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Polimorfismo en Phaseolus vulgaris var. aborigineus (Fabaceae). Evidencias que indican hibridacion natural.

RESUMEN

Se estudio una poblacion polimorfica de Phaseolus vulgaris var. aborigineus que crece en el Noroeste de Argentina. Para dilucidar el origen de este polimorfismo fueron coleccionadas algunas plantas que pertenecian a la van aborigineus, otras que exhibian dimorfismo floral y plantas que presentaban ciertos caracteres particulares. Luego de realizarles tratamientos de fecundacion libre y autopolinizacion, se sembraron las semillas producidas en un in vernaculo, aisladas del acceso de visitantes potencialmente polinizadores. Se siguio el crecimiento de cada planta hasta su fructificacion. Se registro el numero de plantas que se murieron debido a las infecciones. El numero de plantas que florecieron y fructificaron fue registrado con el fin de estudiar su exito reproductivo. Se analizaron los caracteres florales y se realizaron mediciones de las legumbres y sus semillas. Con los resultados obtenidos, las autoras concluyeron que los individuos que exhibian el dimorfismo floral probablemente sean el resultado de hibridacion e introgresion entre la var. aborigineus y cultivares primitivos. Esta hipotesis se sustenta por la presencia de segregacion divergente, observada en la descendencia que exhibia esta segregacion. Otros cultivares permiten un flujo genico entre las entidades parentales, con la consecuencia del establecimiento de una poblacion hibrida coexistente con sus entidades parentales. Quizas como resultado de la introgresion, los ejemplares de la linea con caracteristicas diferenciales exhiben caracteres diferentes a los de sus progenitores. Los resultados de la autopolinizacion y de la fecundacion libre en los individuos asignados a la var. aborigineus, demuestran que la fecundacion libre aporta una gran plasticidad genetica, porque las generaciones posteriores persisten y son resistentes a las infecciones. Se hizo un seguimiento de la descendencia de la F1. Las plantas que pertenecian a la var. aborigineus, sometidas a fecundacion libre, exhibieron crecimiento rapido y fueron saludables, mientras que la descendencia de los individuos con el dimorfismo floral mostraron caracteristicas que permitieron concluir la posible existencia de degeneracion de la progenie hibrida; estas caracteristicas fueron: radicula recurvada con cotiledoncs que nunca surgen, apice de las plantulas que se muere rapidamente, desarrollandose luego ramas en la axila uno de los cotiledones, y muerte de las plantulas despues de algunas semanas. La dcgeneracion de la progenie hibrida indica que un flujo genico no deseado en el area podria conducir a la disminucion poblacional de la variedad silvestre en el area de estudio. El vigor, alto exito reproductivo y resistencia a enfermedades de los ejemplares correspondientes a la van aborigineus cuyo progenitor fue tratado para fecundacion libre, y la progenie de la linea diferente estabilizada, son indicadores de la necesidad de preservar este germoplasma para evaluar su potencial agronomico a breve plazo. Los analisis de ADN ya iniciados permitiran confirmar las hipotesis aqui planteadas.

Abstract: A polymorphic population of Phaseolus vulgaris var. aborigineus growing al the Northwest of Argentina was studied. In order to know the origin of this polymorphism, some plants belonging to the var. aborigineus, other plants showing floral dimorphism and other individuals with particular characters were collected. Their seeds, obtained after field-work treatments of autogamy and free pollination, were sown in a greenhouse, isolated of the access of pollinators. The growth of each plant was followed until its fructification, and the number of plants that died due to infections was recorded. The number of plants that flowered and fructified was registered in order to study their reproductive success. The floral, fruit and seed qualitative and quantitative characters were documented. With the results obtained, the authors concluded that those individuals that showed floral dimorphism are probably a result of hybridization and introgression between the var. aborigineus and "old cultivars". This hypothesis is supported by the presence of divergent segregation, observed in the offspring of the plants with this segregation. Other crops should allow the genio flow between the parental entities, with the consequence of the establishment of an hybrid population coexistent with their ancestors. Perhaps, as a result of introgression, the stabilized lines exhibit characters different from their parental varieties. The results of autopollination and free pollination in those individuals assigned to var. aborigineus, showed that free pollination brings a great genetic plasticity, because next generations can persist and resist infections. The offspring of the F1 was followed. The plants that belonged to var. aborigineus, product of free pollination, exhibited fast growth and were healthy, while the descendant of the individuals with the floral dimorphism showed characteristics that allowed to conclude the possible existence of degeneration of the hybrid progeny; this characteristics were: curled radicles with cotyledons that never emerge, plantule's apex that soon the with the following development of branches from the cotyledon's axil, and death after some weeks. This degeneration indicates that an unwanted gene flow in the area could lead to a decline in the wild bean population. The vigor, high reproductive success and resistance to illnesses of the individuals corresponding to the var. vulgaris, whose progenitor was treated for free fecundation, and the offspring of the plants with cultivated characteristics, are indicative of the necessity of preserving this germplasm to evaluate its agronomic potential to brief term. The DNA analyses already initiated, will allow the confirmation of the hypotheses outlined in this work.

Key words: Phaseolus vulgaris, Fabaceae, natural hybridization, morphological studies, reproductive success.

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Entre las especies de "porotos" o "frijoles", Phaseolus vulgaris L. es una de las mas importantes como cultivo alimenticio. En el Noroeste argentino existe una entidad silvestre distinta de las comunmente cultivadas como "porotos", a la cual Burkart (1952) asigno la categolia rango de especie. Baudet (1977) considero que esta entidad es una variedad de Phaseolus vulgaris, y Marechal et al. (1978) senalaron que P. vulgaris var. aborigineus (Burk.) Baudet constituye la forma silvestre de los porotos cultivados.

Freyre et al. (1996) detectaron en Bolivia la existencia de hibridacion natural e introgresion entre P. vulgaris var. aborigineus y formas cultivadas de P. vulgaris mediante estudios exomorfologicos de las semillas y marcadores RAPDs. En Chile tambien se observo el producto de hibridacion natural (Paredes y Gepts 1995), y en la region Mesoamericana fueron detectados vatios sitios con complejos hibridos formados por la variedad aborigineus, por los cultivares y por tipos denominados "weedy" (Beebe et al. 1997). Otros autores (Cattan-Toupance et al. 1998) analizaron poblaciones de las provincias argentinas de Jujuy, Salta y Tucuman, y, mediante la aplicacion de tecnicas de electroforesis de proteinas y marcadores RAPDs, detectaron la existencia de polimorfismo en varias de ellas.

En 1995, durante el estudio sobre la biologia floral y el sistema reproductivo de P. vulgaris var. aborigineus (Hoc y Amela Garcia 1999), se observo polimorfismo en las caracteristicas florales de una poblacion que crecia en la Quebrada del Toro (Depto. Rosario de Lerma, Prov. Salta, Argentina).

Sobre la base de las observaciones de Hoc y Amela Garcia (1999) y de los resultados de Freyre et al. (1996), se decidio analizar el exito reproductivo y la descendencia de cada planta que exhibia una morfologia diferente, a los efectos de comenzar a dilucidar el posible origen y la persistencia de la variabilidad hallada en la Quebrada del Toro.

MATERIAL Y METODOS

Generacion parental. Observaciones de campo: Durante 1995 se trabajo con una poblacion de Phaseolus vulgaris var. aborigineus que crecia en la Quebrada del Toro (24[grados]54, S, 65[grados]38, W) (Depto. Rosario de Lerma, Prov. Salta, Argentina). Parte de los ejemplares estudiados fueron herborizados, depositados en el Herbario de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires (BAFC), y tienen los siguientes numeros de exsiccata: Hoc 283, Hoc 346, Hoc 357. Ademas, se analizo otro ejemplar que presentaba caracteristicas particulares, distintas de las precedentemente citadas (exsiccatum: Hoc 359).

Se procedio a la identificacion de cada individuo con su numero de exsiccatum y una sigla correspondiente al tratamiento a que fueran sometidas sus flores:

--A!: autogamia espontanea mediante el embolsado de cada capullo proximo a abrirse.

--FL!: polinizacion libre, mediante el marcado de cada capullo proximo a abrirse y realizando un seguimiento durante la antesis, para corroborar si concurrian visitantes polinizadores.

Para la determinacion del sistema reproductivo se siguio la metodologia descripta en Dafni (1992) y Hoc y Amela Garcia (1999).

Las flores de cada individuo fueron caracterizadas midiendo el largo y la forma de las alas. Ademas, se registro la forma del estandarte.

Observaciones de laboratorio: Las legumbres y las semillas obtenidas de cada flor segun el tratamiento, fueron caracterizadas, tomandose las siguientes mediciones: largo, ancho y espesor de la legumbre, largo de su rostro; angulo de divergencia de la legumbre respecto de su eje portador, coloracion de la misma; largo, ancho y espesor de las semillas.

Analisis de la F1: En noviembre de 1997 se dispusieron 112 semillas rotuladas segun el ejemplar parental, en capsulas de Petri acondicionadas para su germinacion. Transcurridas 48 horas, las plantulas fueron transferidas a macetas de 101, conteniendo desde la base hacia la boca, piedra partida, arena y tierra mejorada. Estas macetas previamente numeradas segun el progenitor y tratamiento, fueron ubicadas en un invernaculo situado en el predio de la Ciudad Universitaria perteneciente a la Universidad de Buenos Aires, con condiciones de temperatura y humedad no controladas artificialmente, pero aisladas del acceso de visitantes potencialmente polinizadores. En cada plantula se midio el largo y ancho de la primera hoja simple, y se registro su crecimiento hasta la fructificacion. La floracion comenzo el 4/3/98 y la fructificacion culmino el 19/5/98. Durante ese periodo se registro el numero de plantas muertas debido a enfermedades asi como aquellas que exhibieron mayor vigor.

Las flores, frutos y semillas producidas fueron caracterizadas realizando las mismas mediciones que en los progenitores. Ademas, se registro la posicion de cada semilla por legumbre y, de haber abortos, se registro el numero y posicion de los rudimentos.

Se analizo el exito reproductivo de cada ejemplar promediando el cociente: no de semillas producidas /no de ovulos por flor, y transformando el valor medio a porcentaje. Posteriormente se realizo un promedio de exito en la progenie de cada ejemplar parental sometido a autofecundacion o fecundacion libre.

Analisis de la F2: En noviembre de 1998, enero, noviembre y diciembre de 1999 se procedio a sembrar semillas producidas por las plantas cultivadas en la Ciudad Universitaria; a estas se les realizo el procedimiento descrito anteriormente.

Analisis Numerico: Se calcularon las medias muestrales y desvios standard de las variables largo, ancho y espesor de las semillas de los individuos recolectados en la naturaleza (283, 346, 357 y 359), asi como de las progenies derivadas de autofecundacion y fecundacion libre que fueron cultivadas en Buenos Aires. Del mismo modo, se calcularon las medias muestrales y desvios para las variables largo y ancho de la primera hoja simple en las progenies de los ejemplares 283, 357 y 359.

Se realizaron analisis de varianza de un factor para cada una de las variables. Se efectuaron los contrastes entre progenitores, entre individuos de cada progenie, asi como entre progenitores y progenie.

Se llevo a cabo un analisis numerico multivariado (Analisis Discriminante) con el objeto de estudiar las posibles relaciones entre individuos de cada progenie y entre progenies. El Analisis Discriminante es una tecnica de ordenacion, basada en una matriz de similitudes entre caracteres, cuyo objetivo es el de encontrar una o mas combinaciones lineales de las variables observables, que maximicen las diferencias entre grupos determinados a priori. Estas combinaciones (variables canonicas) permiten representar a los individuos en un espacio de dos o tres dimensiones.

Para llevar a cabo este analisis, se consideraron los siguientes caracteres: largo de las alas florales; largo, ancho y espesor de semilla; largo, ancho y espesor de la legumbre, largo de su rostro y angulo de divergencia de la misma respecto de su eje portador, tomando en cuenta a todos los individuos de la progenie de los ejemplares procedentes de Salta. Los individuos fueron graficados en un plano delimitado por las dos primeras variables canonicas. Para estos analisis se utilizo el paquete de programas STATISTICA 5.1 (Anonimo 1998).

RESULTADOS

Polimorfismo: La morfometria permitio confirmar las observaciones realizadas previamente en el campo acerca de la existencia de una poblacion polimorfica, detectandose diferencias en la morfologia floral y en los frutos, determinandose la existencia de:

1. Individuos que exhibian las caracteristicas tipicas de la variedad aborigineus (silvestre), de flores con estandarte resupinado y alas menores de 10 mm long, de contorno orbicular (FLN = flor normal), legumbres lisas (Ejemplar 283) o lisas y moteadas (Ejemplar 346).

2. Individuos que exhibian ciertas caracteristicas de las lineas cultivadas, de flores con estandarte cuculado, alas mayores de 12 mm, de contorno eliptico (FLG = flor grande) y legumbres moteadas (Ejemplar 359).

3. Individuos que exhibian caracteristicas de presuntos hibridos con dimorfismo floral en cuanto al tamano de las alas y a la forma del estandarte (FLN y FLG) y legumbres lisas (Ejemplar 357).

Analisis de la F1

1. Plantulas: Los resultados del analisis numerico para el caracter primera hoja simple, son presentados en la Fig. 1. Aunque no existen diferencias significativas entre progenies, se evidencia una tendencia: las plantulas descendientes de aquellos progenitores con morfologia tipica de la variedad aborigineus presentan menores dimensiones que las descendientes del ejemplar presuntamente hibrido (357 FLN, FLG, FL!) y que las descendientes del ejemplar con caracteristicas particulares (359 FL!).

[FIGURA 1 OMITIR]

2. Legumbres: Se cosecharon legumbres de las plantas numero:

2, 4, 5, 7, 10, 41, 76, 78, 104, 105 y 106 (descendientes del ejemplar 283 FL!).

20 al 25, 57 (descendientes del ejemplar 357 FLG FL!).

60 al 63, 87 al 94 y 97 (descendientes del ejemplar 357 FLN FL!).

26, 27, 28 al 30 y 33 (descendientes del ejemplar 359 FL!).

75, 79 al 86 (descendientes del ejemplar 346 A!).

96, 98, 99, 100, 102, 103, 110 y 112 (descendientes del ejemplar 283 A!).

Las plantas 76 y 81 presentaron legumbres moteadas, las plantas 10, 61 y 87 legumbres lisas y moteadas, y las restantes solo lisas.

3. Dimensiones de las semillas: Las dimensiones de las semillas recolectadas en el estudio de campo (progenitores), segun el tratamiento aplicado, fueron comparadas con las de su progenie (Fig. 2). El analisis de los graficos muestra:

[FIGURA 2 OMITIR]

El analisis de los parametros largo y ancho en las semillas producidas por los ejemplares 283 FL!, 283 A! y 346 A! (Fig. 2 A, B, D y E) no muestra diferencias significativas entre ejemplares parentales ni entre tratamientos. Sin embargo, para el parametro espesor se detecta la existencia de diferencias significativas (p<0.05) entre el tratamiento FL! versus A! (Fig. 2 C).

La progenie del ejemplar 283 FL! presenta variabilidad, especialmente, los valores medios de las caracteristicas analizadas en los ejemplares 2, 5, 10, 76 y 78, fueron mayores que aquellos del progenitor. Por el contrario, el ejemplar 4 exhibe valores significativamente menores (p < 0.05) (Fig. 2 A, B y C).

Los resultados obtenidos en la progenie del ejemplar 283 A! respecto de los parametros largo, ancho y espesor (excepto los ejemplares 100 y 112 para este ultimo parametro) indican que existe una tendencia al mantenimiento de las dimensiones observadas en el parental (Fig. 2A, B y C).

En la progenie del ejemplar 346 A! se observa segregacion (Fig. 2 D, E y F). Algunos individuos mantienen las dimensiones del ejemplar parental (ej.: 80, 86); en la mayoria se observa una tendencia al aumento de las dimensiones, especialmente el 82 con mayor espesor, sin embargo, en esta progenie la dispersion es grande. En general, se observa un aumento de los valores medios muestrales en la progenie.

En las semillas producidas por cada morfo floral del ejemplar 357 FL! no existen diferencias significativas para los tres parametros (Fig. 2 G, H y 1). En la progenie del ejemplar 357 FLN (FL!) se observan dimensiones similares al ejemplar parental en los parametros largo y ancho, con la excepcion del ejemplar 61 que, al exhibir dimensiones mayores, introduce variabilidad. Con respecto al parametro espesor, la progenie exhibe dimensiones significativamente menores que las del progenitor, a excepcion del ejemplar 61 que presenta dimensiones mayores. La progenie del ejemplar 357 FLG (FL!) exhibe valores similares al progenitor para los parametros largo y ancho, sin embargo, para el espesor, se observo variacion (Fig. 2 G, H y I).

El caracter largo de la semilla no presenta variacion significativa entre el progenitor 359 FL! y su progenie (Fig. 2 J). Con respecto al caracter ancho, la progenie exhibe valores significativamente menores (p < 0.05) a los del ejemplar progenitor (Fig. 2 K). En el parametro espesor, solo el ejemplar 29 exhibe similitud con el parental (Fig. 2 L).

4. Analisis Discriminante: En el espacio generado por las dos primeras variables canonicas, los individuos descendientes del ejemplar 359 (con caracteristicas particulares) se diferencian claramente de la progenie de la var. aborigineus tipica (ejemplares 283 y 346) y del presunto hibrido (ejemplar 357, ver Fig. 4). En la nube de puntos que agrupa las progenies de los individuos de la var. aborigineus (ejemplares 283 y 346) y del presunto hibrido (ejemplar 357) se observa una tendencia entre los descendientes del ejemplar 283 a exhibir mayor dispersion en el sentido de la primer variable canonica, corroborando los resultados expresados en el punto 2 (Dimensiones de las semillas de la progenie). El ejemplar 81, descendiente del 346 A!, que presenta legumbres moteadas, no caracteristicas de la variedad aborigineus, se encuentra alejado de la nube de puntos conformada por los individuos de la misma progenie en el sentido de la segunda variable canonica, a la cual aportan en mayor proporcion las dimensiones del fruto (en sentido positivo, el largo) (cfr. Fig. 3). Es posible confirmar que la descendencia del ejemplar 283 FL! presenta la morfologia de las alas y el estandarte que corresponden a la forma tipica de la var. aborigineus. Algunos de los descendientes del ejemplar con distintos morfos florales (357), exhiben la morfologia del ejemplar con caracteristicas particulares (359) (Fig. 4 C, D).

[FIGURAS 3-4 OMITIR]

5. Exito reproductivo: La progenie del ejemplar 283 FL! exhibe un alto exito reproductivo (81.19% en promedio), sin embargo, se registro una gran dispersion. Los ejemplares 2, 4, 5, 7, 10 y 76 presentan semillas abortadas en la base de la legumbre (Fig. 5A).

[FIGURA 5 OMITIR]

La progenie del ejemplar 283 A! exhibe menor exito reproductivo que la del anterior (69.25% en promedio). El mayor porcentaje de semillas abortadas estan en la base de la legumbre (Fig. 5A).

La progenie del ejemplar 346 A!, correspondiente a la var. aborigineus, exhibio similar exito reproductivo (70.04%) que la descendencia del 283 A!, registrandose semillas abortadas en la base de la legumbre (Fig. 5B).

La progenie del ejemplar 357 FLN exhibe un exito reproductivo promedio del 62.32%. Las semillas abortadas se encuentran en la posicion basal de la legumbre (Fig. 5C).

La progenie del ejemplar con caracteristicas particulares (359) exhibio un exito reproductivo menor que la var. aborigineus (77.01%), aunque la diferencia no es significativa. Se detecta un mayor porcentaje de semillas abortadas en la base del fruto (Fig. 5D).

Debe destacarse el vigor de la progenie del ejemplar 346 correspondiente a la variedad aborigineus, y de la descendencia del 359, con caracteristicas particulares. Estas plantas llegaron a superar los 3 m de altura, mientras que las progenies de los otros ejemplares alcanzaron como maximo los 2 m. (Fig. 4, A y B).

Analisis de la F2: Siembra de noviembre de 1998.

F2 del ejemplar 283 A!: de las diecinueve semillas sembradas, producidas por los ejemplares 98, 100, 102, 103 y 110, solo tres germinaron y desarrollaron plantas que no llegaron a florecer.

F2 del ejemplar 283 FL!: las semillas obtenidas del ejemplar 105 no germinaron, sin embargo, de diez semillas producidas por el ejemplar 10, se desarrollaron plantas que en enero de 1999 presentaban ramas de segundo grado.

F2 del ejemplar 346 A!: fueron sembradas cinco semillas de cada uno de los ejemplares 79, 83 y 84; de los dos primeros no germino ninguna semilla y del tercero, solo una desarrollo una planta que presentaba ramificaciones secundarias en el mes de enero, pero no llego a florecer.

Siembra de enero de 1999:

F2 del ejemplar 357 FLN: fueron sembradas ocho semillas producidas por el ejemplar 57; cinco plantulas exhibian raiz primaria fotosintetizante, raices secundarias y cotiledones emergentes con la plumula no completamente desarrollada. Las tres restantes presentaban raiz primaria y secundarias, pero ni los cotiledones ni la plumula emergieron. Tres semillas obtenidas del ejemplar 61 fueron sembradas, dos plantulas murieron por estrangulamiento en el hipocotile, y la tercera constaba de un eje con ramificaciones de segundo grado, sin embargo, no llego a florecer.

Siembra de noviembre y diciembre del ano 1999:

F2 del ejemplar 346 A!: fueron sembrados diez semillas del ejemplar 86 y germinaron siete. Las plantulas mostraron un desarrollo normal durante la primer semana, luego se produjo una zona de debilidad en el tallo (estrangulamiento). Si esta zona se encontraba en el hipocotile, las plantulas morian, pero si ocupaba el epicotile, moria el apice y surgian yemas en el nudo cotiledonar que continuaban el crecimiento. Las plantulas fueron transplantadas a macetas de 10 1 y fueron mantenidas en invernaculo, pero ninguna llego a florecer.

F2 del ejemplar 357 FLN: del ejemplar 61 germino el 100% de las semillas sembradas. Las plantulas obtenidas exhibieron las mismas caracteristicas que en el caso anterior. Cuando las yemas cotiledonares retomaban el crecimiento, una de ellas se desarrollaba mas que la otra, adquiriendo la dominancia apical. Igualmente las plantas no llegaron a florecer (Fig. 6).

[FIGURA 6 OMITIR]

F2 del ejemplar 283 A!: no germino ninguna semilla del ejemplar 102.

F2 del ejemplar 359 FL!: germinaron todas las semillas del ejemplar 29. En un caso se observo un desarrollo anormal de la radicula, que presentaba un aspecto circinado. Las plantulas obtenidas sufrieron el mismo estrangulamiento que el observado en la progenie del ejemplar 61 (F2 de 357 FLN). Igualmente las plantas muneron antes de florecer (Fig. 7).

[FIGURA 7 OMITIR]

DISCUSION

El analisis de la progenie indica que en la descendencia del ejemplar 357FL! (presunto introgresante entre la var. aborigineus y la variedad cultivada) existe una segregacion divergente bipolar nunca antes registrada (cfr. Freyre et al. 1996), la cual podria haber sido utilizada como base para la seleccion de semillas por las culturas andinas precolombinas. Los actualmente conocidos como cultivares primitivos serian el resultado de esa seleccion. Debe notarse que los ejemplares 89 y 97 en la Fig. 3 presentan una posicion intermedia entre el grupo de la var. aborigineus y el ejemplar con caracteristicas particulares. No solo los caracteres cuantitativos avalan la hipotesis de que el ejemplar parental seria un presunto hibrido, ademas, la morfologia de las piezas florales constituye otro elemento de juicio relevante: la forma de las alas es eliptica, no orbicular como en la variedad aborigineus, y la forma del estandarte es cuculada como en ciertas lineas cultivadas, no recurvada como en la variedad aborigineus. Los analisis de ADN ya iniciados permitiran establecer el origen de esta linea, dado que se presume introgresion con cultivares primitivos.

Se ha notado en la progenie de los ejemplares representantes de la var. aborigineus, una diferencia notable segun el tratamiento al que fueran expuestas las flores del ejemplar parental: mientras que en la descendencia del ejemplar 283 FL! se observa variabilidad, seguramente debida al flujo genico intravarietal, en la descendencia del ejemplar 283 A! se observa un mantenimiento de los caracteres matemos para los parametros largo y ancho de la semilla. Asimismo, su menor dispersion esta expresada en el diagrama del Analisis Discriminante (Fig. 3), y reflejaria el efecto de la autofccundacion, es decir, una disminucion en la variabilidad.

Por el contrario, la descendencia del ejempiar 346 A!, tambien representante de la var. aborigineus, exhibe una segregacion divergente, es decir, tendencia a un aumento de las dimensiones seminales o a un mantenimiento de las mismas. Se infiere que el ejemplar parental 346 A! no habria recibido solo flujo genico de la var. aborigineus, sino tambien polen de otros cultivares (cfr. Fig. 2).

El analisis de la descendencia del ejemplar con caracteristicas particulares (359 FL!), indica que existe una diferencia significativa respecto de los ejemplares con caracteristicas silvestres para las variables analizadas. El Analisis Discriminante corrobora esta aseveracion, ya que la nube delimitada por esta progenie se diferencia netamente del resto en el sentido de la 1 variable canonica, a la que aportan en mayor medida las magnitudes de la semilla. Se infiere, en consecuencia, que este ejemplar seria el representante de una linea estabilizada. Tal como se expuso en Resultados, parte de la progenie exhibe una tendencia a la reduccion de las dimensiones respecto de los tres parametros en las dimensiones seminales. Marechal et al. (1978) y Beebe et al. (1997), senalaron que la coexistencia de la variedad silvestre con cultivares comerciales daban origen a lineas intermedias. Los resultados obtenidos en este aporte corroboran estas aseveraciones.

Los resultados del analisis sobre exito reproductivo revelan que en la descendencia de los individuos correspondientes a la var. aborigineus con caracteristicas de silvestre (283 FL!), el exito es grande; mientras que en la descendencia de aquellos sometidos a autofecundacion (283 A!), el exito es menor. Es posible inferir entonces, que las autofecundaciones repetidas deprimirian la produccion de semillas.

En la descendencia del individuo 357 FL!, el exito reproductivo promedio es significativamente menor que el de la progenie del 283 FL!. Sin embargo entre la descendencia, algunos individuos exhiben un valor alto (cfr. Fig. 5), mientras que el resto contribuye con menos del 50% al exito reproductivo promedio de la progenie. Esto estana evidenciando que la segregacion divergente bipolar tambien afecta al exito reproductivo de los descendientes.

En la descendencia del ejemplar con caracteristicas particulares (359 FL!) se observa un alto exito reproductivo, similar al de la var. aborigineus.

Se desea destacar que en todas las legumbres de la F1 se registra aborto de semillas ubicadas en la base, estos resultados concuerdan con el de Nakamura (1988), quien infiere seleccion materna con base al genotipo del polen. Los resultados aqui presentados, especialmente en la progenie de los ejemplares sometidos a autogamia, indican que existe competencia por los tubos polinicos, pero no seleccion por el genotipo del polen.

Con base en los resultados obtenidos en el presente estudio, es posible inferir que la simpatria de la variedad aborigineus y las lineas cultivadas permitiria un flujo genico conducente a la desintegracion de ambas entidades. El impacto producido por la actividad humana en el area, que no refleja una intencion de preservar la biodiversidad existente, seria el factor desencadenante de este flujo genico.

Analisis de la F2: Los resultados del analisis de la progenie realizado durante el periodo 1998/2000 indican que los descendientes del ejemplar 283 FL! presentaron mayor supervivencia y resistencia que aquellos sometidos a autofecundacion (ejemplares 283A!, 346 A!). Estos resultados indican que al menos durante una generacion, es posible mantener el vigor de la descendencia mediante autopolinizacion, pero se requiere de polinizacion cruzada para que esta caracteristica perdure.

Algunos de los descendientes del ejemplar con presunto origen hibrido (357 FL!, FLN, FLG), exhibieron problemas durante su desarrollo, lo cual podria ser interpretado como degeneracion de la progenie hibrida. Sin embargo, otros llegaron a desarrollarse con vigor, aunque no resistieron el ataque de infecciones e infestaciones.

Los resultados obtenidos indican que existe polimorfismo en las poblaciones de la var. aborigineus en, al menos, una localidad del Noroeste de Argentina como consecuencia de hibridacion natural por antropizacion del ambiente, lo cual coincide con los resultados obtenidos por Freyre et al. (1996) y Beebe et al. (2001). Teniendo en cuenta los resultados del presente aporte, se implementaran nuevos estudios a nivel poblacional en otras areas de Jujuy, Salta y Tucuman, con el fin de analizar la variabilidad existente, y aportar elementos de juicio como para implementar planes de preservacion del germoplasma nativo.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a la Universidad de Buenos Aires y al CONICET por los subsidios otorgados, con parte de los cuales fue financiada la presente investigacion.

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Patricia S. Hoc, Shirley M. Espert, Susana I. Drewes & Alicia D. Burghardt

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. U.B.A, Pab. 2, 4 Piso. Ciudad Universitaria. C1428 EHA. Buenos Aires. Argentina. T.E./Fax: 54-11-45763384; hoc@bg.fcen.uba.ar.

Recibido 28-XI-2001. Corregido 23-IX-2002. Aceptado 23-IX 2002.
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Title Annotation:frijoles/porotos/habas
Author:Hoc, Patricia S.; Espert, Shirley M.; Drewes, Susana I.; Burghardt, Alicia D.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2003
Words:5292
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