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Primer registro de perro domestico prehispanico (Canis familiaris) entre los grupos cazadores recolectores del humedal de Parana inferior (Argentina).

FIRST REGISTRY OF THE PRE-HISPANIC DOMESTIC DOG (CANIS FAMILIARIS) AMONG GATHERER-HUNTER GROUPS IN LOWER PARANA (ARGENTINA)

PRIMEIRO REGISTRO DO CAO DOMESTICO PRE-HISPANICO (CANIS FAMILIARIS) ENTRE OS GRUPOS CACADORES RECOLHEDORES DA ZONA UMIDA DE PARANA INFERIOR (ARGENTINA)

INTRODUCCION

En este trabajo presentamos y discutimos el primer registro de perro (Canis familiaris) prehispanico recuperado en un contexto arqueologico de cazadores-recolectores que habitaron el humedal del Parana inferior (Argentina) durante el Holoceno tardio. Para ello se contextualiza la problematica abordada en funcion de la informacion de la que actualmente se dispone sobre la evolucion y domesticacion del perro en Euroasia y America. Posteriormente, se resumen los principales antecedentes y el estado actual del conocimiento sobre la presencia y origen de C. familiaris en el extremo sur de Sudamerica. Finalmente, analizamos y evaluamos nuestro caso de estudio a partir de otras evidencias disponibles, con el fin de discutir diferentes aspectos relacionados con el origen del perro, y las posibles interacciones que se habrian establecido entre estos ultimos y las poblaciones cazadoras-recolectoras tanto en nuestra area de estudio como en el extremo sur de Sudamerica en general.

El estudio sobre el origen y evolucion del perro ha sido un tema que ha despertado un gran interes entre los especialistas de diferentes ramas de la ciencia. Hoy sabemos que esta especie fue una de las primeras en ser domesticadas por los seres humanos y que se utilizo con fines diversos (Schwartz, 1997; Morey, 2006). Durante mucho tiempo se discutio acerca de sus posibles centros de domesticacion y cual habia sido su antepasado mas directo, situacion que implicaba establecer su potencial relacion evolutiva con los canidos salvajes tanto del Viejo como del Nuevo Mundo, tales como el coyote, el chacal, distintas variedades de lobos, e incluso con algunos canidos extintos de Sudamerica (e.g., Allen, 1920; Cabrera, 1934). Si bien gran parte de estos esfuerzos se basaron en estudios comparativos relacionados con el analisis morfometrico de las distintas especies implicadas (fosiles y modernas; ver ejemplos en Morey, 1992), las investigaciones geneticas realizadas en los ultimos quince anos han aportado pruebas de sustancial importancia para comprender este fenomeno (ver Okumura et al., 1996; Tsuda et al., 1997; Vila et al., 1997; Leonard et al., 2002; Ostrander y Wayne, 2005; entre otros). En la actualidad, casi todos los investigadores aceptan que el perro habria derivado de la domesticacion de Canis lupus (lobo gris) (ver, sin embargo, Koler-Matznick, 2002).

Vila et al. (1997) realizaron uno de los primeros estudios en donde se analizo y comparo el ADN mitocondrial de distintas poblaciones de perros (N = 67) y de lobos (N = 162) procedentes de Europa, Asia y America del Norte. A traves de este trabajo se confirmo la estrecha afinidad genetica que existe entre los perros y los lobos grises (euroasiaticos), siendo tan solo del 2 % la diferencia estimada entre ambas especies. Asimismo, el analisis filogenetico efectuado a partir de las secuencias de ADN mitocondrial permitio reconocer cuatro grupos o clados (I a IV), hecho que indicaria que los lobos fueron domesticados en distintas regiones y/o momentos (sin embargo, ver tambien Savolainen et al., 2002); es muy probable que luego de su domesticacion se hayan producido diversos episodios de cruzamiento o procesos de hibridizacion entre perros y lobos (Andersone et al., 2002; Wayne et al, 2006).

Las variaciones de ADN mitocondrial identificadas dentro del clado I indican que la divergencia genetica en este clado es mucho mayor que en los otros tres. Al respecto, Vila et al. (1997) calcularon que la divergencia entre los perros y los lobos grises habria acontecido alrededor de 135.000 anos AP, mientras que Okumura et al. (1996), tambien sobre la base de informacion molecular, sugirieron una antiguedad de 76.000 a 121.000 anos AP (para una discusion sobre la divergencia de ambas especies, ver Wayne y Vila, 2003). De todos modos, los cambios morfologicos que diferencian a C. familiaris de C. lupus recien se presentan en los ultimos 11.000 a 17.000 anos AP, rango cronologico dentro del que se encuentran los primeros perros domesticos hallados en distintos sitios arqueologicos del continente euroasiatico (Olsen, 1985; Sablin y Khlopachev, 2002; Morey, 2006; sin embargo, vease Germonpre et al., 2009, quienes reportan un ejemplar de perro paleolitico proveniente de la cueva de Goyet, en Belgica, con una antiguedad de 31.700 anos AP). En relacion con este aspecto, se ha considerado que la seleccion fenotipica de determinados rasgos morfologicos no tendria una relacion causal directa con los cambios observados en las secuencias del ADN mitocondrial (Vila et al., 1997; Wayne et al., 2006). Es probable que, durante un largo tiempo, las primeras poblaciones de C. familiaris (o protoperros) no presentaran significativas diferencias morfologicas respecto de sus ancestros. Distintos autores han argumentado que ciertos rasgos (fenotipicos y/o conductuales) que diferencian a los perros de los lobos aparecieron mas tardiamente, debido a las presiones selectivas ejercidas por los grupos humanos, en la medida en que se intensifico la interaccion entre las poblaciones de H. sapiens y C. familiaris. Esta situacion estaria estrechamente relacionada con la reduccion de la movilidad y con la estabilidad de las ocupaciones de las sociedades humanas que habitaron Euroasia hace unos 15.000 anos AP (Wayne et al., 2006; Kubinyi et al., 2007).

En cuanto al Nuevo Mundo, los perros domesticos mas antiguos provienen de America del Norte y poseen una antiguedad de entre 10.000 y 8.500 anos AP, existiendo numerosos registros a partir de los 7.000 anos AP en adelante (Grayson, 1988; Morey, 1992; Morey y Wiant, 1992). En el centro y sur del continente los registros tempranos han sido, en general, mas escasos y/o controvertidos, y aunque existen evidencias entre los 7.500 y 4.500 anos AP, la mayor parte de los hallazgos se ubican dentro de los 3.500 a 1.000 anos AP (Wing, 1989; Schwartz, 1997; Valadez et al., 2003). Uno de los principales problemas que ha surgido en torno a los perros americanos ha sido el posible origen independiente de algunas razas a partir de las poblaciones de lobos originarias del norte del continente (ver, por ejemplo, Koop et al., 2000). Leonard et al. (2002) analizaron el ADN mitocondrial de perros prehispanicos en 37 muestras arqueologicas procedentes de Mexico, Peru y Bolivia, mas 11 de Alaska. Los resultados obtenidos fueron comparados con las secuencias geneticas de otros perros y de poblaciones de lobos (N = 259) de distintas regiones del mundo. A traves de este estudio los autores lograron establecer que los haplotipos de los perros americanos se agrupaban en dos de los clados (I y IV) identificados por Vila et al. (1997) y que ninguno de ellos tenia relacion directa con los de los lobos (americanos), situacion que indujo a plantear que los perros (americanos) serian de origen euroasiatico. A su vez, en funcion de las variaciones registradas dentro de los clados (I y IV), y a partir del reconocimiento de una serie de nuevos haplotipos denominados como "grupo a', sostuvieron que al menos cinco lineas de perros debieron ingresar al continente americano, las cuales habrian estado expuestas a diferentes grados de aislamiento (ver detalles en Leonard et al., 2002; Valadez et al., 2003).

Dado que el ejemplar de C. familiaris que aqui se estudia proviene del sur de Sudamerica, es conveniente realizar algunas apreciaciones sobre la presencia y distribucion de los perros prehispanicos en el subcontinente. En terminos generales, el registro de perros es cuantitativamente menor en relacion con el que se dispone para Mesoamerica y para America del Norte. Casi todos los hallazgos que dan cuenta de su existencia se distribuyen a lo largo del eje cordillerano de la region andina, habiendose registrado en Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, norte de Chile y noroeste de Argentina (N.O.A.). Es importante destacar que la mayoria de estas evidencias se encuentran asociadas a ocupaciones de sociedades agroalfareras con diferentes y complejos niveles de organizacion socioeconomica (Cabrera, 1934; Gallardo, 1964-65; Zetti, 1973; Wing, 1989; Schwartz, 1997; Mendoza Espana y Valadez, 2006; entre otros). En cuanto a los grupos cazadores-recolectores del extremo sur de Sudamerica, la antiguedad e identificacion de perros domesticos antes del contacto europeo han sido mas bien controvertidas. En general, son muy pocos los casos que confirman su presencia prehispanica dentro de la vasta region que se extiende desde el paralelo 32 hacia el sur, quedando involucrados practicamente mas del 50% de los territorios que corresponden a Chile Argentina y Uruguay. Dentro de esta macrorregion, las determinaciones mas confiables de C. familiaris que hasta ahora se conocen provienen de Uruguay y Argentina, habiendose identificado su presencia en tan solo siete sitios arqueologicos, todos ellos cronologicamente situados en el Holoceno tardio (ver mas abajo), incluido el ejemplar que aqui se estudia.

La existencia de perros prehispanicos entre los grupos cazadores-recolectores del extremo sur de Sudamerica ha sido recientemente confirmada. De todos modos, aun son escasos los registros confiables que se conocen y las regiones en donde se los ha identificado. Esto indicaria, aparentemente, que habrian existido en proporciones muy bajas, cuyas posibles causas mas adelante trataremos de dilucidar. Mas alla de su reciente confirmacion, practicamente desde principios del siglo XX, ya sea mediante evidencias arqueofaunisticas y/o a partir de fuentes historicas, distintos autores han aportado diversas pruebas para evaluar si habian existido o no perros con anterioridad a la conquista europea. La mayor parte de esta discusion se centro en la region de Pampa y Patagonia (Roth, 1902; Cabrera, 1932 y 1934; Kriscautzky, 1975b, cit. en Tonni y Politis, 1981; Cardich et al., 1977; Clutton-Brock, 1977 y 1978; Caviglia, 1980 y 1985-86; Tonni y Politis, 1981).

La mayoria de los restos de canidos que fueron determinados como C. familiaris provienen de la Patagonia meridional, mas precisamente de ocupaciones arqueologicas datadas entre 10.000 y 7.500 anos AP, aproximadamente. Este es el caso de las cuevas Fell y Pali Aike (Clutton-Brock, 1977 y 1978; Bird, 1988), cueva Eberhard (Roth, 1902) (Magallanes, Chile) y la cueva 3 de Los Toldos (Santa Cruz, Argentina) (Cardich et al., 1977). Sobre la base de estos hallazgos y considerando su antiguedad, algunos autores llegaron a proponer como hipotesis, tanto para el area patagonica como para la pampeana, la presencia y/o el mantenimiento del proceso de domesticacion de C. familiaris por parte de los aborigenes prehispanicos (ver Tonni y Politis, 1981: 264). Cabe aclarar que, para la region pampeana, el unico registro que se conocia era el craneo de un canido asociado a un entierro humano recuperado en un sitio del Holoceno tardio denominado Rio Lujan I (Partido de Campana, Buenos Aires). Dicho craneo, en una primera instancia, fue asignado por Kriscautzky (1975) a Chrysocyon brachyurus (aguara guazu), aunque muy poco tiempo despues lo reasigno a Canis familiaris (Kriscautzky, 1975b, cit. en Tonni y Politis, 1981). De todas maneras, en un reciente trabajo se informo que el craneo no corresponderia a C. familiaris, ni a C. brachyurus, sino a Dusicyon avus (zorro extinto) (ver Prevosti et al., 2004: 33).

Una posicion diferente a las mencionadas anteriormente fue la asumida por Caviglia (1980, 1985-86), quien cuestiono la existencia de perros en la Patagonia antes de la conquista europea. A partir de un analisis realizado con los restos de canidos recuperados en la cueva de Las Buitreras (Santa Cruz, Argentina) y en otros sitios de la Patagonia meridional y de Tierra del Fuego, sostuvo que los especimenes que habian sido atribuidos a canidos domesticos tempranos corresponderian en realidad a D. avus, incluidos los recuperados en la cueva 3 de Los Toldos y que fueran referidos a C. familiaris por Cardich et al. (1977). Esto ultimo fue puesto en duda por Tonni y Politis (1981), quienes sostuvieron que su asignacion a C. familiaris era la correcta (ver Tonni y Politis, 1981: 262-263). Unos anos despues Caviglia (1985-86) planteo nuevamente la ausencia de perros prehispanicos en Patagonia y Tierra del Fuego. En este trabajo, realizo una revision de los materiales de la cueva Fell e incorporo al analisis nuevos registros de canidos, tanto tempranos como tardios. A partir de una base mucho mas solida de datos efectuo un analisis cuantitativo de sus atributos (craneo-dentarios) y logro establecer cuatro grupos de valores, los cuales se correspondian con las distintas especies de zorros (actuales y extinguidas) conocidas para la region de Fuego-Patagonia. Tambien comparo el material estudiado con la informacion publicada sobre perros tempranos y otros canidos del Cuaternario provenientes de America del Norte, estableciendo que no existian relaciones entre estos ultimos y los zorros de Fuego-Patagonia. Ademas, tuvo en cuenta algunas fuentes etnohistoricas de los siglos XVI y XVII, que tambien sugieren el origen poshispanico de C. familiaris en la region. Es importante mencionar que, en un reciente trabajo, Amorosi y Prevosti (2008) reexaminaron los restos provenientes de las cuevas Fell y Pali Aike que Clutton-Brock (1978; ver tambien Bird, 1988) asignara a C. familiaris, y determinaron que debian ser referidos a D. avus, tal como habia originalmente propuesto Caviglia (1980 y 1985-86).

Desde mediados de los ochenta hasta la actualidad, a pesar del considerable aumento de las investigaciones efectuadas en los sitios del Pleistoceno-Holoceno inicial de las regiones Pampeana y Patagonica (ver Borrero, 2009), no se recuperaron restos que hayan sido de manera precisa o potencialmente referidos a C. familiaris. Esta misma situacion puede plantearse para el Holoceno medio. En cuanto al Holoceno tardio, en la Patagonia meridional y Tierra del Fuego, hasta ahora no se conocen evidencias que avalen claramente la presencia de perros prehispanicos, hecho que sustentaria las ideas de Caviglia (198586). En cambio, en la Patagonia septentrional y en el limite sur de la Region Pampeana fueron recientemente identificados en dos contextos arqueologicos de cazadores recolectores (Prates et al., 2010a y 2010b). Los restos provienen de los sitios Angostura 1 y Chenque 1. El primero se encuentra localizado en la provincia de Rio Negro, en la costa norte cercana a la desembocadura del rio homonimo. Los materiales referidos a C. familiaris son un canino y un molar inferior. El contexto de procedencia de estos restos fue datado en 938 [+ o -] 45 [C.sup.14] anos AP. El segundo es un cementerio aborigen ubicado en el suroeste de la provincia de La Pampa, en el Parque Nacional Lihue Calel. En este sitio se recupero un esqueleto completo (C. familiaris) enterrado deliberadamente junto a uno humano correspondiente a un individuo subadulto. Una fecha taxon realizada sobre un fragmento de costilla del perro arrojo una antiguedad de 930 [+ o -] 30 anos [C.sup.14] AP (ver Prates et al., 2010a y 2010b).

Finalmente, en Uruguay desde los anos noventa se ha mencionado la presencia de perros asociados a enterratorios humanos en al menos cuatro estructuras tumulares situadas en el departamento de Rocha (Uruguay) (Gonzalez, 1999). Los depositos fueron generados por cazadores-recolectores del Holoceno tardio, conocidos en la literatura como "constructores de cerritos" (Pintos y Bracco, 1999; Lopez Mazz, 2001). Cabe destacar que en su mayoria se trata de esqueletos que poseen un alto grado de completitud anatomica. Las determinaciones efectuadas por Gonzalez (1999) incluyen distintos analisis morfometricos, ademas de comparaciones con otras razas de perros y de canidos salvajes propios de la region. Lamentablemente, no se cuenta con fechas taxon. Sin embargo, en virtud de las cronologias radiocarbonicas obtenidas para los sitios, y en funcion de su procedencia estratigrafica y otros rasgos asociados, se estimo que los ejemplares, en su conjunto, tendrian algo mas de 1.000 anos AP (Gonzalez, 1999: 67). Las edades radiocarbonicas obtenidas en Angostura 1 y Chenque 1, y probablemente las de Uruguay, se encuentran dentro de un rango temporal muy cercano al que posee el ejemplar recuperado en el sitio Cerro Lutz, y que seguidamente describiremos.

EL REGISTRO PREHISPANICO DE CANIS FAMILIARIS EN EL SITIO CERRO LUTZ

El sitio Cerro Lutz se encuentra en el sector centro-oriental de la Region Pampeana, en el departamento de Gualeguaychu (provincia de Entre Rios); 33 38' 47" LS y 58 36' 20" LO (ver la figura 1), localizado en terminos ecologicos dentro del humedal del Parana inferior (HPI), correspondiente a la Ecoregion denominada "Delta e islas del Parana" (Burkart et al., 1999). El deposito arqueologico, generado durante el Holoceno tardio por grupos de cazadores-recolectores, se ubica sobre un albardon situado en la margen izquierda del arroyo Martinez, cercano a su interseccion con el arroyo Sagastume Chico. La superficie de la ocupacion arqueologica ha sido estimada en unos 24.000 [m.sup.2] aproximadamente. El total de superficie excavada hasta el momento es de 19 [m.sup.2], producto de cuatro Unidades de Excavacion (UE) ubicadas en los sectores Norte y Sur del sitio. Los muestreos realizados han posibilitado obtener una abundante coleccion faunistica y artefactual, ademas de una importante cantidad de enterratorios humanos (primarios y secundarios), cuya distribucion y disposicion indican una variada y compleja gama de practicas mortuorias. Los materiales arqueologicos se distribuyen dentro del Horizonte A, habiendose detectado una mayor redundancia de ocupaciones en el sector Norte, en donde la capa arqueologica alcanza una potencia de entre 65 y 95 cm, situacion que pudo verificarse en las UE 2 y 4, respectivamente. Los perfiles expuestos en estas dos unidades de excavacion presentan una secuencia estratigrafica compleja, observandose una superposicion de actividades separadas entre si por pequenos hiatos sedimentarios y por concentraciones de valvas de Diplodon sp., caracteristicas que implican la existencia de diferentes eventos de descarte. Los fechados radiocarbonicos efectuados (ver la tabla 1) indican que los sucesivos episodios de ocupacion registrados en Cerro Lutz se habrian producido, en principio, dentro de un rango temporal que se ubica entre los 976 [+ o -] 42 y los 730 [+ o -] 70 anos [C.sup.14] AP.

El hallazgo de C. familiaris proviene de la UE-4 (sector Norte) ubicada a unos 10 metros hacia el norte de la UE-2. La UE-4 posee tan solo 0,70 [m.sup.2] de superficie y presenta una potencia arqueologica de 95 cm. En esta UE se detectaron por lo menos tres estructuras de combustion separadas por densas y compactas capas de valvas de Diplodon sp. Se pudo observar que la distribucion de estas acumulaciones en los perfiles era relativamente homogenea, aunque presentaban una concentracion ligeramente mayor por debajo de las estructuras de combustion. Si bien en esta UE no se recuperaron restos humanos, se obtuvieron abundantes restos faunisticos y artefactuales. El ejemplar de C. familiaris corresponde a un individuo cuyo esqueleto se halla casi completo y anatomicamente articulado. La mayoria de sus huesos (incluido el craneo) se encuentran en un excelente estado de conservacion, que no supera el estadio 1 de meteorizacion (sensu Behrensmeyer, 1978). Tampoco se observaron marcas naturales que sugieran que el cadaver sufrio algun tipo de alteracion tafonomica significativa luego de su depositacion. El esqueleto fue recuperado en el perfil Este (UE-4), en donde afloraba gran parte de la cintura pelvica y de los miembros posteriores, a los 93 cm de profundidad, entre la base del horizonte A y el techo del nivel A/C, hallandose literalmente sellado por una compacta capa de valvas de Diplodon sp. (ver la figura 2) (Acosta et al., 2010). La fecha taxon obtenida de un fragmento de costilla arrojo una edad de 916 [+ o -] 42 anos [C.sup.14] AP, cronologia que resulto ser penecontemporanea con la datacion efectuada sobre los restos humanos provenientes de la UE-3, cuya antiguedad fue fijada en 976 [+ o -] 42 anos [C.sup.14] AP (ver la tabla 1). Esto ultimo sugiere una estrecha asociacion entre la ocupacion arqueologica y C. familiaris. En tal sentido, el alto grado de articulacion anatomica que presentaba el esqueleto y su alta integridad tafonomica permiten plantear que el perro habria sido intencionalmente depositado y enterrado por los grupos humanos que ocuparon Cerro Lutz, aspecto que luego retomaremos.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

DESCRIPCION Y DETERMINACION TAXONOMICA

El ejemplar recuperado en Cerro Lutz (INAPL/CL1-UE-3) fue determinado como C. familiaris, principalmente sobre la base del analisis de sus caracteres craneo-dentarios. El mismo se comparo con otros ejemplares de perros y de canidos sudamericanos como Lycalopex culpeus (zorro colorado), L. gymnocercus (zorro de las pampas), L. griseus (zorro gris), Cerdocyon thous (zorro de monte) y Ch. brachyurus (aguara guazu), depositados en las colecciones del Museo de La Plata y Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (Argentina).

Con el fin de determinar el tamano del ejemplar, se consideraron la altura en la cruz y el peso del mismo. La estimacion de la altura se realizo mediante las formulas propuestas por Harcourt (1974), las cuales utilizan la longitud total de los huesos largos de los miembros. El peso se calculo a partir de las circunferencias del humero y del femur, mediante las formulas propuestas por Anyonge (1993), y a partir de la altura de la rama horizontal de la mandibula, utilizando la formula de Wing (1978).

Para evaluar la forma general del craneo, se calcularon los indices facial (IF = ancho bicigomatico x 100/longitud nasion-prostion), de la caja craneana (ICC = ancho interparietal x 100/longitud inion-nasion) y craneal (IC = ancho bicigomatico x 100/longitud inion-prostion). Estos indices fueron tomados de Evans (1993) y comparados con los alli publicados para craneos dolicocefalos, mesocefalos y braquicefalos. Todas las medidas lineales fueron tomadas con un calibre digital con una precision de 0,01 mm. Para determinar el sexo se observo la morfologia del hueso basioccipital y se calculo un indice que tiene en cuenta la relacion longitud-ancho del mismo (Trouth et al., 1977).

ANALISIS MORFOLOGICO

El craneo (arco cigomatico derecho incompleto, proceso paraoccipital izquierdo roto en su base), al igual que la denticion, presentan un alto grado de integridad (ver la figura 3). El esqueleto postcraneano se encuentra representado por las vertebras cervicales, doce vertebras toracicas, cinco vertebras lumbares, numerosas costillas, restos de las dos escapulas, humeros, radios, ambos cubitos sin el extremo distal, metacarpales II-V, huesos coxales, femures, tibias, extremo distal de la fibula izquierda; calcaneos, astragalo izquierdo y metatarsales II-V (ver algunos ejemplos en la figura 4).

Entre los caracteres craneo-dentarios que permitieron asignar claramente el material al genero Canis y diferenciarlo de los zorros sudamericanos se pueden mencionar los siguientes (sensu Tedford et al., 1995): el gran desarrollo de los senos frontales, los cuales penetran en los procesos postorbitarios y se extienden caudalmente ensanchando la constriccion postorbitaria y otorgando un perfil convexo al craneo en la region dorsal a las orbitas; el desarrollo aguzado del inion, que, en vista lateral, claramente sobrepasa caudalmente a los condilos occipitales; el considerable desarrollo del proceso angular de la mandibula, debido a la gran extension de la fosa para la insercion de la rama dorsal del m. pterygoideus medialis; el gran desarrollo de los I3, los cuales presentan un cingulo posteromedial bien definido; el mayor desarrollo del paracono en relacion con el metacono en los M 1-2. Asimismo, la relacion entre la longitud del radio y la longitud de la tibia es del 90% (en los zorros sudamericanos es menor que ese valor, excepto en el aguara guazu). Otros caracteres craneo-dentarios, que habitualmente son utilizados para diferenciar a C. familiaris de C. lupus, tambien permitieron diferenciar al ejemplar de Cerro Lutz de los zorros sudamericanos. Generalmente, se interpreta que estos caracteres estarian relacionados con el proceso de domesticacion del perro (e.g., Clutton-Brock et al., 1976; Olsen, 1985; Koler-Matznick, 2002, entre otros); entre ellos se pueden enumerar: el mayor ancho relativo de la region facial del craneo; el desarrollo de un perfil concavo en la region frontal, por delante de la orbita; el desarrollo de una mayor convexidad en el borde ventral de la mandibula; una mayor curvatura caudal del proceso coronoides y el desarrollo mas concavo de su borde caudal; un menor desarrollo de la bulla timpanica, la cual es relativamente mas pequena y aplanada; la disposicion apinada de los premolares y, en algunos casos, su orientacion oblicua respecto de la serie dentaria; un menor desarrollo de los dientes que componen la cuchilla carnicera (PM4-m1), los cuales son relativamente mas cortos. Se observaron, ademas, algunas anomalias dentarias, tales como ausencia del pm1 izquierdo y presencia de incisivos supernumerarios. Estos ultimos estan representados por un pequeno incisivo ubicado entre los I1-I2 derechos y por un pequeno alveolo ubicado entre los mismos dientes del lado izquierdo. Los valores estimados mediante las mediciones craneo-dentarias, al igual que los obtenidos para los huesos largos, pueden verse en la tabla 2.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Los restos recuperados corresponden a un individuo adulto (epifisis soldadas, denticion definitiva totalmente erupcionada y con poco desgaste, sutura basioccipital-basiesfenoides fusionada), cuyo sexo es probable que corresponda a una hembra (indice sexual = 146,4; hembra si es mayor que 136, macho si es menor que 123). La altura en la cruz estimada es de unos 47 cm (media = 46,6 cm; minimo = 44,6, promedio a partir de las tibias; maximo = 47,7, promedio a partir de los femures). El peso promedio estimado es de 15,9 kg (minimo = 14,1 kg, a partir de la altura de la rama horizontal de la mandibula; maximo = 17,3, a partir del promedio de la circunferencia de los humeros). Los indices del craneo (IF = 117,2; ICC = 53,1; IC = 57,2) corresponden a los de uno del tipo mesocefalo. Los resultados obtenidos indican que el ejemplar (INAPL/CL1-UE-3) habria sido de un tamano equivalente al de las razas medianas de perros actuales.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La presencia de perros prehispanicos en el humedal del Parana inferior (HPI), y en el extremo sur de Sudamerica en general, genera nuevos interrogantes arqueologicos tanto en lo que se refiere a su origen como al grado y tipo de interaccion que habrian existido entre estos y las poblaciones aborigenes.

Una primera pregunta surge, justamente, a raiz de su reciente identificacion, un hecho realmente notable es su escasa presencia arqueologica, a pesar de los numerosos sitios que se han excavado, particularmente en las regiones Pampeana y Patagonica en los ultimos veinte anos. Esto no implica descartar que existan defectos relacionados con el muestreo arqueologico. Tampoco creemos que su baja frecuencia pueda ser simplemente atribuida a que fueron introducidos tardiamente (ver mas abajo), tal como lo indican los pocos hallazgos y fechados radiocarbonicos que hasta ahora se conocen.

Por otro lado, debe notarse la escasa a nula existencia de fuentes etnohistoricas del siglo XVI (e incluso del XVII) en donde se mencione la presencia de perros entre los grupos aborigenes de Pampa-Patagonia, hecho que contrasta con la informacion de la que se dispone para el noroeste argentino y la region andina en general (ver algunos ejemplos en Gallardo, 1964-65, Raffino et al., 1977). En relacion con el HPI, uno de los pocos datos del siglo XVI que se conocen proviene de Gonzalo Fernandez de Oviedo y Valdes (1944), quien senalo que los grupos Timbues que habitaban los territorios adyacentes al curso medio e inferior del rio Parana tenian "[...] muchos perros como los nuestros grandes y pequenos, que ellos estiman mucho, los cuales alla no avia, y se han hecho de la casta que quedo de quando Sebastian Gaboto y el capitan Jhoan del Junco anduvieron por aquella tierra" (Fernandez de Oviedo y Valdes, 1944 V, XI: 155). En la misma pagina, se refiere a otros grupos indigenas que habitaban un sector mas septentrional de la cuenca del Plata, y dice que tambien tenian "[.] unos perrillos que crian en sus casas, mudos, que no ladran y los tienen por buen manjar, y los comen cuando quieren" (Fernandez de Oviedo y Valdes, 1944 V, XI: 155). Aunque en esta referencia no menciona el origen de dichos perros, es posible que en este caso se tratara de una raza nativa.

Dentro del HPI, lamentablemente, aun no se conocen sitios arqueologicos que correspondan al siglo XVI, en donde, de acuerdo con la cronica de Fernandez de Oviedo y Valdes, se pueda eventualmente constatar la presencia de perros domesticos. En cambio, son numerosos los depositos arqueologicos que se han investigado para momentos previos a la conquista europea, los cuales en su mayoria se ubican dentro de los ultimos 1.000 anos [C.sup.14] AP (Caggiano, 1984; Loponte, 2008), rango temporal que involucra a los perros recuperados tanto en Cerro Lutz como en los sitios Angostura 1 y Chenque 1 y, posiblemente, los hallados en Uruguay. En este sentido, y retomando el tema de su escasa representacion en tiempos prehispanicos, es necesario realizar algunas consideraciones. Prates et al. (2010a y 2010b) sostienen que el origen tardio de los perros en el extremo sur de Sudamerica podria deberse a los complejos procesos sociales que experimentaron las poblaciones cazadoras-recolectoras de Pampa-Patagonia durante la fase final del Holoceno tardio, momento en el que se habrian incrementado la interaccion y la circulacion de los individuos, bienes e ideas a lo largo de grandes distancias. De ser asi, es probable que la incorporacion de los perros dentro de las poblaciones aborigenes haya sido un fenomeno mas bien circunstancial que sistematico. De otro modo, a no ser que existan importantes deficiencias de muestreo, es muy dificil explicar su baja identificabilidad arqueologica entre los grupos cazadores-recolectores antes del contacto europeo. Por lo tanto, en el caso de que los perros hayan constituido bienes (individuales) de intercambio provenientes de regiones distantes, es factible que la frecuencia de este tipo de eventos haya sido significativamente baja y ocasional. Una situacion similar puede plantearse en relacion con el intercambio de ciertos objetos y/o materias primas aloctonos (e.g., metales) que tambien suelen tener una muy baja frecuencia, llegando a constituir en algunos casos hallazgos excepcionales; un claro ejemplo puede verse, para el norte de la Patagonia, en Gomez Otero y Dahinten (1999).

De haberse producido el ingreso de C. familiaris bajo las condiciones antes senaladas, es posible que sus poblaciones en el extremo sur de Sudamerica no hayan alcanzado a tener el mismo grado de proliferacion como el que habrian tenido en la region andina. Esto seria concordante con la poca informacion etnohistorica que se conoce sobre la presencia de perros entre los aborigenes de Pampa y Patagonia durante los primeros siglos de la conquista europea. Si esto fue asi, puede pensarse en que debio ser extremadamente baja la cantidad de perros que ingresaron como bienes de intercambio. De haber sido mayor, es probable que existiesen muchos mas casos arqueologicos de los que hasta hoy se registraron. Aqui debe reiterarse que los hallazgos realizados en Cerro Lutz, Angostura 1 y Chenque 1 presentan una antiguedad circa a los 1.000 anos [C.sup.14] AP. Por lo tanto, y de haber existido un mayor numero de perros circulando entre los grupos aborigenes, puede considerarse que el tiempo transcurrido entre la fecha aludida y el siglo XVI habria sido mas que suficiente para que se produjera un significativo aumento de su poblacion. Esto parece ser lo que ocurrio en la Region Pampeana con los perros europeos introducidos a partir del siglo XVI, en donde en el transcurso de unos doscientos anos habrian dado origen a las grandes y densas jaurias de perros cimarrones que fueron historicamente registradas unos anos antes de mediados del siglo XVIII (Cabrera, 1932). Dada la gran magnitud que tuvo dicho fenomeno, y de ser cierto que existio un reducido numero de perros prehispanicos, es posible que estos ultimos hayan sido rapidamente asimilados por las razas introducidas por los europeos, tal como parece haber sucedido con las poblaciones nativas de perros de otras regiones de America (ver Scott, 1968: 264).

Volviendo a nuestro caso de estudio, la estructura arqueologica regional del HPI y los distintos rasgos que han sido identificados en el nivel arqueologico, y/o a partir de diversas cronicas del siglo XVI, sugieren que durante el Holoceno reciente los grupos cazadores-recolectores habian generado adaptaciones denso-dependientes y se hallaban en un creciente proceso de complejidad social (ver detalles en Acosta et al., 2010; Loponte et al., 2005; Loponte, 2008). Bajo estas condiciones, y debido al crecimiento de la poblacion, pudieron incrementarse la interaccion entre los grupos, la generacion de conflictos, la diferenciacion entre los individuos y la adquisicion de prestigio mediante distintas conductas (cf. Hayden y Gargett, 1990; Clark y Blake, 1992), dentro de las que puede incluirse la obtencion de bienes suntuarios o exoticos mediante el intercambio (cf. Ames, 2005), situacion bajo la cual pudieron ser adquiridos los perros. Para el HPI, Loponte (2008), en funcion de la informacion arqueologica y etnohistorica disponible, ha propuesto cuatro posibles y grandes vectores relacionados con el intercambio y el flujo de bienes y de informacion que habrian existido entre los grupos humanos del HPI y los que habitaban otras regiones. Estos procesos habrian presentado diferentes trayectorias en cuanto a las distancias y al tipo de elementos implicados en las actividades de intercambio. Los principales vectores o macroespacios involucrados tanto en la circulacion interna como externa de los bienes habrian sido: a) el corredor fluvial y areas adyacentes del Parana medio e inferior y del estuario superior del Rio de La Plata, b) las sierras septentrionales bonaerenses, c) las sierras centrales de la provincia de Cordoba y d) el area Chaco-santiaguena y el N.O.A. Presumiblemente de alguna de estas dos ultimas regiones pudieron provenir los perros (prehispanicos), al igual que otros objetos tales como los metales y los textiles de los que existen evidencias arqueologicas e historicas (para diferentes ejemplos acerca de esta dinamica, ver Loponte, 2008).

Un comentario aparte merecen los perros que fueron recuperados en Uruguay. Aunque es prematuro saber si en esta region tambien pudieron haber constituido o no bienes de intercambio, es posible plantear algunas ideas al respecto. Es interesante notar que durante el Holoceno tardio los denominados "constructores de cerritos" habrian desarrollado complejos sistemas socioeconomicos (ver Pintos, 1999), por lo que tambien seria esperable que hayan generado distintas redes y formas de intercambio. Ademas, debe considerarse que hasta ahora en Uruguay, al igual que en otras regiones del extremo sur de Sudamerica, no se han recuperado restos de perros que puedan remitirse al limite Pleistoceno-Holoceno, ni al Holoceno medio, hecho que tambien permite presuponer su aparente origen tardio. Mas alla de los mecanismos culturales que pudieron estar implicados, para el Holoceno tardio, existen dos posibles vias de ingreso de los perros al territorio uruguayo: sur de Brasil, o bien desde el Litoral Argentino, a traves del rio Uruguay, siendo este ultimo un curso fluvial facilmente vadeable, particularmente cuando se producen las grandes bajantes. Esta segunda ruta de acceso seria la mas probable, dado que en Brasil no existe hasta el momento informacion que avale la presencia de perros prehispanicos.

Por otra parte, sabemos que los perros, ya sea por sus fines practicos y/o simbolicos, fueron bienes muy valorados por numerosas sociedades humanas a traves del tiempo. Entre sus principales aspectos utilitarios figuran su aprovechamiento como alimento y como complemento en las actividades relacionadas con la caza (cf. Schwartz, 1997). A juzgar por la documentacion historica, recien en los siglos XVIII y XIX los perros parecen haber sido activamente incorporados a los sistemas de caza por los aborigenes que habitaban distintas regiones de la Pampa y Fuego-Patagonia, e incluso del Chaco. En el HPI, ya hacia fines del siglo XVII y principios del XVIII, las poblaciones indigenas se encontraban en un franco proceso de extincion. Por lo tanto, y dada la escasa representacion que habrian tenido los perros en momentos prehispanicos, es sumamente dificil evaluar si tuvieron algun grado de importancia cinegetica dentro de las estrategias de caza, siendo mas dificultoso aun establecer si constituyeron parte de la alimentacion. Esto mismo se plantea en cuanto a su posible intervencion como agente tafonomico.

Un aspecto que si puede considerarse a pesar de su baja frecuencia, es su evidente relacion con la funebria. El entierro de perros, ya sean solos y/o asociados a las inhumaciones humanas, es una conducta que se ha registrado en diferentes lugares del mundo desde hace por lo menos 14.000 anos AP, hecho que pone de manifiesto el estrecho vinculo y la importancia que tuvieron los perros para las grupos humanos luego de que fueran domesticados (una sintesis puede verse en Morey, 2006). No es casual que de los pocos casos registrados entre los cazadores-recolectores del extremo sur de Sudamerica, con excepcion de Angostura 1, en el resto de los sitios se haya identificado este tipo de practicas mortuorias. Tal es el caso de Chenque 1 (Prates et al., 2010a y 2010b) y el de los perros hallados en los cerritos de Uruguay, ya sea porque estaban en asociacion directa con los entierros humanos o porque se encontraban muy cercanos a ellos (Gonzalez, 1999). En Cerro Lutz es realmente llamativo que, en la unidad de excavacion (UE-4) en donde se recupero el esqueleto, no se hayan identificado restos humanos (ver mas arriba). De confirmarse esta situacion en futuras excavaciones, y considerando las caracteristicas arriba mencionadas, estariamos ante uno de los primeros entierros individuales de C. familiaris que se conocen para los grupos cazadores-recolectores del extremo sur del subcontinente.

La reciente identificacion de perros prehispanicos en el extremo sur de Sudamerica abre nuevas e interesantes lineas de investigacion. Es evidente que varios de los aspectos aqui planteados han generado mas interrogantes que respuestas, tanto en lo que se refiere a su origen como al tipo y grado de interaccion que mantuvieron con las poblaciones humanas. Un aspecto que aun debe explorarse en profundidad es la relacion filogenetica que poseen los ejemplares aqui mencionados con otros perros prehispanicos americanos y de otras regiones del mundo. Los resultados que se obtengan del C. familiaris recuperado en Cerro Lutz, a partir del analisis de ADN en curso, permitiran conocer un poco mas sobre la trayectoria historica que tuvieron los perros en nuestro subcontinente.

Articulo recibido: 1 de junio de 2011 | aceptado: 12 de octubre de 2011 | modificado: 5 de noviembre de 201'

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ALEJANDRO ACOSTA *

acosta@retina.ar

CONICET- Instituto Nacional de Antropologia y Pensamiento Latinoamericano, Argentina

DANIEL LOPONTE **

dashtown@gmail.com

CONICET- Instituto Nacional de Antropologia y Pensamiento Latinoamericano, Argentina

CESAR GARCIA ESPONDA ***

cesponda@museo.fcnym.unlp.edu.ar

Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Argentina

* Doctor en Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Argentina.

** Doctor en Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Argentina.

*** Doctor en Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Argentina.
Tabla 1.
Fechados radiocarbonicos obtenidos para el sitio Cerro Lutz.

                                    Cerro Lutz

Unidad           Material datado       Laboratorio           C13
de
excavacion

UE-2          Hueso    H. sapiens      LP-1711        -20.0 [+ o -]
                                                      2 [por millar]
UE-2          Hueso    H. sapiens      AA77311        -19.7 [+ o -]
                                                      2 [por millar]
UE-3          Hueso    H. sapiens      AA77310        -20.3 [+ o -]
                                                      2 [por millar]
UE-4          Hueso    C. familiaris   AA77312        -22.0 [+ o -]
                                                      2 [por millar]

Unidad               Cronologia en anos C14 AP
de
excavacion

UE-2          730 [+ o -] 70    665 [+ o -] 66 anos cal.

UE-2          796 [+ o -] 42    724 [+ o -] 30 anos cal.

UE-3          976 [+ o -] 42    877 [+ o -] 53 anos cal.

UE-4          916 [+ o -] 42    844 [+ o -] 54 anos cal.

Tabla 2.
Medidas (en mm) craneo-dentarias y de los huesos largos de C.
familiaris (INAPL/CL1-UE-3), procedente de Cerro Lutz.

Longitud del craneo     Akrokranion-prosthion                 174,6 *
Longitud de la caja     Akrokranion-nasion                    95,4 *
  craneana
Longitud                Margen posterior condilos             167,5
  condilobasal            occipitales-prosthion
Longitud facial         Nasion-prosthion                      85,2 *
Longitud nasal          Nasion-rhinion                        53,0
Longitud palatal        Staphylion-prosthion                  87,5
Ancho bimastoideo       Otion-Otion                           60,7
Ancho bicigomatico      Zygion-zygion                         99,9 *
Ancho interparietal     Euryon-euryon                         51,0 *
Ancho palatal           Tomada a nivel PM4-M1                 65,4
Ancho interorbitario    Entorbitale-entorbitale               32,0
Ancho postorbitario     Ectorbitale-ectorbitale               46,6
Constriccion            Menor ancho de la constriccion        33,5
  postorbitaria           postorbitaria
Longitud de la bulla    Longitud maxima (sin el proceso       20,1
                          estiloides)
Longitud PM4            Tomada a nivel del cingulo            18,2
Ancho PM4               Tomada a nivel del cingulo            10,1
Longitud M1             Tomada a nivel del cingulo            12,2
Ancho M1                Tomada a nivel del cingulo            16,0
Longitud de la          Infradentale-processus angularis      131,43
  mandibula
Altura de la            Tomada a nivel del margen alveolar    22,0 *
  mandibula               posterior del M1
Longitud del M1         Tomada a nivel del cingulo            20,0
Ancho del M1            Tomada a nivel del cingulo            8,7
Longitud del humero     Longitud maxima del humero            146,1 *
Circunferencia del      Tomada a 35% de la longitud total,    40*
  humero                  desde el extremo distal
Longitud del radio      Longitud maxima del radio             141,0 *
Longitud del femur      Longitud maxima del femur             156,2 *
Circunferencia del      Tomada en la mitad de la diafisis     40 *
  femur
Longitud de la tibia    Longitud maxima de la tibia           156,2 *

* Medidas utilizadas para el calculo de indices craneanos
o estimaciones del peso y alzada (vease el texto)
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Author:Acosta, Alejandro; Loponte, Daniel; Garcia Esponda, Cesar
Publication:Revista Antipoda
Date:Jul 1, 2011
Words:9337
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