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Presente y futuro de las tecnicas aplicadas al estudio de la estacionalidad.

Present and future of the techniques applied to seasonality studies

Sumario: 1. Introduccion. 2. Metodos y tecnicas aplicadas a los estudios de estacionalidad. 2.1. Metodos indirectos. 2.2. Metodos directos. 2.2.1. Estudios de estacionalidad en peces y moluscos. 2.2.2. Estudios de estacionalidad en mamiferos y aves. 2.3. Metodos directos basados en dientes. 2.3.1. Erupcion y desgaste dental. 2.3.2. Microdesgaste. 2.3.3. Cementocronologia. 2.3.4. Analisis de isotopos. 3. Discusion. 4. Conclusiones.

1. Introduccion

Algunas de las preguntas que surgen al estudiar un yacimiento arqueologico es precisar en que momento y durante cuanto tiempo fueron habitadas. Las ocupaciones de un yacimiento pueden producirse durante un evento singular o durante largos periodos de tiempo. Esto se puede responder a traves de la geoarqueologia (Polo et al. 2016; Carrancho et al. 2016), la tafonomia (Yravedra et al. 2016a) o la arqueoestratigrafia (Spagnolo et al. 2016; Bargallo et al. 2016), ademas de la estacionalidad (Rivals et al. 2009a, 2009b; Rivals y Semprebon 2012; Sanchez-Hernandez et al. 2014; Julien et al. 2015; Rodriguez-Hidalgo et al. 2016).

Sin embargo, el momento del ano en el que se ocupo un yacimiento solo puede responderse a traves de los analisis de estacionalidad. Estos analisis pueden precisar las relaciones estacionales entre diferentes yacimientos (Rivals y Deniaux 2005; Rivals y Solounias 2007; Rivals y Semprebon 2012), o las estrategias cinegeticas especializadas sobre determinados recursos (Monks 1981; Rodriguez-Hidalgo et al. 2016, 2017); o estrategias cinegeticas diferenciales entre recursos (Pike-Tay et al. 1999; Arceredillo y Diez 2009; Rivals et al. 2009a; Rendu 2010), e incluso, podrian llegar a precisar momentos de agregacion por motivos simbolicos, como los potlach o la caza comunal (Monks 1981; Rodriguez-Hidalgo et al. 2017 y referencias en el mismo).

Aunque los estudios de estacionalidad pueden resultar de gran utilidad para la interpretacion de los yacimientos, su analisis tambien entrana una gran dificultad. Frecuentemente, la falta de comprension de la biologia y del comportamiento de las especies estudiadas, junto con condicionantes medioambientales, sedimentarios o tafonomicos, pueden llevar a aplicaciones metodologicas erroneas e interpretaciones discutibles (Milner 1999).

Los trabajos de Monks (1981), Davis (1987), O'Connor (2000), Chaix y Meniel (2001) o Mateos Cachorro (2002) recopilan muchos de los metodos y tecnicas utilizados para los analisis de estacionalidad. De entre todos ellos, Monks (1981) y Mateos Cachorro (2002) presentan una util agrupacion entre tecnicas directas e indirectas.

Los metodos indirectos infieren la estacionalidad a traves de datos como el sedimento y los procesos sedimentarios, los patrones de enterramiento y de movilidad o los estudios de densidad demografica, mas alla de las evidencias proporcionadas por la fauna y la flora. Segun Monks (1981), no son los metodos mas precisos, pero pueden ser tecnicas alternativas para futuras investigaciones.

Los metodos directos (Fig. 1) se basan en los restos faunisticos conservados en el yacimiento (Monks 1981; Mateos Cachorro 2002). Estos presentan tanto cambios fisiologicos como anillos de crecimiento en ciertas estructuras (llamados incrementos o annuli) que permiten establecer la edad del animal e inferir la estacion de su muerte.

A traves de este articulo se quiere profundizar sobre los metodos y tecnicas aplicados a los analisis de estacionalidad, resaltando tanto sus virtudes como sus defectos, con el objetivo de verificar su funcionalidad y su grado de resolucion, y desgranar asi que metodos pueden ser los mas apropiados.

2. Metodos y tecnicas aplicadas a los estudios de estacionalidad

Los trabajos de Monks (1981), Davis (1987), O'Connor (2000), Chaix y Meniel (2001) o Mateos Cachorro (2002) recopilan muchos de los metodos y tecnicas utilizados para los analisis de estacionalidad. De entre todos ellos, Monks (1981) y Mateos Cachorro (2002) presentan una util agrupacion entre tecnicas directas e indirectas.

2.1. Metodos indirectos

Los metodos indirectos infieren la estacionalidad a traves de datos como el sedimento y los procesos sedimentarios, los patrones de enterramiento y de movilidad o los estudios de densidad demografica, mas alla de las evidencias proporcionadas por la fauna y la flora. Segun Monks (1981), no son los metodos mas precisos, pero pueden ser tecnicas alternativas para futuras investigaciones.

Granulometria de la matriz

En ocasiones, el tamano de las particulas de la matriz del sedimento depositado en los yacimientos atiende a variaciones estacionales. En los yacimientos costeros, la variacion estacional en la direccion o velocidad del viento puede variar la cantidad de granos de arena de 0,08 mm presentes en la matriz. O que en yacimientos litorales o marinos sujetos a inundaciones estacionales, la proporcion de granos de 0,2 mm o superior depende de la velocidad del agua (King 1971). Asi, la granulometria de la matriz puede proporcionar informacion estacional siempre y cuando sea lo suficientemente abundante.

Estudios quimicos del suelo

Determinados tipos de elementos dejan un rastro quimico muy caracteristico tras su descomposicion. Su presencia en el sedimento permite inferir la recogida estacional de algunos recursos. Las altas concentraciones de mercurio encontradas en el estudio quimico de la matriz del suelo del yacimiento de Neville, evidenciaron la recogida de especies de peces anadromos (Dincauze 1976).

Coprolitos

Los coprolitos son restos fosiles de heces que contienen residuos macro y microscopicos de fauna y flora, y pueden analizarse para conocer dicha dieta a traves de los biomarcadores fecales (Bull et al. 2012; Sistiaga 2014a, 2014b). Estos restos evidencian ademas las preferencias dieteticas y comportamiento subsistencial de las poblaciones de cazadores-recolectores, que pueden reflejar cambios estacionales. Sin embargo, es necesario tener en cuenta los recursos almacenados para un posterior consumo (Monks 1981).

Evidencias Ecologicas

En ocasiones, algunos comportamientos estacionales de animales, incompatibles con la presencia humana, informan del momento de ocupacion de un yacimiento. La hibernacion de los osos en los momentos rigurosos del ano, las migraciones altitudinales de cabras, rebecos y otros ungulados segun la estacion, las migraciones estacionales de nus entre el Serengueti y el Masai Mara, en el este de Africa. Lo mismo sucede con las fases de anidamiento de ciertas rapaces que, conscientes del riesgo que entrana convivir con humanos, tratan de buscar lugares con ausencia de presencia antropica. En consecuencia, una acumulacion de egagropilas de ciertos buhos seria incompatible con la presencia humana.

2.2. Metodos directos

Los metodos directos se basan en datos obtenidos de los restos organicos de fauna conservados en el yacimiento. Se fundamentan tanto en los cambios fisiologicos como en las estructuras de incrementos, que permiten establecer la edad a partir de la adicion sucesiva de anillos de crecimiento.

2.2.1. Estudios de estacionalidad en peces y moluscos

Los peces y los moluscos tienen un patron de crecimiento continuo pero inconstante, condicionado por la abundancia de alimento y la temperatura (Davis 1987; Chaix y Meniel 2001). Si las condiciones no son favorables, el crecimiento se detiene, y viceversa. A pesar de algunos inconvenientes, Monks (1981), Davis (1987), Milner (1999), Chaix y Meniel (2001) y Mateos Cachorro (2002) acuerdan que son ejemplares validos para los analisis de estacionalidad.

Otolitos, vertebras, operculos y escamas:

En peces, se puede inferir la estacionalidad a partir de elementos que producen anillos de crecimiento, como los otolitos, operculos y escamas y vertebras (ordenados segun su relevancia). En especial, los otolitos son estructuras mineralizadas presentes en el oido interno de la mayor parte de los vertebrados, relacionados principalmente con el equilibrio (Davis 1987; Koch 2007). En peces oseos (teleosteos), los otolitos crecen diariamente creando incrementos que permiten inferir la estacionalidad. El estudio de los otolitos de los peces de Oronsay permitio correlacionar su tamano con la edad del individuo (Mellars y Wilkinson 1980). Sabiendo la epoca de desove, se infiere la estacionalidad.

Analisis de incrementos en moluscos

La concha de los moluscos es una estructura cristalina de carbonato calcico (CaCO3) que se deposita durante la inmersion. Se producen dos tipos de lineas de crecimiento: las lineas externas (macrolineas) y las lineas internas (microlineas) (Monks 1981; Davis 1987; Milner 1999). Las macrolineas son provocadas por cierto tipo de eventos, como el cese del crecimiento en invierno (Monks 1981; Milner 1999). En cambio, las microlineas coinciden con el numero de emersiones durante las mareas alta y baja.

El crecimiento puede llegar a detenerse en las estaciones frias, reiniciandose en las calidas. Esto depende de variables como la latitud, la edad, las mareas, la variacion de temperatura, etc. (Monks 1981).

Monks (1981), Davis (1987) y Milner (1999) recomiendan el uso de las microlineas porque permiten el recuento de incrementos con laminas delgadas y de acetato. Ademas, pueden ser fotografiadas con rayos X y microscopios protonicos para diferenciar mejor los incrementos.

2.2.2. Estudios de estacionalidad en mamiferos y aves

Astas y pedicelos de cervidos

Todos los machos de los generos de la familia Cervidae poseen astas. Durante el celo otonal, estos las usan en las luchas, mudandolas al final del invierno (desmogue), y volviendoles a crecer en primavera, justo antes del celo. Entre los cervidos, solo las hembras de Rangifer poseen astas, que mudan tras el nacimiento de las crias. Asi, la aparicion en el yacimiento de astas mudadas o aun fusionadas al craneo podria indicar la estacion (Monks 1981; Davis 1987; Milner 1999; Chaix y Meniel 2001).

Los pedicelos son dos protuberancias oseas sobre las que crecen las astas y presentan bandas que marcan las mudas sufridas. Durante el crecimiento del asta se crea una banda oscura en el pedicelo, alrededor del nucleo de crecimiento del asta. Y cuando esta ha madurado, se crea una banda clara. Esta sucesion de bandas oscuras y claras permite deducir la edad y estacion de muerte del animal (Banfield 1960).

Fusion epifisaria

A medida que un individuo de una especie crece, el cartilago que une una articulacion al cuerpo principal del hueso se osifica. Dependiendo del elemento anatomico y de la especie, la edad a la que se fusionan, calculada en meses a partir del mes de cria, es bien conocida, sobre todo para especies domesticas. La estacionalidad se obtiene de la suma de elementos fusionados y sin fusionar (Monks 1981; Davis 1987; O'Connor 2000; Chaix y Meniel 2001).

Huesos medulares en aves

Los "huesos medulares" se forman en las cavidades medulares de las hembras de ave como complemento de calcio y fosforo que necesita la cascara de huevo en caso de deficit. Este fenomeno se produce durante el periodo de nidificacion y es, a priori, un indicador de estacionalidad, pues en algunas especies se pueden identificar entre momentos de prenidificacion y postnidificacion (Rick 1975, 1979).

Indicadores de estres biologico

Estos indicadores ponen de manifiesto momentos de cambios fisiologicos de un individuo. Entre ellos, la osteoporosis puede ser consecuencia de mudas de estructuras organicas y de estrategias reproductivas (Monks 1981). Las hipoplasias dentales o las lineas de Harris revelan insuficiencias nutricionales, siempre y cuando sean en momentos concretos. Y la grasa en ungulados varia segun el estado reproductivo, la epoca del ano, el sexo o la dieta (Mateos Cachorro 2002).

2.3. Metodos directos basados en dientes

Los dientes son uno de los elementos esqueleticos mas duros. Su composicion les permite soportar el deterioro provocado por el paso del tiempo, son buenos marcadores cronologicos, y no tienen ningun interes nutricional para los carnivoros (Payne 1973; Spinage 1973; Monks 1981; Grant 1982; Greenfield y Arnold 2008; Arceredillo y Diez 2009). Estas caracteristicas hacen que sean los protagonistas de la mayoria de metodos de edad y estacionalidad mas fiables y mejor conocidos.

Aun asi, es necesario un buen entendimiento de la bioecologia de las especies estudiadas (Milner 1999), una muestra representativa para paliar el efecto de la variabilidad intraespecifica y es aconsejable tener una coleccion de referencia en caso de duda (Davis 1987).

2.3.1. Erupcion y desgaste dental

La edad de emergencia y sustitucion de los dientes se conoce para muchas especies animales, en su mayoria especies domesticas de poblaciones actuales (Payne 1973, 1987; Deniz y Payne 1982; Grant 1982; Monks 1981; Davis 1987; O'Connor 2000; Chaix y Meniel 2001; Mateos Cachorro 2002; Steele 2002, 2004, 2005; Greenfield y Arnold 2008).

Para algunas especies salvajes, sobre todo taxones extintos, las secuencias de emergencia dental no siempre se conocen, debiendose investigar o usar las secuencias de los taxones filogeneticamente mas cercanos (Spinage 1971, 1972, 1973, 1976; Morrison y Whitridge 1997; Lubinski 2001; Arceredillo y Diez 2009).

Asi, las piezas dentales pueden determinar la estacion de muerte del individuo a partir de la edad (expresada en meses), calculando desde el mes de cria.

El desgaste dental determina la estacionalidad de dos maneras. Por un lado, estudiando los cambios morfologicos de la superficie oclusal de los dientes, cuyas etapas estan asociadas a unas clases de edad mas o menos definidas (Payne 1973, 1987; Deniz y Payne 1982; Grant 1982; Monks 1981; Davis 1987; O'Connor 2000; Chaix y Meniel 2001; Lubinski 2001; Greenfield y Arnold 2008).

Por otro, la altura de la corona permite determinar la edad de los individuos a traves de una formula creada por Spinage (1971, 1972, 1976) y modificada por Klein (1981) y Klein y Cruz-Uribe (1983, 1984), y posteriormente por Steele (2002).

La erupcion y el desgaste dental son dos metodos que tradicionalmente se han aplicado conjuntamente, desde el inicio de los estudios zooarqueologicos, por su sencilla aplicacion sobre las muestras, tanto en laboratorio como en campo, sin necesidad de preparacion previa (Spinage 1971, 1972; Monks 1981; Davies 1987; O'Connor 2000; Lubinski 2001; Steele 2002).

2.3.2. Microdesgaste

El microdesgaste estudia las adaptaciones dieteticas de taxones de herbivoros, tanto fosiles como actuales. Este metodo examina los rasgos microscopicos de la superficie oclusal del esmalte dental, producidos por el alimento consumido en un marco temporal muy reducido (Solounias y Semprebon 2002; Rivals y Deniaux 2005; Rivals y Solounias 2007; Rivals et al. 2007, 2009a, 2009b; Rivals y Semprebon 2012; Sanchez-Hernandez et al. 2014; Rodriguez-Hidalgo et al. 2016).

Sin embargo, tambien se ha aplicado a taxones de primates (Semprebon et al. 2004), carnivoros (Goillot et al. 2009; Xafis et al. 2017) o humanos (DeSantis et al. 2013), en los que se han identificado caracteres similares, con resultados igualmente satisfactorios.

En general, estos rasgos se presentan en forma de fosas o aranazos y sus variantes: fosas pequenas y grandes; aranazos finos, asperos o cruzados, etc. Las diferentes combinaciones permiten clasificar a las especies entre ramoneadores estrictos, pascicolas/pastadoras estrictas o especies de alimentacion mixta (Solounias y Semprebon 2002).

El metodo, aplicado en herbivoros desde los anos 70, analizaba el microdesgaste con microscopio SEM a altos aumentos (500x) (Solounias y Semprebon 2002; Semprebon et al. 2004; Rivals y Deniaux 2005). Sin embargo, Solounias y Semprebon (2002) desarrollaron una variante mas sencilla y rapida sobre los segundos molares, inferiores y superiores ([M.sub.2]/[M.sup.2]), con un estereomicroscopio a bajos aumentos (35x), simplificando significativamente el proceso. Recientemente, Xafis et al. (2017) han mostrado que con el estudio del microdesgaste de los premolares se obtendrian resultados similares a los alcanzados a traves del estudio de los molares.

Las clasificaciones dieteticas parten de las bases de datos creadas por Solounias y Semprebon (2002). Los herbivoros actuales se agrupan atendiendo al numero de aranazos y fosas y los fosiles se comparan con aquellos cuyas dietas son conocidas. Genericamente, las especies ramoneadoras tienen un bajo promedio del numero de aranazos (0-17), y las pastadoras uno alto (17,5-29,5), debido a los fitolitos y a las particulas de polvo y arena del alimento. El resto de rasgos ayudan a clasificar a las especies de alimentacion mixta en categorias mas precisas y matizan las tradicionales.

Las interpretaciones estacionales tambien se basan en el promedio de aranazos y fosas. Si los cambios estacionales determinan el tipo de vegetacion (Rivals et al. 2009a, 2009b; Rodriguez-Hidalgo et al. 2016), la estacion fria produciria un desplazamiento hacia habitos dieteticos extremos: un aumento en el numero de aranazos para las especies pastadoras y una disminucion en las especies ramoneadoras, y viceversa.

Por ultimo, el coeficiente de variacion (CV) de la densidad de aranazos permite evaluar la duracion de los asentamientos. Segun estos autores, el CV refleja la variabilidad del comportamiento forrajeador de los animales: cuanto mayor sea el rango de alimentos de los que se sustenta el animal, mayor sera la variacion del microdesgaste, y viceversa. En concreto, un bajo valor del CV implicaria poca variabilidad, es decir, ocupaciones cortas; un alto valor del CV implicaria bastante variabilidad y, o bien ocupaciones de larga duracion, o bien una serie de ocupaciones cortas en diferentes momentos (Rivals et al. 2009a, 2009b; Rivals et al. 2015)

Para finalizar, es obligatorio citar la relacion existente entre el microdesgaste y el mesodesgaste. El mesodesgaste es capaz de revelar el tipo de dieta adoptada por la fauna durante un marco temporal bastante largo, desvelando adaptaciones ecologicas a nichos inesperados para determinados tipos de especies, pero no tiene aplicacion estacional. Desarrollada por Fortelius y Solounias (2000), el mesodesgaste estudia el grado de desgaste atricional (diente contra diente) y abrasivo (alimento contra diente) de la superficie oclusal del esmalte, que deja un relieve acusado y afilado y otro llano y romo, respectivamente (Fortelius y Solounias 2000; Rivals et al. 2007, 2009a, 2009b; Rivals y Semprebon 2012, Saarinen et al. 2015; Saarinen y Lister 2016).

2.3.3. Cementocronologia:

El cemento es un tejido que forma parte de las raices de los dientes, desde el cuello hasta el apice de la raiz. Se genera durante toda la vida del animal y nunca se reabsorbe ni se remodela (Koch 2007; Britton et al. 2009; Rendu 2010; Fabre et al. 2011; Julien et al. 2012, 2015; Yravedra et al. 2016b). Este tejido esta formado por tres tipos de componentes: hidroxiapatito en un 60-65%, colageno en un 20-25% y agua en un 10% (Naji et al. 2015; vide contra, Lieberman 1994; Perez Ripoll et al. 2001).

Hay dos tipos de fibras de colageno: las extrinsecas o fibras de Sharpey, que anclan el diente al ligamento periodontal en posicion oclusal, y las intrinsecas (Lieberman 1994; Perez Ripoll et al. 2001; Greenfield et al. 2015; Naji et al. 2015), que a su vez forman dos tipos de cemento: el acelular o primario y el celular o secundario.

El cemento acelular se compone en su mayoria por fibras de Sharpey, sintetizadas por el ligamento periodontal y mineralizadas por los cementoblastos de manera constante y lenta. El resultado es un tejido muy compacto y mineralizado (Lieberman 1994; Pike-Tay et al. 1999; Perez Ripoll et al. 2001; Naji et al. 2015).

En cambio, el cemento celular, localizado en el extremo apical de la raiz, esta compuesto por una mayor proporcion de fibras de colageno intrinsecas. Es mas grueso que el acelular y su mineralizacion es mas rapida e irregular (Lieberman 1994; Perez Ripoll et al. 2001).

En conclusion, el cemento acelular es mas util para la estacionalidad por la regularidad y constancia con la que se deposita (Lieberman 1994; Perez Ripoll et al. 2O0I; Greenfield et al. 2015; Naji et al. 2015).

Tras seccionar el diente para realizar laminas delgadas, y examinarlo bajo un microscopio de luz polarizada, el cemento acelular presenta un bandeado alternante de lineas translucidas y opacas de diferentes tamanos. En estaciones frias, la cementogenesis se ralentiza, dando una banda mas estrecha, mineralizada y opaca (annuli), mientras que en las estaciones calidas es mas rapida, generando una banda mas ancha, menos mineralizada y translucida. Conociendo la epoca de cria, la alternancia de bandas anchas y estrechas proporciona la edad, y el progreso de la ultima banda registrada, la estacion (Lieberman et al. 1990; Lieberman 1994; Burke y Castanet 1995; Pike-Tay et al. 1999; Perez Ripoll et al. 2001; Rendu 2010; Greenfield et al. 2015; Naji et al. 2015).

Las causas de estas diferencias durante la cementogenesis podrian ser: 1) el estado nutricional, que da lugar a bandas hipo e hipermineralizadas; 2) los ciclos hormonales reproductivos, que afectan a las hormonas del crecimiento; y/o 3) las fuerzas biomecanicas durante la masticacion, que orienta las fibras de Sharpey segun la dureza de los alimentos (Lieberman et al. 1990; Lieberman 1994; Pike-Tay et al. 1999; Perez Ripoll et al. 2001; Greenfield et al. 2015; Naji et al. 2015).

2.3.4. Analisis de isotopos

Los isotopos son atomos de un mismo elemento quimico con identico numero atomico (Z), pero diferente numero masico (A) (Davis 1987). Se clasifican en isotopos estables, cuya vida media alcanza los 3.000 ma., e isotopos inestables o radiactivos, que emiten radiacion durante su descomposicion a un ritmo constante y conocido, y acaban convirtiendose en otros elementos (Rozanski y Gonfiantini 1990). Mientras que isotopos estables como el [sup.18]O, [sup.13]C, [sup.15]N y otros se han utilizado para reconstrucciones paleoclimaticas y paleoecologicas, los inestables se han usado en tecnicas de datacion: [sup.14]C, [sup.40]K/[sup.40]Ar o las series de uranio-torio (Rozanski y Gonfiantini 1990; Koch 2007). Aunque hay una amplia variedad de isotopos (ib.), para los estudios paleoclimaticos, paleoecologicos y de estacionalidad, los mas utiles son el [[delta].sup.18]O, [[delta].sup.13]C y [sup.87]Sr/[sup.86]Sr.

En vertebrados, estos isotopos se obtienen preferentemente del esmalte dental, compuesto en mas de un 95% por mineral de bioapatita, o hidroxiapatita (Koch 2007), cuya formula quimica es: [Ca.sub.10][[P[O.sub.4]].sub.6][[OH].sub.2] (segun Koch (2007) frente a Hoppe et al. (2004)). El valor de [[delta].sup.18]O se extrae de los grupos de fosfatos [(P[O.sub.4]).sup.3-] o de los grupos de carbonatos [(C[O.sub.3]).sup.2-] que sustituyen a los grupos hidroxilo [(OH).sup.-], citandose como [[delta].sup.18][O.sub.p] y [[delta].sup.18][O.sub.c] ([[delta].sup.18][O.sub.p-c] en adelante) respectivamente. El [[delta].sup.13]C se extrae de los citados grupos de carbonatos, y los valores de [sup.87]Sr/[sup.86]Sr, del cation de estroncio (Sr) que sustituye al calcio (Ca) (Luz et al. 1984; Koch et al. 1989; Stuart-Williams and Schwarcz 1997; Frickle et al. 1998; Hoppe et al. 2004; Fisher y Fox 2007; Koch 2007; Britton et al. 2009; Fabre et al. 2011; Julien et al. 2012, 2015; Domingo et al. 2015; Yravedra et al. 2016b).

Estos isotopos se pueden obtener tambien de otras estructuras, como el colageno oseo o la dentina, pero el esmalte dental es el tejido menos proclive a sufrir alteraciones diageneticas (Fisher y Fox 2007; Koch 2007; Britton et al. 2009; Julien et al. 2012, 2015; Yravedra et al. 2016b). Aun asi, en ocasiones el esmalte sufre alteraciones, sobre todo cuando el diente no esta completamente formado y/o el esmalte no esta mineralizado. En cambio, el proceso de mineralizacion del esmalte atenua el valor de la senal isotopica del bioapatito, lo que podria interpretarse erroneamente como una menor variacion de la temperatura local si no se corrige (Luz et al. 1984; Koch et al. 1989; Kohn 1996; Stuart-Williams and Schwarcz 1997; Frickle et al. 1998; Hoppe et al. 2004; Koch 2007; Britton et al. 2009; Fabre et al. 2011; Julien et al. 2012, 2015; Domingo et al. 2015; Yravedra et al. 2016b).

En invertebrados, el registro isotopico de la concha de los moluscos permite realizar reconstrucciones paleoambientales e inferir la estacionalidad. Las diferentes ratios de los isotopos de oxigeno ([[delta].sup.18]O/[[delta].sup.16]O) y estroncio ([sup.87]Sr/[sup.86]Sr) presentes en el mar, y de las relaciones elementales de Mg/Ca, Ba/Ca o Sr/Ca, estan controladas por la temperatura de la superficie marina (SST). Y en ultima instancia, la SST esta controlada por la temperatura ambiental. Asi, por ejemplo, cuanto mas rica en isotopos [[delta].sup.18]O sea el agua del mar, menor sera la SST, y viceversa (Davis 1987; Stecher et al. 1996; Andrus y Crowe 2000; Mannino et al. 2003, 2007; Takesue y Van Geen 2004; Carre et al. 2006; Sosdian et al. 2006; Wang et al. 2012; Garcia-Escarzaga 2015).

Isotopos en vertebrados: [[delta].sup.18]O

El principal isotopo utilizado en estudios paleoclimaticos, paleoecologicos y estacionales es [[delta].sup.18]O. Se explica porque:

1) el [[delta].sup.18][O.sub.p-c] del bioapatito dependen del valor isotopico del [[delta].sup.18]O del agua corporal ([[delta].sup.18][O.sub.ac]) de los mamiferos terrestres, precipitando en equilibrio a temperatura corporal (Luz et al. 1984; Koch et al. 1989; Kohn 1996; Stuart-Williams and Schwarcz 1997; Koch 2007; Britton et al. 2009; Fabre et al. 2011).

2) el [[delta].sup.18][O.sub.ac] refleja el [[delta].sup.18]O de las aguas meteoricas locales ([[delta].sup.18][O.sub.m]), controladas por el ciclo global del [[delta].sup.18]O (Paul et al. 1999) y condicionadas por las variables locales de aridez/humedad, temperatura y latitud (Luz et al. 1984; Koch et al. 1989; Kohn 1996; Stuart-Williams and Schwarcz 1997; Frickle et al. 1998; Hoppe et al. 2004; Koch 2007; Britton et al. 2009; Fabre et al. 2011; Julien et al. 2012, 2015; Domingo et al. 2015; Yravedra et al. 2016b).

3) Los valores mas negativos del [[delta].sup.18]O c coinciden con las estaciones frias, y los valores mas positivos con las estaciones mas calidas (ib.).

Hay factores fisiologicos que, por procesos de equilibrio metabolico, discriminan a favor de un isotopo de oxigeno sobre otro, enriqueciendo o empobreciendo el valor de [[delta].sup.18][O.sub.ac] (Luz et al. 1984; Koch et al. 1989; Kohn 1996; Koch 2007, Domingo et al. 2015). Entre ellos, los flujos de obtencion y perdida de oxigeno. Los primeros constan del vapor de agua (ca. 15%) y el oxigeno inspirado (ca. 25%), que sufren este fraccionamiento en los pulmones. Entre los de salida encontramos: la orina y las heces (ca. 40%) y el C[O.sub.2] expirado (ca. 25%), la sudoracion y evaporacion transcutanea (ca. 35%), que se fraccionan con respecto al agua corporal (Koch 2007).

Algunos factores medioambientales y ecologicos que controlan los valores de [[delta].sup.18]O ya se han mencionado, como la aridez/humedad y la temperatura local. La evaporacion provoca el enriquecimiento en 18O en las aguas meteoricas y en las hojas de las plantas, cuyo indice aumenta con la evapotranspiracion (Koch 2007; Domingo et al. 2015). Los grandes reservorios de agua, como lagos o pantanos, atenuan o eliminan las variaciones isotopicas estacionales por la homogeneizacion del agua en los acuiferos (Stuart-Williams and Schwarcz 1997; Hoppe et al. 2004). Asimismo, las migraciones estacionales de la fauna motivadas por la temperatura provocan una variabilidad [[delta].sup.18][O.sub.p-c] reducida (Britton et al. 2009).

Isotopos en vertebrados: [[delta].sup.13]C

La vegetacion es la principal fuente de carbono para los herbivoros terrestres. El carbonato de la bioapatita se deriva principalmente del bicarbonato sanguineo. El fraccionamiento en mamiferos que sucede a temperatura corporal produce un enriquecimiento en [sup.13]C del 12-14[por millar] para ungulados salvajes y un ca. 9[por millar] para los carnivoros, pues el [[delta].sup.13]C aumenta con el nivel trofico (Koch 2007; Domingo et al. 2015; Hoppe et al. 2004; Julien et al. 2012, 2015; Domingo et al. 2015; Yravedra et al. 2016b).

Ademas, [[delta].sup.13]C varia dependiendo de las vias fotosinteticas de las plantas: C3, C4 o CAM. La via C3 se da en todos los arboles y mayoria de arbustos, hierbas y pastos en regiones templadas. Este tipo de plantas discriminan mas que las C4 y CAM contra el 13C durante la fotosintesis. Afortunadamente, la amplia variacion de [[delta].sup.13]C (rango: -35[por millar] a -22[por millar]; media: -27[por millar]) permite diferenciar nichos ecologicos entre plantas C3 por variaciones medioambientales y fisiologicas como la iluminacion, la humedad, la temperatura o la evapotranspiracion (Hoppe et al. 2004; Koch 2007; Domingo et al. 2015).

La via C4 se dan en algunos juncos, dicotiledoneas y hierbas, e incrementan su presencia en regiones aridas y humedas. En este caso los valores de [[delta].sup.13]C son mayores (media: ca. -13[por millar]; rango: -19[por millar] a -9[por millar]). Las plantas dicotiledoneas CAM estan presentes tambien en regiones aridas, con valores similares a las C4, mientras que las CAM de ambientes humedos tienen valores intermedios entre las C3 y las C4 (Hoppe et al. 2004; Koch 2007; Julien et al. 2012, 2015; Domingo et al. 2015; Yravedra et al. 2016b).

Asi, la poca o mucha variabilidad de los valores isotopicos de [[delta].sup.13]C permiten reconstruir la ecologia y la dieta de los taxones analizados (Hoppe et al. 2004; Koch 2007; Julien et al. 2012, 2015; Domingo et al. 2015; Yravedra et al. 2016b).

Estacionalidad mediante analisis de isotopos: los caballos de Schoningen

Aunque otros trabajos de isotopos sobre dientes estudian la estacion de muerte de diferentes animales (Koch et al. 1989; Stuart-Williams and Schwarcz 1997), y aunque Fisher y Fox (2007) ya los usaron para determinar el tipo de acumulacion del yacimiento de Dent (Colorado, EE. UU.), el trabajo de Julien et al. (2015) muestra una nueva aplicacion. En este trabajo se combina la variacion intradental y la variabilidad interindividual de los valores del [[delta].sup.18]O y del [[delta].sup.13]C para investigar los patrones estacionales registrados a traves de [[delta].sup.18]O, asi como el origen multiple o unico de la acumulacion del yacimiento de Schoningen.

Julien et al. (2015) toma dos tipos de muestras en dientes de caballos. Las primeras son longitudinales al eje de crecimiento del diente, que proporcionan valores medios de [[delta].sup.18]O. Las segundas son en serie, de pequenas dimensiones, transversales al eje dental, desde la corona hasta el cervix, con el objetivo de representar las variaciones estacionales del [[delta].sup.18]O durante el crecimiento de dicho diente (Fabre et al. 2011; Julien et al. 2012, 2015; Yravedra et al. 2016b).

La conclusion a la que llegan Julien et al. (2015) es que los caballos de Schoningen pertenecen a diferentes acumulaciones debido a tres motivos:

1) La variabilidad de [[delta].sup.18]O y [[delta].sup.13]C de las muestras longitudinales concuerdan con el patron registrado en dientes de caballos fosiles de diferentes yacimientos con multiples niveles.

2) Los valores de las muestras en serie evidencian una mezcla de individuos emparentados y no emparentados.

3) Las muestras en serie revelan diferentes estaciones de muerte, registrada por la ultima senal del [[delta].sup.18]O de los dientes inmaduros de caballos, evidenciando una acumulacion multiple.

Esta novedosa linea de investigacion es muy interesante para los estudios de estacionalidad, ya que abre otra via para esta area, sobre todo cuando se puede complementar con la tecnica del microdesgaste (Rivals et al. 2014) o la cementocronologia.

3. Discusion

Los estudios de estacionalidad han evolucionado con los anos, apareciendo nuevas tecnicas que, sin solucionar los problemas de los metodos tradicionales, al menos permitian obtener mas datos. A su vez, esto ha permitido una aproximacion heterogenea al comportamiento, a la gestion de los recursos y a la movilidad de los grupos humanos que ocuparon los yacimientos arqueologicos. El hecho de que no se consiga paliar los sesgos de dichas tecnicas, propicia la oportunidad de complementar varios metodos, profundizando en el analisis de las poblaciones estudiadas. No obstante, es fundamental comprender a fondo la tecnica empleada y conocer bien la bioecologia de las especies de estudio, de manera que se aplique correcta (Milner 1999).

En este sentido, las tecnicas citadas en este articulo como indirectas no son exactamente precisas, por lo que no permiten extraer conclusiones sobre el momento de ocupacion de los yacimientos. Por ello, no son consideradas validas para los estudios de estacionalidad, lo que no implica que no puedan ser expuestas para alentar futuros estudios estacionales traves tecnicas indirectas (Monks 1981).

A pesar de esto, en ocasiones pueden tenerse en cuenta las indicaciones de las tecnicas indirectas al ofrecer aproximaciones relativas. Las acumulaciones de egagropilas, por ejemplo, sugieren fases de anidamiento reiterado de rapaces en periodos distintos a las ocupaciones humanas.

Las tecnicas directas basan su metodologia en los restos arqueologicos faunisticos, lo que les aporta una ventaja sustancial con respecto a las indirectas. Sin embargo, no todas son igualmente validas, pues algunas muestran los mismos sesgos que las tecnicas indirectas, su resolucion impide inferir estacionalidad, como mucho, podrian permitir inferir la edad relativa de muerte del individuo, y no en todos los casos:

1) La estacionalidad mediante astas de cervidos no es demasiado precisa. Los ejemplares mas jovenes y mas viejos pueden no mudar hasta la primavera. Ademas, las astas pueden recogerse en cualquier momento del ano, por ser muy apreciadas como materia prima para la fabricacion de industrias oseas y arte mueble (Davis 1987; Milner 1999). Asi, la resolucion temporal del metodo abarca de seis a nueve meses de error.

2) Los pedicelos de cervidos infieren la edad de muerte del individuo gracias al recuento de los annuli que presentan. Sin embargo, el tejido oseo interno limita la creacion de bandas oscuras a cuatro anillos, acotando la edad a los primeros cinco anos de vida. Ademas, la edad tambien provoca el desvanecimiento de las bandas. Asi, la estacionalidad a partir de los pedicelos debe considerarse con absoluta precaucion (Monks 1981).

3) En la fusion de las epifisis es fundamental comprender el papel que juega la variabilidad intraespecifica. Hay individuos y especies que maduran mas rapido que otras, y otros factores, como la castracion o el estado nutricional, afectan al rango de osificacion (Monks 1981; Davis 1987; O'Connor 2000; Chaix y Meniel 2001). Pero el verdadero problema es la conservacion de las epifisis, pues su baja densidad osea y su rico contenido en grasas las hace propensas a desaparecer por la accion de agentes tafonomicos, como los carnivoros o la acidez del suelo (O'Connor 2000; Yravedra 2006)

4) Los huesos medulares de aves indican potencialmente la estacionalidad. Sin embargo, todavia no se conocen bien las especies de aves que crean estas estructuras, ni como su presencia en los huesos en periodos de prey postnidificacion varian segun la especie, el tipo de dieta y el estado nutricional y de salud del individuo. Ademas, el calcio puede ser obtenido por otras vias mas alla de los huesos medulares (Rick 1975, 1979). La estacionalidad a traves de esta tecnica es, sencillamente, incierta (Monks 1981).

5) En peces, los otolitos, escamas, vertebras y operculos tambien poseen estructuras de crecimiento que relacionan la edad con la estacion de captura. Sin embargo, las escamas estan sujetas a los danos externos. Operculos y escamas pueden presentar anillos falsos. En vertebras, los incrementos aparecen con un retraso de mes y medio. Finalmente, los cambios producidos por causas somaticas y medioambientales desconocidas hacen de estas tecnicas metodos fundamentalmente secundarios, mas apropiados para calcular la edad que la estacion de muerte (Le Cren 1947; Casteel 1976; Monks 1981).

6) Finalmente, las causas que provocan el estres son complicadas de definir por la cantidad de variables implicadas que pueden afectar a los huesos, como el sedimento, la porosidad osea o insuficiencias nutricionales prolongadas. Cuando el periodo de tiempo es indeterminado, es realmente complicado inferir la epoca de muerte (Monks 1981; Mateos Cachorro 2002). Por lo tanto, esta tecnica tambien es inviable como metodo estacional.

El resto de tecnicas que vienen a continuacion, a pesar de tener desventajas y limites no resueltos, se consideran por los autores como metodos principales (Tabla 1). Aun asi, algunos de estos metodos no son lo suficiente robustos como para realizar estudios de estacionalidad independientemente, por lo que seria preferible que se complementasen unos con otros para superar sus respectivas limitaciones.

El estudio de los incrementos intemos en las conchas de los moluscos es una tecnica valida para el estudio de la estacionalidad, que posee una notable resolucion (Monks 1981; Davis 1987; Milner 1999), siempre y cuando se tengan en cuenta dos cuestiones. Primero, hay variables externas a los moluscos que afectan al crecimiento de la concha y pueden provocar su detencion, como la temperatura, ataques de depredadores, la luz solar y lunar, etc. (ib). Segundo, es necesario conocer muy bien la biologia de las especies estudiadas al contar los incrementos, ya que el reinicio del crecimiento en primavera esta sujeto a una gran variabilidad inter e intraespecifica que puede comprometer la integridad de los analisis (ib).

La erupcion y desgaste dental han sido las tecnicas mas usadas en los estudios zooarqueologicos por su antiguedad y sencillez, lo cual permite aplicar la tecnica sin preparacion previa, incluso en campo (Spinage 1971, 1972; Monks 1981; Davies 1987; O'Connor 2000; Lubinski 2001; Steele 2002). Sin embargo, otras desventajas son inevitables.

Primero, la erupcion solo se puede aplicar a mandibulas y maxilares de individuos infantiles, con la excepcion de los elefantes (Spinage 1973), y a priori, los dientes aislados tampoco pueden ser estudiados (Monks 1981). Otros factores, como la variabilidad intraespecifica en la erupcion dental (Spinage 1973), el desajuste en la emergencia de los dientes inferiores y los superiores (Talbot y Talbot 1963), la domesticacion (Monks 1981), pueden condicionar la secuencia de erupcion dental y de desgaste de la especie en cuestion

En segundo lugar, el desgaste posee una amplia variabilidad una vez alcanzada la madurez. Los comportamientos nutricionales individuales, la dureza del alimento, la cantidad de particulas erosivas que este contiene, y que cambia con la latitud (Chaix y Meniel 2001), o el desfase entre erupcion y desgaste en molares de bovidos (Monks 1981; Davis 1987; O'Connor 2000; Chaix y Meniel 2001), pueden variar el patron de desgaste (Spinage 1973; Monks 1981; O'Connor 2000). Aunque estos factores no inhabilitan la tecnica, obligan a incluir cohortes con rangos de edad mas amplios a medida que envejecen, lo que acaba restando resolucion al metodo (Spinage 1971, 1973; Payne 1973; Deniz y Payne 1982; Grant 1982; Lubinski 2001; Greenfield y Arnold 2008; Arceredillo y Diez 2009).

Y en tercer lugar, se debe contar con la subjetividad de la tecnica. El estudio se realiza a simple vista y la percepcion del grado de desgaste puede variar entre investigadores. Esto conllevaria diferencias en la estimacion de la edad, sobre o subestimando dicha edad y, por tanto, la adscripcion erronea del individuo estudiado a la cohorte correspondiente (Spinage 1972, 1973; Payne 1973; Klein 1981; Klein y Cruz-Uribe 1983, 1984; Payne 1987; Steele 2002, 2004, 2005; Arceredillo y Diez 2009).

Aunque la medicion de la altura de la corona puede paliar parcialmente la subjetividad del investigador, no corregira la influencia de otras variables que influyan en el desgaste (Spinage 1972, 1973). De hecho, realmente esta tecnica no permite inferir la estacionalidad, puesto que su aplicacion obliga a la creacion de cohortes que corresponden al 10% de la esperanza vida del individuo. En este sentido, Steele (2002) especifica que cuando la edad de un individuo no se clasifica correctamente en la cohorte debida, lo hace en una de las adyacentes, lo que genera un sesgo importante a la hora de calcular la estacion de muerte. Aunque para Steele esto sea una prueba de la validez del metodo, es inviable determinar la estacion de muerte a partir de la altura de la corona.

Por todo ello, esta tecnica necesita de una muestra amplia que disminuya el efecto de todas estas variables. En ocasiones, esto representa un problema, pues no todos los yacimientos cuentan con suficientes especimenes. Ademas, inevitablemente los rangos de edad de las cohortes en los que se clasifican deben ser amplios, lo que limita la precision y la resolucion de la tecnica (Monks 1981; Davis 1987; O'Connor 2000; Chaix y Meniel 2001). Por tanto, la erupcion y desgaste dental y la altura de la corona son tecnicas utiles para determinar los perfiles de edad de los conjuntos arqueologicos, pero no son validas para definir con certeza la estacionalidad de los yacimientos. Esto hace que en los proximos anos, su uso como tecnica para determinar la estacionalidad se vea sustituida con mayor probabilidad por el microdesgaste, y por isotopos y/o cementocronologia en menor medida. Aun asi, esta tecnica podria reducir sus problemas si se complementase con algunas de las tecnicas mas robustas, como isotopos o cementocronologia.

El metodo de microdesgaste a bajos aumentos desarrollado por Solounias y Semprebon (2002) y Semprebon et al. (2004) facilita el estudio de grandes muestras en poco tiempo, de manera sencilla y sin necesitar muestras amplias, mejorando significativamente el proceso mediante microscopio SEM (Solounias y Semprebon 2002; Semprebon et al. 2004; Rivals y Deniaux 2005; Rivals et al. 2007). Solounias y Semprebon (2002) proporcionaron tambien una amplia base de datos comparativa de herbivoros, junto con algunos taxones extintos de equidos, a la que se han anadido mas taxones en posteriores estudios (Semprebon et al. 2004; Goillot et al. 2009; Xafis et al. 2017) Ademas, permite el estudio de la duracion de las ocupaciones humanas y de las adaptaciones ecologicas de la fauna (Rivals et al. 2009b; Rivals et al. 2015). Sin embargo, este metodo sigue dando una resolucion temporal demasiado amplia de 3-6 meses, y en algunos casos y contextos, la estacionalidad sigue sin poder definirse. Los analisis de isotopos serian un buen complemento a esta tecnica para paliar algunos de sus inconvenientes (Rivals et al. 2014), asi como la cementocronologia.

Semprebon et al. (2004) y Rivals et al. (2007) anaden que este metodo, robusto y replicable, no esta sujeto a la subjetividad del investigador. Pero DeSantis et al. (2013) concluyen precisamente que las metodologias empleadas para analizar el microdesgaste son demasiado variables, y los resultados obtenidos, incomparables. Ya sea mediante SEM o a bajos aumentos (35x), la cuantificacion de los rasgos del microdesgaste genera grandes sesgos, especialmente entre observadores con diferente grado de experiencia. Y esta inconsistencia pone en cuestion la reproducibilidad y comparabilidad del microdesgaste en dos dimensiones (es decir, SEM o bajos aumentos). Por el contrario, en tres dimensiones (3D), o DMTA (Dental Microwear Texture Analysis), se elimina el sesgo del observador y se distinguen nichos ecologicos mas sutiles y precisos mas alla de las grandes categorias. Para ello emplea rasgos relativos a la profundidad, como la anisotropia, la escala de maxima complejidad, el volumen de relleno de textura, etc. (DeSantis et al. 2013). Sin embargo, las ventajas de esta tecnica superan sus inconvenientes, lo que provocara un aumento del uso de esta tecnica en detrimento del desgaste como indicador de la estacion, como actualmente ya esta ocurriendo.

La cementocronologia es, posiblemente, una de las tecnicas de estacionalidad mas complejas (Mateos Cachorro 2002; Arceredillo y Diez 2009; Rendu 2010; Greenfield et al. 2015; Naji et al. 2015), pues entrana ciertas dificultades que se anaden al coste y al caracter destructivo de la tecnica, y que son necesarias conocer previo a su uso (Rendu 2010; Naji et al. 2015).

Por un lado, algunos condicionantes biologicos pueden dar lugar a la compactacion de las bandas de cemento o a la formacion de falsos incrementos, sub o sobreestimando la edad, respectivamente. Excepcionalmente, pueden aparecer depositos de cemento sin annulus como consecuencia de un intenso estres. Y finalmente, la variabilidad intraespecifica que se puede dar entre individuos de una misma poblacion de manera natural (Monks 1981; Lieberman et al. 1990; Rendu 2010; y Naji et al. 2015).

Por otro lado, existen factores de caracter tafonomico que provocan la remodelacion del cemento durante su mineralizacion. La exposicion subaerea o meteorizacion (weathering) puede provocar grietas en la union entre la dentina y el cemento que conlleven el desprendimiento definitivo de este, las alteraciones quimicas producidas durante la digestion y/o regurgitacion imposibilitan el recuento y la precipitacion de minerales, su sustitucion y recristalizacion durante la diagenesis puede modificar las capas de cemento, provocando estimaciones erroneas (ib).

En cuanto a la interpretacion, la estimacion de la estacionalidad se hace midiendo el grosor de la ultima capa de cemento, utilizando las otras capas como referencia, permitiendo una mayor precision (inicio, mitad o fin de la estacion calida, etc.) (Naji et al. 2015). Por tanto, esta tecnica ofrece una mejor resolucion que el resto de los metodos, con la excepcion de los analisis de isotopos.

Por todo ello, Naji et al. (2015) apuntan la necesidad de adquirir un minimo de experiencia practica en la interpretacion para ser capaz de evitar estos problemas. Para ello, se puede recurrir a pruebas ciegas y a varios observadores para paliar parcialmente la subjetividad de su estudio. Adicionalmente, se pueden usar programas informaticos que ayuden a mejorar la calidad de las imagenes y a medir las dimensiones de las capas. Desgraciadamente, aun no se ha conseguido desarrollar satisfactoriamente un software de recuento automatico de las capas de cemento (Naji et al. 2015). Sin embargo, estos autores destacan factores positivos del metodo, como la alta reproducibilidad del metodo en ciertas especies, y la potencialidad de este metodo en los estudios arqueologicos (ib.). Desde luego, si se consigue superar el caracter destructivo del metodo, esta tecnica tiene muy buenas perspectivas de futuro, ademas de ser un complemento ideal para el resto de las tres tecnicas principales, como tambien lo es el analisis de isotopos estables.

La aplicacion de analisis de isotopos estables a la estacionalidad de yacimientos arqueologicos no ha sido una de las tecnicas mas comunes. El estudio de Julien et al. (2015) presenta una perspectiva novedosa porque han conseguido establecer la estacionalidad y el caracter multiple o unico de la acumulacion a traves de estos analisis, que se habian centrado eminentemente en reconstrucciones paleoambientales, ya fuesen sobre restos de moluscos o de mamiferos.

No obstante, su caracter semidestructivo, el coste y su complejidad limitan la aplicacion de esta tecnica. Y ademas, hay que anadir ciertos fenomenos ya citados que atenuan la senal isotopica registrada. Por el contrario, su resolucion temporal es mayor que la del microdesgaste y similar a la de la cementocronologia, compartiendo con esta la ventaja anadida de poder determinar tanto la estacion como el estado de avance de esta (Fisher y Fox 2007; Julien et al. 2015). Y ademas, tambien es posible determinar la duracion de las ocupaciones humanas y la pertenencia a un o no a un mismo grupo (Julien et al. 2015). Es una mejora sustancial con respecto a aquellos metodos que solo precisan en terminos de invierno vs. verano y similar, pero seran necesarias todavia mas investigaciones que arrojen mejores resultados a esta prometedora tecnica, ademas de ser un complemento ideal para la tecnica del microdesgaste y/o cementocronologia, siempre y cuando sea posible su aplicacion (Rivals et al. 2014).

4. Conclusiones

Ante la falta de trabajos que recogiesen los nuevos metodos que han surgido en los ultimos tiempos sobre estudios de estacionalidad, el proposito de este articulo era recopilar las diferentes tecnicas que se han desarrollado sobre ellos hasta la fecha. Sobre todo, se han recogido aquellos trabajos basados en restos oseos de fauna, explicando su metodologia y destacando tanto sus virtudes como sus carencias.

En general, se podria decir que el principal inconveniente de los metodos de estacionalidad la variabilidad, inter o intraespecifica, la cual ademas afecta al grado de resolucion y precision de cada metodo, fundamental a la hora de determinar la viabilidad de un metodo estacional. Aunque la variabilidad afecta a cada metodo de manera diferente, siendo mas o menos determinante segun la tecnica de que se trate, esto implica la obligacion de conocer a fondo la eco-biologia de las especies sobre las que se fundamentan los estudios con el fin de minimizar al maximo dicha variabilidad, para lo cual es aconsejable -dependiendo de la tecnica- tanto una coleccion de referencia como una muestra.

De todos los metodos expuestos, este trabajo presenta una clara exposicion de los cuatro que mas se han aplicado hasta la fecha y/o que tienen mayores perspectivas de futuro: el desgaste dental, el microdesgaste, la cementocronologia y el analisis de isotopos estables.

Se puede concluir que, de todos ellos, el menos propicio para estudiar la estacionalidad es el desgaste. Tanto la observacion de los cambios sufridos en la superficie oclusal como la medicion de la altura de la corona pueden servir para establecer una edad relativa de los individuos que componen el conjunto oseo. Pero en cuanto a la estacionalidad, es un metodo que tiene un rango de error muy amplio y una baja resolucion, solo es valido en mandibulas y maxilares de individuos infantiles y juveniles, de especies con un patron de desgaste conocido. Ademas de la variabilidad intraespecifica ya mencionada, destacar tambien la subjetividad del metodo, aspecto que la medicion de la corona palia, aunque no resuelve el resto de problemas mencionadas.

El microdesgaste palia muchos de los problemas de la mayoria de tecnicas: es barata y facil de aplicar, no es destructiva, no esta sujeta a la subjetividad del investigador y permite establecer tanto la duracion de las ocupaciones como la estacionalidad, en el caso de que esta se pueda definir. Por el contrario, el grado de resolucion no es demasiado alto, precisando normalmente entre epoca calida o fria.

Los analisis de isotopos de oxigeno tienen mejores perspectivas de futuro, pues ademas de utilizarse para el estudio del paleoambiente, permite inferir la estacionalidad con una resolucion algo mayor que el microdesgaste, y similar a la cementocronologia, y permite tambien el caracter multiple o unico de la acumulacion. Por todo ello, podria decirse que esta tecnica complementa perfectamente al microdesgaste. Sin embargo, el caracter semidestructivo de la tecnica, junto con la complejidad para llevarla a cabo en terminos economicos y de equipamiento, son sus mayores inconvenientes, y tambien los mayores retos a batir en los proximos anos.

Por ultimo, la cementocronologia es tambien otra de las tecnicas que mejores resultados podria llegar a proporcionar, sobre todo si en un futuro se es capaz de aplicar un software de lectura que permita inferir la estacion a traves del grado de progreso de la ultima banda en formacion. Al igual que los isotopos, esta es una tecnica ideal para complementarla con los analisis del microdesgaste, o incluso con el propio analisis de isotopos estables. Aun asi, su caracter destructivo es la mayor desventaja con la que cuenta este metodo.

Por todo ello, el campo de la estacionalidad es un ambito fascinante que esta abierto a un amplio abanico de oportunidades, y la combinacion de los metodos de microdesgaste, cementocronologia y analisis de isotopos estables puede arrojar resultados muy interesantes en los proximos anos.

http://dx.doi.org/10.5209/CMPL.62587

Agradecimientos.

Gracias a la Dra. Alicia Marin Roldan por sus comentarios y aclaraciones. Gracias tambien al programa de becas de La Fundacion La Caixa, sin cuya financiacion este trabajo no hubiera sido posible. Se agradece al DST-NRF Centre of Excellence in Paleosciences (CoEPal) su colaboracion en esta investigacion. Las opiniones y conclusiones a las que han llegado los autores responsables del articulo no deben ser necesariamente atribuidas al CoE-Pal.

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Antonio Jesus Sanchez Flores [1]; Mari Carmen Arriaza [2]; Jose Yravedra Sainz de los Terreros [3]

Recibido: 23 de enero de 2018 / Aceptado: 26 de noviembre de 2018

[1] Universidad Complutense de Madrid. Departamento de Prehistoria antsan04@ucm.es

[2] University of the Witwatersrand. School of Geography, Archaeology and Environmental Studies. Centre of Excellence in Palaeosciences, University of Witwatersrand, Johannesburg, South Africa. maria.arriazadorado@wits.ac.za

[3] Universidad Complutense de Madrid. Departamento de Prehistoria jyravedr@ghis.ucm.es

Leyenda: Figura 1. Esquema jerarquico de las subdivisiones de los metodos directos aplicados a los estudios de la estacionalidad. En azul, aquellas tecnicas mas susceptibles de complementarse entre si.

Leyenda: Figura 2. Imagen del esmalte dental en el que se observan las caracteristicas que produce el microdesgaste: A) Fotografia a 500x bajo microscopio electronico (Solounias y Semprebon 2002). B) Fotografia a 35x bajo estereomicroscopio (Florent).

Leyenda: Figura 3. Imagen de las bandas oscuras y claras de cemento bajo luz polarizada (Naji et al. 2015).

Leyenda: Figura 4. A) Imagen de los dos tipos de muestreo en dientes de caballos de Schoningen. B) Ejemplo de los resultados de [delta]18O y [delta]13C del muestreo en serie. C) Ejemplo de los valores de [delta]18O y [delta]13C de los muestreos longitudinales, que ademas ejemplifican el caracter multiple de la acumulacion de los caballos de Schoningen (Julien et al. 2015).
Tabla 1. Comparacion de los diferentes metodos directos principales,
mostrando ventajas y limitaciones de cada uno de ellos.

Tecnica              Tipo     Caracter         Ventajas

Incrementos en      Directa    Metodo         Resolucion
moluscos                      principal

Erupcion y          Directa    Metodo         Economico/
desgaste dental               principal    barato Sencillo
                                              Inmediato
                                              Rapido Sin
                                            preparacion No
                                             destructivo

Microdesgaste       Directa    Metodo         Economico/
                              principal     barato Rapido
                                             Sencillo Sin
                                            preparacion No
                                             destructivo
                                           Interpretaciones
                                           paleoecologicas
                                                  y
                                           paleoambientales

Cementocronologia   Directa    Metodo       Resolutivo Sin
                              principal     limite de edad
                                               ni sexo
                                              Programas
                                             informaticos

Analisis de         Directa    Metodo        Resolutivo.
isotopos                      principal        Tipo de
                                             acumulacion
                                             (multiple o
                                               unica).
                                           Interpretaciones
                                           paleoecologicas
                                                  y
                                          paleoambientales.

Tecnica                 Limitaciones

Incrementos en          Variabilidad
moluscos              intraespecifica
                        Equipamiento
                        Subjetividad

Erupcion y              Variabilidad
desgaste dental     intraespecifica Solo
                     infantiles Muestra
                      amplia Cohortes
                        amplias Poco
                         resolutivo

Microdesgaste         Poco resolutivo

Cementocronologia    Preparacion de las
                          muestras
                        Equipamiento
                        Destructivo
                    Problemas biologicos
                     (compactacion del
                      cemento, falsos
                        incrementos,
                      incrementos sin
                     annuli). Problemas
                        tafonomicos
                        (diagenesis,
                        alteraciones
                         quimicas,
                        weathering).
                        Experiencia

Analisis de          Preparacion de las
isotopos                  muestras
                        Equipamiento
                    Destructivo Factores
                      atenuantes de la
                      senal isotopica
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Author:Sanchez Flores, Antonio Jesus; Arriaza, Mari Carmen; Sainz de los Terreros, Jose Yravedra
Publication:Complutum
Date:Jul 1, 2018
Words:12819
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