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Population ecology of Peltocephalus dumerilianus (testudines, podocnemididae) in two tributaries of the Rio Negro, Amazonas, Brazil/ Ecologia populacional de Peltocephalus dumerilianus (testudines, podocnemididae) em dois tributarios do Rio Negro, Amazonas, Brasil/Ecologia poblacional de Peltocephalus dumerilianus (testudines, podocnemididae) en dos tributarios ...

SUMMARY

In the present work about Peltocephalus dumerilianus ("bighead" Amazon turtle), an aquatic chelonian inhabiting the Amazon basin, the sex composition was analyzed by the capturerecapture method in two tributaries of the Rio Negro, and morphometric parameters were compared individually and by sex. By means of a mathematical model the populational abundance was calculated. Also, through telemetry, the occupied home range was calculated according to sex, and differences among populations were established.

RESUMEN

Este trabajo acerca de Peltocephalus dumerilianus ("cabezon"), tortuga de agua dulce presente en la cuenca amazonica analiza, mediante el metodo de captura y recaptura en dos tributarios del Rio Negro, la composicion por sexos y compara las medidas morfometricas individuales y entre sexos. Mediante la aplicacion de un modelo matematico se calcula la abundancia poblacional. Igualmente se calcula mediante telemetria el area de vida (home range) ocupada de acuerdo al sexo y se establecen diferencias entre poblaciones.

RESUMO

No presente trabalho para Peltocephalus dumerilianus ("cabecudo"), tartaruga de agua doce localizada na bacia amazonica, analisou-se mediante o metodo de captura e recaptura em dois tributarios do Rio Negro a composicao por sexos e se comparam as medidas morfometrieas individuais e entre sexos. Mediante a aplicacao de um modelo matematico se calcula a abundancia populacional. Igualmente se faz mediante telemetria o calculo da area de vida (home range) ocupada de acordo com o sexo e se estabelecem diferencas entre populacoes.

PALAVRAS-CHAVE / Abundancia / Area de Vida Brasil / Peltocephalus dumerilianus / Populacao /

Recebido: 01/03/2010. Modificado: 11 / 12/2010. Aceito: 16/12/2010.

Introducao

Peltocephalus dumerilianus e um grande Podocnemididae e, em contraste com a maioria dos demais generos de quelonios aquaticos e das especies da sua mesma familia, os machos sao maiores do que as femeas ,(Pritchard e Trebbau, 1984). E uma especie amplamente distribuida, mas suas variacoes geograficas ainda nao estao bem definidas (Pritchard e Trebbau, 1984). Localiza-se na Bacia Amazonita, que compreende desde o rio Orinoco na Venezuela, leste da Colombia, leste do Equador, nordeste do Peru, Guiana Francesa e Brasil (Iverson e Vogt, 2002). Habita preferencialmente rios, igapos e lagoas de agua preta; tambem pode ser encontrado, em menor numero, em rios de agua branca e clara. Sao abundantes no Rio Negro e em tipicos rios de agua preta (Pritchard e Trebbau, 1984).

As pesquisas cientificas desenvolvidas com os quelonios estao aumentando significativamente na Amazonia (Vogt, 2001). Atualmente ja se tem clareza sobre aspectos reprodutivos, alimentares e populacionais dos Podocnemididae de maior presenca, como Podocnemis expansa (tartaruga da Amazonia), P. erythrocephala (irapuca), P. unifilis (tracaja) e P. sextubeculata (iaca). Entretanto nao existem informacoes mais detalhadas para P. dumerilianus, e muitos aspectos de sua biologia e ecologia ainda sao desconhecidos (Vogt, 2001).

O tamanho populacional e a taxa de crescimento ou declinio populacional dependem de varios fatores, tais como o numero de individuos que ingressam (nascimentos e migracoes) ou deixam (morrem ou emigram), e a idade da maturidade sexual. Um modelo populacional organiza essa informacao com o objetivo de prever mudancas no tamanho da populacao e na taxa de crescimento, assim como mudancas especificas em aspectos vitais, tais como incrementos nas taxas de eclosao.

Igualmente, dependendo da precisao das estimativas das variaveis e dos valores dos dados analisados, assim sera a qualidade do modelo gerado (Crouse, 1999).

Para animais de vida longa, como e o caso dos quelonios, espera-se uma maturidade sexual tardia, alta sobrevivencia de adultos, iteroparidade e aumento do esforco reprodutivo com a idade; aspectos favorecidos pela selecao natural e que podem expressar-se como resposta a uma alta e variavel mortalidade de juvenis, assim como ocorre em muitas especies de quelonios (Janzen et al., 2000). Consequentemente, pode-se dizer que os animais de vida longa representam um complexo e importante paradigma da evolucao da historia de vida (Charlesworth, 1994; Janzen et al., 2000).

[FIGURA 1 OMITTED]

Entre os quelonios, a sobrevivencia desde a oviposicao ate a eclosao e uniformemente baixa, calculando-se uma taxa menor a 30% para populacoes naturais (Frazer et al., 1990; Iverson, 1991; Congdon et al., 1993, 1994). Isso demonstra que, em geral, a existencia de adultos de grande tamanho e resultado de uma historia de vida complexa e que o desaparecimento deles afeta negativamente a estabilidade da populacao (Ferguson e Fox, 1984; Jayne e Bennett, 1990; Janzen, 1993).

Quanto a area de vida, em geral se propoe que os movimentos determinam as areas ocupadas, podendo ser associadas a diversas variaveis biologicas, etologicas e de tipo ambiental. Existem relacoes entre os deslocamentos e o periodo reprodutivo (com diferencas entre os sexos) e entre as variacoes de temperatura e precipitacao (Haxton e Berril, 2001). Tambem esta estabelecido que, para muitas especies de quelonios, existe um padrao de deslocamento catalogado por sua intensidade como bimodal; isto e, esses animais sao mais ativos quando emergem da estivacao ou mesmo antes de comecar a estivacao, permanecendo um longo periodo em inatividade ou simplesmente que utilizam tuneis ou grutas umidas como abrigo (Bury, 1979; Collins, 1990). Assim, percebe-se um padrao de deslocamentos em funcao de fatores biologicos e comportamentais. O tamanho da area de vida evidentemente nao e constante para uma especie, mas relaciona-se com a densidade da populacao e reflete a qualidade do habitat (Stickel, 1989).

Com respeito a territorialidade, nenhum estudo com quelonios pode demonstra-la (Bury, 1979; Kaufmann, 1992). O comportamento dominante e raramente documentado para a maioria dos quelonios, especialmente para as especies aquaticas (Kaufmann, 1995). Neste estudo, pela primeira vez, apresentam-se resultados da dinamica populacional de P. dumerilianus, fornecendo informacoes sobre a composicao se xual e comparando medidas morfometricas entre os individuos.

Material e Metodos

Os procedimentos de captura e recaptura foram realizados entre os anos de 2004 e 2006, tanto no periodo da seca (outubro-marco) quanto das cheias dos rios (abril-setembro). Durante a fase inicial de reconhecimento, foram selecionadas duas areas separadas pelo Rio Negro (Municipio de Barcelos, Amazonas, Brasil), entre as coordenadas 00[grados]24'00"S-63[grados]27'36"O e 00[grados]41'46"S-63[grados] 13'02"O, com sete estacoes fixas de amostragens no rio Itu e outras sete no rio Cumicuri (Figura 1), mantendo-se o mesmo padrao metodologico de amostragem.

Todas as estacoes de amostragem apresentaram as seguintes caracteristicas: zonas do rio com inundacoes periodicas e presenca de P. dumerilianus, margens com ecossistemas que se ajustam as caracteristicas de nidificacao e postura da especie (Vogt, 1980; Manzanilla e Pefaur, 2000), e profundidades entre 1 e 4m durante os periodos de amostragem.

Para a captura dos individuos de P. dumerilianus, utilizaram-se os seguintes metodos nos dois rios estudados: sete transmalhas (trammel nets', 100 x 4m), malhas externas de 45cm e internas de 10cm (Vogt, 1980), e sete armadilhas em formato de funil (fyke nets) com entrada simples e 10m de comprimento total, compostas em cada extremidade por cinco aros de aluminio de 1,5m de diametro, revestidos por redes, alcancando as margens dos igarapes e direcionando os animais para dentro do funil, onde eram armazenados (Vogt, 1980). Para as armadilhas, utilizou-se como isca 500g de peixe fresco, armazenados dentro de garrafas plasticas perfuradas e suspensas no seu interior. As redes (transmalhas) e as armadilhas foram instaladas proximas a margem do rio, ao mesmo tempo em cada estacao de amostragem por 36h continuas (7 x 36= 252h por periodo), o que representou 1512h em seis periodos de amostragem para cada metodo de captura em cada rio estudado. Tanto as redes quanto as armadilhas eram revistadas a cada 2h para evitar afogamento dos animais e acumulacao de material biologico diferente (Vogt, 1980).

Adicionalmente, trabalhouse com jatica e baliza usado especificamente pelos ribeirinhos para captura de quelonios. A baliza e uma vara inserida no fundo do rio que sobressai da agua, na metade desta vara e fixada uma isca grande, cerca de 500g de peixe, os animais atraidos ao morderem a isca movimentam a vara, com a qual o pescador se orienta e o captura com um arpao pequeno que leva uma corda e impede que o animal fuja, o qual e denominado jatica (Pezuti, 2003). Utilizou-se um jatica e uma baliza em cada area de trabalho, durante 8h em quatro dias, com um total de 32h por periodo e 192h em seis periodos de amostragem para cada rio estudado.

As estacoes de amostragem coletas cobriram em media 35% da area disponivel, tendo em conta as seguintes condicoes: facilidade para a instalacao dos metodos de captura, facilidade de acesso e de manuseio nos periodos diurnos e noturnos do trabalho. Para a captura-recaptura consideraram-se as suposicoes expostas por Pollock et al. (1990) e Schwarz e Arnason (1996).

A identificacao individual incluiu as informacoes das medidas morfometrieas e do sexo, assim como uma marca nas placas marginais (Gibbons, 1990) e, em seguida, os animais foram liberados. As medidas morfometricas registradas para cada individuo foram (Medem, 1976; Vanzolini, 1977; Seidel, 1988): peso em g (P); medidas retilineas em em: comprimento da carapaca (CC), largura da carapaca (LC), comprimento do plastrao (CP), largura do plastrao (LP), altura do animal (A), largura da cabeca (LK), e comprimento da cauda (Cau). Para o registro do peso, foram utilizadas balancas (Pesola[R]) desde 0,1 ate 30kg ([+ o -] 0,5g) e as medidas foram tomadas com um paquimetro digital de 0-200mm ([+ o -] 0,01mm; Mitutoyo[R] IP66) e um paquimetro pediatrico de 1-1000rum ([+ o -] 0,1mm). Os criterios de maturidade foram determinados pelo comprimento total da carapaca (Ernest e Barbour, 1989).

Para o trabalho de telemetria instalaram-se 10 transmissores VHF (Milam e Melvin, 2001) de 165 MHz, MP2 (AVM Instrument Company Ltd.) em cinco machos adultos e cinco femeas adultas de P. dumerilianus, capturados no rio Cumicuri no mes de julho de 2006. Foram realizados cada 22 dias 16 monitoramentos durante 12 meses continuos, onde cada posicao detectada era georefereneiada. Cada transmissor possuia uma duracao da bateria calculada para 400 dias, com amplitude de pulso de 20ms e uma taxa de pulso de 48bpm, com um peso total de 17g. Os transmissores foram fixados entre o quarto e o quinto escudo pleural direito com 40g de cola epoxi (Quiminet). A antena, tambem fixada com cola epoxi, foi instalada passando pelo ultimo escudo vertebral ate o ultimo escudo pleural esquerdo, evitando assim que pudesse ser desprendida por efeito do deslocamento dos animais entre a vegetacao submersa. Os sinais eram detectados com um radio receptor A 12-Q (AVM Instrument) e as localizacoes eram feitas em um radio de 300m, com uma antena unidirecional Whip magnetic Mount (AVM Instrument).

Para comparar morfometricamente as duas populacoes aplicaram-se analise de fator discriminante. Quanto a composicao de sexos para cada populacao, utilizou-se ANOVA. Os metodos de captura utilizados foram analisados mediante prova de KruskallWallis, as relacoes entre sexo e area de vida e distancia maxima de deslocamento foram testadas com correlacao de Spearman (Zar, 1996).

Com as capturas e recapturas concretizada nos dois rios ou areas de estudo, durante os anos de 2004 e 2006, estabeleceu-se por sexo, para cada populacao e em conjunto, um modelo que registra valores para Phi (probabilidade de sobrevivencia), p (probabilidade de recaptura) e abundancia total (N), utilizando POPAN (population analysis), que faz parte dos modelos Jolly Seber, existentes no Programa MARK (software livre; www.phidot.org/software/mark; 25/05/2007; Schwarz e Arnason, 1996).

Mediante analise no programa Arcview Gis32, fizeram-se os calculos da area de vida (home range), estabelecendo-se por individuo e por sexo a area ocupada anualmente, segundo o metodo do minimo poligono convexo (Mohr, 1947; Ernest, 1970). Tendo por referencia os pontos extremos, calculou-se a distancia maxima de deslocamento ou longitude maxima de area de vida por individuo e por sexo (Pluto e Bellis, 1988).

Resultados

Na Tabela I mostram-se os resultados

meios das capturas e da morfometria realizada no rio Cumicuri e no rio Itu, respectivamente. Ao aplicar uma analise de fator discriminante e comparar-se morfometricamente as duas populacoes estudadas, nao se acharam diferencas significativas (F(7,157)= 0,6704; p>0,05). Quanto a proporcao entre sexo para as duas populacoes com ANOVA tambem nao se evidenciam diferencas significativas (F(8,156)= 1,9447; p>0,05). Por uma analise de fator discriminante para provar diferencas morfometricas com respeito ao sexo, acharam-se valores significativos (F(7,157)= 271,59; p<0,001) para CC, W, LK e Comprimento da Cauda em machos.

Para os metodos de captura utilizados pode-se estabelecer, mediante prova de Kruskall-Wallis, que o jatica foi a arte de captura que melhores resultados apresentou, ao compara-lo com armadilhas (H(1,N=165)= 110,941; p<0,01), e com redes transmalhas (H(1,N=165)= 16,574; p<0,01). Nao se achou diferenca significativa entre as diferentes artes de captura com sexo e com lugar (ANOVA: p>0,05). A informacao sobre capturas e recapturas se apresenta na Tabela II.

Quanto a analise populacional, o melhor modelo ajustado se obteve com {Phi (sexo), p (sexo), pent (.),N (sex x lugar)}, com valor Delta AICc= 0,000, e AICc weight= 0,98253, os valores obtidos se apresentam na Tabela III. Ao analisar a informacao conseguida por meio da aplicacao de POPAN, Programa Mark, obtem-se: a relacao entre sexos determinada para o rio Itu e para o rio Cumicuri foi de 33,83% e 26,17% de machos, respectivamente; a populacao total estabelecida para o rio Itu foi de 172,49 ind e de 188,23 ind para o rio Cumicuri.

Estatisticamente, mediante correlacao de Spearman, de termina-se que nao ha relacao significativa entre comprimento de carapaca (CC) com o sexo (R= 0,174; T(N94 2)= 0,50; N= 10; p>0,005); mas existe diferenca significativa entre peso (W) e sexo (R= 0,870; T(N-2)= 5,00; N= 10; p<0,05), Para as medidas e os sexos de cada um dos dez individuos nos quais se instalou um transmissor.

[FIGURA 2 OMITTED]

Os resultados obtidos com a utilizacao da radio-telemetria, quanto a area de vida e distancia maxima de deslocamento apresenta-se discriminada por sexo na Tabela IV. Estatisticamente, nao existe diferenca significativa ao comparar-se, mediante correlacao de Spearman, Area vital com sexo (R= 0,0348; T (N-2)= 0,0985; N=10; p>0,05); mas existe diferenca significativa ao comparar-se distancia maxima com sexo (R=-0,661; T (N2)=-2,494; N= 10; p<0,05). As sobreposicoes das areas por sexo sao apresentadas na Tabela IV. Em quanto que os poligonos maximos convexos agrupados por sexo sao apresentados na Figura 2.

Ao comparar com correlacao de Spearman a sobreposicao das areas por sexo com o tamanho do animal (CC), no se acharam diferencas significativas: femeas (R= 0,10; T (N2)= 0,174; N= 5; p>0,05), e para machos (R= 0,20; T (N-2)= 0,353; N= 5; p>0,05) A biomassa para o rio Cumicuri, tendo em conta o home range medio por sexo e tomando como N (populacao) e como peso medio os valores obtidos pelo metodo de captura e recaptura, verifica-se para os machos 0,379kg x [ha.sup.-1], e para as femeas 0,495kg x [ha.sup.-1].

Discussao

Pritchard e Trebbau (1984) mostram para P. dumerilianus que os machos apresentam desde 37,4 ate 42,2cm de CC, com LC desde 27,1 ate 29,1cm, o que coincide com este estudo; para as femeas assinalam um CC de 27,1 a 27,6cm com LC de 19,6 a 20,4cm, valores maiores aos dados obtidos para as duas populacoes em estudo. Pezzutti (2003) registra um CC para machos de 35,4cm, sendo que em ambos os casos os valores estao abaixo do valor registrado e se acercam mais aos valores minimos obtidos neste estudo para os machos. No caso das femeas, Pezzutti (2003) registra um de CC de 29,81cm para o rio Negro, e o valor se localiza acima da media obtida e abaixo da maxima registrada neste trabalho.

Medem (1983), para Colombia, estabelece um CC de 44,9cm para machos e 32,8cm para as femeas; Mittermeir (sem data; Apud Pritchard e Trebbau, 1984), indica que os machos chegam a 45,5cm de CC, valores que estariam proximos as medidas maximas obtidas neste studo e abaixo dos 52cm de CC para os machos e os 47cm de CC para femeas medidas por Iverson e Vogt (2002). Quanto ao peso, Iverson e Vogt (2002) estabelecem entre 8 e 15kg, informacao que coincide neste trabalho para os machos. Pezzutti (2003) registra um peso de 4,73kg para femeas e 5,52kg para machos, os registros medios de peso nesta pesquisa nao se ajustam a esses valores, sao maiores para os machos e menores para as femeas.

A relacao entre sexos calculada para o rio Cuimicuni (26,17% de machos) e para o rio Itu (33,83% de machos) aproxima-se ao determinado por Pezzutti (2003), que foi de 34% para machos, o que indica haver populacoes de maior numero de femeas que de machos. Existe controversia quando se propoe que a maioria das especies de quelonios possui maior proporcao de femeas que de machos (Cagle, 1942; Marchand, 1942; Sexton, 1959), o que foi registrado tambem neste estudo. Nao obstante, esta proporcao com base em outros trabalhos induziu a elevar a situacao a categoria de um padrao generalizado nesse grupo zoologico (Forbes, 1940; Carr, 1952; Tinkle, 1961). Agora e claro que ainda nao se pode aceitar esse padrao porque falta in formacao e porque se devem enfatizar nas analises, as tecnicas de amostragem e os diferentes comportamentos que cada especie possui (Gibbons, 1970).

Quanto a abundancia calculada, estabelece-se que as duas populacoes possuem valores similares, ja que nao existem diferencas significativas entre elas, nem se ha valores de abundancia para populacoes dessa especie que permitam determinar uma comparacao. Por outro lado, para outras especies da mesma familia na Amazonia, pode-se afirmar que as populacoes estudadas possuem comparativamente valores menores (Fachin-Teran et al., 1995; Vogt, 2001).

A analise da area de vida nao mostra diferencas significativas entre machos (media 970,18ha) e femeas (media 830,80ha), mas a distancia maxima de deslocamento e significativamente maior nas femeas que nos machos, indicando que as femeas dentro da area ocupada possuem uma maior mobilidade anual, alem disso apresentam uma maior sobreposicao chegando a valores superiores ao comparar com os machos. Uma maior mobilidade incrementa as possibilidades de sobreposicao e permite melhor exploracao dos recursos existentes; isto pode se associar com as diferentes necessidades para cada sexo (Bury, 1979; Stickel, 1989). Igualmente, o tamanho da area de vida tem relacao com a atividade dos individuos e essa atividade tem a ver com aspectos marcadamente sexuais, como territorialidade reprodutiva e nidificacao (Morreale et al., 1984; Collins, 1990). A demonstracao de territorialidade em quelonios nao foi ainda suficientemente documentada especialmente para especies aquaticas (Bury, 1979; Kaufmann, 1992, 1995). Neste estudo, as analises visuais dos mapas sugerem que os home range anuais se sobrepoem entre individuos e entre sexos, nao sendo possivel definir claramente uma territorialidade.

A observacao dos pontos de deteccao de cada animal mostra que apresentam sobreposicao espacial no periodo anual, mas cada vez que foram localizados, estavam em diferentes lugares, nunca proximos ou associados diretamente o que se pode associar com deslocamentos menores dos machos e que poderia estar relacionada tambem com fatores sexuais ou reprodutivos; segundo Berry e Shine (1980) a diferenca corporal dos machos, como em P. dumerilianus, pode ser relacionada com padroes de cortejo e acasalamento, que possui como componente, em alguns casos, a territorialidade e competencia.

As distancias extremas de deteccao ou captura de um individuo de uma populacao de quelonios mostram uma comprovada travessia entre areas diferentes e significativamente distantes relacionadas a migracao (Pluto e Bellis, 1988), ainda que neste estudo, apesar da significativa diferenca existente entre as distancias por sexo, nao foi possivel associar o fato com migracao. Ainda que as femeas possuam uma distancia maxima de deslocamento de 7,42km e os machos de 5,72km, pode-se afirmar, analisando o home range anual que nao existe migracao. Na verdade, so se apresenta neste estudo deslocamento diferencial por sexo e permanencia comparativamente maior dos machos.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao INPA por seu apoio, a FAPEAM (Fundacao de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas) pelo financiamento do estudo, a Fundacao Rio Lodge pelo apoio logistico oferecido, e aos colegas que nos ajudaram com as analises da informacao: Marina Antogiovanni Fonseca, Eduardo Martins Venticinque (Dadao) e Goncalo Ferraz.

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Vogt RC (2001) Turtles of Rio Negro. Em Chao NL, Petry P, Prang G, Sonneschien L, Tlusty M (Eds.) Conservation and Management of Ornamental Fish Resources of the Rio Negro Basin, Amazonia. Brazil Projet Piaba. Universidade do Amazonas. Manaus, Brasil. pp. 245-262.

Zar JH (1996) Bioestatistical Analysis. 3a ed. Prentice-Hall. Englewood Cliffs, NJ, EEUU. 718 pp.

Jaime De La Ossa V. Doutor em Biologia de Agua Doce e Pesca Interior, Instituto Nacional de Pesquisas de Amazonia INPA, Brasil. Professor, Universidad de Sucre, Colombia. Endereco: Grupo de Investigacion en Biodiversidad Tropical, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Calle 13a No 20-45. Edif. El Cairo. Apto. 402. Sincelejo, Sucre, Colombia. e-mail: jaimedelaossa@yahoo.com. Richard C. Vogt. Ph.D., Wisconsin University, EEUU. Pesquisador e Curador da colecao de Anfibios e Repteis, INPA, Brasil.
TABELA I
CAPTURA E MORFOMETRIA DE P. dumerilianus NO RIO ITU
(N = 80) E RIO CUMICURI (N=85), AMAZONAS, BRASIL

                              [masculinidad] (N = 28)

               Variaveis   Media [+ o -] SD     Amplitude

Rio Itu        CC          37,68 [+ o -] 2,42   33,20-43,40
               LC          29,12 [+ o -] 2,18   24,40-33,10
               A           15,99 [+ o -] 1,66   12,30-18,90
               CP          29,10 [+ o -] 4,05   21,30-34,60
               P            8,58 [+ o -] 1,31    5,10-11,10
               LK           8,97 [+ o -] 0,52    7,12-9,89
               Cau          8,93 [+ o -] 0,53    7,19-9,41

                              [masculinidad] (N = 26)

               Variaveis   Media [+ o -] SD      Amplitude

Rio Cumicuri   CC          38,76 [+ o -] 2,81   33,30-45,20
               LC          29,75 [+ o -] 1,69   27,40-32,70
               A           16,19 [+ o -] 1,25   13,40-18,00
               CP          29,74 [+ o -] 4,40   20,10-35,00
               P            9,45 [+ o -] 1,54    7,40-13,20
               LK           9,22 [+ o -] 0,31    8,67-9,96
               Cau          9,09 [+ o -] 0,27    8,34-9,82

                                [feminidad] (N = 52)

               Variaveis   Media [+ o -] SD     Amplitude

Rio Itu        CC          24,48 [+ o -] 4,96   16,50-34,30
               LC          18,57 [+ o -] 3,57   12,70-26,20
               A           10,18 [+ o -] 1,96    7,20-14,20
               CP          20,07 [+ o -] 4,31   13,30-29,70
               P            2,57 [+ o -] 1,21    0,90-5,90
               LK           5,04 [+ o -] 0,91    3,67-6,94
               Cau          3,94 [+ o -] 1,32    1,99-6,28

                                [feminidad] (N = 59)

               Variaveis    Mddia [+ o -] SD     Amplitude

Rio Cumicuri   CC          25,85 [+ o -] 5,60   14,00-37,80
               LC          19,45 [+ o -] 4,10   11,10-28,60
               A           10,22 [+ o -] 2,32    5,20-14,10
               CP          21,54 [+ o -] 4,78   12,10-31,90
               P            2,76 [+ o -] 1,65    0,30-7,90
               LK           5,39 [+ o -] 0,94    3,84-7,64
               Cau          4,52 [+ o -] 1,33    1,97-6,35

TABELA II
CAPTURAS E RECAPTURAS POR LOCAL E POR
PERIODO DE AMOSTRAGEM EM FUNCA DO SEXO
PARA OS RIOS ITU E CUMICURI, AMAZONAS

Area       Sexo    Captura   Recapturas por periodo

                             1   2   3   4   5   6

Itu        Macho     28      0   2   2   3   5   4
           Femea     52      0   1   2   1   3   2
           Total     80      0   3   4   4   8   6

Cumicuri   Macho     26      0   1   3   3   3   6
           Femea     59      0   1   1   2   2   3
           Total     85      0   2   4   5   5   9

TABELA III
RESULTADO DO MODELO POPAN. (* RIO ITU),
(** RIO CUMICURi), (1 [masculinidad]), (2 [feminidad])

Parametro   Estimado     Erro     Minimo    Maximo
                       standard

Phi *         0,543      0,053      0,437     0,645
Phi **        0,320      0,034      0,256     0,391
P *           0,686      0,040      0,601     0,760
P **          0,416      0,061      0,301     0,540
N * 1        43,609      5,663     36,016    59,418
N * 2       128,888     24,753     93,406    94,059
N ** 1       39,045      5,283     32,076    54,003
N ** 2      149,185     27,999    108,764   222,438

TABELA IV
OCUPACAO TERRITORIAL DE P. dumerilianus ANALISANDO DADOS
DE TELEMETRIA PARA O RIO CUMICURI, AMAZONAS

Sexo     HR      Max     Area com     Sobreposicao   Sobreposicao
                        sobreposicao      com 1         com 2
                                        individuo      individuos
                                           (%)            (%)

F      1211,51    8,87     891,06         19,27          43,31
F      1039,89    6,73     666,28         18,34          32,96
F       400,68    8,06     384,82         13,77          49,13
F      1499,86    6,77    1057,37         26,09          35,55
F         2,088   6,7        2,08          0,799         99,20
M      1071,75    4,07     803,54         50,09          24,88
M      2595,91    0,97    1477,5          42,17          14,74
M       173,13    4,24     132,65         19,05          57,56
M       489,7     3,53     489,7          42,20          57,79
M       520,39    5,8      518,85         77,41          22,29

Sexo   Sobreposicao   Sobreposicao
          corn 3         total
        individuos        (%)
           (%)

F         10,96          73,55
F         12,77          64,07
F         33,14          96,04
F          8,85          70,49
F           0           100,00
M           0            74,97
M           0            56,91
M           0            76,61
M           0           100,00
M           0             99,7

HR: home range (ha), Max: distancia maxima de deslocamento (km).
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Author:De La Ossa V., Jaime; Vogt, Richard C.
Publication:Interciencia
Date:Jan 1, 2011
Words:5091
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