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Propuesta de areas para la conservacion de aves de Mexico, empleando herramientas panbiogeograficas e indices de complementariedad.

RESUMEN

Se compararon los patrones de distribucion de 139 especies mexicanas de aves terrestres, mediante un enfoque panbiogeografico, obteniendose 14 trazos generalizados. En los sitios de interseccion de estos trazos generalizados encontramos 15 nodos, los cuales fueron priorizados de acuerdo con su complementariedad, diversidad filogenetica y estatus de conservacion de sus especies. "Oaxaca este" y "Guerrero central" fueron detectados como areas importantes para la conservacion de aves mexicanas.

PALABRAS CLAVE / Aves / Panbiogeografia / Conservacion / Mexico /

Recibido: 23/12/2003. Modificado: 23/02/2004. Aceptado: 26/02/2004.

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El analisis de la distribucion geografica de los seres vivos resulta fundamental para comprender el proceso evolutivo en tiempo y espacio, ya que la disposicion espacial de los mismos es basicamente el resultado de la formacion vicariante de los grupos taxonomicos involucrados (Craw et al., 1999). La biogeografia historica permite entender a la biodiversidad desde una perspectiva historica y puede generar informacion importante para la conservacion (Morrone y Espinosa, 1998; Crisci et al., 2000; Morrone, 2000a). Los metodos de la biogeografia historica permiten analizar e interpretar los patrones de distribucion de los seres vivos, a partir de los cuales es posible identificar prioridades en las areas a ser conservadas, que permitan preservar tanto la riqueza de especies como la riqueza en terminos de origenes historicos (Morrone y Espinosa, 1998; Morrone, 2000a; Escalante, 2003). En la ultima decada se han aplicado algunos metodos biogeograficos a la conservacion de la biodiversidad, analizando diferentes grupos taxonomicos y escalas geograficas (Morrone, 1999; Contreras-Medina et al., 2001; Garcia-Barros et al., 2002).

Uno de los enfoques biogeograficos modernos es la panbiogeografia (Craw et al., 1999; Morrone y Crisci, 1995). Este enfoque, propuesto originalmente por Leon Croizat (1958, 1964; ver Morrone, 2000b), permite descubrir patrones a partir de los que es posible comprender la diferenciacion morfologica y la traslacion en el espacio conjuntamente, asumiendo que las barreras geograficas evolucionan junto con las biotas (vicarianza). El metodo consiste en dibujar en un mapa puntos que representen las localidades donde se haya registrado un taxon y conectarlos mediante una linea denominada trazo individual, de modo que la suma de los segmentos sea minima. Las coincidencias entre trazos individuales de diferentes taxones permiten delinear trazos generalizados, los cuales representan componentes bioticos ancestrales ampliamente distribuidos en el pasado y que fueron fragmentados por eventos fisicos. A partir de la interseccion o confluencia de los trazos generalizados pueden localizarse los nodos, que son el resultado de fragmentos geobioticos ancestrales diferentes que se superponen en espacio-tiempo (Morrone, 200la). Los no dos podrian representar hotspots, areas con alta riqueza de especies, que ademas incluyen elementos taxonomicos de diverso origen, es decir, poseen diversidad de relaciones geograficas y filogeneticas (Morrone, 2000a; Aguilar-Aguilar y Contreras, 2001; Contreras-Medina et al., 2001). Por ello, se ha propuesto que los nodos podrian representar zonas prioritarias para la conservacion (Morrone y Espinosa, 1998).

En la actualidad nos enfrentamos con una perdida irremediable de la biodiversidad (Ehrlich, 1981). Entre sus principales causas estan la transformacion de los ecosistemas, la contaminacion y la sobreexplotacion de los recursos naturales con fines economicos. Esta desaparicion y transformacion de los ecosistemas disminuyen la viabilidad de las poblaciones silvestres, provocando la extincion de los organismos, que en el mejor de los casos sera a escala local o regional (Robinson y Redford, 1997). Por estas razones, resulta fundamental contar con informacion confiable y precisa que sustente las estrategias propuestas para el uso, manejo y conservacion de las especies. Como parte de las estrategias de conservacion in situ, Mexico cuenta con areas decretadas y legisladas para su proteccion, llamadas Arcas Naturales Protegidas o ANPs, dentro del Sistema Nacional de Areas Naturales Protegidas (INE-Semarnat, 2001). Sin embargo, estas areas no necesariamente cumplen con las caracteristicas basicas para mantener poblaciones viables a largo plazo ya que, como frecuentemente ocurre, los criterios para determinar y establecer estas areas en el pasado han sido conflictivos y en ocasiones oportunistas (Pressey et al., 1993; Scott et al., 2001). Actualmente, el Sistema Nacional de Areas Naturales Protegidas (SINANP) pretende incorporar nuevas areas que permitan una representatividad equitativa de las diferentes provincias biogeograficas de Mexico, considerando habitats de especies endemicas y aquellas incluidas en alguna categoria de riesgo (INE-Semarnap, 2000). Tambien existen proyectos encaminados a mantener poblaciones viables a largo plazo en areas prioritarias en terminos de la conservacion de la biodiversidad en general, existiendo propuestas de areas prioritarias para grupos especificos. Actualmente se cuenta con Regiones Terrestres Prioritarias (Conabio, 2000), Regiones Hidrologicas Prioritarias (Conabio, 1998a) y Regiones Marinas Prioritarias (Conabio, 1998b).

Para el caso particular de las aves, se cuenta con un programa de Areas de Importancia para la Conservacion de las Aves o AICAs, el cual esta siendo desarrollado por la Seccion Mexicana del Consejo Internacional para la Preservacion de las Aves (Cipamex) y BirdLife International (Cipamex-Conabio, 1999; Arizmendi y Marquez, 2000). Este programa se inicio en 1997 con el objeto de conservar los sitios donde anidan, se reproducen y alimentan numerosas especies de aves endemicas y migratorias de Canada, los EEUU y Mexico. De acuerdo con los lineamientos propuestos por los representantes de estos paises, las AICAs son sitios con significado internacional para la conservacion a escala subregional, regional o global, los cuales fueron elegidos mediante criterios estandarizados que deben ser lo suficientemente grandes para soportar poblaciones viables de las especies que conservan y, de ser posible, deben incluir las redes existentes de areas naturales protegidas (Arizmendi y Marquez, 2000). A la fecha Mexico cuenta con 225 AICAs.

Nuestro objetivo es contribuir a la conservacion de las aves terrestres de Mexico, mediante la aplicacion de herramientas de la panbiogeografia, identificando nodos cuya riqueza en terminos de origenes historicos indica que deberian ser prioritarias en terminos de conservacion, y comparar dichos nodos con las AICAs y con las ANPs.

Material y Metodos

Datos

Se seleccionaron 139 especies de aves terrestres presentes en Mexico, pertenecientes a 29 generos y 15 familias, teniendo en cuenta su distribucion amplia y que contaran con un numero grande de localidades. Se construyo una base de datos con las localidades de recolecta en el pais para cada taxon, expresadas en coordenadas geograficas (latitud y longitud), georreferidas con cartas topograficas escala 1:250 000 (INEGI, 1988), el gacetero de localidades del INEGI (INEGI, 1995) y la base de localidades del "Atlas de distribucion de las aves de Mexico" (Peterson y Navarro, inedito). Los datos geograficos de cada localidad fueron validados respecto a los limites estatales y nacionales (Ita-Rubio et al., 1990).

Panbiogeografia

El metodo panbiogeografico se basa en tres conceptos basicos: trazo individual, trazo generalizado y nodo (Morrone y Crisci, 1995; Craw et al., 1999; Morrone, 2001a). El trazo individual consiste en una linea que conecta en un mapa las localidades de registro de un taxon o de un grupo de taxones relacionados, de tal forma que la longitud de la linea sea minima, para obtener un arbol de tendido minimo, el cual representa las coordenadas espaciales del taxon. El trazo generalizado se delinea cuando coinciden dos o mas trazos individuales de diferentes taxones, representa un componente biotico ancestral fragmentado por eventos fisicos o geologicos. El nodo es un area donde se intersectan dos o mas trazos generalizados, representando una zona compuesta donde fragmentos bioticos y geologicos ancestrales estuvieron en contacto, por lo que posee alta riqueza de especies en cuanto a origenes historicos.

Para obtener los trazos individuales se construyo para cada especie un mapa con las localidades de registro, representadas mediante puntos, empleando el programa ArcView[C] 3.2 (ESRI, 1999). A partir de cada mapa de distribucion puntual, se dibujo el trazo individual de cada especie, aplicando el metodo de distancia minima para construir arboles de tendido minimo, empleando el mismo software, que permite medir con exactitud la distancia entre las localidades en el mapa.

Analisis de complementariedad

El analisis de complementariedad puede ser utilizado para clasificar los nodos en orden prioritario, considerando la mayor diversidad biologica posible y asignando mayor importancia a los que posean mayor riqueza de especies (Vane-Wright et al., 1991; Faith y Walker, 1996; Scott, 1997). Este analisis permite identificar la diversidad biologica maxima en un numero minimo de areas, lo que es un requisito fundamental para la conservacion (Vane-Wright et al., 1991; Scott: 1997). De acuerdo con Humphries et al. (1991), el principio de complementariedad consiste en la eleccion de dos areas (en este caso nodos) que juntas posean la mayor diversidad biologica posible. El primer nodo debe tener la mayor riqueza de especies y el segundo debe poseer el mayor numero de especies adicionales, es decir aquellas que no esten representadas en el primer nodo elegido; el valor complementario de un par de nodos esta dado por las especies no compartidas entre ambos (Faith, 1994; Faith y Walker, 1996). Para establecer prioridades entre los nodos con base en la biodiversidad maxima, se empleo el complemento residual, que es el valor de la diferencia entre el numero total de especies analizadas y el numero de especies presentes en un nodo (Faith, 1994), por lo que la mayor diversidad biologica de un area especifica es inversamente proporcional al valor de complemento residual.

Para establecer el numero minimo de nodos requeridos que permita representar el porcentaje total de las especies empleadas en el analisis, se utilizo la porcion complementaria acumulada, que se determina a partir de la suma del porcentaje de especies adicionales de cada nodo elegido. Se escogio el nodo cuyo valor de complemento residual fue menor entre todos, luego se eligio el siguiente de acuerdo con el numero maximo de especies adicionales, es decir aquel nodo que contara con el numero mayor de especies no compartidas; con el mismo criterio se continuo la seleccion de nodos adicionales hasta tener representados en las areas elegidas el 100% de los taxones utilizados (Vane-Wright et al., 1991). Para el caso de valores porcentuales iguales de areas diferentes se considero la ubicacion geografica, eligiendo aquel nodo que estuviera en alguna provincia biogeografica adicional, con el objeto de tener representado el mayor numero de historias biogeograficas diversas.

Para calcular el valor de la diferencia respecto a la composicion mantenida entre un par de nodos, se empleo el Indice de Complementariedad (IC) de Colwell y Coddington (1994), mediante el algoritmo

IC = (A+B-2j) / (A+B-j)

donde A: numero de especies en el area 1, B: numero de especies en el area 2, j: numero de especies compartidas entre ambas areas.

El valor de complementariedad varia de 0 a 1. Cero indica coincidencia total respecto a la composicion de especies del par de nodos y uno que la complementariedad es total, es decir ninguna especie es compartida entre ambos nodos. El IC x 100 es el porcentaje de especies complementarias para cada par de nodos.

Diversidad filogenetica

La diversidad filogenetica se refiere a la cuantificacion de los diferentes taxones representados en un conjunto de especies. Permite establecer prioridades entre los grupos de especies que se evaluan, de acuerdo con la maxima diversidad jerarquica representada, otorgando mayor importancia a los taxones con categorias superiores (Faith, 1994). Se obtuvo la diversidad filogenetica de cada nodo contando el numero de familias, de generos por familia, total de generos y total de especies. Ademas se obtuvo el porcentaje de cada taxon por nodo, contemplando el total de ellos que participo en los nodos obtenidos.

Comparacion de nodos con ANPs y AICAs

El paso final del analisis consistio en comparar el mapa de los nodos obtenidos con el mapa de las 127 ANPs (Semarnat, 2002) y el de las 225 AICAs (Arizmendi y Marquez, 2000).

Resultados

Trazos individuales y generalizados

Se obtuvieron 139 trazos individuales, uno por cada especie analizada. Al superponerlos, se reconocieron 14 trazos generalizados (Figuras 1 a 7), los cuales se describen a continuacion, con base en las provincias biogeograficas reconocidas (Morrone, 2001b; Morrone et al., 2002) y en los registros de Peterson y Navarro (inedito).

[FIGURAS 1 & 7 OMITIR]

Trazo generalizado 1 (Figura la). De noroeste a sur, en los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacan, Guerrero y Oaxaca, hasta Chiapas en la frontera con Guatemala, pasa por el sur de Tamaulipas hasta Veracruz, y del centro de Chiapas hasta el noreste de la peninsula de Yucatan. Se ubica en la zona de transicion Mexicana (provincias del Eje Volcanico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre Oriental) y la region Neotropical (provincias de la Costa del Pacifico Mexicano, Golfo de Mexico, Chiapas y la Peninsula de Yucatan). Definido por 30 especies: Melanerpes chrysogenis, 114, santacruzi, Piculus aeruginosus, P. yucatanensis, P. auricularis, Xiphorhynchus flavigaster, Grallaria ochraceiventris, G. guatemalensis, Elaenia flavogaster, Calocitta colliei, C. formosa, Cyanocorax dickeyi, C. luxuosa, C. speciosa, C. morio, C. beecheii, C. samblasianus, Aphelocoma guerrerensis, Campylorhynchus zonatus, C. rufinucha, C. humilus, Thryothorus rnaculipectus, T. felix, T. sinaloa, T. pleurostictus, Turdus grayi, T. rufopalliatus, Toxostoma bendirei, T. palmeri y Basileuterus culicivorus. El 90% de estas especies se distribuye en tierras bajas, la mayoria en bosques tropicales, aunque existen algunas de ambientes deserticos y bosques templados.

Trazo generalizado 2 (Figura 2a). Estados de Sonora, Chihuahua, Durango, Zacatecas, Jalisco, Michoacan, Estado de Mexico, Distrito Federal, Tlaxcala, Puebla, Oaxaca, Guerrero, Veracruz, Coahuila y Nuevo Leon. Se ubica en la region Neartica (provincias del Altiplano Mexicano y Tamaulipas), la zona de transicion Mexicana (provincias de la Sierra Madre Occidental, Eje Volcanico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra ,Madre del Sur) y la region Neotropical (provincia del Golfo de Mexico). Definido por 10 especies: Picoides arizonus, P. stricklandi, Lepidocolaptes leucogaster, Cyanocitta coronata, C. diademata, Poecile sclateri, Ergaticus ruber, E. melanauris, Coccothraustes abeillei y C. vespertinus. El 70% de estas especies se distribuye en bosques templados de tierras altas (hasta 3500m); el otro 30% se distribuye en ambientes deserticos, aunque tambien pueden encontrarse en bosques templados.

[FIGURA 2 OMITIR]

Trazo generalizado 3 (Figura 3a). Peninsula de Baja California. Se ubica en la region Neartica (provincias de Baja California y California). Definido por tres especies: Aphelocoma californica, Campylorhynchus affinis y Toxostoma cinereum. Las tres especies se distribuyen en ambientes deserticos.

[FIGURA 3 OMITIR]

Trazo generalizado 4 (Figura 4b). Centro de Guerrero hasta Oaxaca. Se ubica en la zona de transicion Mexicana (provincia de la Sierra Madre del Sur). Definido por dos especies: Cyanolica mirabilis y Chlorospingus albifrons. Ambas especies se distribuyen en bosques templados, entre 1400 y 3000m.

[FIGURA 4 OMITIR]

Trazo generalizado 5 (Figura 5a). Peninsula de Baja California. Se ubica en la region Neartica (provincias del baja California y California). Definido por seis especies: Melanerpes angustifrons, M. bairdi, Picoides nuttalliL Baeolophus inornatus, Psaltriparus minimus y Turdus confinis. Dos especies se distribuyen en ambientes templados y tropicales en el sur de la peninsula de Baja California y ambientes deserticos en el resto de su extension; dos especies son caracteristicas de ambientes deserticos, y otras dos se distribuyen en ambientes templados.

Trazo generalizado 6 (Figura 3b). Sur de Sinaloa, atravesando Nayarit, Jalisco, Michoacan, Estado de Mexico, Tlaxcala, Hidalgo, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas y Nuevo Leon. Se ubica en la zona de transicion Mexicana (provincias de la Sierra Madre Oriental y el Eje Volcanico Transmexicano) y la region Neotropical (provincia de la Costa del Pacifico Mexicano). Definido por nueve especies: Melanerpes formicivorus, Vireolanius melitophrys, Aphelocoma ultramarina, Campylorhynchus megalopterus, Myadestes occidentales, Turdus migratorius, Basileutetus belli, Atlapetes pileatus y Buarremon virenticeps. El 33% de estas especies se distribuye en bosques templados, hasta 3500m, aunque todas podrian hallarse en bosques tropicales e incluso en ambientes deserticos.

Trazo generalizado 7 (Figura 4c). Estado de Chiapas. Se ubica en la region Neotropical (provincias de Chiapas y de la Costa del Pacifico Mexicano). Definido por cuatro especies: Xenotriccus callizonus, Cyanolica pupilo, Thryothorus modestus y Chlorospingus postocularis. Las cuatro especies se distribuyen en bosques tropicales y templados.

Trazo generalizado 8 (Figura 5b). Estados de San Luis Potosi, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Guerrero y Oaxaca. Se ubica en la zona de transicion Mexicana (provincias de la Sierra Madre del Sur, Cuenca del Balsas, Eje Volcanico Transmexicano y Sierra Madre Oriental) y la region Neotropical (provincia del Golfo de Mexico). Definido por seis especies: Xiphorhynchus arythropygius, Vireolanius pulchellus, Cyanolica cucullata, Myadestes unicolor, Chlorospingus ophthalmicus y Atlapetes albinucha. Todas las especies se distribuyen en bosques templados, aunque tambien pueden encontrarse en bosques tropicales altos.

[FIGURA 5 OMITIR]

Trazo generalizado 9 (Figura 1b). Estados de Puebla, Oaxaca, Guerrero, Veracruz y Oaxaca. Se ubica en la zona de transicion Mexicana (provincias de la Sierra Madre del Sur y Eje Volcanico) y la region Neotropical (provincia del Golfo de Mexico). Definido por cuatro especies: Melanerpes pucherani, Lepidocolaptes souleyetii, L. affinis y Turdus infuscatus. Dos especies se distribuyen en bosques templados en tierras altas (hasta 3500m); las otras dos pueden hallarse en bosques templados y tropicales en tierras altas y bajas.

Trazo generalizado 10 (Figura 4a). Desde las Rocallosas (EEUU) hasta el norte centro de la peninsula de Baja California. Se ubica en la region Neartica (provincia de California). Definido por tres especies: Picoides villosus, Poecile gambeli y Toxostoma redivivum. Dos especies se distribuyen en bosques templados; la otra se distribuye en ambientes deserticos.

Trazo generalizado 11 (Figura 2b). Tierras altas de Chiapas. Se ubica en la region Neotropical (provincia de Chiapas). Definido por cuatro especies: Picoides sanetorum, Colapses mexicanoides, Cyanocina ridgwayi y Turdus rufitorques. Las cuatro especies se distribuyen en bosques templados.

Trazo generalizado 12 (Figura 6). Estados de San Luis Potosi, Hidalgo, Queretaro, Puebla, Veracruz, Oaxaca y Chiapas. Se ubica en la zona de transicion Mexicana (provincias de la Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Oriental, y Eje Volcanico Transmexicano) y la region Neotropical (provincias de la Costa del Pacifico Mexicano y Golfo de Mexico). Definido por dos especies: Turdus asimilis y Buarremon brunneinucha. Ambas especies se distribuyen en bosques templados, aunque tambien pueden encontrarse en bosques tropicales en tierras altas y bajas.

[FIGURA 6 OMITIR]

Trazo generalizado 13 (Figura 7b). Costa del estado de Chiapas. Se ubica en la region Neotropical (provincias de Chiapas y de la Costa del Pacifico Mexicano). Definido por cuatro especies: Campylorhynchus capistratus, Thryothorus rufalbus, Basileuterus delattrii y Atlapetes gutturalis. Tres especies se distribuyen en bosques tropicales, pero tambien pueden encontrarse en bosques templados; la otra especie se distribuye en bosques templados en tierras altas.

Trazo generalizado 14 (Figura 7a). Estados de Chihuahua, Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacan, Estado de Mexico, Morelos, Nuevo Leon, Tamaulipas, San Luis Potosi, Hidalgo y Guanajuato. Se ubica en la region Neartica (provincia del Altiplano Mexicano) y la zona de transicion Mexicana (provincias de la Sierra Madre Occidental, Eje Volcanico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre Oriental). Definido por dos especies: Campylorhynchus gularis y Basileuterus rufifrons. Una especie es caracteristica de ambientes deserticos, y la otra puede hallarse en ambientes deserticos, tropicales y bosques templados.

Nodos

A partir de la superposicion de los trazos individuales se detectaron 15 nodos (Figura 8):

[FIGURA 8 OMITIR]

Nodo 1- Oaxaca sur. Sur del estado de Oaxaca, en la provincia de la Sierra Madre del Sur (zona de transicion Mexicana). En el intervienen los trazos generalizados 1, 2 y 4, con especies templadas y tropicales de tierras bajas.

Nodo 2-Baja California Sur. Sur del estado de Baja California Sur, en la provincia de Baja California (region Neartica). En el intervienen los trazos generalizados 3 y 5, con especies deserticas de tierras altas y de bosques templados y tropicales.

Nodo 3-Baja California Norte oeste. Noroeste de Baja California Norte, en la provincia de California (region Neartica). En el intervienen los trazos generalizados 3 y 5, con especies deserticas de tierras altas y de bosques templados.

Nodo 4-Chiapas suroeste. Cerca de la costa del estado de Chiapas, en la provincia de Chiapas (region Neotropical). En el intervienen los trazos generalizados 7 y 13, con especies templadas y tropicales de tierras altas y bajas.

Nodo 5-Guerrero centro. Centro del estado de Guerrero, en el limite entre las provincias de la Sierra Madre del Sur (zona de transicion Mexicana) y Costa del Pacifico Mexicano (region Neotropical). En el intervienen los trazos generalizados 1, 2, 4, 8, 9 y 12, con especies tropicales y principalmente templadas.

Nodo 6-Oaxaca este. Estado de Oaxaca, en el limite entre las provincias de la Sierra Madre del Sur (zona de transicion Mexicana) y Costa del pacifico Mexicano (region Neotropical). En el intervienen los trazos generalizados 1, 2, 8, 9 y 12, con especies tropicales y principalmente templadas.

Nodo 7-Oaxaca norte. Norte del estado de Oaxaca, en las provincias del Eje Volcanico Transmexicano (zona de transicion Mexicana) y Golfo de Mexico (region Neotropical). En el intervienen los trazos generalizados 2, 8, 9 y 12, con especies templadas.

Nodo 8-Jalisco. Sureste del estado de Jalisco, en las provincias del Eje Volcanico Transmexicano y Cuenca del Balsas (zona de transicion Mexicana). En el intervienen los trazos generalizados 2, 6 y 14, con especies tropicales, deserticas y templadas.

Nodo 9-Hidalgo norte. Norte del estado de Hidalgo, en la provincia de la Sierra Madre Oriental (zona de transicion Mexicana). En el intervienen los trazos generalizados 6, 8, 12 y 14, con especies tropicales, deserticas y templadas.

Nodo 10-Nuevo Leon-Tamaulipas. Sureste del estado de Nuevo Leon, limitando con Tamaulipas; en la provincia de la Sierra Madre Oriental (zona de transicion Mexicana). En el intervienen los trazos generalizados 1, 6 y 14, con especies deserticas y principalmente tropicales.

Nodo 11-Chiapas este. Estado de Chiapas, en las provincias de Chiapas y Costa del Pacifico Mexicano (region Neotropical). En el intervienen los trazos generalizados 1, 11 y 12, con especies tropicales y principalmente templadas.

Nodo 12-Sinaloa norte. Noreste del estado de Sinaloa, en la provincia de la Sierra Madre Occidental (zona de transicion Mexicana) y Costa del Pacifico Mexicano (region Neotropical). En el intervienen los trazos generalizados 1 y 14, con especies deserticas y tropicales.

Nodo 13-Sinaloa sur. Sur del estado de Sinaloa, en la provincia de la Costa del Pacifico Mexicano (region Neotropical). En el intervienen los trazos generalizados 1 y 6, con especies tropicales.

Nodo 14-Estado de Mexico. Estado de Mexico, limitando con el Distrito Federal; en la provincia del Eje Volcanico Transmexicano (zona de transicion Mexicana). En el intervienen los trazos generalizados 2 y 6, con especies templadas y tropicales.

Nodo 15-California Norte centro. Norte centro del estado de Baja California, en la provincia de California (region Neartica). En el intervienen los trazos generalizados 5 y 10, con especies deserticas y templadas.

Analisis de complementariedad

Para llevar a cabo este analisis, se considero 84 como complemento total, pues este es el numero de especies que participan en los 15 nodos. Como se aprecia en la Tabla I, las dos primeras opciones como areas prioritarias son los nodos Oaxaca este y Guerrero centro, pues tienen los complementos residuales mas bajos (53 y 58 especies, respectivamente) en comparacion con el resto. En la Tabla II se indica el numero de especies adicionales (en orden descendente) por nodo y el porcentaje acumulativo de conservacion de especies, al considerar ese orden de prioridad para los nodos. Cabe destacar que con los dos nodos elegidos de esta manera como primera y segunda opcion (Oaxaca este y Sinaloa sur), se conservaria el 50% de las 84 especies analizadas.

Por otro lado, se calculo el IC de Colwell y Coddington (1994) para cada par de nodos, encontrandose 56 pares con IC= 1, lo cual indica 56 posibles pares de areas totalmente complementarias, pues no poseen especies en comun. Es importante mencionar que la mayor riqueza de especies que se conservaria con estos pares es de 38, aunque hay pares de areas con IC entre 0,5 y 1 pero con mas de 38 especies en total.

Diversidad filogenetica

En la Tabla III se senala la diversidad filogenetica de los 15 nodos y en la Tabla IV se comparan los resultados obtenidos con los diferentes criterios utilizados. Los dos nodos con mayor diversidad filogenetica se encuentran entre las tres prioridades obtenidas con los metodos de complementariedad. Los porcentajes mas altos se encuentran en el nodo Oaxaca este, con 31 especies repartidas en 20 generos y 12 familias. El segundo lugar lo tiene el nodo Guerrero centro, con 16 especies, 19 generos y 11 familias. El nodo que tiene una menor diversidad filogenetica es Baja California Norte centro, pues cuenta con siete especies, seis generos y cuatro familias.

Comparacion de nodos con ANPs y AICAs

Al superponer el mapa de los nodos con el mapa de las ANPs (Figura 9) se encuentra que solo 4 nodos coinciden con alguna ANP: el nodo Baja California Sur coincide con Sierra de la Laguna, el nodo Baja California Norte centro con Constitucion de 1857, el nodo Chiapas suroeste coincide con El Triunfo y toca el area de La Sepultura, y el nodo Estado de Mexico se encuentra entre 8 ANPs (Nevado de Toluca, Lagunas de Zempoala, Ajusco Chichinautzin 1, El Tepozteco, Ajusco Chichinautzin 2, Ins. Miguel Hidalgo y Costilla, Los Remedios, y Cumbre del Ajusco). Los restantes nodos se encuentran aislados de las ANPs, aunque los nodos Oaxaca norte, Hidalgo norte y Chiapas este se hallan cerca de algunas ANPs.

[FIGURA 9 OMITIR]

Al superponer el mapa de los nodos con el mapa de las AICAs (Figura 10) se observa que 4 nodos no coinciden con AICAs, aunque se encuentran muy cerca de alguna de ellas: el nodo baja California Norte oeste se ubica al este del AICA Sierra Juarez, el nodo Jalisco se encuentra al sur del AICA Laguna de Chapala, el nodo Chiapas este se localiza al suroeste del AICA Lagunas de Montebello y el nodo Sinaloa norte se encuentra al norte del AICA Pericos. Algunos nodos coinciden con una porcion de una AICA: el nodo Oaxaca sur ocupa una pequena porcion del noroeste de la AICA Sierra de Miahuatlan, el nodo Baja California Sur se localiza en el centro y norte de la AICA Sierra de la Laguna, el nodo Chiapas suroeste ocupa practicamente toda la AICA El Triunfo, el nodo Oaxaca este ocupa una parte de la AICA Sierra Norte de Oaxaca, el nodo Hidalgo norte toca la parte oeste de la AICA Tlanchinol, el nodo Nuevo Leon-Tamaulipas toca el oeste de la AICA San Antonio Pena Nevada, el nodo Sinaloa sur se encuentra al oeste de la AICA Rio Presidio-Pueblo Nuevo y el nodo Baja California Norte centro queda dentro de la AICA Sierra Juarez. En algunos casos un nodo ocupa tres o cuatro

AICA's: el nodo Guerrero centro se encuentra en la porcion noreste de la Sierra de Atoyac, la porcion sur del Canon del Zopilote, el norte de Acahuizotla-Agua del Obispo y toda el area de Omiltemi; el nodo Oaxaca norte coincide con la Presa Temascal, el oeste de Cerro de Oro y la porcion noroeste de la Sierra Norte; y el nodo Estado de Mexico se encuentra entre las AICA's Sierra de Taxco-Nevado de Toluca, Sur del valle de Mexico y Cienegas de Lerma.

[FIGURA 10 OMITIR]

Propuesta de areas para la conservacion

Dado que la conservacion requiere preservar en un numero minimo de areas la mayor diversidad posible, es necesario decidir cuales areas habran de tener prioridad. Teniendo en cuenta el valor residual y el porcentaje acumulativo obtenido con el metodo de complementariedad de Humphries et al. (1991), los nodos Oaxaca este y Guerrero centro estan entre las primeras opciones. Con el IC este par resulta tambien prioritario, pues aun cuando no poseen el 100% de complementariedad, el total de especies es mas alto comparado con los restantes pares de nodos. Tambien la diversidad filoganetica apoya a estas areas, pues son las que poseen los valores mas altos. Por otra parte, estos nodos poseen especies con algun estatus interesante: Oaxaca este tiene 5 especies raras y una amenazada, y Guerrero centro tiene 3 especies raras y una amenazada, de acuerdo con la NOM-ECOL-059 (Sedesol, 1994). Sinaloa sur y Oaxaca sur tambien podrian ser consideradas como prioritarias luego de las dos antes mencionadas.

En principio, los 15 nodos hallados en este analisis merecerian ser considerados a la hora de proponer areas para la conservacion. Otra razon para proponerlas es la ausencia de ANPs reconocidas en las areas donde ellos se encuentran. Algunos de estos nodos son particularmente interesantes. El nodo Sinaloa norte esta aislado entre las AICAs y las ANPs, llenando un hueco en el noroeste de Mexico. El nodo Estado de Mexico conecta 3 AICAs y 8 ANPs, por lo cual seria importante si se quisiera conservar un area de mayor tamano.

Discusion

El deterioro del medio es resultado de acciones naturales y humanas, las cuales ejercen una influencia marcada en la disminucion del numero de especies, en el tamano y variabilidad genetica de las poblaciones y en la perdida irreversible de habitats y ecosistemas. Pese a que Mexico aun posee una gran variedad de recursos naturales, es reconocido el deterioro de su biodiversidad. Por ello, es urgente disenar medidas para conservarla apropiadamente. Aqui es donde el enfoque panbiogeografico puede cumplir una labor importante, al detectar areas con riqueza en cuanto a origenes historicos (Morrone y Crisci, 1992). Los 15 nodos encontrados para las aves de Mexico cuentan con esta mezcla de origenes, asi como un numero significativo de taxones unicos. Se sugiere que este enfoque se combine con el metodo de complementariedad de Humphries et al. (1991) y el indice de complementariedad (IC) de Colwell y Coddington (1994). Aun cuando el primero solo determina el orden de prioridad de las areas y el segundo detecta pares de areas complementarias, ambos revelaron que los nodos Oaxaca este y Guerrero centro constituirian las dos primeras opciones para la conservacion. Si bien su complementariedad no es del 100%, juntas conservan el 50% del total de especies contempladas y, ademas, combinan casi los mismos trazos generalizados, mezclandose especies tropicales de la costa del oceano Pacifico y templadas de distintas areas del pais.

A partir de la comparacion de nuestros resultados con las ANPs y AICAs, surge que la aplicacion del enfoque panbiogeografico ha permitido descubrir areas nuevas, que no habian sido contempladas previamente a los efectos de la conservacion. Dado que los nodos obtenidos en nuestro analisis no poseen el mismo grado de detalle geografico con que fueron determinadas las AICAs, sugerimos estudios mas detallados, con otros taxones animales y vegetales, para corroborar estos nodos (y encontrar nuevos) y destacar su importancia general para la conservacion de la biodiversidad de Mexico. No pretendemos que el metodo panbiogeografico deba desplazar a las tecnicas ya existentes, sino mas bien que es una herramienta que proporciona informacion historica valiosa para complementarlas. Como han senalado Contreras-Medina et al. (2001), distintos metodos biogeograficos pueden coincidir en senalar los mismos hotspots o areas criticas para la conservacion, siendo asi complementarios.
TABLA I
COMPLEMENTOS RESIDUALES * PARA CADA NODO,
OBTENIDOS A PARTIR DEL COMPLEMENTO TOTAL (84),
APLICANDO EL METODO DE COMPLEMENTARIEDAD
DE HUMPHRIES et al. (1991)

              Nodos                 Total de especies    Complemento
                                         por nodo         residual

 1 - Oaxaca sur                             19               65
 2 - Baja California Sur                     7               77
 3 - Baja California Norte oeste             6               78
. 4 - Chiapas suroeste                        7               77
 5 - Guerrero centro                        26               58
 6 - Oaxaca este                            31               53
 7 - Oaxaca norte                           17               67
 8 - Jalisco                                15               69
 9 - Hidalgo norte                          16               68
10 - Nuevo Leon-Tamaulipas                  13               71
11 - Chiapas este                           18               66
12 - Sinaloa norte                          11               73
13 - Sinaloa sur                            18               66
14 - Estado de Mexico                       16               68
15 - Baja California Norte centro            7               77

* El complemento residual es igual a la diferencia entre el
complemento total y el numero de especies de cada nodo.

TABLA II
PRIORIDAD DE NODOS, APLICANDO
EL METODO DE COMPLEMENTARIEDAD
DE HUMPHRIES et al. (1991)

        Orden prioritario               Numero        Porcentaje
          de los nodos                de especies     acumulativo
                                    complementarias

 6 - Oaxaca este                          31             36,90
13 - Sinaloa sur                          11             50,00
 5 - Guerrero centro                      10             61,90
 2 - Baja California Sur                   7             70,23
 4 - Chiapas suroeste                      7             78,57
15 - Baja California Norte centro          5             84,52
 9 - Hidalgo norte                         4             89,28
11 - Chiapas este                          4             94,04
14 - Estado de Mexico                      3             97,62
 8 - Jalisco                               1             98,81
10 - Nuevo Leon-Tamaulipas                 1            100,00

El numero de especies complementarias indica el numero de especies
adicionales por nodo, es decir aquellas no representadas en el nodo
anterior. El porcentaje acumulativo permite detectar cuantas y
cuales areas deberian elegirse para conservar un porcentaje deseado
de las especies analizadas.

TABLA III
PRIORIDAD DE LOS NODOS TENIENDO EN CUENTA SU DIVERSIDAD
FILOGENETICA

Nodos        Familias            No.    Total   Total
                                 gen/   gen/    esp/
                                 fam    nodo    nodo

6-Oaxaca     Picidae              2      20      31
  este       Dendrocolaptidae     2
             Formicariidae        1
             Tyrannidae           1
             Corvidae             4
             Troglodytidae        2
             Turdidae             2
             Vireonidae           1
             Parulidae            l
             Emberizidae          2
             Fringillidae         1
             Thraupidae           1

5-Guerrero   Picidae              2      19      26
  centro     Dendrocolaptidae     2
             Formicariidae        1
             Corvidae             4
             Paridae              1
             Troglodytidae        2
             Turdidae             2
             Parulidae            2
             Thraupidae           1
             Emberizidae          1
             Fringillidae         1

14-Estado    Picidae              2      15      16
   de        Dendrocolaptidae     1
   Mexico    Vireonidae           2
             Corvidae             1
             Paridae              1
             Troglodytidae        2
             Turdidae             1
             Parulidae            2
             Emberizidae          2
             Fringillidae         l

7-Oaxaca     Picidae              1      14      17
  norte      Dendrocolaptidae     2
             Corvidae             2
             Paridae              1
             Turdidae             2
             Vireonidae           1
             Parulidae            1
             Emberizidae          2
             Fringillidae         1
             Thraupidae           1

1-Oaxaca     Picidae              2      16      19
  sur        Dendrocolaptidae     2
             Formicariidae        1
             Corvidae             4
             Paridae              1
             Troglodytidae        2
             Turdidae             1
             Parulidae            2
             Thraupidae           1

8-Jalisco    Picidae              2      13      15
             Dendrocolaptidae     1
             Corvidae             1
             Paridae              1
             Troglodytidae        1
             Turdidae             2
             Vireonidae           1
             Parulidae            2
             Emberizidae          2

9-Hidalgo    Picidae              1      12      16
  norte      Dendrocolaptidae     1
             Corvidae             2
             Troglodytidae        l
             Turdidae             2
             Vireonidae           1
             Parulidae            l
             Emberizidae          2
             Thraupidae           1

11-Chiapas   Picidae              4      15      18
   este      Dendrocolaptidae     1
             Formicariidae        1
             Corvidae             4
             Troglodytidae        2
             Turdidae             l
             Parulidae            1
             Emberizidae          1

13-Sinaloa   Picidae              2      12      18
   sur       Dendrocolaptidae     1
             Corvidae             2
             Troglodytidae        1
             Turdidae             2
             Mimidae              1
             Parulidae            1
             Emberizidae          2

10-Nuevo     Picidae              2      10      13
Leon-        Dendrocolaptidae     1
Tamaulipas   Corvidae             1
             Troglodytidae        2
             Turdidae             2
             Parulidae            1
             Emberizidae          l

12-Sinaloa   Picidae              1       9      11
norte        Dendrocolaptidae     1
             Corvidae             2
             Troglodytidae        2
             Turdidae             1
             Mimidae              1
             Parulidae            1

2-Baja       Picidae              1       7       7
California   Corvidae             I
Sur          Paridae              1
             Aegithalidae         1
             Troglodytidae        1
             Turdidae             1
             Mimidae              1

3-Baja       Picidae              1       6       6
California   Corvidae             1
Norte        Paridae              1
oeste        Aegithalidae         1
             Troglodytidae        1
             Mimidae              1

4-Chiapas    Corvidae             1       6       7
suroeste     Troglodytidae        2
             Parulidae            1
             Emberizidae          1
             Thraupidae           1

15-Baja      Picidae              2       6       7
California   Paridae              2
Norte        Aegithalidae         1
centro       Mimidae              1

Nodos        Familias              %       %       %
                                 fam/    gen/    esp/
                                 nodo    nodo    nodo

6-Oaxaca     Picidae             80,00   71,42   36,90
  este       Dendrocolaptidae
             Formicariidae
             Tyrannidae
             Corvidae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Vireonidae
             Parulidae
             Emberizidae
             Fringillidae
             Thraupidae

5-Guerrero   Picidae             73,30   67,85   30,95
  centro     Dendrocolaptidae
             Formicariidae
             Corvidae
             Paridae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Parulidae
             Thraupidae
             Emberizidae
             Fringillidae

14-Estado    Picidae             66,60   53,57   19,04
   de        Dendrocolaptidae
   Mexico    Vireonidae
             Corvidae
             Paridae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Parulidae
             Emberizidae
             Fringillidae

7-Oaxaca     Picidae             66,60   50,00   20,23
  norte      Dendrocolaptidae
             Corvidae
             Paridae
             Turdidae
             Vireonidae
             Parulidae
             Emberizidae
             Fringillidae
             Thraupidae

1-Oaxaca     Picidae             60,00   57,14   22,61
  sur        Dendrocolaptidae
             Formicariidae
             Corvidae
             Paridae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Parulidae
             Thraupidae

8-Jalisco    Picidae             60,00   46,42   17,85
             Dendrocolaptidae
             Corvidae
             Paridae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Vireonidae
             Parulidae
             Emberizidae

9-Hidalgo    Picidae             60,00   42,85   19,04
  norte      Dendrocolaptidae
             Corvidae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Vireonidae
             Parulidae
             Emberizidae
             Thraupidae

11-Chiapas   Picidae             53,30   53,57   21,42
   este      Dendrocolaptidae
             Formicariidae
             Corvidae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Parulidae
             Emberizidae

13-Sinaloa   Picidae             53,30   42,85   21,42
   sur       Dendrocolaptidae
             Corvidae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Mimidae
             Parulidae
             Emberizidae

10-Nuevo     Picidae             46,60   35,71   15,47
Leon-        Dendrocolaptidae
Tamaulipas   Corvidae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Parulidae
             Emberizidae

12-Sinaloa   Picidae             46,60   32,14   13,09
norte        Dendrocolaptidae
             Corvidae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Mimidae
             Parulidae

2-Baja       Picidae             46,60   25,00   8,33
California   Corvidae
Sur          Paridae
             Aegithalidae
             Troglodytidae
             Turdidae
             Mimidae

3-Baja       Picidae             40,00   21,42   7,14
California   Corvidae
Norte        Paridae
oeste        Aegithalidae
             Troglodytidae
             Mimidae

4-Chiapas    Corvidae            33,30   21,42   8,33
suroeste     Troglodytidae
             Parulidae
             Emberizidae
             Thraupidae

15-Baja      Picidae             26,60   21,42   8,33
California   Paridae
Norte        Aegithalidae
centro       Mimidae

Los nodos se ordenan de acuerdo con el porcentaje basado en el
total de especies (84), de generos (28) y de familias (15) que
participan en los 15 nodos.

TABLA IV
ORDEN DE PRIORIDAD DE LOS NODOS, DE ACUERDO CON
LAS DIFERENTES HERRAMIENTAS EMPLEADAS *

                                                            Diversidad
Indice de complementaridad (IC)     Complementariedad      filogenetica

                                  Comple-
                                   mento     Porcentaje
                                 residual    acumulativo

6-Oaxaca este / 5-Guerrero
  centro                                 6          6            6
6-Oaxaca este / 1-Oaxaca sur             5         13            5
6-Oaxaca este / 7-Oaxaca
  norte                                  1          5           14
6-Oaxaca este / 13-Sinalca
  sur                              11 y 13      2 y 4            7
6-Oaxaca este / 11-Chiapas
  este                                   7         15            1
6-Oaxaca este /14-Estado de
  Mexico                                14     9 y 11            8
6-Oaxaca este / 9-Hidalgo
  norte                                  8         14            9
6-Oaxaca este / 8-Jalisco               10     8 y 10           11
6-Oaxaca este / 10-Nuevo
  Leon-Tamaulipas                       12                      13
5-Guerrero centro / 11-Chiapas
  este                           2, 4 y 15                      10
5-Guerrero centro / 13-Sinaloa
  sur                                    3                      12
5-Guerrero centro / 7-Oaxaca
  norte                                                          2
6-Oaxaca este / 12-Sinaloa
  norte                                                          3
5-Guerrero centro / 9-Hidalgo
  norte                                                          4
5-Guerrero centro / 14-Estado
  de Mexico                                                     15

En la columna del IC se agregaron los pares de nodos con
57 a 42 especies.


AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Town Peterson y Adolfo Navarro el acceso a datos del "Atlas de distribucion de las aves de Mexico", al Instituto Nacional de Ecologia (INE) por el mapa de las Areas Naturales Protegidas de Mexico, a Laura Marquez por el mapa de las Areas de Importancia para la Conservacion de las Aves de Mexico, y a Maria del Coro Arizmendi, Patricia Escalante, David Espinosa y Adolfo Navarro por sus valiosos comentarios. El trabajo conto con el apoyo del subsidio 36488 del CONACyT.

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Esperanza Alvarez Mondragon. Maestra en Ciencias Biologicas (Sistematica), Universidad Autonoma de Mexico (UNAM).

Juan J. Morrone. Doctor en Ciencias Naturales, Universidad Nacional de La Plata, Argentina. Profesor, Facultad de Ciencias, UNAM, Mexico. Direccion: Museo de Zoologia Alfonso L. Herrera, Departamento de Biologia Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM. Apartado Postal 70-399, 04510 Mexico, D.F., Mexico. e-mail: jjm@hp.fciencias.unam.mx

SUMMARY

Distribution patterns of 139 Mexican land bird species were compared, through a panbiogeographic approach, and 14 generalized tracks were obtained. In the intersection of these generalized tracks, we found 15 nodes, which were prioritized according to their complementarity, phylogenetic diversity, and conservation status of the species. "Eastern Oaxaca" and "central Guerrero" were detected as important for conservation of Mexican birds.

RESUMO

Compararam-se os padroes de distribuicao de 139 especies mexicanas de aves terrestres, mediante um enfoque panbiogeografico, obtendo-se 14 trafos generalizados. Nos lugares de interseccao destes tracos generalizados encontramos 15 nodulos, os quais foram priorizados de acordo com sua complementaridade, diversidade filogenetica e status de conservacao de suas especies. "Oaxaca este" e "Guerrero central" foram detectadas como areas importantes para a conservacao de aves mexicanas.
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Author:Alvarez Mondragon, Esperanza; Morrone, Juan J.
Publication:Interciencia
Date:Mar 1, 2004
Words:8002
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