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Principio de Margalef y Ley de Kleiber: su consistencia con la segunda ley de la termodinamica y la deriva natural.

Margalef Principle and Kleiber Law: its consistency with the second law of thermodynamics, and the natural drift

INTRODUCCION

La correlacion entre Tasa Metabolica Basal (TMB) y masa corporal para diferentes especies, formalizada por Max Kleiber, es una poderosa herramienta para estimar la relacion entre la capacidad de disipar energia y la capacidad de generar estructura con la energia disipada, conocida como Principio de Margalef (Sanchez y Barragan, 2010; Wang et al., 2001; Flos, 2005). Sin embargo, puede que sea necesario revisar la expresion de la Ley de Kleiber para corroborar de manera adecuada su capacidad para representar esta relacion. En su expresion mas simple, la misma propone que la tasa metabolica es igual a una constante taxonomica multiplicada por la masa elevada a la potencia 0.75 (Morgado et al., 2006; Gerber, 2009; McDonald et al., 2006; West et al., 1999).

Mas alla del valor del exponente (Kozlowski y Konarzewski, 2004; Kozlowski y Konarzewski, 2005), se reconoce que comparados con los grandes organismos, los pequenos presentan una tasa metabolica mas elevada (Dawkins, 2004) que la esperable para su masa. Al observar los graficos que representan la Ley de Kleiber con una pendiente positiva, resulta que cuanto mayor es la masa, mayor es la TMB.

Es un hecho incontrovertible que cuanto mayor es la masa, mayor es la TMB: disipa mas energia un elefante que un raton (figura 1) (Hemmingsen, 1960). Pero, ?es eso lo que nos dice la Ley de Kleiber? No. Lo que nos dice es que, por ejemplo, la celula de una coliflor presenta una TMB relativa a su masa, mayor que la celula de una secuoya (Dawkins, 2004).

[FIGURA 1 OMITIR]

?De donde resulta entonces una pendiente positiva? Pues resulta de comparar la evolucion de la masa total desarrollada por el organismo, con la TMB que corresponde a esa masa total o peso vivo (PV) del organismo.

Debemos preguntarnos, ?que ocurriria si compararamos la evolucion de la TMB/unidad de masa, con la de la masa total del organismo? Incluso debemos ser mas precisos, y referirnos a la "Unidad de Masa Metabolicamente Activa" o UMMA, que es la masa comprometida en la generacion de energia. Durante el curso de la vida de un organismo multicelular complejo como el ser humano, el peso seco (PS) representa a la UMMA mejor que el simple PV, o el peso vivo metabolico o PVM (PV elevado a la 0.75) (Sanchez y Barragan, 2011).

Sin embargo, en el caso de compararse la TMB/unidad de masa de organismos de diferentes especies se debe tener en cuenta que, si se trata de individuos de la misma edad relativa (por ejemplo: todos adultos), y que se hallan en la misma recta parcial de Kleiber, el porcentaje de agua es el mismo en todos ellos. Bajo estas condiciones, la consideracion del PS como factor de cambio constante (el mismo porcentaje de agua) introduce una severa distorsion, y organismos con gran diferencia de masa corporal acaban teniendo similares TMB/unidad de masa. Lo mismo ocurre con el PVM, otro factor de cambio constante, pues en terminos absolutos (gramos, o kilos) no es lo mismo elevar a la 0.75 el peso de un raton, que el de una vaca. Considerar el PVM tambien aproxima los valores de TMB/unidad de masa de especies con grandes diferencia de peso, como una vaca y un raton (McDonald et al., 2006). Considerar la TMB/kg de PV en el caso de las especies evita distorsiones.

El caso es distinto si se considera la TMB/unidad de masa durante la vida de cualquier organismo en forma individual, con independencia de la especie a la que pertenezca, ya que el porcentaje de agua varia durante el curso de la vida de cualquiera de ellos. Se debe considerar entonces el PS como UMMA, ya que al variar el porcentaje de agua no es igual considerar el kg de PV, que el kg de PS. Nuevamente, la eventual consideracion del PVM como UMMA introduciria distorsion. Y ello se debe a que el PVM es un factor de cambio constante (potencia 0.75) para diferentes valores de PV, cuando lo que en realidad ocurre es que nos encontramos ante un factor de cambio variable (el porcentaje de agua a diferentes edades).

Otro aspecto importante de la representacion grafica de la Ley de Kleiber es que se debe considerar el transcurso del tiempo. Implicito en el curso de la evolucion del tamano de los organismos al graficar la ley, quiza deba hacerse explicito. Los unicelulares son los primeros en surgir, y luego hacen su aparicion los multicelulares, los que a su vez crecen en tamano y complejidad. Y lo mismo ocurre durante el desarrollo de un organismo multicelular individual, con independencia de la especie a la que pertenezca: primero hay celulas, luego tejidos y, finalmente, se desarrollan organos, aparatos y sistemas, al paso que se incrementa la masa total.

Debemos notar entonces que si consideramos la evolucion de la masa y la TMB correspondiente a la masa total desarrollada por cada organismo en forma individual, con el transcurso del tiempo se incrementa la disipacion de energia. Esta observacion es inconsistente con la declinacion de la capacidad metabolica que ocurre al avanzar la edad: el porcentaje de agua en el organismo es elocuente al respecto, ya que disminuye con el correr del tiempo.

Siendo los seres vivos sistemas termodinamicamente abiertos, no tienen problema alguno en incrementar su masa y lograr una mayor disipacion de energia.

Pero si el incremento de la TMB con el tiempo se debe al aumento de la masa, deberiamos poder expresar la relacion entre TMB y tamano corporal en terminos que revelen la inexorable disminucion de la capacidad metabolica por unidad de masa que ocurre con el paso del tiempo.

Un ultimo punto de interes es que dado que tanto en el desarrollo individual como en la evolucion de las especies surgen primero las celulas y luego las asociaciones de celulas, que a su vez aumentan en complejidad y tamano respecto de aquellas; es probable que si se expresa la Ley de Kleiber en los mismos terminos (TMB/unidad de masa), las relaciones entre la masa total y la TMB/unidad de masa en el curso de la vida de un individuo se correspondan en algun grado con las halladas para diferentes especies. Tal es nuestra hipotesis, y nos planteamos los siguientes objetivos:

1. Verificar la relacion entre TMB y tamano corporal para diferentes especies, en terminos de evolucion del PV y la TMB/kg de PV.

2. Describir la Ley de Kleiber haciendo explicita la declinacion de la capacidad metabolica por unidad de masa, que ocurre en los seres vivos con el correr del tiempo.

3. Verificar la relacion entre TMB y tamano corporal en el curso del desarrollo individual humano, en terminos de evolucion del PS y la TMB/kg de PS.

MATERIALES Y METODOS

Se procedio al analisis de tablas y graficos con datos acerca de la capacidad para disipar energia, y desarrollo de masa corporal para diferentes especies.

Para simplificar el estudio se consideraron datos acerca de nueve especies con diferentes pesos y tasas metabolicas (Morgado et al., 2005; McDonald et al., 2006; De Costa y Rol de Lama, 2009) (ver tabla 1).

Es preciso hacer notar que en el caso de la comparacion entre especies se tomaron datos sobre PV y TMB/kg de PV, ya que no hay diferencias en el porcentaje de agua entre individuos de diferentes especies con la misma edad relativa (por ejemplo, adultos), y que se encuentran en la misma recta parcial de Kleiber.

Los datos acerca de TMB/unidad de masa y masa corporal durante el desarrollo de un organismo en forma individual, proceden de tablas correspondientes a la especie humana (Sanchez y Barragan, 2011) (ver tabla 2).

No ocurre lo mismo en el caso de un individuo. El porcentaje de agua varia con la edad, y debe tenerse en cuenta entonces el PS y la TMB/kg de PS, como lo muestra la tabla 2. Los datos se analizaron aplicando el test de correlacion de Pearson (r), y en la representacion grafica se incluyo el indicador [R.sup.2].

RESULTADOS

Los graficos se construyeron con los logaritmos de las variables en ambos ejes, como es habitual en las descripciones de la Ley de Kleiber, y asi se aprecia en la figura 2.

En la expresion habitual de la Ley de Kleiber la pendiente es positiva debido a que los parametros utilizados son los mismos, desde los primeros graficos de Kleiber (Kleiber, 1947) hasta la actualidad: masa total (PV) y TMB.

[FIGURA 2 OMITIR]

Pero si se interviene sobre el modelo comparando la masa corporal total, con la TMB/UMMA, la pendiente resulta negativa, y compatible con las descripciones del consumo de oxigeno/unidad de masa en diferentes especies (Schmidt-Nielsen, 1984).

Si en la descripcion grafica de la Ley de Kleiber ajustada por unidad de masa se incorporara un eje de evolucion del tiempo, seria facil apreciar que al avanzar el tiempo decae la capacidad metabolica. No ocurriria lo mismo si se incorporara un eje de evolucion del tiempo, en la descripcion grafica de la Ley de Kleiber no ajustada por unidad de masa.

El test de Pearson arrojo un valor de r = -0.9997 (n = 9, p < 0.001) para la correlacion entre PV y TMB/kg de PV en las especies estudiadas, y r = -0.9886 (n = 9, p < 0.001) para la correlacion entre PS y TMB/kg de PS durante la vida de un humano.

DISCUSION

La descripcion grafica habitual de la Ley de Kleiber expresa el incremento de la actividad metabolica que se observa en los seres vivos con el transcurrir del tiempo. Como ya se dijo, por tratarse de sistemas termodinamicamente abiertos los seres vivos no tienen problema alguno en incrementar su masa, y lograr asi una mayor disipacion de energia. Sin embargo, una descripcion como esa no pone de manifiesto la declinacion de la capacidad metabolica que se observa en los mismos con el transcurrir del tiempo si se considera la TMB/unidad de masa.

Desde el punto de vista termodinamico, tan valido es expresar la relacion entre la actividad metabolica y la masa generada considerando la TMB/masa total, que teniendo en cuenta la TMB/ unidad de masa.

Pero solo la expresion que considera la TMB/ unidad de masa pone de manifiesto la declinacion de la capacidad metabolica que sufren los seres vivos, que se aprecia en la gradual declinacion de su porcentaje de agua.

Esta observacion no debe pasar desapercibida, ya que revela la creciente eficiencia de los organismos para incrementar su masa, en mayor medida que lo que decae su capacidad metabolica por unidad de masa.

Si ambos casos, el de la evolucion de las especies y el desarrollo individual, admiten la misma descripcion de la relacion entre TMB/unidad de masa y masa total generada, es probable que ambos sean expresion de un mismo y unico proceso: la evolucion en el tiempo de la capacidad de generar estructura con la energia disipada. Cuando Varela y Maturana (2003) se refieren a la evolucion en terminos de "deriva natural", destacan que lo que evoluciona es la forma en que se presenta la organizacion autopoietica. El presente estudio podria ser un aporte en tal sentido.

CONCLUSIONES

Se verifica con claridad la relacion entre la evolucion de la tasa metabolica basal y el desarrollo de masa corporal, tanto en el nivel de las especies como en forma individual.

Puede resultar de interes con vista a futuros estudios de mayor profundidad y precision, hacer notar que la tasa metabolica basal y la masa estan relacionadas a traves de leyes de escala.

LITERATURA CITADA

* DAWKINS, R., El cuento del antepasado. Espana: Ed. Antoni Bosch, 2004.

* FLOS, J., El concepto de informacion en la ecologia margalefiana. Ecosistemas, 14(1): 7-17, 2005.

* HEMMINGSEN, A., Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces, and its evolution. Reports of the Steno Memorial Hospital, 4: 1-110, 1960.

* KLEIBER, M., Body size and metabolic rate. Physiological Reviews 27 (4): 511-541, 1947.

* KOZLOWSKI, J.; KONARZEWSKI, M., Is West, Brown and Enquist's model of allometric scaling mathematically correct and biologically relevant? Functional Ecology, 18: 283-9, 2004.

* KOZLOWSKI, J.; KONARZEWSKI, M., West, Brown and Enquist's model of allometric scaling again: the same questions remain. Functional Ecology, 19: 739-743, 2005.

* MATURANA, H.; VARELA, F., De maquinas y seres vivos. Argentina: Ed. Lumen, 2003.

* McDONALD, P.; EDWARDS, R.; GREENHALGH, J.; Morgan C., Nutricion animal. Espana: Ed. Acribia, 2006.

* MORGADO, E.; GUNTHER, B.; COCINA, M., Relaciones entre el metabolismo oxidativo y la obesidad. Parte 1. Revista chilena de ciencia y clinica, 3: 43-52, 2006.

* SCHMIDT-NIELSEN, K., Scaling: why is animal size so important? Gran Bretana: Cambridge University Press, 1984.

* WEST, G.; ENQUIST, B.; BROWN, J., The fourth dimension of life: fractal geometry and allometric scaling of organisms. Science, 284: 1677-1679, 1999.

* WANG, Z.; O'CONNOR, T.; HESHKA, S.; HEYMSFIELD, Nutritional Methodology: The Reconstruction of Kleiber's Law at the Organ Tissue Level. The Journal of nutrition, 131(11): 2967-70, 2001

Dictiotopografia

* DE COSTA J.; ROL DE LAMA, M., Estudio de la tasa metabolica de los mamiferos: efectos del tamano corporal y de la temperatura ambiental. Universidad de Murcia. Espana. Facultad de Biologia. Departamento de Fisiologia. 2009. Disponible en http://www.um.es/ fisfar/Alometrafo.pdf.

* Gerber, W., Fisica en las Ciencias Forestales. Leyes Universales. Teoria. Instituto de Fisica, Universidad Austral, Valdivia, Chile 12.10. 2009. Disponible en: http:// downloads.gphysics.net/UACH/Forestal/UACH-Fisicaen-las-Ciencias-Forestales-2-5-Leyes-Universales-Teoria. pdf.

* MORGADO, E.; GUNTHER, B.; COCINA, M., Rango homeostatico del metabolismo oxidativo: 60 anos de fisiometria integrativa. Revista medica de Chile. v.133 n.3. Version impresa ISSN 0034-9887. 2005. Disponible en: http://www.scielo.cl/scielo. php?script=sci_arttext&pid=S0034-98872005000300013.

* SANCHEZ, S.; BARRAGAN, J., Evolucion del peso y el metabolismo basal en varones: su relacion con el principio de Margalef: Analisis de tablas. Aleph Zero, num. 58. Mexico. 2010. Disponible en: http://hosting. udlap.mx/profesores/miguela.mendez/alephzero/ index.html.

* SANCHEZ, S.; BARRAGAN, J., El peso metabolicamente activo: entre la ley de Kleiber y la segunda ley de la termodinamica. Revista Argentina de Endocrinologia y Metabolismo, 48(3): 136-142, 2011. Disponible en: www. raem.org.ar/numeros/2011/3/136-142Endo3-Barragan. pdf.

Jorge Barragan, (1)

Sebastian Sanchez (2)

Recibido: 5 de Enero de 2012, aceptado: 24 de Abril de 2012

(1) Catedra de Histologia y Embriologia. UNSAM. Rosario. Argentina, jbgamero@tutopia.com.

(2) Catedra de Histologia y Embriologia. UNSAM. Rosario. Argentina, chulosanchez@hotmail.com.
Tabla 1. Peso vivo y TMB por kg de peso vivo en diferentes
especies

Especie\Peso y TMB         Peso Vivo total (kg)    TMB/kg PV (kcal)

Sorex minutus                      0.004                278.30
Mus musculus                        0.3                  95.60
Felis silvestris catus              2.5                  55.60
Canis lupus familiaris              12                   37.60
Homo sapiens                        70                   24.14
Bos Taurus                          500                  16.25
Equus caballus                      650                  13.80
Loxodonta africana                 4000                  8.80
Balaenoptera musculus             100000                  3.9

Nota: en la misma se aprecia que cuanto mayor es el
peso del organismo, tanto menor es su tasa metabolica
por unidad de peso.

Tabla 2. Peso seco y TMB por kg de peso seco en el ser humano

Edad\Peso y TMB   Peso Seco   TMB/kg Seco   Peso Vivo   TMB/Kg Vivo
                    (kg)        (kcal)        (Kg)        (Kcal)

0.0 - 0.05           1.4          228           6          53,3
0.5 - 1.0            2.9          172           9          55,5
1 - 3                4.6          160          13          56,9
4 - 6                7.6          125          20          47,5
7 - 10              10.9          103          28          40,3
11 - 14             18.0          80           45          35,0
15 - 18             27.7          63           66          26,6
19 - 24             30.9          57           72          24,7
25 - 50             34.7          51           79          22,7

Nota: las columnas de PS y TMB/kg Seco, evidencian que
cuanto mayor es el peso, tanto menor es la tasa metabolica.
No se aprecia lo mismo si se observan las columnas de PV
y TMB/kg Vivo: ambas aumentan hasta cumplidos los tres anos de edad.
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Author:Barragan, Jorge; Sanchez, Sebastian
Publication:Investigacion y Ciencia
Date:Jan 1, 2012
Words:2880
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