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Primer registro de Lycopodium clavatum (Lycopodiaceae) para Uruguay.

First record of Lycopodium clavatum (Lycopodiaceae) in Uruguay

INTRODUCCION

El genero Lycopodium L., posee alrededor de diez especies en regiones templadas y frias de todo el mundo, excepto en Australia (Arana & Ollgaard, 2012). Lycopodium se caracteriza por incluir especies perennes con tallos principales epigeos, rastreros o subescandentes y ejes laterales erectos, simples o ramificados y con simetria radial. Los licofilos son isofilos, dispuestos helicoidalmente, aciculares, de margen entero y apice membranaceo o terminado en un apendice capilar blanquecino. Los esporofilos son subpeltados, con un ala basiscopica membranosa y una cavidad basal con mucilago, se disponen formando estrobilos sobre las ramas laterales, sesiles o pedunculados. Los esporangios son isovalvados y las esporas son triletes, plano-hemisfericas en vista ecuatorial, triangular-globosas en vista polar, y con ornamentacion reticulada en las caras proximales y distales. Los gametofitos son discoidales y subterraneos (Ollgaard, 1990; 1992; Wagner & Beitel, 1992; Arana & Ollgaard, 2012).

En la region Neotropical habitan dos especies de Lycopodium (Ollgaard, 1992), una de las cuales es la especie subcosmopolita, Lycopodium clavatum L. que, exceptuando Australia, crece en Europa, Asia y America, desde Canada hasta el centro de Argentina (Arana & Ollgaard, 2012; Arana et al., 2013). Durante diversos viajes de recoleccion, en el marco de la revision de la familia Lycopodiaceae para Uruguay, se localizaron poblaciones de Lycopodium clavatum, especie que no estaba citada para la flora uruguaya, por lo que en este trabajo se presenta el nuevo registro, se describe e ilustra y se mencionan las caracteristicas fenologicas y de habitat de este taxon en Uruguay. Cabe destacar que este registro constituye tambien una novedad a nivel generico para la flora uruguaya, porque a pesar de que Lycopodium sensu latissimo fue citado para las especies de Uruguay por Legrand & Lombardo (1958), de acuerdo con la clasificacion actual de las Lycopodiaceae, corresponden a los generos Diphasiastrum Holub, Lycopodiella Holub, Palhinhaea Franco & Carv. y Pseudolycopodiella Holub (Arana & Ollgaard, 2012; Gonzalez et al., 2015).

MATERIAL Y METODO

Los trabajos de campo realizados, en el marco del Inventario Forestal Nacional y de la revision de la familia Lycopodiaceae en Uruguay, en el departamento de Durazno durante el mes de noviembre de 2015 permitieron localizar poblaciones de Lycopodium clavatum, y recientemente se encontraron otras poblaciones en el departamento de Maldonado, en la costa este del pais. El material coleccionado y herborizado fue determinado con floras regionales, particularmente los trabajos de Arana & Bianco (2011), Arana & Ollgaard (2012) y Ollgaard & Windisch (2014). Los ejemplares coleccionados se herborizaron y se depositaron en el herbario MVJB (Thiers, 2016).

RESULTADOS

Lycopodium clavatum L., Sp. Pl.: 1101. 1753. Lepidotis clavata (L.) P. Beauv., Prodr. Aetheogam. 108. 1805. TIPO. "Habitat in Europae sylvis muscosis". Herb. Burser XX: 49 (lectotipo UPS!, designado por Jonsell & Jarvis, Regnum Veg. 127: 63. 1993). Figs. 1, 2.

Plantas terrestres y saxicolas hasta de 40-50 cm de altura. Tallos principales epigeos, de 2-4 mm de ancho (excluyendo los licofilos), radicantes a largos intervalos (5-10 cm), largamente rastreros y paucifoliados, tallos laterales erectos, de 1,5-3 mm de ancho (excluyendo licofilos), repetidamente ramificados, ramificaciones desiguales. Licofilos isofilos, dispuestos en forma helicoidal, patentes a ascendentes hasta imbricados, lineal-lanceolados, de 4-10 (-14) x 0,4-0,8 mm, margen entero a escasamente micro-denticulado, apice filiforme, sin clorofila. Tallos fertiles de hasta 30 cm, paucifoliados, terminales sobre las ramas erectas, ramificados, llevando hasta 5-6 estrobilos pedunculados, cilindricos, a veces bifurcados; licofilos del tallo fertil adpresos, parcialmente membranosos. Estrobilos cilindricos, de 1,5-8 x 0,4-0,6 cm. Esporofilos subpeltados, con un ala basiscopica membranosa en el pedicelo, lamina ovado-deltoide a ovado-acuminada, 3-5(-12) x 1,5-2 mm, amarillos a la madurez, de margenes escariosos y eroso-laciniado a fimbriados, apice hialino piliforme. Esporangios de 1,3-1,6 mm de ancho. Esporas amarillas, reticuladas en todas las caras, con un diametro ecuatorial de 28-35 [micron]m y polar de 22-35 [micron]m.

Distribucion y habitat. Se trata de una especie subcosmopolita (ausente en Australia), presente en Europa, Asia y America donde se extiende desde Canada hasta la Argentina en las provincias de Jujuy, Misiones, Salta, Tucuman y Cordoba. En Brasil se encuentra en los estados de Roraima (Amazonia) y desde Bahia hasta Rio Grande del Sur (Mata Atlantica). En Uruguay crece en los departamentos de Durazno y Maldonado, en paredones rocosos a baja altura, humedos, expuestos al sol, formando matas en poblaciones asociadas a matorrales (Fig. 2 A). Estos sitios constituyen el limite austral para la distribucion de la especie en el Cono Sur de America.

Fenologia. En Uruguay, los estrobilos de Lycopodium clavatum comienzan a formarse en Noviembre y Diciembre, encontrandose sobre las plantas por un largo periodo de tiempo, frecuentemente perduran de un ano para el otro.

Observaciones. Lycopodium clavatum es una especie muy variable en respuesta a factores externos, lo que ha resultado en una considerable sinonimia. En America del Sur, y particularmente en el Cono Sur, Nessel (1939, 1955) reconocio hasta ocho variedades, pero con una delimitacion arbitraria y con caracteres no correlacionados, por lo que carecen de valor taxonomico (Ollgaard & Windisch, 2014).

Para la region actualmente se aceptan dos subespecies: L. clavatum subsp. clavatum y L. clavatum subsp. contiguum (Klotzch) B. 0llg. En Uruguay la especie esta representada por la subsp. clavatum de distribucion subcosmopolita; mientras que la subsp. contiguum habita en altitudes elevadas (2600-3800 m s.m.) en Costa Rica, Panama y en los Andes, desde Venezuela a Bolivia (Arana & Ollgaard, 2012).

Material representativo examinado

URUGUAY. Depto. Durazno: kilometro 328 de la Ruta Nacional 6, entre las localidades de Cuchilla de Ramirez y Los Feos, 32[grados]27'8"S55[grados]26'44"W, 25-XI-2015, Gonzalez & Busquets s.n. (MVJB 29707). Depto. Maldonado: Cerro Pan de Azucar, en vertiente del cerro, ladera sur, asociado a matorrales de zona humeda, 38[grados]48'53.58"S55[grados]15'44.29"W, 17-VI-2016, Brussa, Munoz, Diaz & Gago s.n. (MVJB 29735).

Clave de especies de Lycopodiaceae presentes en Uruguay

1. Estrobilos pendulos, sobre ramas laterales horizontales Palhinhaea cernua

1. Estrobilos erectos, sobre tallos erectos simples o bifur 2

2(1). Estrobilos sobre pedunculos hojosos, con licofilos no. Esporas ruguladas 3

2. Estrobilos sesiles o pedunculados, con los licofilos del pedunculo muy reducidos y dispuestos espaciadamente. Esporas reticuladas 5

3(2). Tallos horizontales con hojas dimorficas, las laterales mas largas que las mediales y yaciendo planas sobre el sustrato. Esporangios isovalvados Pseudolycopodiella meridionalis

3. Tallos horizontales con hojas monomorficas. Esporangios 4

4(3). Estrobilos con esporofilos patentes, no caudados, licofilos de los ejes rastreros con margen ciliado a dentado, raro entero Lycopodiella longipes

4. Estrobilos con esporofilos adpresos, caudados, licofiloss con margen entero a levemente denticulado Lycopodiella tupiana

5(2). Ejes erectos laterales con simetria dorsiventral, aplanados, licofilos anisofilos dispuestos en cuatro hileras Diphasiastrum thyoides

5. Ejes erectos laterales con simetria radial, redondeados, dispuestos helicoidalmente o subverticilados Lycopodium clavatum

DOI: 10.14522/darwiniana.2016.42.710

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Ignacio Busquets y PIKE & CO Consultora Forestal por su colaboracion en los viajes de colecta y al Herbario del Jardin Botanico de Montevideo por permitir depositar los especimenes en el mismo.

BIBLIOGRAFIA

Arana, M. D. & C. Bianco. 2011. Helechos y Licofitas del centro de Argentina. Rio Cuarto: Universidad Nacional de Rio Cuarto. http://www.unrc.edu.ar/unrc/digtal/Helechos_y_Licofitas_del_centro_de_la_Argentina.pdf.

Arana, M. D. & B. Ollgaard. 2012. Revision de las Lycopodiaceae (Embryopsida, Lycopodiidae) de Argentina y Uruguay. Darwiniana 50(2): 266-295.

Arana, M.D.; M. Ponce, J. J. Morrone & A. J. Oggero. 2013. Patrones biogeograficos de los helechos de las sierras de Cordoba (Argentina) y sus implicancias en la conservacion. Gayana Botanica 70 (2): 357-376.

Gonzalez H. A.; C. A. Brussa & M. D. Arana. 2015. Diphasiastrum thyoides (Lycopodiaceae), nuevo registro para la flora uruguaya. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 50(2): 255-259.

Legrand, C. D. & A. Lombardo. 1958. Flora del Uruguay I. Pteridophyta, pp 1-67. Montevideo: Museo Nacional de Historia Natural.

Nessel, H. (1939) Barlappgewachse (Lycopodiaceae), eine beschreibende Zusammenstellung mit besonderer Berucksichtigung ihrer Varietaten undFormen. Jena: G.Fischer, 404 pp.

Nessel, H. 1955. Lycopodiaceae. En: Hoehne, F.C. Flora Brasilica II, 11: 1-131.

Ollgaard, B. 1990. Lycopodiaceae. En K. Kubitzki (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants I: Pteridophytes and Gymnosperms, pp. 31-39. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag.

Ollgaard, B. 1992. Neotropical Lycopodiaceae, an overview.

Annals of the Missouri Botanical Garden 79(3): 687-717. DOI: 10.2307/2399760

Ollgaard, B. & P G. Windisch. 2014. Lycopodiaceae in Brazil. Conspectus of the family I. The genera Lycopodium, Austrolycopodium, Diphasium, and Diphasiastrum. Rodriguesia 65(2): 293-309.

Thiers, B. [permanentemente actualizado, consulta 2016] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium, http://sweetgum.nybg.org/ih

Wagner, W. H. Jr. & J. M. Beitel. 1992. Generic classification of modern North American Lycopodiaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden 79(3): 676-686. DOI:10.2307/2399739

Hector A. Gonzalez (1), Marcelo D. Arana (2), Carlos A. Brussa (1,3) & Fabian Munoz (3)

(1) Facultad de Agronomia, Universidad de la Republica, Avda. E. Garzon 780, 12.900 Montevideo, Uruguay.

(2) Orientacion Botanica II, Departamento Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fisico-Quimicas y Naturales, Universidad Nacional de Rio Cuarto, Ruta 36 km 601, X5804ZAB Rio Cuarto, Cordoba, Argentina; marana@exa.unrc.edu.ar (autor corresponsal)

(3) Museo y Jardin Botanico de Montevideo "Prof. A. Lombardo", 19 de Abril 1811, 11.700 Montevideo, Uruguay.

Original recibido el 1 de agosto de 2016, aceptado el 11 de octubre de 2016

Editora Asociada: Monica Ponce

Leyenda: Fig. 1. Lycopodium clavatum subsp. clavatum. A, habito. B, licofilo. C, detalle del eje vegetativo. D, cara adaxial del esporofilo. E, cara abaxial del mismo. Modificado de Arana & Bianco (2011).

Leyenda: Fig. 2. Lycopodium clavatum subsp. clavatum. A, poblacion sobre paredones rocosos al margen de la ruta nacional 6, Durazno, Uruguay. B, detalle de tallos y licofilos. C, detalle de tallo fertil con estrobilos. Figura en color en la version en linea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwrniana/article/view/710/703

Leyenda: Fig. 3. Mapa de distribucion geografica de Lycopodium clavatum en Uruguay.
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Author:Gonzalez, Hector A.; Arana, Marcelo D.; Brussa, Carlos A.; Munoz, Fabian
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2016
Words:1792
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