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Posible influencia de los rametes en la estructura poblacional y distribucion del arbol gigante Warszewiczia uxpanapensis, Cordillera de Tilaran, Costa Rica.

RESUMEN

Se estudio los rametes, la distribucion y estructura de la poblacion de Warszewiczia uxpanapensis, en 2 ha de bosque pluvial premontano. Este arbol alcanza hasta 45 m de altura, DAPs hasta de 1.40 m y gambas de 8 m de altura. Su frecuencia fue de 49 % y su cobertura promedio de 6.5 %. La distribucion de los adultos fue aleatoria (distancia promedio al vecino mas cercano en la parcela 1 de 14.26 m, IC-E= 1.07, n= 15 en la parcela 2 de 15.33 m, n= 18, IC-E= 1.34). Sus plantulas representaron el 60.3 % de la poblacion estudiada (parcela 1, n= 94; parcela 2, n= 85). Se descubrio que esta especie tiene una alta capacidad de propagarse vegetativamente por rametes, los cuales influyen en la estructura de poblacion y distribucion de la especie (con una densidad de rametes parcela 1, 0.8 y parcela 2, 0.3 rametes/100 [m.sup.2]). Su propagacion vegetativa puede ser a partir de troncos caidos o ramas desprendidas (las cuales abren claros en el bosque), rebrotes de arboles, o ramas todavia adheridas a los arboles que son capaces de producir raices adventicias aereas.

Palabras clave: clon, danos, estructura de poblacion, rametes, Rubiaceae, propagacion vegetativa.

Abstract: Possible influence of ramets on the population structure and distribution of the giant tree Warszewiczia uxpanapensis, Tilaran Mountain Range, Costa Rica. The distribution and population structure of Warszewiczia (=Elaeagia) uxpanapensis , a tree that reaches a height of 45 m, a DBH of 1.40 m and 8 m tall buttresses, was studied on two 1-ha plots of premontane pluvial forest. It had a frequency of 49 % and a mean dominance of 6.5 %. The adult distribution was random (mean distance to the nearest neighboring tree in plot 1, it was 14.26 m, n= 15; Clark-Evans Index (IC-E)= 1.07; in plot 2, it was 15.33 m, n= 18, IC-E= 1.34,). The seedlings represented 60.3 % of the sampled population (plot 1, n= 94; plot 2, n= 85). This species has a very high capability of propagating itself vegetatively through clones ("ramets"), which influence its distribution and population structure. With a ramet density in plot 1 of 0.8 and in plot 2 of 0.3/ 100 [m.sup.2], its propagation could be from fallen trees or branches (which also create clearings in the forest) or from standing trees and even live branches that produce adventitious roots. Rev. Biol. Trop. 54 (4): 1179-1188. Epub 2006 Dec. 15.

Key words: clone, damage, population structure, ramets, Rubiaceae, vegetative propagation.

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En condiciones naturales, muchas plantas pueden propagarse vegetativamente por tallos rastreros, estolones, rizomas o raices (Barnes 1969, Sakai y Sharik 1988, Harada et al. 1997), a partir de yemas laterales de ramas (Gartner 1989, Brenes y Di Stefano 1996-1997) o troncos caidos (Botina 1990, Brenes y Di Stefano 1996-1997). Estos clones pueden representar una estrategia efectiva cuando las condiciones de reproduccion por semillas y establecimiento de las plantulas (genete) son dificiles. En los tropicos esta condicion se presenta en ecosistemas con algun tipo de estres y en bosques secundarios (Richards 1996). Ademas de los competidores, las plantas clonales muestran plasticidad morfologica en su crecimiento, que es considerada importante para la eficiente obtencion de recursos (Streitwolf-Engel et al. 1997).

Una vez establecidos, los brotes pueden formar unidades independientes o rametes (Alpert 1996). Esta propagacion clonal tiene repercusiones en la estructura demografica y genetica poblacional en un sitio determinado, logrando desarrollar una colonia de plantas fisiologicamente independientes con el mismo genotipo (Begon y Mortimer 1992).

Por ejemplo, se estudio Tetramerista glabra (en Borneo, Indonesia) un arbol dominante del dosel en ecosistemas pantanosos, el cual produce un "banco de rametes" que funciona parecido a un banco de plantulas y asi facilita la produccion de reservorios de rametes, inclusive llega a dominar el reclutamiento en estadios juveniles de algunas especies (Gavin y Pearl 1999). En Canada y Norte de Estados Unidos, Populus tremuloides y P. grandidentata forman clones a partir del sistema radicular (Barnes 1969). Richards (1996) senala a Dimorphandra conjugata, Cyrilla racemiflora y Grewia coriacea, los cuales tambien se propagan por rametes.

Elaeagia pastoensis D. Lorence (arbol encontrado en Colombia) produce rametes a partir de troncos o ramas caidas (Botina 1993) al igual que lo senalan Schoers et al. (1996) en E. auriculata (arbol en la Reserva Biologica Alberto Manuel Brenes -ReBAMB). Brenes y Di Stefano (1996-1997) lograron que estacas de Warszewiczia uxpanapensis subsp. meridionalis (Sin. Elaeagia)(Lorence) (Taylor 2001) desarrollaran hojas y raices en condiciones de invernadero.

El objetivo principal del presente estudio fue determinar la estructura y distribucion espacial poblacional de W. uxpanapensis en un bosque pluvial premontano, y el posible aporte que puede hacer la propagacion por rametes a estos aspectos. Ademas, se evaluaron los danos y la epifilia en las plantulas y brinzales.

MATERIALES Y METODOS

Este trabajo se realizo en el periodo de enero 1997 a marzo 1998, en la Reserva Alberto Manuel Brenes, ubicada en la Cordillera de Tilaran, Costa Rica (10[grados]15'-10[grados] 10' N, 84[grados]40'-84[grados]35' W). Dicho lugar presenta precipitacion anual total de 3 500 mm y temperatura anual promedio de 21 [grados]C (Brenes 1999). La zona de vida corresponde al bosque pluvial premontano de acuerdo con el mapa de Bolanos y Watson (1993).

Para el estudio de la estructura poblacional y la distribucion espacial, se establecieron dos parcelas cuadradas de 1 ha cada una, divididas en subparcelas de 10 x 10 m, donde se aseguro la presencia de individuos de W. uxpanapensis (Reg. No.58474 USJ, Herbario de la Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica). Estas se encontraban cercanas a la Estacion Biologica en la cuenca del rio San Lorencito, a una altitud de unos 850 msnm, separado en linea recta por espacio aprox. de 1 km. Ambas presentaban fuertes pendientes.

Se registraron arboles, juveniles y plantulas, bajo las siguientes categorias diametricas y de altura: [mayor que o igual a]10 cm de DAP (adultos), <10 cm a 5 cm DAP (juveniles), <5 cm de DAP y >1.5 m de altura (latizales), y [menor que o igual a] 1.5 m altura (que agrupo plantulas y brinzales); esta ultima se subdividio en cinco subclases basales: 1 a 10, de 11 a 20, 21 a 30, 31 a 40 y >41 mm. A cada individuo se le midio la altura (estimada con un clinometro) DAP (diametro a 1.35 m del suelo o arriba de las gambas), altura de gambas, el largo y ancho de la copa. A los latizales, brinzales y plantulas se les midio la altura (o longitud) y diametro de la base del tallo (DAB). Tambien se registraron los arboles muertos en pie, troncos caidos (reconocidos por su madera color pardo rojiza) y ramas desprendidas.

La ubicacion de las plantas fue establecida en un mapa a escala de cada una de las parcelas. Luego, se utilizo la formula de Clark y Evans de la distancia al individuo mas cercano (Krebs 1989) para caracterizar el patron de distribucion.

Para determinar la influencia de los rametes en la estructura de la poblacion, se registraron como rametes potenciales (RP) a todos los brotes aereos de una rama o tronco caido, que les correspondiera un anclaje (o raiz que penetraba en el suelo) o tambien a una rama de un individuo en pie que tuviera brotes radiculares con anclajes. Al entrar en contacto con el suelo, estas raices permiten a esas ramificaciones vegetativas continuar su desarrollo independiente de la planta madre (Botina 1990). Si el brote aereo no poseia ningun anclaje radical, no se registro como RP. A los RP se les enumero separadamente incluyendo a todos (de rama o tronco caido). A estos se les midio la altura, DAP o DAB, segun correspondiera, y numero de anclajes (NA). Es importante senalar que fue mas facil identificar a los individuos propagados a partir de rametes, unicamente en la categoria donde incluyo plantulas y brinzales, debido a que el tronco o rama que los produjo todavia no se ha descompuesto totalmente. No siempre es posible encontrar en el bosque las evidencias claras de si su origen fue por propagacion vegetativa o por reproduccion sexual.

Las plantulas y brinzales se observaron cualitativamente (una sola vez), tomando en cuenta su grado de herbivoria (HB, hojas comidas por insectos), presencia de hongos (H, manchas necrosadas en lamina foliar), danos mecanicos (DM, quebraduras, hojas enrolladas por accion de insectos o aranas), asi como epifilia (EP). La escala utilizada fue 0 (ausencia del dano y la epifilia) hasta 4 (de 76 a 100 % de presencia del dano). Estos factores se correlacionaron linealmente con la altura.

RESULTADOS

Se encontro una densidad promedio de adultos y juveniles de 1.15 (parcela 1) y 0.92 (parcela 2) ind de W. uxpanapensis/100 [m.sup.2] (Fig. 1). Las plantulas y brinzales tenian una densidad de 0.69 y 0.70, los juveniles de 0.34 y 0.38, y los adultos de 0.12 y 0.13/100 [m.sup.2], en la parcela 1 y 2, respectivamente. El mayor porcentaje de plantas de W. uxpanapensis estuvo comprendido en la clase [menor que o igual a]1.5 m de altura en las dos parcelas (60.3 y 41.7 %), y el menor en las dos clases subsiguientes (Fig. 2). Se observo un incremento en la ultima clase (>10 cm de DAP).

[FIGURA 1-2 OMITIR]

En la categoria de plantulas y brinzales se registro un porcentaje muy alto (parcela 1, 75.1 % y parcela 2, 85 %) de individuos en la clase diametrica basal de 1 a 10 mm, mientras que la de 41 mm represento un 5.74 %, en las dos parcelas. La densidad de arboles muertos (se encontraron troncos caidos de hasta 42 m de longitud) fue de 11/ha en la parcela 1 y cinco en la parcela 2.

La poblacion de W. uxpanapensis tenia una frecuencia total (numero de subparcelas en que aparecio la especie en cada parcela) de 45 % (parcela 1) y 39 % (parcela 2). En la parcela 1 la frecuencia de arboles adultos fue de 7 % y en la parcela 2 de 11 %.

Para la parcela 1 se estimo una distribucion aleatoria en arboles (Indice de Clark y Evans (IC-E)= 1.07, p<0.1, n= 15), en individuos mayores a 5 cm de DAP, y en las plantulas y brinzales una distribucion agrupada (IC-E= 0.028, p<0.1, n= 18). En la parcela 2, la distribucion tambien fue aleatoria con tendencia a la distribucion uniforme en arboles (IC-E= 1.34, p<0.1, n= 18), y en las plantulas y brinzales, una distribucion agregada (IC-E= 0.025, p<1, n= 79). La distancia promedio al vecino mas cercano en los adultos fue de 14.26 m ([+ o -]8.94 DE) en la parcela 1, y de 15.33 m ([+ o -]5.14 DE) en la parcela 2.

Los individuos observados de W. uxpanapensis median desde 11 cm hasta alrededor de 45 m de altura, y se encontraron individuos desde 1 mm hasta 1.40 m de diametro. El area basal de los siete arboles con DAP >10 cm, encontrados en la parcela 1 fue de 3.05 [m.sup.2]/ha, y de 5.38 [m.sup.2]/ha con 11 arboles en la parcela 2.

W. uxpanapensis presento gambas de 0.3 m de altura en individuos de 8 m de altura, y de hasta 4 m en arboles de unos 45 m (estos dos parametros se correlacionaron r= 0.94, n= 20, p<0.01). Su fuste es angular, y en una seccion transversal, este es irregular. Tiene una corteza pardo-rojiza, desprendible en escamas, sin patron de distribucion definido. Se observo en un arbol recien caido de 35 m de largo, que mostraba un sistema radicular superficial, con tres raices gruesas y el resto eran pequenas y muy abundantes.

Las longitudes o alturas oscilaron de 2.5 a 30 m ([+ o -]15.81 DE). No se encontro una correlacion lineal entre las categorias de diametro y de altura, con respecto a la pendiente (parcela 1 r= 0.18, n= 115, p>0.1; parcela 2 r= 0.14, n= 92, p>0.1). En las 2 ha analizadas, W. uxpanapensis se ubico tanto en pendientes suaves como abruptas (1 a 52 grados).

Se observaron troncos y ramas caidos con brotes. Estas ultimas produjeron brotes aereos al cabo de seis semanas (Fig. 4), y nueve meses despues ya tenian brotes radiculares (una rama caida en abril de 1994, presentaba raices en febrero de 1995, Fig. 5). En la parcela 2, se desprendieron tres ramas de tres arboles diferentes, cada uno con 35, 70 y 200 brotes aereos, pero aun no poseian brotes radiculares al final de esta investigacion.

[FIGURA 4-5 OMITIR]

Tambien se encontro que arboles en pie mayores de 35 m de altura mostraban disposicion a producir rebrotes en su fuste, y algunos de estos brotes parecian "saltar" hacia otros sustratos para luego producir raices (Fig. 6, 8).

[FIGURA 6&8 OMITIR]

La caida de las ramas provoco la apertura de claros de hasta unos 20 m de radio, los cuales aparentemente facilitan que los propagulos vegetativos se establezcan y sobrevivan. Se observo que plantulas, brinzales y latizales en pie con tallo muy delgado, buscaban la luz creciendo y facilmente se inclinaban formando angulos de 35 a 45 grados. Dicha inclinacion estimulo, en algunos individuos, la aparicion de brotes radiculares en el tallo.

Muchas de las plantas registradas en las parcelas 1 y 2 crecian sobre troncos de arboles muertos de W. uxpanapensis (Fig. 7, 8). En algunos de los 11 tocones presentes en la parcela 1 y de los cinco en la parcela 2, se pudo observar individuos creciendo muy cercanos a ellos, y las ramas que los mantuvieron unidos al tronco, en proceso de descomposicion. En la parcela 1, ocho brinzales presentaban dicha condicion, y en la parcela 2, 13.

[FIGURA 7 OMITIR]

En la parcela 1 se encontro un total de 94 individuos. Si ademas se incluyen los 34 rametes potenciales hallados en trece unidades *, la poblacion de plantulas aumentaria en 26.6 % y la poblacion total a 128 individuos. En la parcela 2 se registraron 85 individuos y 12 RP en cinco unidades, lo que corresponde a un incremento de 12.4 % de las plantulas. Para esta parcela, la poblacion podria aumentar a 97. En terminos de densidad, se encontro un promedio de 0.8 y 0.31 RP/100 [m.sup.2], respectivamente.

El numero de RP en las ramas desprendidas, que ocurrio durante el estudio, vario entre dos y cinco, y el mayor numero de ramas desprendidas con dos rametes, se encontro en la parcela 1 (Cuadro 1).

La mayoria de las plantulas, brinzales o latizales presentaban algun dano y epifilia. Aunque los valores variaron de una parcela a otra, la mayor severidad se observo para la herbivoria foliar por cortadores, y para los danos mecanicos. La epifilia fue la menos evidente, ya que al 34.7 y 37.5 % de las plantas, en las parcelas 1 y 2, no se les observo este fenomeno (Cuadro 2). Los danos no se correlacionaron linealmente con la altura de la planta, o no fueron consistentes entre las parcelas.

DISCUSION

Hubbell y Foster (1987) indican que cada especie limita el crecimiento de su poblacion mas que el de las otras especies, de manera que los procesos denso-dependientes impiden a cualquier especie hacerse completamente dominante, en muchos ecosistemas. W. uxpanapensis en las dos parcelas analizadas tiene una alta dominancia en terminos de su densidad, frecuencia, area basal y cobertura, considerando las categorias diametricas. Con una densidad relativamente alta, W. uxpanapensis alcanzo en la ReBAMB un indice de valor de importancia del 40 % con respecto a 94 especies de arboles encontrados en 1 ha (Wattenberg et al. 1996).

La densidad relativamente alta de este arbol, en este estudio, coincide con lo observado por Wattemberg et al. (1996) quienes determinaron dominante a esta especie, en los alrededores de la Estacion Biologica de la ReBAMB.

La estructura de poblacion de "J" invertida puede deberse al establecimiento de plantulas producidas por semilla, pero los rametes deben estar jugando un papel importante en este caso (se demostro que esta especie tiene una elevada capacidad para rebrotar a partir de ramas o troncos caidos, e inclusive de fustes en pie y que estos produzcan raices, como se discutira mas adelante). La diferencia de cerca de 21 % entre las parcelas 1 y 2, en plantas menores a 1.5 m de altura podria deberse a que en la parcela 1 se encontraron mas rametes potenciales.

La mayoria de los RP se encontraron en la categoria de plantulas con una probable alta mortalidad despues. Esto podria deberse a que los RP tienen que competir por los mismos recursos de la rama madre o del suelo, o como consecuencia de mayores ataques de herbivoros o enfermedades. En este tipo de bosque, la luz resulta un factor critico y afecta las posibilidades de que las plantulas se establezcan y sobrevivan (Romich et al. 1996). Se supone que la probabilidad de que todos los RP/unidad alcancen clases diametricas superiores es baja, pero que al menos uno lo logre es alta debido a la gran cantidad de rebrotes producidos.

Semejante a W. uxpanapensis, las ramas desprendidas de E. pastoensis (Botina 1993) en Colombia, y E. auriculata (Schoers et al. 1996) en la ReBAMB cuando caen dentro de la materia organica que cubre el suelo, enraizan y pueden dar origen a una nueva planta. Tambien se agrega que la regeneracion natural de E. pastoensis puede ocurrir a partir de tocones, troncos caidos producto de la tala o derribo y de ramas caidas al quebrarse o por corte (Botina 1993). En el Alto Montclar, Colombia, y en la Sede de Occidente, Universidad de Costa Rica, se simulo artificialmente la reproduccion asexual por estacas con exito en E. pastoensis y W. uxpanapensis, respectivamente (Mejia 1981, Botina 1993, Brenes y Di Stefano 1996-1997).

La capacidad de produccion de brotes aereos y radiculares en arboles en pie debe estar influenciada por cambios fenotipicos, formas de alteracion, variaciones ambientales y disponibilidad de recursos (Harada et al. 1997). La plasticidad morfologica es importante en la eficiencia de obtener recursos para las plantas (Streitwolf-Engel et al. 1997). Por ello es posible que en este arbol sea una forma valida para obtener luz en un bosque con alta competencia inter-especifica.

La propagacion vegetativa parece ser una estrategia muy importante en este taxa, tal vez debido a que las semillas son danadas severamente. Aunque se desconoce la efectividad de su reproduccion sexual, W. uxpanapensis la utiliza, se localizo al menos una plantula de 7 cm de altura creciendo sobre un tronco caido de un helecho arborescente. Durante este estudio se recolectaron frutos directamente de un arbol, y mas del 95 % de las semillas estaban depredadas por el gorgojo Eurechliof sp. (Brenes y Di Stefano, en prep.). Las semillas de esta especie, cercanas a 1 mm de longitud y los frutos dehiscentes, hace pensar que la dispersion de semillas sea anemocona (Brenes 1999).

W. uxpanapensis presenta alto potencial para la regeneracion natural por medio de propagacion vegetativa. esta podria requerir de claros producidos por la caida de ramas o arboles para el establecimiento de los rametes. Clark y Clark (1987), y Hubbell y Foster (1987) han senalado que las especies intolerantes a la sombra (umbrofilas) deben presentar poca regeneracion durante mucho tiempo, porque claros grandes aparecen con mucho menos frecuencia que claros pequenos. Tal vez en esos estudios no se considero esta estrategia de propagacion.

Este comportamiento facilita la efectiva y rapida propagacion vegetativa en el medio natural poco favorable, y asegura el mantenimiento de las poblaciones naturales (Zanoni 1975, Wong y Jones 1986) a traves de la produccion de un reservorio de RP, parecido al banco de genetes (Gavin y Peart 1999). Sin embargo, afectara la estructura genetica de la poblacion (Hamrick y Nasson 1996) haciendo que esta sea mas homogenea. Ademas, es un tipo de reproduccion pasiva (Pulliam 1996) a corta distancia.

En las parcelas investigadas se encontro una cantidad abundante de ramas y troncos caidos. La caida de estos individuos con relativa frecuencia puede deberse a que W. uxpanapensis tiene la capacidad de establecerse en sitios con pendientes hasta de 44 grados, lugares que son susceptibles a la erosion y deslizamientos debido a las fuertes precipitaciones, tipicas de la zona o en eventos especiales como el huracan Cesar (ocurrido en 1996). Aparentemente cuenta con un sistema radicular superficial que le dificulta mantener un peso enorme en pie. Sprenger et al. (1996) senalan que las lluvias fuertes en pendientes escarpadas con suelos poco profundos favorecen la caida de los arboles de Plinia salticola McVauhg, en la ReBAMB.

La caida de ramas puede darse por ataques de hongos u otros patogenos, o un lento proceso de muerte (proceso interno). La combinacion de esos factores, unido al hecho de que las copas de estos arboles del dosel son asimetricas, aumentan las probabilidades de desprender ramas (Van der Meer y Bongers 1996; Fig. 8), especialmente cuando se presentan vientos fuertes.

En el caso de W. uxpanapensis, se observo una distribucion agrupada en plantulas y juveniles, lo cual debe estar respondiendo a su estrategia de propagacion vegetativa. Las plantas propagadas de esta manera tienden a encontrarse cerca del arbol padre, entre mas alejados se encuentren, mas importante es la propagacion vegetativa (Harada et al. 1997).

La mayoria de las plantulas y brinzales de W. uxpanapensis se encontraron danados por herbivoria, hongos, o/y mecanicos, aunque la severidad en estos fue baja en su mayoria. Di Stefano y Hurtado (1996) encontraron que un 13.5 % de la vegetacion lenosa del sotobosque de la ReBAMB, no presento algun tipo de dano, y cuando aparecian estos, en general, eran bajos. Tales danos podrian eventualmente causar mortalidad y provocar cambios en la dinamica de poblaciones vegetales en este bosque, por ende, afecta la abundancia y distribucion de los rametes.

En un estudio realizado en la isla de Barro Colorado, con 47 especies forestales, Coley (1987) encontro bases para apoyar la teoria de que las diferencias interespecificas, en la defensa de las plantas, puede ser explicada por el desequilibrio en la disponibilidad del carbono y nitrogeno. Datos obtenidos, por este autor con plantas de diferentes categorias de altura, muestran que las mas pequenas (posiblemente mas jovenes) se defienden mejor. Los factores bioticos son tan importantes como los abioticos en el establecimiento y distribucion de la vegetacion (Howe y Smallwood 1982, Clark y Clark 1985, Hubbel y Foster 1987, Sprenger et al. 1996).

La alta diversidad de especies de plantas, caracteristica de comunidades tropicales, ha sido atribuida a patrones espaciales de la mortalidad de semillas y plantulas, como resultado de herbivoria (Janzen 1970, Connell 1971). Estudios en rametes de Piper arieianum C.DC. en La Selva, Costa Rica, realizados por Marquis (1987), afirman que la fauna herbivora dana mas a ciertas plantas individuales debido a sus caracteristicas geneticas.

Los danos mecanicos tuvieron mayor incidencia en las escalas desde el 1 hasta el 50 % y apenas un porcentaje del 3.2 (parcela 1) y 7.7 (parcela 2) no los presentaron. Esto es similar a lo encontrado por Di Stefano y Hurtado (1996) en otro estudio, donde menos del 7 % de las plantas del sotobosque presentaron quebraduras provocadas entre otros aspectos por el viento y la caida de material de estratos superiores.

Muchas especies han desarrollado mecanismos evolutivos (fisiologicos, demograficos y de comportamiento), o han disenado estrategias para aprovechar los recursos y oportunidades de reproduccion para provocar variaciones de distribucion en el espacio y en el tiempo (Rhodes y Odum 1996).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Vicerrectoria de Investigacion, a traves del Programa de Investigaciones del Bosque Premontano, y de manera especial, a Allan Artavia y a Ronald Sanchez, por su ayuda en el trabajo de campo.

REFERENCIAS

Alpert, A. 1996. Nutrient sharing in natural clonal fragments of Fragaria chiloensis. J. Ecol. 84: 395-406.

Barnes, B.V. 1969. Natural variation and delineation of clones of Populus tremuloides and P. grandidentata in northern lower Michigan. Silvae. Genet. 18: 130-142.

Begon, M. & M. Mortimer. 1992. Population ecology, a unified study of animals and plants. Blackwell, Cambridge, Massachussetts, EEUU. 220 p.

Bolanos, R.A. & C.V. Watson. 1993. Mapa ecologico de Costa Rica, segun el sistema de clasificacion de zonas de vida del mundo de L.R. Holdridge. Centro Cientifico Tropical, San Jose, Costa Rica.

Botina, J.R. 1990. El barniz o mopa-mopa, Elaeagia pastoensis Mora (Rubiaceae): estado actual de su conocimiento en Colombia. Corporacion Autonoma Regional del Putumayo, Mocoa, Colombia. 86 p.

Botina, J.R. 1993. Avances sobre el conocimiento del barniz Elaeagia pastoensis Mora (Rubiaceae), en el Departamento Putumayo; periodo 1990-1992. Corporacion Autonoma Regional del Putumayo, Colombia. 45 p.

Brenes, L. 1999. Autoecologia de Elaeagia uxpanapensis D. Lorence (Rubiacaeae) en la Reserva Biologica Alberto Manuel Brenes, San Ramon, Costa Rica. Tesis de Maestria, Universidad de Costa Rica, San Jose, Costa Rica. 116 p.

Brenes, L. & J.F. Di Stefano. 1996-1997. Potencial de propagacion por estacas de Elaeagia uxpanapensis. Rev. Biol. Trop. 44/45: 605-608.

Clark, D.A. & D. Clark. 1985. Spacing dynamics of a tropical rain forest tree: evaluation of the Janzen-Connel model. Am. Nat. 124: 769-789.

Clark, D.A. & D. Clark. 1987. Analisis de la regeneracion de arboles del dosel en bosque muy humedo tropical: aspectos teoricos y practicos. Rev. Biol. Trop. 35(Supl.1): 41-54.

Coley, P. 1987. Patrones en las defensas de las plantas: ?porque los herbivoros prefieren ciertas especies? Rev. Biol. Trop. 35(Supl.1): 151-164.

Connell, J.H. 1971. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and rain forest trees, p. 298-312. In P.J. den Boer & G.R. Gradwell (eds.). Dynamics of populations. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, Holanda.

Di Stefano, J.F. & F. Hurtado. 1996. Danos en plantas de un sotobosque pluvial, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 44: 275-277.

Gartner, B.L. 1989. Breakage and regrowth of Piper species in Rain forest understory. Biotropica 21: 303-307.

Gavin, D.G. & D.R. Pearl. 1999. Vegetative life history of a dominant rain forest canopy tree. Biotropica 31: 88-294.

Hamrick, J.L. & J.D. Nasson. 1996. Consequences of dispersal in plants, p.144-165. In O.E. Rhodes, R. Chesser & M.H. Smith (eds.). Population dynamics in ecological space and time. University of Chicago, Chicago, Illinois, EEUU.

Harada, y., S. Kawano & y. Iwasa. 1997. Probability of clonal identity: inferring he relative success of sexual versus clonal reproduction from spatial genetic patterns. J. Ecol. 85: 591-600.

Howe, H.F. & J. Smallwood. 1982. Ecology of seed dispersal. Ann. Rev. Ecol. Syst. 13: 201-228.

Hubbel, S.P. & R.B. Foster. 1987. La estructura espacial en gran escala de un bosque neotropical. Rev. Biol. Trop. 35(Supl.1): 7-22.

Janzen, D. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest. Am. Nat. 104: 501-508.

Krebs, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row, Nueva york, EEUU. 653 p.

Marquis, R.J. 1987. Variacion en la herbivoria foliar y su importancia selectiva en Piper arieianum (Piperaceae). Rev. Biol.Trop. 35(Supl.1): 133-150.

Mejia, G.M. 1981. El Piedemonte Putumayense; economia basica. Corporacion Araracuara, Bogota, Colombia. 55 p.

Pulliam, R. 1996. Sources and sinks: empirical evidence and population consequences, p 45-69. In O.E. Rhodes, R. Chesser & M.H. Smith (eds.). Population dynamics in ecological space and time. University of Chicago, Chicago, Illinois, EEUU.

Rhodes, O.E. & E. Odum. 1996. Spatiotemporal approaches in ecology and genetics: the road less traveled, p. 1-7. In O.E. Rhodes, R. Chesser & M.H. Smith (eds.). Population dynamics in ecological space and time. University of Chicago, Chicago, Illinois, EEUU.

Richards, P.W. 1996. The tropical rain forest. Cambridge, Cambridge, Inglaterra. 575 p.

Romich, B., W. Breckle & R. Ortiz Vargas. 1996. Morfologia, fenologia y exposicion a la luz de Inga leonis y Pterocarpus hayesii. Rev. Pensamiento Actual 2: 21-31.

Sakai, A.K. & T.L. Sharik. 1988. Clonal growth of male and female bigtooth aspen (Populus grandidentata). Ecology 69: 2031-2033.

Schoers, S., R. Ortiz & S. Breckle. 1996. Apuntes sobre Elaeagia auriculata (Rubiaceae). Rev. Pensamiento Actual 2: 41-43.

Sprenger, A., S. Breckle & R. Ortiz Vargas. 1996. Investigaciones ecologicas y demograficas sobre Plinia salticola (Myrtaceae) en un bosque humedo premontano en Costa Rica. Rev. Pensamiento Actual 2: 45-52.

Streitwolf-Engel, R., T. Boller, A. Wiemken & I.R. Sanders. 1997. Clonal growth traits of two Prunella species are determined by co-ocurring arbuscular mycorrhizal fungi from a calcareous grassland. J. Ecol. 85: 181-191.

Taylor, C.M. 2001. Rubiacearum Americanarum Magna Hama Pars IV: New taxa and Combinations in Elaeagia and Warszewiczia (Rondeletieae) from Mexico, Central America, and Colombia. Novon 11: 274-27.

Van der Meer, P.J. & F. Bongers. 1996. Patterns of tree fall and branch fall in a tropical rain forest in French Guiana. J. Ecol. 84: 19-29.

Wattenberg, I., W. Breckle & R. Ortiz Vargas. 1996. La diversidad de especies de arboles y la estructura de un bosque muy humedo premontano en la Reserva Biologica Alberto Brenes. Rev. Pensamiento Actual 2: 11- 19.

Wong, C.y. & N. Jones. 1986. Improving tree form through vegetative propagation of Gmelina arborea. Commonw. For. Rev. 65: 321-325.

Zanoni M., C.A. 1975. Propagacion vegetativa por estacas de ocho especies forestales. Tesis de Maestria, CATIE, Turrialba, Costa Rica. 100 p.

Liz Brenes Cambronero (1) & Jose Francisco Di Stefano (2)

(1) Programa de Investigaciones del Bosque Premontano, Sede de Occidente, Universidad de Costa Rica, Apdo. Postal 111-4250, San Ramon, Costa Rica, Fax 506 445 74 01; lmbrenes@cariari.ucr.ac.cr

(2) Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, 2060 San Jose, Costa Rica; jdistefa@cariari.ucr.ac.cr

Recibido 07-VII-2003. Corregido 13-XII-2005. Aceptado 10-V-2006.
CAUDRO 1
Numero de rametes potentiales (RP) por rama
desprendia de uxpanapensis en las dos parcelas
ReBAMB, 1997-1998

TABLE 1
Number of potential ramets per W. uxpanapensis
fallen branch in both plots, ReBAMB, 1997-1998

# de RP/ rama caida     1       2       3       4       5

Parcela 1 (%)           0       9       1       2       1
Parcela 2 (%)           0       3       2       0       0

CUADRO 2
Porcentaje de plantulas y brinzales de W. uxpanapensis con danos y
epifilia en varias categorias de severidad en la parcela 1 (P1, n= 70)
y parcela 2 (P2, n=38), ReBAMB, 1997-1998

TABLE 2
Percentage of W. uxpanapensis seedlings and saplings with damage and
epiphyll cover in several categories of severity in plot 1(P1, n= 70)
and plot 2 (P2, n= 38), ReBAMB, 1997-1998

Severidad del dano        0%                1-25%
                     (0 yemas danadas)       (1)
Parcelas              P1      P2          P1      P2

Herbivoria            0       0         40.8    41.7
Hongos                6.1     4.1       70.4    50.0
Danos mecanicos       3.2     7.7       61.2    15.4
Epifilia             34.7    37.5       48.9    20.8

Severidad del dano      26-50%             51-75%         76-100%
                         (2)                (3)             (4)
Parcelas              P1      P2         P1      P2      P1      P2

Herbivoria           42.8    45.0       11.2     8.3     5.1     4.2
Hongos               14.3    20.1        1.1     4.2     0      12.5
Danos mecanicos      16.2    50.0       10.2    15.4     4.1    11.5
Epifilia             13.8    12.6        3.1    20.1     0       0
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Author:Brenes Cambronero, Liz; Di Stefano, Jose Francisco
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2006
Words:5557
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