ausente, anillo apical; esporas subglobosas, triletes, con muros paralelos, superficie granulada o equinada.

Los principales caracteres que permiten separar las especies dentro del genero son: la division de la lamina, la venacion, la forma de las laminas y de las pinnas, la posicion y longitud de las pinnas fertiles, aunque la mayoria de especies se pueden separar con relativa facilidad, A.flexuosa y A. villosa comparten muchos caracteres y a veces es dificil separarlas. Ademas existe el inconveniente de que varias especies hibridizan facilmente evitando establecer limites definidos entre ellas.

Composicion y distribucion: Anemia es un genero que posee cerca de 100 especies distribuidas principalmente en el neotropico, solo 10 se encuentran en Africa y el sur de India (Moran & Mickel 1995). En Colombia se encuentran 14 especies, dos variedades y un hibrido (ferruginea var ferruginea X villosa). A. tomentosa var mexicana (C. Presl) Mickel ha sido registrada por Mickel (1962), sin embargo, no hay material en COL por lo tanto no se incluye en este estudio. El genero esta ampliamente distribuido en todo el pais, sin embargo, la mayor diversidad esta en la region Andina, entre el nivel del mar y 2500 m de altitud. Generalmente las especies crecen en suelos arcillosos o sobre rocas de arenisca.
Clave para las especies de Anemia

a. Rizoma reptante, frondas disticas                  A. adiantifolia

a. Rizoma erecto o semierecto, frondas polisticas

b. Frondas totalmente dimorficas

c. Lamina esteril a veces dicotomicamente
ramificada, deltoide-ovada; pinnas anadromas,
las fertiles pecioladas                                 A. buniifolia

c. Lamina esteril conspicuamente pinnada,
oblongo-ovada; pinnas catadromas, las fertiles
subsesiles                                              A. millefolia

b. Frondas subdimorficas

d. Nervaduras anastomosadas                            A. phyllitidis

d. Nervaduras libres o algunas veces con pocas
anastomosadas

e. Laminas esteriles pinnatifidas a simplemente
pinnadas; algunas veces con 1-2
lobulos acroscopicos mas desarrollados en
la base de las pinnas.

f. Pinnas con apices agudos a obtusos, laminas
deitadas, peciolos de las frondas
subdimorficas mayores de 9 cm de long                 A. pastinacaria

f. Pinnas con apices redondeados, laminas
ovadas u oblongas, peciolos de las
frondas subdimorficas menores de 9 cm
de long.

g. Margenes de las pinnas conspicuamente
serradas                                             A. sancta-martae

g. Margenes de las pinnas serruladas a
enteras

h. Lamina esteril pinnatifida, con
el par de pinnas basales pinnadas;
el peciolo comun de la lamina
fertil y esteril mayor de 12
cm de long                                                A. glareosa

h. Lamina esteril totalmente pinnada;
el peciolo comun de la lamina
fertil y esteril menor de 7 cm
de long                                               A. oblongifolia

e. Laminas esteriles pinnado-pinnatifidas a
bipinnado-pinnatifidas, por lo menos en
las pinnas basales

i. Las pinnas fertiles divergentes, mas
cortas que las pinnas esteriles basales                    A. clinata

i. Las pinnas fertiles erectas y generalmente
mas largas que la lamina esteril.

j. Laminas esteriles bipinnado-pinnatisectas

k. Peciolos glabrescentes o cubiertos
con pelos dispersos                                     A. ferruginea

k. Peciolos cubiertos con abundantes
pelos                                                     A. flexuosa

j. Lamina esteriles pinnado-pinnatifida
a pinnado-pinnatisecta

1. Venacion escasamente reticulada                     A. semihirsuta

1. Venacion libre

m. Margenes de los segmentos aserrados                     A. hirsuta

m. Margenes de los segmentos
subenteros                                                 A. villosa


1. Anemia adiantifolia (L.) Sw., Syn. Fil. 157. 1806.

Osmunda adiantifolia L., Sp. Pl. 1065. 1753. Leptotipo designado por Proctor, Fl. L. Antill. 2: 53. 1977, Plumier, Traite Foug. Amer. t. 158. 1705

Plantas de 40-60 cm de long.; rizoma largo, reptante, horizontal. Frondas subdimorficas, disticas; peciolos 20-36 cm de long.; lamina deitada, 16-22 cm de long., tripinnada, anadroma, coriacea, glabrescente; pinnas 9-18 pares, alternas, a veces subopuestas; venas libres. Pinnas fertiles 13-15 cm de long., erectas, generalmente mas cortas que la lamina esteril; peciolo 4-7.5 cm de long., 2-2.5 cm abajo de las pinnas esteriles basales.

Esta especie crece en lugares semisombreados sobre suelos y rocas calcareas.

2. Anemia buniifolia (Gardner) T. Moore, Index Fil. 116. 1857.

Coptophyllum buniifolium Gardner. Tipo: Brasil. Prov. Goyazanae, Gardner 4084 Fig. 1.

Planta de (1.5-) 6-18 (-25) cm de long.; rizoma corto, cercanamente horizontal, cubierto con pelos ferrugineos. Frondas dimorficas; la esteril (0.8-) 5-18 cm de long., peciolo (0.3-) 1.5-7 (-14) cm de long.; lamina 3-4 pinnada, deltoide-ovada, ramificada subdicotomicamente; pinnas 3-5 pares, alternas, anadromas; venacion libre. Fronda fertil (1.5-) 6-18 (-25) cm de long., peciolo (1-) 4-14 (-21) cm de long.; lamina 2-3 pinnadas.

Es una especie que se distribuye en los departamentos de Amazonas, Caqueta, Meta, Tolima y Vaupes, entre los 300 y 620 m., crece sobre rocas y en suelos arenosos de arenas blancas, en sitios humedos.

3. Anemia clinata Mickel, Amer. Fern J. 56: 58, t. 4.1966.

TIPO: Peru, Junin, Killip & Smith 25194 (US; isotipos F, NY) Fig. 2.

Plantas rupicolas de 26-29 cm de long.; rizoma corto, suberecto, cubierto de pelos anaranjados, claros a oscuros. Frondas subdimorficas; peciolos 6-15 cm de long., vellosos; laminas esteriles 10-13.5 cm de long., bipinnadas; pinnas 6-7 pares, sesiles o muy cortamente pecioladas, subopuestas a alternas, margenes irregularmente crenadoserradas; venacion libre. Pinnas fertiles 4.5-7 cm de long., divergentes, mas cortas que la lamina esteril, peciolo 0.2-0.5 cm de long., (0.8-) 1.4-1.9 cm abajo de las pinnas esteriles basales, no erectas, inclinadas.

Esta especie se distribuye en los departamentos de Boyaca y Meta, en alturas comprendidas entre 550 y 800 m. En lugares escarpados asociada con Adiantum, Adiantopsis y Blechnum occidentale.

A. Anemia ferruginea Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 32-33. 1815 [1816]. var ferruginea

TIPO: Venezuela, Humboldt & Bonpland sn (P?)

Planta de 20-37 cm de long.; rizoma corto, postrado, cubierto de pelos marron. Frondas subdimorficas; peciolo (4.5-) 10-40 cm long., las frondas esteriles con peciolos mas cortos, marron oscuro o purpura, glabrescente o cubiertos con pelos dispersos; laminas esteriles 5.5-10 cm de long., bipinnadas a bipinado-pinnatifidas en la base, glabrescentes; pinnas 9-12 pares, subopuestas a alternas; venacion libre. Pinnas fertiles 11-14 cm de long., erectas, mas largas que la lamina esteril, peciolo 2-4 cm de long., 0.1-0.3 cm abajo de las pinnas esteriles basales.

Esta especie crece a lo largo de la cordillera Oriental desde Narino hasta Santander, tambien en la Sierra Nevada de Santa Marta, Cesar y La Guajira, Valle del Cauca y Cauca, en alturas comprendidas entre los 300 y 1300 m. Crece sobre rocas de areniscas o sobre suelos muy secos la mayor parte del ano.

5. Anemiaflexuosa (Savigny) Sw., Syn. Fil. 156. 1806.

Osmunda flexuosa Savigny in Lam Ene. 4: 625. 1797. TIPO: Savigny designo un ejemplar del Herbario de Jussieu

Planta de 23-52 cm de long., rizoma corto, cubierto de pelos marron o ferrugineos. Frondas subdimorficas; peciolos 15-26 (-34) cm de long., las frondas esteriles con peciolos mas cortos, cubiertos con abundantes pelos; lamina esteril (-8) 15-23 cm de long., bipinnada a bipinnado-pinnatisecta en la base; pinnas 8-15 pares, subopuestas a alternas; venacion libre. Pinnas fertiles (6-) 9-16 cm de long., erectas, iguales o mas cortas que la lamina esteril, peciolos 2-4.5 cm de long., (0.1-) 0.6-1 cm abajo de las pinnas esteriles basales.

Se encuentra en los departamentos de Caldas, Cundinamarca y Tolima, entre 200 y 2500 m. Crece en taludes de carreteras.

6. Anemia glareosa Gardner, Sert. Pl. t. 70. 1844

TIPO: Brasil, Goias, Gardner 4086 (US)

Fig. 4C.

Frondas subdimorficas; peciolos de las frondas subdimorficas mayor de 12 cm de long.; lamina esteril ovado-deltada; pinnatisecta a pinnada en la base; pinnas con margen serrulada a entera, apice redondeado; venacion libre; las pinnas fertiles mas largas que la lamina esteril.

No hay ejemplares de esta especie en COL, sin embargo Mickel (1962) cita: Cauca, valle del Patia, ca. Bordo, White 18 y Tolima Lehmann 6402

7. Anemia hirsuta (L.) Sw., Syn. Fil. 155. 1806.

Osmunda hirsuta L. Sp. Pl. 1064. 1753. Leptotipo designado por Proctor (1985): Plumier, Traite Foug. Amer. t. 162. 1705. Fig. 5.

Planta de (10-) 17-34 (-47) cm de long.; rizoma corto, cubierto de pelos anaranjados a rojizos. Frondas subdimorficas, vellosas, peciolo de (4-) 8-20 (-23.5) cm de long., las frondas esteriles con peciolos mas cortos, laminas esteriles (3-) 5-11 cm long., pinnado pinnatifida a pinnado-pinnatisecta, oblonga a deitada; pinnas 7-12 pares, subopuestas a alternas segmentos con margenes aserrados; venacion libre. Pinnas fertiles (4-) 8-16 (-26) cm de long., erectas; peciolo de (3-) 7-17.5 cm de long., situadas en el mismo punto que las pinnas esteriles basales, 2-3 veces mas largas que estas.

Esta especie crece desde los departamentos de Narino y Tolima hasta Antioquia y Santander, tambien en la Sierra Nevada de Santa Marta y Cesar, entre los 120 y 2000 m de altitud. Prospera en barrancos y en sitios con suelos arenosos, con sombra y humedad permanentes.

8. Anemia millefolia (Gardner) C. Presl, Suppl. Tent. Pterid. 80 1845.

Coptophyllum millefolium Gardner, London J. Bot. 1: 133. 1842. Tipo: Brasil, Gardner 4083 (K) Fig. 6.

Planta de 11-18 cm de long.; rizoma, corto, postrado; mas de 5 mm de diametro, cubierto con pelos ferrugineos. Frondas dimorficas; las esteriles 6-12 cm de long., peciolos 1.5-4 (-8) cm de long., mas cortos que los de las fertiles; lamina oblongo-ovada, 3-4 pinnada; pinnas 9-12 pares, subopuestas a alternas; venacion libre. Fronda fertil 11-18 cm de long., mas largas que las esteriles; peciolos 4-10.5 cm de long.; lamina 2-3 pinnada; pinnas catadromas, pecioladas, distantes; segmentos fertiles con lamina foliar muy reducida, a veces el apice de la fronda fertil con pinnulas y segmentos esteriles.

Se ha registrado para los departamentos de Boyaca, Caqueta y Tolima, en alturas cercanas a los 900 m. Crece sobre rocas de arenisca en sitios humedos.

9. Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., Syn. Fil. 156. 1806.

Osmunda oblongifolia Cav., Icon. 6: 69. 1801. Tipo: Panama, Nee sn. (MA) Fig. 4 B.

Planta de (2.5-) 12-25 cm de long.; rizoma corto, cubierto con abundantes pelos anaranjados a rojizos. Frondas subdimorficas; peciolo (0.3-) 1-5 cm de long.; laminas esteriles (0.8-) 3-6.5 cm de long., oblongas, pinnadas; pinnas (1-) 3-9 pares, generalmente el par basal reducido, margen serrulada a entera, apice redondeado, la pinna apical obdeltada; venacion libre. Pinnas fertiles (2.5-) 7.5-19 cm de long., erectas, mas largas que la lamina esteril; peciolos (2-) 6-14 cm de long.; situadas en el mismo punto que las pinnas esteriles basales.

Esta especie se encuentra en los departamentos de Boyaca, Casanare, Cauca, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta y Tolima, entre los 100 y 1725 m de altitud. Crece en sabanas arbustivas sobre rocas, en lomas lateriticas y suelos arcillosos.

10. Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, Unters. Morph. Gefasskrypt. 2: 110. 1881. Lectotipo: Designado por Lellinger (1985): "Nueva Granada", Valle del tigre, Moritz 26 (B).

Planta de 20-30 cm de long.; rizoma corto, cubierto de pelos estramineos a rojizos. Frondas subdimorficas, peciolo 9-21 cm de long.; lamina esteril 2.5-5 cm de long., pinnada, deitada, cartacea; pinnas 4-6 pares, subopuestas, apices agudos a obtusos; las pinnas basales algunas veces incisas o con lobulos en el lado acroscopico; venacion libre, Pinnas fertiles 4.5-12 cm de long., erectas, mas largas que la lamina esteril, peciolos 4-6.5 cm de long., situadas en el mismo punto que las pinnas esteriles basales.

Esta especie se distribuye en los departamentos de Casanare, Magdalena, Meta y Tolima, entre los 300 y 880 m de altitud. Crece en lugares sombreados sobre suelos arcillosos.

11. Anemia phyllitidis (L.) Sw., Syn. Fil. 155. 1806.

Osmunda phyllitidis L. Sp. Pl. 1064. 1753. Lectotipo designado por Proctor (1985): Plumier, Traite Foug. Amer. t. 156. 1705. Fig. 7.

Planta de 20-70 cm de long.; rizoma corto, inclinado, cubierto con pelos estramineos a rojizos. Frondas subdimorficas; peciolos 10-40 (-50) cm de long.; lamina esteril (7-) 12-20 cm de long., pinnada, deltada, paripinada o imparipinada; pinnas (2-) 3-5 (-7) pares, generalmente subopuestas, ovadas a lanceoladas, apice acuminado, pinna apical conforme, margenes serradas a crenuladas; venas anastomosadas. Pinnas fertiles 15-37 cm de long., erectas, generalmente mas largas que la lamina esteril, peciolos 5-15 cm de long., situadas en el mismo punto que las pinnas esteriles basales, a veces 0.4 cm abajo.

Esta es una especie facilmente diferenciable por sus laminas pinnadas y de venacion anastamosada. El ejemplar de Smith 2566 posee laminas pinnadas como en A. phyllitidis, pero la venacion es principalmente libre, esto podria colocarla dentro de A. semihirsuta, sin embargo, las pinnas basales no son incisas como en esta especie, ademas, las esporas estan bien formadas y no parecen corresponder a un hibrido, por lo cual se ha preferido colocarla por ahora en A. phyllitidis. El ejemplar C. Acosta 1157 presenta las pinnas basales pinnadas.

Esta especie se distribuye principalmente en la region andina desde el Cauca hasta Antioquia y Norte de Santander, Ademas, en los departamentos de La Guajira, Magdalena y Cesar, entre el nivel del mar y los 2500 m. Es una especie de habitats muy variados crece desde sitios sombreados y humedos hasta lugares abiertos como sabanas y barrancos de carreteras y desde suelos arcillosos hasta areniscas.

12. Anemia semihirsuta Mickel, Brittonia 34: 410. 1982.

TIPO: Mexico, Oaxaca, Dist. Villa Alta, via de Villa Alta al aeropuerto, 1220 m, 5 ago 1962, J. Mickel 1120 (NY)

Planta de 30-50 (-80) cm de long., rizoma corto. Frondas subdimorficas, peciolos de (12-) 21-25 (-38) cm de long.; lamina esteril (5.5-) 8.5-17 (-19) cm de long., deitada, pinnada hacia el apice, con 1-5 pares de pinnas basales pinnatisectas; pinnas 7-10 pares, opuestas a subopuestas, cortamente pecioladas a sesiles; venacion escasamente reticulada. Pinnas fertiles 17-22 (-32) cm de long., erectas; mas largas que la lamina esteril, peciolos 9-14 (20) cm de long., 0-7 mm abajo de las pinnas esteriles basales.

Esta especie se encuentra en los departamentos de Antioquia, Caldas, Cundinamarca, Huila, Meta y Valle del Cauca, entre los 500 y 1500 m de altitud. Es una planta terrestre de sitios mas o menos sombreados y de terrenos arcillosos ligeramente humedos

13. Anemia sancta-martae H. Christ, Bull. Herb. Boissier 2,7: 791. 1907.

TIPO: Colombia, Santa Marta, Smith H.H. 1114 (NY).

Planta de 13-26 cm de long.; rizoma corto, oblicuo. Frondas subdimorficas, fasciculadas, numerosas; peciolos 1-3 (-4) cm de long.; lamina esteril (4-) 5-9 cm de long., oblonga, pinnada, reducida hacia el apice, membranaceas; pinnas 7-12 pares, sesiles, subopuestas a alternas, apice redondeado; margenes serradas, a veces con un lobulo basal acroscopico; pinna terminal obtusa, cuneada, lobada; venacion libre. Pinnas fertiles (10-) 12-18 cm de long., erectas, mas largas que la lamina esteril, peciolo 9-17 cm de long., situadas en el mismo punto que las pinnas esteriles basales.

Esta especie crece en los departamentos de Cesar, Guajira y Magdalena, entre los 150 y 700 m de altitud. El ejemplar de C.I. Orozco 1666 de Norte de Santander recolectado a 2800 m, podria pertenecer a A sancta-martae, sin embargo, difiere por la altitud en la cual fue encontrada. Crece en lugares secos entre rocas y barrancos de rios, principalmente sobre suelos arenosos y soleados.

14. Anemia villosa Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. Editio quarta 5: 92. 1810.

TYPE: protologue, Habitat in America meridionali, Humboldt & Bonpland s.n. Fig. 8.

Planta de (14-) 25-37 (-70) cm de long.; rizoma corto, suberecto. Frondas subdimorficas, cubiertas abundantemente con pelos; peciolos 6-26 (-43) cm de long.; lamina esteril (6-) 9-17 (-28) cm de long., ovado-deltada, pinnado-pinnatifida a pinnado-pinnatisecta; pinnas 7-11 (-14) pares, subopuestas a alternas, con lobulos redondeados, margenes subenteros; venacion libre. Pinnas fertiles (5-) 7-18 cm de long., erectas, mas cortas o mas largas que la lamina esteril; peciolos 2-6.5 cm de long., 3-10 (-15) mm abajo de las pinnas esteriles basales.

Los ejemplares C. Acosta 1106 y 1169 tienen pinnas basales pinnadas Esta es una especie ampliamente distribuida en la region andina, principalmente en la parte central, entre los 600 y 2500 m de altitud. Esta especie crece en sitios abiertos y perturbados generalmente en los barrancos a la orilla de los caminos, sobre suelos generalmente secos y a veces sobre suelos arcillosos.

Agradecimientos

Agradecemos a J. T. Mickel por la revision critica del manuscrito y por la determinacion de algunos ejemplares. A los herbarios HUA, MO y NY por el prestamo de algunos ejemplares del genero. A COL por permitir el estudio de los especimenes. C. Bernal y S. Fernandez elaboraron la mayoria de ilustraciones.

Bibliografia

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Recibido el 12 de marzo de 2004

Aceptado para su publicacion el 14 de octubre de 2004

Especimenes estudiados

Acosta-Arteaga, C.E. 30 (7); 47, 56 (14); 148 (5) (COL, NY), 256, 257, 274, 284, 457, 547, 549, 600 (14); 617 (COL, NY) (7); 674 (14); 727, 733 (7); 743 (11); 750 (7); 751 (12); 789 (14); 864 (7); 865 (COL, NY) (4), 872A (11);874 (7), 877(COL, NY) (4), 878 (7); 885 (4), 899, 900 (COL, NY), 904 (7), 905 (COL, NY) (11), 908 (7); 911, 932, 934 (14); 935 (7); 971 (12); 972 (11); 984 (7); 985 (11), 999, 1018 (7); 1103(11), 1106 (14); 1116 (9); 1117 (7); 1118 (4), 1121 (4), 1124, 1129 (11); 1131 (4), 1141 (7), 1143 (NY) (13), 1145 (9); 1147 (4), 1150, 1157 (11); 1160(14); 1161 (4), 1162, 1164, 1167 (7); 1169, 1186A, 1235 (14); 1244 (7); 1246 (14); 1252 (4)

Aguilar, J. 168 (14); 233 (7)

Araque, J. 18An206, 19An088 (14)

Archer, W.A. 787 (7)

Balick, M. 10, 1065 (14)

Barkley, F.A. 17C828 (4); 38C283, 38C477 (7)

Bernal, R. 1476 (12)

Blydenstein, J. 1032 (9)

Cadena, A. 21 (2), 22-A, s.n. (9)

Callejas, R. 2171 (MO, NY) (11); 7217 (12)

Cardiel, J. 4712

Cuatrecasas, J. 7688 (2); 24377 (7); 24405 (11); 24377 (7); 25380 (11)

Diaz. P., S. 172 (7)

Echeverry, R.. 1279 (4); 2066 (2)

Espina, J. 411 (12)

Espinal, S. 1523, 2701 (14); 3543 (11); 3569 (14)

Estrada, J. 355 (2)

Fernandez, A. 1186 (11)

Fernandez-A., J.L. 11563 (7); 16241 (14)

Fosberg, W.R. 19816 (9)

Foster, M.B. 1299 (11); 1305 (7)

Franco, P. 1963, 2034 (11); 2034A (3)

Fosberg, F.R. 19475 (US) (3); 19806 (NY) (11)

Galindo, R. 367 (11)

Garcia-Barriga, H. 3131 (11); 4395 (14); 17266 (11); 19923 (14)

Gil, M. 05 (14)

Giraldo-Canas, D. 3454 (2)

Gonzalez F. 2302 (2)

Grant, M L. 9687 (14); 9749 (COL, NY) (9); 9894 (NY) (11)

Grubb, P. 70 (14)

Gutierrez, G. 17An661 (14)

Hagemann, W. 318 (11); 321 (5); 344, 411 (14); 723 (3); 1220 (3); 1230 (14); 1650 (11); 1651 (7); 1796 (4)

Haught, O. 2104 (5); 2308 (II); 2318 (13); 2423 (5); 3573 (9); 3731 (13); 3768 (4); 3769, 3774 (11); 3903 (13); 3977 (11); 4296 (NY) (7); 5251 (7); 5252, 5873, 6049 (14); 6335 (7); 6380 (4)

Hno. Daniel 57 (11), 2454 (7)

Hol ton, I.F. 78 (NY) (7); 776 (NY) (11)

Idrobo, J.M. 577 (11); 668, 9468 (2); 10188 (11)

Jaramillo-M., R. 1155 (10); 3207 (14); 3940 (9); 3945 (8); 4749(7); 4750 (4); 4759 (7); 4817 (14); 4819 (11)

Killip, E.P. 16201 (4) (NY), 16381 (4) (NY); 21155 (7) (NY); 33679, 38413 (14)

Kirkbride Jr., J.H.1983 (11)

Laegaard, S. 17560 (9)

Lehmann 496 (11); 6400 (8)(K, US)

Linares, E. 1912 (11); 1927, 1937 (14)

Little, E.L. 7121 (9); 7191 (4); 7192 (10); 7193 (9), 7194 (2); 8936 8941 (7), 8947 (4); 9251, 9252, 9260, 9478 (7)

Lozano, G. 5968 (7)

Madrinan, S. 499, 572 (11); 578 (7)

Magdefrau, L. 1287 (14)

Martinez, A. 39 (4)

Maxon, H.L. 13804 (7)

Mejia, F. 123 (14)

Mora, L. 4509 (14)

Murillo, J. 1456 (14); 2649 (11); 2653 (3); 2716, 2790, 2841 (14)

Murillo, M.T. 181, 189 (7); 585 (5) (COL, NY); 989, 1447 (14); 2154 (9)

Murphy, H. 372 (11)

Nee, M. 3882 (14)

Osorio, G. 171 (12)

Orozco, C. 1895 (14)

Palacios, P. 814 (2)

Pennell, F.W. 1343 (7) (NY); 1349, 1545 (NY) (9); 3569 (5)

Pinto, P. 190 (2); 353 (3)

Pittier, H. 1696 (11)

Ramirez, B. 12836 (14)

Rangel, A. 75, 146 (14)

Rodriguez, W. 3207 (14)

Ros, D. 2 (11); 028 (14)

Santa, J. 494 (12)

Saravia, C. 944, 1712 (7), 2626 (9); 4155 (14)

Sastre, C. 4959 (2)

Schneider, M. 184 (14); 218 (7); 752 (4); 752-A (7); 826 (11)

Schnetter, R. 269 (11)

Schultes, R.E. 19144 (2)

Smith, H.H. 1051A (13); 1108 (COL, NY) (11); 1109 (4) (NY); 1110 (7) (NY), 1111 (NY) (9); 1113 (10); 1115 (7) (NY); 2566 (11)

Smith, S.G. 1269 (9); 1269A (10); 1505 (11); 1563 (9)

Toro, R.A. 860 (NY) (11)

Triana, J. 53 (11); 661/1, 661/2, 661/3 (14); 661/4 (7)

Troyano, D. s.n. (11)

Uribe-Uribe, L. 366 (11); 1967 (14); 2487, 2539 (11); 4388 (COL, NY) (9); 4427, 4526 (COL, NY), 4822 (11)

van der Hammen, Th. 1057 (11); 1059 (7)

Velez P. de 224 (11)

White, R.B. s.n. (4) (NY); s.n. (NY) (9); s.n. (NY) (11)

Yepes, S. 18Ca007 (14)

Maria Teresa Murillo-Pulido (1) & Jose Murillo-A. (1)

(1) Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. A.A. 7495, Santafe de Bogota, D.C. mariateresamurillo@yahoo.com.mx, jcmurilloa@ unal.edu.co

Leyenda: Figura 1. Anemia buniifolia (Gardner) T. Moore

Leyenda: Figura 2. Anemia clinata Mickel

Leyenda: Figura 3. Anemia ferruginea Kunth var. ferruginea

Leyenda: Figura 4. Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. A. Detalle de los esporangios, B. Habito. Anemia glareosa Gardner C. Habito.

Leyenda: Figura 5. Anemia hirsuta (L.) Sw.

Leyenda: Figura 6. Anemia millefolia (Gardner) C. Presl A. Habito, B. Detalle de los segmentos, C. Detalle de la fronda fertil

Leyenda: Figura 7. Anemia phyllitidis (L.) Sw.

Leyenda: Figura 8. Anemia villosa Humb. & Bonpl. ex Willd.
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Title Annotation:Botanica
Author:Murillo-Pulido, Maria Teresa; Murillo-A., Jose
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Dec 1, 2004
Words:5197
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