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Polen de Zingiberales de humedales rioplatenses y selvas subtropicales del NE de la Argentina.

Pollen of Zingiberales from the Rio de la Plata wetlands and subtropical rainforests of northeastern Argentina

Introduccion

Las Zingiberales incluyen plantas herbaceas cuyas hojas tienen laminas bien desarrolladas, con venas paralelas y transversales y frecuente presencia de ceras epicuticulares. Sus inflorescencias tienen flores dispuestas en cimas helicoidales, asociadas a bracteas comunmente persistentes; hay variacion en el numero y morfologia de los estambres, son comunes los tipos foliarizados petaloides y es frecuente la presencia de nectarios septales. El tapete es generalmente plasmodial, un caracter tambien presente en Commelinales e invade los loculos de la antera, ya sea como periplasmodio o en forma celular, y envuelve los microsporocitos en el curso de su desarrollo (Dahlgren et al. 1985, Furness & Rudall 1999).

Los granos de polen en general son inaberturados (Zavada 1983, Dahlgren et at. 1985, Mangaly & Nayar 1990), aunque se encuentran espiroaberturados en Costaceae y monosulcados en algunas Zingiberaceae. Presentan un esporodermo constituido por una exina delgada y una intina mas gruesa que la exina, generalmente formada por dos capas bien perceptibles. Kress et al. (1978) analizaron la ultraestructura de la pared de los granos de Heliconia, un genero tratado posteriormente por Sanabria et al. (2007) en especies de Venezuela. Stone et al. (1981) estudiaron la ontogenia de la exina de Tapeinochilos (Costaceae), mientras que la pared del polen de Strelitzia reginae fue comparada con algunas Laurales por Hesse & Waha (1983) y analizado posteriormente por Stone (2009). Furness & Rudall (1999) estudiaron la microsporogenesis en Monocotiledoneas, describieron sus tipos en el orden y analizaron los datos conocidos hasta ese momento sobre la abertura de los granos de polen en las familias. Zona (2001) efectuo una amplia prospeccion de almidon en polen de monocotiledoneas comelinoides, que incluyo Zingiberales. Theilade et al. (2009) registraron la morfologia polinica de 18 especies de Zingiber mientras que Furness & Rudall (2001) presentaron un resumen de los caracteres del polen y anteras en monocotiledoneas, incluyendo aspectos de su aplicacion a la sistematica del grupo. Rowley & Skvarla (1974) y, mas recientemente, Ciciarelli et al. (2010) analizaron el polen de especies de Canna (Cannaceae).

La polinizacion ornitofila parece ser la mas difundida en el orden (Cronk & Ojeda 2008, Bleiweiss 1998, McGuire et al. 2007, 2014; Tripp & McDade 2014) y en algunas Zingiberales neotropicales se mencionan tambien abejas del genero Euglossine (Zucchi et al. 1969, Williams 1982, Ramirez et al. 2010). Sato (1948, 1960), Mahanty (1970) y Song et al. (2004), entre otros, analizaron la citologia y sugirieron que los numeros cromosomicos basicos en el orden son x = 7 (9) 11.

Juntamente con Arecales, Commelinales y Poales (APG II 2003, APG III 2009), las Zingiberales, integran el clado de las monocotiledoneas comelinoides, tratado como monofiletico sobre la base de la morfologia y la biologia molecular, como las secuencias rbcL, rbcL, atpB y 18S (Dalgren & Rasmussen 1983, Kress 1990, Chase et al. 1995, Duvall 1993, Kress 1995, Chase et al. 2000, Soltis et al. 2000, Freire Fierro 2004). Judd et al. (2002) las senalan como el orden mas avanzado de las Monocotiledoneas y consideran ocho familias: Cannaceae, monotipica, con unas 20-22 especies, predominantemente neotropicales (Ciciarelli & Rolleri 2008); Costaceae, con unos 7 generos y cerca de 100 especies de zonas tropicales de Asia, Africa y America; Heliconiaceae, tambien monotipica, con unas 7 especies neotropicales; Lowiaceae, con unas 15 especies agrupadas sub Orchidanta N. E. Brown, que crecen desde el S de China hasta Borneo; Musaceae, con 2 generos y 35 especies; Marantaceae, con 31 generos y unas 550 especies, predominantemente neotropicales; Strelitziaceae, con 3 generos y unas 7-8 especies de las regiones tropicales y sub-tropicales de America y Africa, y Zingiberaceae, la familia mas numerosa, con unos 50 generos y unas 1400 especies originarias del paleotropico (Indonesia y Malasia), introducidas o naturalizadas en Norteamerica, Mexico, Antillas, Mesoamerica, Sudamerica, Asia, Africa y Australia.

El orden se encuentra representado en la Argentina por cinco familias y siete generos, algunos con especies nativas, como Canna (Cannaceae), Heliconia (Heliconiaceae) y Thalia (Marantaceae) y otros con especies introducidas y naturalizadas, como Hedychium (Zingiberaceae) y Strelitzia (Strelitziaceae). Las Musaceae no son nativas pero se cultivan Musa balbisiana Colla, y los hibridos M. acuminata x balbisiana y Musa xparadisiaca. Se distribuyen predominantemente en la ecorregion de la selva paranaense del Noreste del pais, un area muy amplia que concentra una parte sustancial de la biodiversidad del territorio y representa, junto con la Mata Atlantica brasilena, uno de los grandes sectores selvaticos de America del Sur. Este sistema cubre en la actualidad la zona central y norte de la provincia de Misiones, en la Argentina y hacia el sur se extiende, fuera de esta zona, en forma de selvas riberenas o marginales asociadas a los bordes de los cursos fluviales de la cuenca del Rio de la Plata y llega hasta el estuario del rio de La Plata en forma de selvas en galeria, que son su continuacion natural. En las selvas subtropicales del NO del pais (provincias de Salta y Jujuy) crecen tambien especies nativas de Canna (Ciciarelli & Rolleri 2008) y Heliconia (Zuloaga et al. 2010).

Aqui se presenta un estudio de la morfologia del polen, efectuada con microscopia de luz (ML) y electronica de barrido (MEB), de los representantes nativos, naturalizados y tambien algunos cultivados de Zingiberales que crecen en humedales rioplatenses y selvas subtropicales del NE de la Argentina. Las especies seleccionadas son las siguientes: Canna glauca, C. indica (Cannaceae), Thalia geniculata y Maranta leuconeura (Marantaceae), la segunda de frecuente cultivo, Strelitzia nicolai y S. reginae (Strelitziaceae), Hedychium coronarium y H. gardnerianum (Zingiberaceae), estas ultimas introducidas en el area por medio de cultivo pero naturalizadas y ocasionalmente invasoras. Tambien se incluyo el polen de Alpinia zerumbet, originaria de los tropicos de Asia pero naturalizada en Brasil y cultivada asiduamente en el NE de Argentina, el de Heliconia psittacorum, originaria de Paraguay y frecuente en Misiones, H. brasiliensis, que crece nativa en el NO y NE de Argentina (provincias de Salta y Misiones) en similares ambientes de selva lluviosa subtropical y H. rostrata, que crece desde Honduras hasta Bolivia y se cultiva en el norte de la Argentina.

Los taxones seleccionados son poco conocidos desde el punto de vista palinologicoy Thalia geniculata se describe por primera vez. Las especies argentinas de Canna fueron estudiadas por Ciciarelli & Rolleri (2008) y por Ciciarelli et al. (2010), de modo que aqui se incluye solamente un breve analisis de los caracteres mas importantes de la familia y detalles de dos especies muy frecuentes en humedales rioplatenses, Canna glauca y C.indica, con el fin de ofrecer un analisis mas completo de los tipos de polen de representantes del orden en la cuenca del Plata y areas selvaticas relacionadas.

Materiales y Metodos

El estudio se realizo con materiales frescos recolectados en el curso de trabajos de campo, con muestras tomadas del herbario de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata (LP) y, en el caso de los ejemplares cultivados y algunos naturalizados, con muestras de polen tomadas in vivo de las plantas existentes en los Jardines y Arboretum de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales (UNLP) y del Jardin Botanico del Parque Saavedra de ciudad de La Plata. Una seleccion de los ejemplares utilizados se da a continuacion de las descripciones de cada taxon.

Los granos de polen se describieron usando los terminos que proponen Punt et al. (2007) y Hesse et al. (2009). Los aspectos considerados en las observaciones y descripciones fueron: simetria, forma y tamano de los granos, espesor, estratificacion y ornamentacion de la pared. Desde el punto de vista funcional, los granos se consideran inaberturados; el termino fue propuesto por primera vez por Iversen & Troels Smith (1950), utilizado por Punt et al. (2007) y Hesse et al. (2009) y se ha preferido en este trabajo en lugar del vocablo omniaberturado, original de Thanikaimoni (1984), que en este grupo se considera un sinonimo. Polenkit es el equivalente en espanol de pollenkitt (Knoll 1930); se utiliza aqui para designar la sustancia pegajosa, generalmente originada a partir del tapete (Punt et al. 2007, Hesse 1981, Hesse et al. 2009), mencionada con frecuencia con el sinonimo mas general de cemento polinico (Heslop-Harrison 1968).

El estudio se realizo con microscopio de luz (ML) y electronico de barrido (MEB), sin tratamiento previo, debido a la necesidad de conservar la intina. Los granos de Heliconia psittacorum y Thalia geniculata fueron secados y fijados en punto critico dado que colapsan facilmente sin este proceso; los de Maranta leuconeura son especialmente fragiles ante el tratamiento, razon por la cual se describen pero no se ilustran.

Se efectuaron 30 mediciones en cada ejemplar, utilizando ML. En los granos esferoidales o elipsoidales se midio el diametro mayor y en los oblados, heteropolares de Heliconia, el eje polar y el diametro ecuatorial. En relacion con el tamano se siguio a Erdtman (1969) quien considera granos pequenos (menos de 10 [micron]m), medianos (25-50 [micron]m), grandes (50-100 [micron]m), muy grandes (100-200 [micron]m) y gigantes (mas de 200 [micron]m). En los granos equinados la densidad de las espinas se calculo por campos de 400 [micron][m.sup.2].

Para la observacion con MEB, los granos de polen se colocaron sobre cinta adhesiva doble faz, fueron metalizados con oro paladio y examinados con un microscopio JEOL JSM T-1100, en el Servicio de Microscopia Electronica de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata.

Para la determinacion quimica de la sustancia de reserva de los granos en las especies estudiadas disponibles, se utilizo polen maduro de anteras dehiscentes recien coleccionadas. Se coloreo con Lugol (Johansen 1940) dentro de los 30 minutos de obtenido y examinado. La coloracion tiene lugar con rapidez si hay presencia de almidon y se considera positiva cuando el citoplasma se colorea de castano oscuro a negro-azulado. Para los estudios del polen de Hedychium y debido a que en la bibliografia se describen los granos sin almidon (Wang et al. 2004), se utilizo material fresco y material herborizado con un ano de antiguedad para observar posibles cambios relacionados con el tiempo de almacenamiento.

Resultados

En todos los taxones examinados de Zingiberales, con excepcion de las especies de Heliconia, los granos son mas o menos esferoidales o elipsoidales, apolares e inaberturados. En Heliconia son oblados, heteropolares, con el contorno ecuatorial circular y tambien presentan un area adelgazada de la pared en el polo distal, por lo que se designan como seudoaberturados.

El esporodermo esta formado por una exina comparativamente muy delgada y una intina mucho mas desarrollada en espesor. La relacion de grosor intina/exina puede ser muy amplia: es de 8:1 en Alpinia y Musa, de 6:1 en algunas especies de Heliconia, 5-6:1 en especies de Strelitzia, 2-4:1 en vista polar proximal de especies de Heliconia y en Thalia, y algo menor, 2:1 en Hedychium y Musa.

La exina es equinada, con espinas conicas agudas 5-6 [micron]m de altura y hasta 6 [micron]m de base, con la superficie rugulada a rugada, en Alpinia zerumbet (Fig. 1A-B), equinada, con espinas conicas mas pequenas, con bases angostas o anchas, de 2,5-3 [micron]m en especies de Canna (Fig. 1C-D), con la superficie rugulada a marcadamente rugada. Es micro-equinada, con espinas conicas bajas, que no sobrepasan 1 [micron]m de altura y anchura de sus bases, distribuidas uniformemente en una superficie con microperforaciones dispersas con un patron regular, en Heliconia psittacorum (Fig. 1E-F) y H. brasiliensis; las especies de este genero tienen granos bastante similares, heteropolares, funcionalmente monoporados, con una exina de grosor variable, generalmente mas delgada en el polo proximal que en el distal.

La exina es rugada en Musa acuminata x balbisiana (Fig. 2A-B), rugulada en Maranta leuconeura y Strelitzia regina (Fig. 3A-B). Es areolada en Strelitzia nicolai (Fig. 2C-D), rugulada a casi lisa en Hedychium coronarium (Fig. 3E), H. gardnerianum (Fig. 3CD), lisa en Thalia geniculata (Fig. 3) y Musa x paradisiaca, que presenta granos unidos en masulas compactas (Fig. 4B-C).

En casi todos los taxones estudiados, con excepcion de Thalia geniculata, es comun la presencia de polenkit que mantiene unidos a los granos de polen. La naturaleza, origen y aspecto de este aglutinante pueden ser muy diferentes. Es sumamente abundante en Heliconia, Hedychium y Musa. En Hedychium y en Musa el polenkit permite que los granos conserven la forma de la antera constituyendo una masula o agregado que no es resistente a la acetolisis (Fig. 4C). En Strelitzia se encontraron hebras celulares que mantienen unidos los granos, probablemente de naturaleza proteinica y sin resistencia a la acetolisis (Fig. 2D).

En especies de Canna son muy comunes las patinas de trifina, sustancia procedente de la desintegracion del tapete y que contiene materiales de las membranas rotas de las organelas celulares de aquel. La trifina no aparece como una capa completa sino en forma de manchas esporadicas de extension variable, ya que en Canna el tapete plasmodial no fusiona sus celulas para formar el tipico periplasmodio que invade el loculo de la antera y envuelve los microsporocitos para nutrirlos sino que sus celulas invaden individualmente el loculo sin formar periplasmodio.

Los granos de todos los taxones estudiados incluyendo a las dos especies de Hedychium dieron resultado positivo a la coloracion con solucion de Lugol, por la presencia de almidon como reserva.

Descripcion de los granos de polen

Cannaceae

Canna glauca L.

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes, de 66-80 [micron]m de diametro. Exina muy delgada, de menos de 1 [micron]m de espesor, gris oscuro, micro-rugulada a micro-reticulada, a veces casi rugado-plegada; extendida hasta la base de las espinas, intina de mayor grosor que la exina, hasta de 8 [micron]m. Ornamentacion equinada, con espinas mas claras y brillantes que la exina, conicas agudas, mas altas que anchas, de 2,5 x 3 [micron]m, distribuidas con una densidad de 8-10 espinas/campo de 400 [micron]m2. Superficie de las espinas lisa, granular en la base. (Fig. 1C).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: Ensenada, Punta Lara, Cabrera 4897, 617 (ambos LP). La Balandra, Ciciarelli et. al. 19 (LP). Ensenada, Punta Lara, Cabrera 731 (LP). Corrientes: Saladas, Tabay, s. coll. 3692 (SI). Entre Rios: Concordia, Schulz 134605 (LIL). Federacion, Isthilart, Schulz 559 (SI). Formosa: Laishi, ruta prov. 5 entre Laishi y Tatane, Guaglianone et al. 716 (SI). Brasil: Rio Grande do Sul: Arroyo Chanota, Krapovickas & Cristobal 34231 (SI).

Canna indica L.

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, medianos a grandes, de 40-63 [micron]m de diametro. Exina muy delgada, de menos de 1 [micron]m de espesor, gris, micro corrugado-reticulada a rugado-plegada, extendida hasta la base de las espinas, intina de mayor espesor que la exina, hasta de 8 [micron]m. Ornamentacion equinada, con espinas mas claras, conicas agudas, de 3,5 x 3 [micron]m, distribuidas con una densidad de 9-13 espinas/campo de 400 [micron][m.sup.2]. Superficie de las espinas lisa, granular en la base. (Fig. 1D).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: La Plata, Gonnet, cerca de Papini y Bordenave, Delucchi 2342 (LP). Ensenada, Punta Lara, Dawson 943 (LP). Chaco: sin localidad, Baggi 3166 (SI). Corrientes: Capital, Isla Meza, Rodrigo 837 (LP). Santa Fe: Obligado, Tacuarendi, Pire 740 (SI). Brasil: Santa Catarina: Xaxim, Smith y Reitz 12497 (SI). Paraguay: Presidente Hayes: Colonia Menonita, Mision Nueva Vida, Arenas 1561 (SI).

Heliconiaceae

Heliconia brasiliensis Hooker f.

Granos subesferoidales, heteropolares, oblados en vista ecuatorial, y casi circulares en vista polar, seudoaberturados, grandes de 70-80 [micron]m de diametro en vista ecuatorial. Exina delgada, de 0,8 [micron]m, Intina de mayor espesor, hasta de 2 [micron]m. Ornamentacion microequinada. Corpusculos de diferente tamano dispuestos en forma irregular sobre la superficie del esporodermo, no pertenecientes a la exina. Escaso polenkit.

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Misiones: Iguazu, Vanni 3592 (CTES). Paraguay: Caaguazu: Parque Nacional Guayaki, Fabris & Crisci 7165 (LP).

Heliconia psittacorum L.

Granos subesferoidales, heteropolares, oblados en vista ecuatorial, y casi circulares en vista polar, seudoaberturados, grandes de 64-74 [micron]m de diametro ecuatorial. Exina delgada, de 0,5 [micron]m. Intina de mayor espesor, hasta de 4 [micron]m, con dos capas claramente visibles y bien delimitadas. Ornamentacion microequinada, con espinas conicas de hasta 1 [micron]m de altura, distribuidas con una densidad de 85 (95) 100 espinas/campo de 400 [micron][m.sup.2] y separadas una de otra por areas de extension variable, de entre 25 y 100 [micron][m.sup.2] con la superficie del esporodermo micro-perforada y lisa, que forman un patron mas o menos regular de bandas perforadas y bandas compactas. Abundante polenkit. (Fig. 1E-F).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Misiones, Cerro Azul, de La Sota, Biancolini, Deferrari, Rolleri 6100 (LP). Leandro N. Alem, Cerro Azul, Krapovickas & Cristobal s. n. (LP). Brasil: Rio de Janeiro: Angras do Reis, Passarelli 130 (LP).

Heliconia rostrata Ruiz & Pav.

Granos de formas diferentes en la misma muestra, todos oblados, inaberturados pero variables, heteropolares con contorno ecuatorial circular y tambien elipsoidales o esferoidales con contorno triangular. Tamano tambien variable, los esferoidales medianos (32-42 [micron]m) y los triangulares mas pequenos (16-18 [micron]m). Intina de 4 [micron]m. Ornamentacion micro-equinada. Abundante polenkit.

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Misiones: Puerto Esperanza, Daciuk 1852 (LP). Colombia: Choco: Lellinger & de La Sota 607 (LP). Brasil: Rio de Janeiro: Angras do Reis, Passarelli 131 (LP).

Marantaceae

Maranta leuconeura E. Morren

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes a muy grandes, hasta de 100105 [micron]m de diametro. Exina delgada, de 0,5 [micron]m de espesor, Intina de hasta 3 [micron]m de espesor. Ornamentacion rugulada, con pequenos mamelones. No se observo polenkit.

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires, La Plata, Jardines y Arboretum Facultad de Ciencias Agronomicas y Forestales, Universidad Nacional de La Plata. Passarelli 133 (LP).

Thalia geniculata L. (Fig. 3F)

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes, de 70-75 [micron]m. Exina delgada, de 0,8 [micron]m. Intina hasta de 3 [micron]m. Ornamentacion lisa a microgranular. No se observo polenkit.

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: Capital Federal, Reserva Costanera Sur, Delucchi 3206 (LP). Ramallo, Torres Robles & Trevisan 723 (LP). Isla Martin Garcia, Hurrell & Jankowski 4252 (LP). Isla Martin Garcia, Hurrell, Ulibarri, Jankowski & Rodriguez 4348 (LP). Isla Martin Garcia, Hurrell, Belgrano, Jankowski & Mehltreter 3869 (LP). Corrientes: Concepcion, Pedersen 9087 (LP).

Musaceae

Musa acuminata x balbisiana Colla

Granos esferoidales apolares, inaberturados, grandes a muy grandes, de 94-106 [micron]m de diametro. Exina delgada, de 1 [micron]m de espesor; intina muy gruesa, hasta de 10 [micron]m, dividida en dos capas, la mas externa con canales visibles con ML. Ornamentacion rugulada. Abundante polenkit rodeando los granos. (Fig. 2A, B).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: La Plata, Jardines y Arboretum Facultad de Ciencias Agronomicas y Forestales, Universidad Nacional de La Plata. Passarelli 135 (LP).

Musa x paradisiaca L.

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, medianos, de 45-47 [micron]m de diametro. Exina delgada, de 0,8 [micron]m. Intina de 2 [micron]m de espesor. Ornamentacion ausente, superficie de la exina lisa con abundante polenkit que mantiene unidos los granos, formando una masa de polen compacta (puede extraerse por completo con una aguja histologica). Presencia de hebras de elastina que mantienen unidos a los granos de polen. Abundante polenkit. (Fig. 4A, B, C).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: Capital Federal, Reserva Costanera Sur, Delucchi 3206 (LP). Isla Martin Garcia, Hurrell, Ulibarri, L. Jankowski & Rodriguez 4348 (LP).

Strelitziaceae

Strelitzia nicolai Regel & K. Koch

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes, de 95-97 [micron]m. Exina muy delgada, de 0,5 [micron]m; intina gruesa, hasta de 10 [micron]m, en la que se distinguen claramente dos zonas o capas. Ornamentacion areolada, con microgranulos. Abundantes hebras de elastina que mantienen unidos a los granos de polen. (Fig. 2C, D, E).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: La Plata, Jardines y Arboretum Facultad de Ciencias Agronomicas y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, Jardin Botanico Parque Saavedra y Paseo del Bosque, Passarelli 138 y 139 (LP).

Strelitzia reginae Banks

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes a muy grandes, de 100-110 [micron]m de diametro. Exina delgada, de 0,8 [micron]m de espesor, intina gruesa, hasta de 7 [micron]m. Ornamentacion ausente, superficie de la exina lisa pero con microgranulos dispersos en forma irregular. Abundante polenkit que aglutina a los granos junto a hebras de elastina. (Fig. 3A, B).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: Capital Federal, Reserva Costanera Sur, Delucchi 3206 (LP). Isla Martin Garcia, Hurrell, Ulibarri, Jankowski & Rodriguez 4348 (LP).

Zingiberaceae

Alpinia zerumbet (Pers.) B. L. Burtt et R. M. Sm.

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes, de 66-80 [micron]m. Exina delgada, de 0,5 [micron]m, intina de 7-10 [micron]m. Ornamentacion equinada, con espinas conicas agudas de 4-5 [micron]m de altura, con base ancha, de hasta 6 [micron]m, proximas y uniformes. Superficie de la exina y las espinas micro-rugulada, homogenea. (Fig. 1A, B).

Ejemplares de referencia seleccionados: Brasil: Rio de Janeiro: jardines de la Universidad Federal do Rio de Janeiro, Cidade Universitaria, cultivado. Preparado definitivo reserva en Palinoteca LEAVES, Passarelli 140 y 142.

Hedychium coronarium J. Koenig

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes, de 64-76 [micron]m. Exina delgada, de hasta 0,8 [micron]m, intina desde 4 y hasta 8 [micron]m de espesor. Ornamentacion micro-equinada, elementos dispersos. Abundante polenkit. Los granos se unen en el surco que forma el estambre fertil y asi en masa se depositan sobre el estigma. (Fig. 3E).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Misiones: Iguazu, Parque nacional Iguazu, Delucchi 447 (LP). Buenos Aires: Ensenada, Isla Santiago, Hurrell, Ulibarri, Buet, Puentes & Bazzano 6940 (LP). Berisso, Isla Paulino, Buet 251 (LP). Isla Martin Garcia, Hurrell, Belgrano &Mehltreter 3826 (LP). La Plata, Punta Lara, Cabrera 9914 (LP).

Hedychium gardnerianum Sheppard ex KerGawler

Granos esferoidales, apolares, inaberturados, grandes, de hasta 58-60 [micron]m de diametro. Exina muy delgada, de 0,5 [micron]m, intina hasta de 4 [micron]m de espesor. Ornamentacion psilada. Abundante polenkit. Los granos se unen en el surco que forma el estambre fertil y asi en masa se depositan sobre el estigma. (Fig. 3C, D).

Ejemplares de referencia seleccionados: Argentina: Buenos Aires: La Plata, Jardines y Arboretum Facultad de Ciencias Agronomicas y Forestales, Universidad Nacional de La Plata y Paseo del Bosque, borde de lago artificial, Passarelli & Rolleri 145 y 146 (LP).

Discusion

Se ha realizado un detallado estudio palinologico de los taxones de Zingiberales presentes en humedales rioplatenses y selvas subtropicales del NE de la Argentina, tanto autoctonos como introducidos y naturalizados, incluyendo algunos cultivados. Se encontraron granos esferoidales, oblados, apolares y heteropolares, inaberturados y seudoaberturados, con exinas delgadas e intinas gruesas con dos capas. La superficie de los granos presenta ornamentacion equinada, muriforme rugada o rugulada, areolada o psilada. El polen de Thalia geniculata, Strelitzia nicolai y Musa acuminata x balbisiana se describen por primera vez. Se hallaron ademas, otros rasgos destacables, como hebras de elastina en Strelitziaceae y polenkit, mas o menos abundante, en Heliconiaceae y Musaceae.

El polen inaberturado esta ampliamente difundido en las Monocotiledoneas y presente en la mayoria de las Zingiberales, con excepcion de granos espiroaberturados de Costaceae y monosulcados de algunas Zingiberaceae. La exina siempre se presenta como una capa delgada y la intina, con dos capas, tiene un espesor que generalmente es de dos y hasta de seis veces el de la exina. La condicion de la exina delgada se relacionaria con la capacidad de abertura de los granos, ya que se considera que estos son capaces de germinar por cualquier zona de la pared (Skvarla & Rowley 1970). Segun Kress et al. (1982) la exina muy delgada o parcialmente ausente de Zingiberales seria la causa del corto periodo de viabilidad del polen y ademas esta capa no interviene en la funcion harmomegata de la pared, dado que el grano de polen esta completamente hidratado en el momento de antesis. La intina gruesa, con dos capas y camaras, ademas de una exina delgada fue descrita tambien por Furness & Rudall (1999) y Kress et al. (1982). La intina de Heliconia presenta canales solo en la zona distal del grano por donde emerge el tubo polinico (Stone et al. 1979). La presencia de una intina gruesa seria una ventaja en ambientes de humedal, y podria relacionarse con la evitacion de la deshidratacion de los granos con pared externa muy fina.

Los tipos de ornamentacion hallados son los equinados (tipicos o micro-equinados), en Cannaceae, Heliconiaceae y algunas Zingiberaceae y los muriformes (tipicos o micro muriformes), como rugados y rugulados, ademas de los areolados y los lisos o psilados, presentes en Musaceae, Strelitziaceae y Zingiberaceae. En todas las Cannaceae (Ciciarelli et al. 2010) y en Alpinia (Zingiberaceae) los tipos equinados son caracteristicos, con espinas conicas bien desarrolladas, de hasta 6 [micron]m de altura y ancho basal, y con la superficie entre espinas rugulada o rugada. En las Heliconiaceae estudiadas la ornamentacion es micro-equinada, con espinas que apenas alcanzan 1 [micron]m de altura y superficie entre espinas notoriamente micro-perforada, con un patron muy uniforme, un tipo de ornamentacion que tambien se encuentra en otras Heliconiaceae (Kress et al. 1978, Sanabria et al. 2007). Las especies estudiadas de Heliconia presentan granos medianos a grandes, seudoaberturados, con un area adelgazada visible incluso con ML, en coincidencia con Kress et al. (1978).

En Marantaceae, Thalia geniculata exhibe granos lisos, micro-granulados, de tamano grande y Maranta leuconeura granos rugulados. En ambos casos el polen se libera de la antera y se deposita en una cavidad subapical del estilo (presentacion secundaria) antes de la antesis. En las Musaceae analizadas la ornamentacion varia y los granos son rugados en Musa acuminata x balbisiana o lisos, como en Musa x paradisiaca. En los lisos, el polenkit es notablemente abundante y se presentan hebras de elastina relacionadas con polinizacion zoofila y un sindrome que responderia a quiropterofilia (Fleming et al. 2009). Los granos rugados de Musaceae son novedosos en el genero. En Strelitziaceae se observaron granos areolados, un caracter no mencionado hasta el momento, o lisos, en general esferoidales, con una gruesa intina que presenta canales formados por evaginacion de la membrana plasmatica (Kress & Stone 1982) y con hebras que serian derivadas de la pared del estomio (Kronestedt-Robards 1996).

Las Zingiberaceae representan una de las familias mas estudiadas y dada su amplitud todo nuevo aporte sobre su palinologia es importante en la taxonomia y la filogenia del grupo. En este trabajo se encontraron granos grandes, inaberturados, con esporodermo liso, en especies de Hedychium. En la familia se han descrito granos inaberturados, como los observados aqui, y tambien con aberturas (monosulcados) y otros tipos de ornamentacion (lisos, equinados, papilosos, verrucosos, etc.) tales como los analizados por Mangaly & Nayar (2008) y Chen & Nian-He (2011). Kress (2001) considero una apomorfia al polen aberturado y la exina poco desarrollada de Zingiberales, en tanto que Zavada (1983) considero, opuestamente, que la reduccion en el numero de aberturas y en el espesor de la exina serian caracteres avanzados.

La presencia de abundante polenkit en algunos taxones del orden ha sido mencionada anteriormente por Kress (1981). Los compuestos aglutinantes que favorecen la dispersion masiva del polen se considera de importancia biologica e indispensable en los granos escasamente ornamentados, como se observo aqui en Musa y Hedychium, en las que la antera completa o casi completa puede ser obtenida en una visita del agente polinizador. Los hilos conectores del polen, derivados de la rotura de las paredes celulares son frecuentes en Musaceae y serian diferentes de los tipos celulares vistos en Strelitziaceae (Rose & Barthlott 1995, Simao et al. 2007). En Marantaceae el polen es liberado de forma explosiva cuando la flor es visitada por los polinizadores ya que el estilo sostenido por el estaminodio se suelta rapidamente (Yeo 1993) y en este caso, la falta de ornamentacion del esporodermo y la ausencia de polenkit en Thalia geniculata, serian adaptaciones al modo de liberacion del polen.

En relacion con la reserva de almidon, pareceria que el orden Zingiberales es el mas uniforme en cuanto a la presencia de este compuesto en los granos de polen, y que estaria ausente en granos de otras comelinoides (Zona 2001). Segun Wang et al. (2004) falta en Hedychium coronarium, pero si fue observado aqui para esa especie y para H. gardnerianum.

El orden Zingiberales es muy amplio y los estudios palinologicos son escasos. En buena medida esta escasez puede deberse a la fragilidad del esporodermo y a las dificultades para observar los granos completos. Los estudios filogeneticos indican que el orden Zingiberales es monofiletico (Freire Fierro 2004) y que las familias Cannaceae, Marantaceae, Zingiberaceae y Costaceae forman a la vez, un clado monofiletico caracterizado por una marcada reduccion del androceo (un solo estambre funcional), estaminodios petaloides, llamativos y semillas perispermadas (Judd et al. 2002). En este clado, Cannaceae y Marantaceae presentan flores asimetricas y media antera funcional. Los tipos de ornamentacion presentes en esas familias son lisos, rugulados y equinados. Musaceae se relacionaria con Heliconiaceae y Strelitziaceae (incluyendo Lowiaceae) y Zingiberaceae (+Costaceae), y, nuevamente, los tipos de ornamentacion son lisos, rugulados, marcadamente rugados y micro-equinados. Theilade et al. (1993) describieron la ornamentacion en varias especies de Zingiber, con tipos rugados, con muros muy gruesos y en algunos casos, espiralados, mientras que Mangaly & Nayar (2008) encontraron varios tipos de ornamentacion en Zingiber y otros generos, que describieron como espinosas (Alpinia), papilosas, verrucosas, estriadas, etc. Si se exceptuan los tipos de ornamentacion, toda la bibliografia indicaria que las coincidencias en las familias estan mas relacionadas con los caracteres del esporodermo (exina, intina) que con su ornamentacion. Es posible que convenga aqui recordar la propuesta de Walker & Doyle (1975), que consideraron la ornamentacion un caracter evolutivo reversible o sujeto a variaciones, mientras que la estructura del esporodermo seria mas estable y por lo tanto, mas importante para evaluar las afinidades entre las familias en el orden.

http://dx.doi.org/ 10.5209/BCOM.53207

Recibido: 7 octubre 2015 / Aceptado: 16 noviembre 2015

Referencias bibliograficas

APG II. Angiosperm Phylogeny Group II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436.

APG III. Angiosperm Phylogeny Group III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. Linnean Soc. 161: 105-121.

Bleiweiss, R. 1998. Tempo and mode of hummingbird evolution. Biol. J. Linnean Soc. 65: 63-76.

Chase, M. W.; Stevenson, D. W.; Wilkin, P. & Rudall, P. J. 1995. Monocot systematic: a combined analysis. En: P. J. Rudall, P. J. Cribb & D. F. Cutler (eds.) Monocotyledons: systematics and evolution: 685-730. Royal Botanic Gardens, Kew.

Chase, M. W.; Soltis, D. E.; Soltis, P. S.; Rudall, P. J.; Fay, M. F.; Hahn, W. H.; Sullivan, S.; Givnish, J. T.; Sytsma K. J. & Pires, J. C. 2000. Higher-level systematics of the monocotyledons: an assessment of current knowledge and a new classification. En: K. L. Wilson & D. A. Morrison (eds.) Monocots systematics and evolution: 3-16. CSIRO, Melbourne, Australia.

Chen, J. & Xia, N.-H. 2011. Pollen morphology of Chinese Curcuma L. and Boesenbergia Kuntz (Zingiberaceae): taxonomic implications. Flora 206: 458-467.

Ciciarelli, M. M. & Rolleri, C. 2008. Morfologia, taxonomia y caracterizacion de siete especies neotropicales del genero Canna (Cannaceae, Zingiberales). Bot. Complut. 32:157-184.

Ciciarelli, M. M.; Passarelli, L. M. & Rolleri, C. H. 2010. Morfologia del polen en especies de Canna(Cannaceae) y su implicancia sistematica. Rev. Biol. Trop. 58: 63-79.

Cronk, Q. & Ojeda, I. 2008. Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context. J. Exp. Bot. 59: 715-727.

Dahlgren, R. M. T. & Rasmussen, F. N. 1983. Monocotyledon evolution: characters and phylogenetic estimation. BMCEvol. Biol. 16: 255-395.

Dahlgren, R.; Clifford, H. & Yeo, P. 1985. The families of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy. Springer-Verlag, Berlin.

Duvall, M. R.; Clegg, M. T.; Chase, M. W.; Clark, W. D.; Kress, W. J.; Eguiarte, L. E.; Smith, J. F.; Gaut, B. S.; Zimmer, E. A. & Learns Jr., G. H. 1993. Phylogenetic hypotheses for the Monocotyledons constructed from rbcL sequence data. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 607-619.

Erdtman, G. 1969. Handbook of palynology. Verlag Munksgaard, Copenhagen.

Fleming, T. H.; Geiselman, C. & Kress, W. J. 2009. The evolution of bat pollination: a phylogenetic perspective. Ann. Bot. 197: 1-27.

Freire Fierro, A. 2004. Botanica sistematica ecuatoriana: 79-91. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis.

Furness, C. A. & Rudall, P. J. 1999. Microsporogenesis in monocotyledons. Ann. Bot. 84: 475-499.

Furness, C. A. & Rudall, P. J. 2001. Pollen and anther characters in monocot systematics. Grana 40:12, 17-25.

Heslop-Harrison, J. 1968. Tapetal origin of pollen-coat substances in Lilium. NewPhytol. 67: 779-786.

Hesse, M. 1981. Pollenkitt and viscin threads: their role in cementing pollen grains. Grana 20: 145-152.

Hesse, M. & Waha, M. 1983. The fine structure of the pollen wall in Strelitzia reginae (Musaceae). Plant Syst. Evol. 141: 285-298.

Hess, M.; Halbritter, H.; Zetter, R.; Weber, M.; Buchner, R.; Frosch-Radivo, A. & Ulrich, S. 2009. Pollen terminology. An illustrated handbook. Springer Verlag, Vienna, Austria.

Iversen, J. & Troels-Smith, J. 1950. Pollen morphologische Definitonen und Typen. Danmarks geologiske undersogelse, ser. 4, 3: 1-54.

Johansen, D. A. 1940. Plant microtechnique. New York, London, McGraw-Hill Book Company, Inc.

Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F. & Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: aphylogenetic approach, 3rd ed. Sunderland, Massachusetts. Sinauer Associates.

Knoll, F. 1930. Uber Pollenkitt und Bestaubungsart. Zeitschrift fur Botanik 23: 610-675.

Kress, W. J. 1981. New Central America taxa of Heliconia (Heliconiaceae). J. Arnold Arbor. 62: 243-260.

Kress, W. J. 1990. The phylogeny and classification of the Zingiberales. Ann. Missouri Bot. Gard. 77: 698-721.

Kress, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingiberanae: morphology and molecules. En: P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler, & C. J. Humphries, Monocotyledons: systematics and evolution: 443-460. Royal Botanic Gardens, Kew.

Kress, W. J. & Stone, D. E. 1982. Nature of the sporoderm in monocotyledons, with special reference to the pollen grains of Canna and Heliconia. Grana 21: 129-148,

Kress, W. J.; Stone, D. E & Sellers, S. C. 1978. Ultrastructure of exine-less pollen: Heliconia (Heliconiaceae). Am. J. Bot. 65:1064-1076

Kress, W. J.; Prince, L. M.; Hahn, W. J. & Zimmer, E. A. 2001. Unraveling the evolutionaryradiation of the families of the Zingiberales using morphological and molecular evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.

Kronestedt-Robards, E. 1996. Formation of the pollen-aggregating threads in Strelitzia reginae. Ann. Bot. 77: 243-250.

Mahanty, H. K. 1970. A cytological study of the Zingiberales with special reference to their taxonomy.

Cytologia 35: 13-49.

Mangaly, J. K. & Nayar, J. 1990 (2008 online). Palynology of South Indian Zingiberaceae. Bot. J. Linnean Soc. 103: 351-366.

Mcguire, J. A.; Witt, C. C.; Altshuler, D. & Remsen, J. V 2007. Phylogenetic systematics and biogeography of hummingbirds: Bayesian and Maximum Likelihood Analyses of partitioned data and selection of an appropriate partitioning strategy. Syst. Biol. 56: 837-856.

Mcguire, J. A.; Witt, C. C.; Remsen, J. V; Ammon, C.; Rabosky, D.; Altshuler, D. & Dudley, R. 2014. Molecular phylogenetics and the diversification of hummingbirds. Curr. Biol. 24: 910-916.

Punt, W.; Blackmore, S.; Nilsson, S. & LeThomas, A. 2007. Glossary of pollen and spore terminology. Rev. Paleob. Palyno. 143: 1-81.

Ramirez, S. R.; Roubik, D. W.; Skov, C. & Pierce, N. E. 2010. Phylogeny, diversification patterns and historical biogeography of euglossine orchid bees (Hymenoptera: Apidae). Biol. J. Linnean Soc. 100: 552-572.

Rose, M. J. & Barthlott, W. 1995. Pollen-connecting threads in Heliconia (Heliconiaceae). Plant Syst. Evol. 195: 61-65.

Rowley, J. R. & Skvarla, J. J. 1974. Origin of the inner intine in pollen of Canna. En: Proc. 32ndAnnual Meeting of the Electron Microscopy Society of America: 84-85.

Sanabria, M. E.; Maciel, N.; Cumana, L. J. & Delgado, R. E. 2007. Estudio del grano de polen en especies del genero Heliconia L. bajo el microscopio optico. Rev. Fac. Agron. LUZ24: 22-33.

Sato, D. 1948. The karyotypes and phylogeny in Zingiberales. Japan J Gene. 23: 44-45.

Sato, D. 1960. The karyotype analysis in Zingiberales with special reference to the protokaryotype and stable karyotype. Scientific Papers of the College of General Education, University of Tokyo 10: 225-273.

Simao, D. G.; Scatena, V L. & Bouman, F. 2007. Anther development, microsporogenesis and microgametogenesis in Heliconia (Heliconiaceae, Zingiberales). Flora 202: 148-160.

Skvarla, J. J. & Rowley, J. R. 1970. The pollen wall of Canna and its similarity to the germinal apertures of other pollen. Am. J. Bot. 57: 519-529.

Soltis, D. E.; Soltis, P. S.; Chase, M. W.; Mort, M. E.; Albach, D. C.; Zanis, M.; Savolainen, V.; Hahn, W. H.; Hoot, S. B.; Fay, M. F.; Axtell, M.; Swensen, S. M.; Prince, L. M.; Kress, W. J.; Nixon, K. C.; Farris, J. S. et al. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from a combined data set of 18S rDNA, rbcL and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461.

Song, J.-J.; Liao, J.-P.; Tang, Y.-J. & Chen, Z.-Y. 2004. Chromosome numbers in Orchidantha (Lowiaceae) and their biogeographic and systematic implications. Ann. Bot. Fenn. 41: 429-433.

Stone, D. E.; Sellers, S. C. & Kress, W. J. 1979. Ontogeny of exineless pollen in Heliconia, a banana relative. Ann. Missouri Bot. Gard. 66: 701-730.

Stone, D. E., Sellers, S. C. & Kress W. J. 1981. Ontogenetic and evolutionary implications of a neotenous exine in Tapeinochilos (Zingiberales: Costaceae) pollen. Am. J Bot. 48: 49-63.

Stone D. E. 2009. Developmental evidence for the convergence of Sassafras (Laurales) and Heliconia (Zingiberales). Pollen 26: 179-191.

Thanikaimoni, G. 1984. Omniaperturate Euphorbiaceae pollen with striate spines. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 54: 305-325.

Theilade, M. L.; M?rsk-M0ller, J. & Larseen, K. 1993 (online 2009). Pollen morphology and structure of Zingiber (Zingiberaceae). Grana 32: 338-342

Tripp, E. A. & Mcdade, L. A. 2014. Time-calibrated phylogenies of hummingbirds and hummingbirdpollinated plants reject hypothesis of diffuse co-evolution. Aliso 31: 89-103.

Walker, J. W. & Doyle, J. A. 1975. The bases of angiosperm phylogeny: palynology. Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 661-723.

Wang, Y.; Zhang, D. & Chen, Z. 2004. Pollen histochemistry and pollen: ovule ratios in Zingiberaceae. Ann. Bot. 94: 583-591.

Web: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/zingiberalesweb.htm (consultado online 27-07-2015).

Williams, P. H. 1982. The distribution and decline of British bumble bees (Bombus Latr.). J. Apic. Res. 21: 236-245.

Yeo, P. F. 1993. Secondary pollen presentation. Form, function and evolution. Plant Syst. Evol., Suppl. 6: 1-268.

Zavada, M. 1983. Comparative morphology of monocot pollen and evolutionary trends of apertures and wall structures. Bot. Rev. 49: 331-379.

Zona, S. 2001. Starchy pollen in commelinoid monocots. Ann. Bot. 87: 109-116.

Zucchi, R.; Camargo, J. M. F. & Sakagami, S. F. 1969. Biological observations on a Neotropical bee, Eulaema nigrita, with a review on the biology of Euglossinae (Hymenoptera: Apoidea). A comparative study. J. Fac. Sci. Hokkaido University, Zool., Sapporo 17: 271-380.

Zuluoga, F. O.; Morrone, O. & Belgrano, M. J. 2010. Catalogo de plantas vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Consultado julio 2015.

Lilian Monica Pasarelli *, Ana Clara Dedominici y Cristina Hilda Rolleri (1)

(1) Laboratorio de Estudios de Anatomia Vegetal Evolutiva y Sistematica (LEVES), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 64 entre 120 y diagonal 113, B1904 DZB, Universidad Nacional de La Plata (Argentina)

E-mail: anadedomenici@yahoo.com.ar; tinar.cris@gmail.com

E-mail: lmpassarelli@yahoo.com.ar, * Autor para la correspondencia

Leyenda: Figura 1. Zingiberales, granos de polen con ornamentacion equinada. A-B: Alpinia zerumbet. A: grano entero, equinado. B: detalle en A. C: Canna glauca. D: C. indica. E-F: Heliconiapsittacorum. E: granos heteropolares, micro-equinados, perforados. F: detalle de ornamentacion y perforaciones de la pared. Barra: 10[micron]m en A, D, E; 5[micron]m en B, F.

Leyenda: Figura 2. Zingiberales, granos de polen con ornamentacion muriforme. A: Musa acuminata x balbisiana, ornamentacion rugada, con muros gruesos. B: detalle en A. C-D: Strelitzia nicolai. C: grano entero, con ornamentacion rugulado-areolada. D: granos unidos con hebras de elastina. E: detalle de la ornamentacion en C, fondo de las areolas micro-rugulado. Barra: A: 10 [micron]m, B: 2 [micron]m, C: 20 [micron]m, D: 200 [micron]m, E: 10 [micron]m.

Leyenda: Figura 3. Zingiberales granos de polen con ornamentacion muriforme y lisos. A-B: Strelitzia reginae. A: grano ruguladoareolado, con partes de la exina desprendidas. B: detalle de la ornamentacion. C-D: Hedychium gardnerianum. C: granos unidos por polenkit. D: detalle de la pared con patina gruesa de polenkit. E: H. coronarium, grano psilado. F: Thalia geniculata, grano psilado con algunos corpusculos distribuidos irregularmente. Barra: A, F: 20 [micron]m, B, C, E: 10 [micron]m, D: 5 [micron]m.

Leyenda: Figura 4. Zingiberales, granos psilados o lisos. A-C: Musa x paradisiaca. A: grano liso. B: varios granos unidos por abundante polenkit. C: masa retirada de una antera con los granos de polen unidos por polenkit. Barra: A: 10 [micron]m, B: 20 [micron]m, C: 200 [micron]m.
Tabla 1

Familias      Especies       Ornamentacion exina     Espesor
                                                      exina
                                                    ([micron])

Canna-    Canna glauca       Equinada, micro-ru-        1
ceae                         gulada a rugado-ple-
                             gada

          Canna indica       Equinada, corruga-         1
                             do-rugada

Helico-   Heliconia bra-     Micro equinada ho-        0,8
niaceae   siliensis          mogenea, corpuscu-
                             los dispersos

          Heliconia psit-    Micro equinada, ho-       0,5
          tacorum            mogenea, con perfo-
                             raciones

          Heliconia ros-     Micro equinada            0,6
          trata

Maran-    Maranta leuco-     Rugulada                  0,5
taceae    neura

          Thalia genicu-     Lisa                      0,8
          lata

Musa-     Musa acumina-      Rugulada                   1
ceae      ta x balbisiana

          Musa x paradi-     Lisa                      0,8
          siaca

Strelit-  Strelitzia nico-   Areolada, con micro-       1
ziaceae   lai                granulos

          Strelitzia regi-   Areolada, con micro-      0,5
          nae                granulos

Zingibe-  Alpinia zerum-     Equinada, espinas         0,5
raceae    bet                grandes conicas, mi-
                             crorugulada
          Hedychium co-      Microgranular, esca-      0,8
          ronarium           sas micro espinas

          Hedychium          Psilada                   0,5
          gardnerianum

Familias      Especies         Espesor      Dimension
                               maximo        gramos
                               intina      ([micron]m)
                             ([micron]m)

Canna-    Canna glauca            8           66-80
ceae

          Canna indica            2           40-63

Helico-   Heliconia bra-          2           70-80
niaceae   siliensis

          Heliconia psit-         4           64-74
          tacorum

          Heliconia ros-          4          32-42,
          trata                               16-18

Maran-    Maranta leuco-          3          100-105
taceae    neura

          Thalia genicu-          3           70-75
          lata

Musa-     Musa acumina-          10          94-106
ceae      ta x balbisiana

          Musa x paradi-          2           45-47
          siaca

Strelit-  Strelitzia nico-       10          94-106
ziaceae   lai

          Strelitzia regi-        7          100-110
          nae

Zingibe-  Alpinia zerum-         10           66-80
raceae    bet

          Hedychium co-           8           64-76
          ronarium

          Hedychium               4           58-60
          gardnerianum

Familias      Especies          Patinas,
                              aglutinante,
                              hebras, otros

Canna-    Canna glauca       Trifina
ceae

          Canna indica       Trifina

Helico-   Heliconia bra-     Polenkit escaso
niaceae   siliensis

          Heliconia psit-    Polenkit abun-
          tacorum            dante

          Heliconia ros-     Polenkit abun-
          trata              dante

Maran-    Maranta leuco-     No se observo
taceae    neura

          Thalia genicu-     No se observo
          lata

Musa-     Musa acumina-      Polenkit abun-
ceae      ta x balbisiana    dante

          Musa x paradi-     Polenkit abun-
          siaca              dante, elastina

Strelit-  Strelitzia nico-   Polenkit, he-
ziaceae   lai                bras elastina

          Strelitzia regi-   Polenkit, he-
          nae                bras elastina

Zingibe-  Alpinia zerum-     Polenkit, he-
raceae    bet                bras elastina

          Hedychium co-      Polenkit abun-
          ronarium           dante

          Hedychium          Polenkit abun-
          gardnerianum       dante
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Author:Pasarelli, Lilian Ignacio; Dedominici, Ana Clara; Rolleri, Cristina Hilda
Publication:Botanica Complutensis
Date:Jan 1, 2016
Words:7518
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