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Phytocoenoses on ophiolites in the rain forests of Alejandro de Humboldt National Park, Eastern Cuba/Fitocenosis en las pluvisilvas sobre ofiolitas del Parque Nacional Alejandro de Humboldt, Cuba Oriental.

INTRODUCCION

El iniciador de los estudios fitosociologicos en Cuba fue Veroslav Samek (Samek 1969, 1973a, b), con posterioridad Borhidi (1991, 1996) realizo el estudio mas completo sobre este archipielago respecto a esta disciplina geobotanica.

Sobre Cuba Oriental la que fue considerada como una microplaca separada (IturraldeVinent 2007) y que tiene la mayoria del endemismo cubano (Lopez 2005) y con formaciones vegetales particulares (Reyes 2006, 2011-2012) se han realizado posteriormente avances en los estudios fitosociologicos (Reyes 2014, Reyes & Martinez 2005, Reyes & Acosta 2003, 2010a, b, 2011, 2012, 2013, 2014). Estudios analogos con una metodologia similar tienen un gran desarrollo en Colombia (Pinto-Zarate & Rangel-Ch. 2010, Rangel-Ch. & Arellano-P. 2010, entre otros).

La pluvisilva o bosque lluvioso, es el tipo de vegetacion con mayor desarrollo del archipielago cubano y sobre el mismo se han realizado muy pocos analisis fitosociologicos (Borhidi 1996), otros estudios botanicos se han realizado por Reyes & Acosta (2005), Matos (2007), Reyes (2011-2012), Martinez Quesada (2011-2012) y Martinez Quesada & Fagilde (2015).

Las pluvisilvas se presentan casi exclusivamente en la region oriental donde se encuentran las siguientes subdivisiones: pluvisilva de baja altitud sobre complejo metamorfico, pluvisilva submontana sobre complejo metamorfico, pluvisilva de baja altitud y submontana sobre ofiolitas, pluvisilva submontana sobre suelo de mal drenaje y pluvisilva montana (Reyes 2011-2012).

Las cuatro primeras solo se observan en la subregion Sagua Baracoa, dos de ellas son exclusivas del parque (Fig. 1), principalmente sobre rocas ofioliticas y metamorficas y en suelos ferriticos y ferraliticos.

La pluvisilva es el mas exuberante de los bosques cubanos y puede alcanzar hasta 45 m de altura; estructuralmente es muy compleja, pues a veces se observan hasta tres estratos arboreos, como en la pluvisilva de baja altitud sobre complejo metamorfico de la parte media del rio Jaguani y una pequena area de pluvisilva de baja altitud y submontana sobre ofiolitas en la parte alta de la cuenca del arroyo Angostura, muy cerca del nacimiento del rio Toa.

Como ya se expuso, la fitosociologia de las pluvisilvas esta muy pobremente estudiada (Borhidi 1996, Reyes 2005), por ello, el objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de las fitocenosis encontradas en las ofiolitas del Parque Nacional Alejandro de Humboldt.

MATERIALES Y METODOS

Condiciones naturales en el area de las pluvisilvas de Sagua Baracoa.

Las zonas con pluvisilvas del macizo montanoso Sagua Baracoa (Nunez Jimenez & Vina Bayes 1989) se desarrollan desde la Sierra de Nipe al oeste, hasta el rio Miel al este. Las principales rocas son las ofiolitas, principalmente ultramafitas y gabroides y las rocas metamorficas de las formaciones Santo Domingo y Sierra del Purial (Inturralde-Vinent 1990). Se encuentran tambien calizas fundamentalmente en las areas perifericas.

Los suelos mas extensos son los ferraliticos rojos lixiviados sobre las rocas metamorficas y los ferriticos rojo oscuros y los ferriticos amarillentos sobre las ofiolitas, tambien se hallan suelos pardos, sobre otras rocas.

La precipitacion en el macizo Sagua Baracoa tiene caracteristicas peculiares. La lluvia anual, varia desde alrededor de 1800 mm hasta poco mas de 3600 mm (Montenegro 1991). El maximo absoluto en la region se produce desde las Alturas de Moa hasta el rio Duaba, al este de la Planta, con mas de 3000 mm; en algunos anos se sobrepasan los 5000 mm. Las Sierras de Nipe y del Cristal, tienen valores anuales entre 1500 y 1600 mm al ano.

Generalmente no se observan grandes diferencias en la lluvia caida entre los periodos seco, noviembre a abril y lluvioso, mayo a octubre; en la zona de maxima pluviosidad se presentan los mayores acumulados en los meses de noviembre a enero. Es comun en las Sierras de Nipe y del Cristal, valores entre 120 y 150 dias con lluvia al ano. En las Alturas de Moa y las Cuchillas de Toa estos aumentan, oscilando entre 150 y 180, a su vez en la zona de mayor precipitacion llueve por encima de 200 dias al ano (Montenegro 1991).

La temperatura media anual varia entre 20 y 24[degrees]C, disminuyendo con el aumento en altitud, los menores valores se encuentran en Pico del Cristal, Pico del Toldo y Pico El Gato, todos con temperaturas medias ligeramente inferiores a los 20[degrees]C (Lapinel 1989). En general, las minimas son en enero y las maximas en julio.

Metodologia de muestreo

Los inventarios fitosociologicos con una unidad de muestreo de 25 x 25 m (625 [m.sup.2]) (Reyes 2005) se hicieron siguiendo los principios sigmatistas. La abundanciadominancia de las especies, en cada estrato, se categorizo de la forma siguiente: cinco cuando cubre 75 % o mas del area de la muestra; cuatro cubre 50 a 75 %; tres cubre 25 a 50 %; dos cubre 5 a 25 %; uno cubre menos del 5 %; "+" con pocos ejemplares aislados y con poca cobertura y "r" cuando eran dos o tres ejemplares aislados con poca importancia cenologica. La sociabilidad se anoto para cada especie, separada por un punto del valor de la escala combinada de abundancia-dominancia, los valores tienen los significados expuestos en MuellerDombois & Ellemberg (1974). Para la estructura vertical se consideraron los siguientes estratos (Samek 1973): arboreo ([E.sub.3]) con mas de 5 m de altura; arbustivo ([E.sub.2]) entre 2 y 5 m; herbaceo ([E.sub.1]) menos de 2 m; muscinal [E.sub.0]) hasta 5 cm; sinucia escandente (L- lianas) y sinusia epifitica (Ep). Se consideran subestratos cuando dentro de un estrato hay conjuntos de elementos que tienen alturas bien definidas y que son diferentes entre si.

Ademas, se realizaron observaciones del ecotopo en el sitio de la muestra y sus alrededores y se midieron o estimaron particularidades del suelo como tipo, profundidad, pedregosidad o gravillosidad, erosion, signos de drenaje interno, ademas se caracterizaron: inclinacion de la pendiente, exposicion, altitud (msnm), relieve en general, asi como el micro y el nano relieve. La ordenacion de las listas de vegetacion y la separacion de las fitocenosis (sintaxones, sintaxa) se efectuo por metodos fitosociologicos (Tuxen 1937, Scamoni & Passarge 1959). Una vez organizada la tabla y unificadas las fitocenosis, se realizo la comprobacion de la homogeneidad de acuerdo con la ley de Raunkiaer (1934), la que expone que en una asociacion homogenea las frecuencias de las constancias, o presencias, siguen una curva tipica en forma de jota invertida, o sea, la relacion de las constancias sigue la formula: I > II > III < = > IV < V. Para la combinacion caracteristica de la asociacion se emplearon las especies con grados de presencia IV y V, y para las subasociaciones y variantes las combinaciones diferenciales (MuellerDombois & Ellemberg 1974, Reyes & Acosta 2011, 2013). En la designacion de las especies caracteristicas de las alianzas se utilizaron las recomendaciones de Braun Blanquet (1951) ratificadas por Mueller Dombois & Ellemberg (1974) al determinar las especies como: absolutamente estrictas (fiel), fuertemente asociadas y favorablemente asociadas.

En la categorizacion y la nomenclatura de los rangos de las fitocenosis se siguio el Principio II y el Articulo 11 del Codigo de Nomenclatura Fitosociologica (Weber et al. 2000).

En la descripcion de los estratos y sinucias se establecieron las siguientes categorias de presencia de las especies (Reyes & Acosta 2011): constantes, presentes en el 80 % o mas de los inventarios; frecuentes, presentes del 60 al 79 %; menos frecuentes, presentes del 30 al 59 % y ocasionales, presentes del 15 al 29 %.

Tambien se midio el grosor de las capas del mantillo (capa L, parte superior sin descomponer; capa F o de fermentacion y capa H o humica), se registraron las raices y raicillas, asi como las caracteristicas de la estera radical (Reyes & Fornaris 2011).

En diferentes areas de cada formacion vegetal estudiada se tomaron coordenadas, a partir de las cuales se delimito un radio de 5 km en cuyo territorio se realizaron las unidades de muestreo con las caracteristicas expuestas (Tabla 1).

Los nombres cientificos completos, genero, especie y autor, se establecen segun Acevedo-Rodriguez & Strong (2012), complementado con otros estudios de la flora cubana (Mai 2005, Hagen 2007, Echavarria Cruz & Graham 2008, Gonzalez Gutierrez 2008, Mory 2010, Duno de Stefano & Angulo 2010, Rohwer 2014, Lepper & Gutierrez 2014).

RESULTADOS

Para caracterizar las dos alianzas, cuatro asociaciones y siete subasociaciones encontradas se realizaron 36 inventarios fitosociologicos, los que se integraron en las correspondientes tablas en las que se captaron las similitudes y diferencias tanto floristico--sociologicas como ecologicas. Para describir estas pluvisilvas se constituyo el siguiente arreglo fitosociologico:

--Clase Ocoteo--Cyrilletea racemiflorae Borhidi 1996

--Orden Podocarpo ekmanii--Sloanetalia curatellifoliae Borhidi & Muniz 1996

--Alianza Pimento odiolentis--Calophyllion utilis Reyes all. nov. En esta contribucion.

Holotypus: Pimento odiolentis--Calophylletum utilis Reyes & Acosta ass. nov.

Composicion floristica--especies caracteristicas. Absolutamente estrictas Pimenta odiolens, Buxus rotundifolia; fuertemente asociadas Protium fragans, Spathelia wrightii, Krugiodendron ferreum, Ossaea shaferi, Miconia moensis, Tabernaemontana amblyocarpa, Posoqueria latifolia; favorablemente asociadas Calophyllum utile, Guapira rufescens, Guatteria blainii, Sloanea curatellifolia, Ilex hypaneura y Grisebachianthus nipensis.

El estrato arboreo fluctua generalmente entre 10 y 20 m, con emergentes entre 25 y 35 m, excepcionalmente alcanza 45 m. La formacion vegetal es la pluvisilva de baja altitud y submontana sobre ofiolitas (pluvisilva esclerofila), una descripcion mas exhaustiva se observa en la asociacion correspondiente. Se presenta desde el nivel del mar hasta los 900 m snm en las Alturas de Moa, Cuchillas de Toa y fuera del Parque Nacional en la parte norte de las Cuchillas y Mesas de Baracoa-Imias, la Sierra del Cristal y la Altiplanicie de Nipe. Las rocas sobre las que se desarrollan pertenecen al complejo ofiolitico y los suelos son ferriticos rojo oscuros, muy pobres, acidos y con un drenaje excelente. La lluvia varia entre 1700 y 3600 mm, sin epoca seca.

Asociaciones estudiadas:

* Pimento odiolentis--Calophylletum utilis.

* Buxo rotundifoliae--Calophylletum utilis (fuera de este parque nacional).

--Pimento odiolentis--Calophylletum utilis Reyes & Acosta ass. nov. En esta contribucion.

Holotypus: Tabla 2, inv. 3.

Esta pluvisilva de baja altitud y submontana sobre ofiolitas, presenta una fisionomia particular, predominando las especies esclerofilas, las hojas son notofilas y microfilas, con un verde intenso; son frecuentes las flores rojas y las azules.

El estrato arboreo es irregular en altura, generalmente fluctua entre 10 y 20 m, con emergentes entre 25 y 35 m; la cobertura varia entre 60 y 100 %, excepcionalmente menos. Son constantes y abundantes Calophyllum utile Bisse, Guapira rufescens (Griseb.) Lund y Tabebuia dubia (Wr. ex Sauv.) Britt. ex Seibert.; son tambien constantes Sideroxylon jubilla (Ekm. ex Urb.) Gaertn., Sloanea curatellifolia Griseb., Pimenta odiolens (Urb.) Burret, Podocarpus ekmanii Urb., Tabernaemontana amblyocarpa Urb., Ilex hypaneura Loes, Guatteria blainii (Griseb.) Urb., Neobracea valenzuelana (A. Rich.) Urb., Clusia tetrastigma Vesque, Plumeria clusioides Griseb., Bactris cubensis Burret y Jacaranda arborea Urb., las dos ultimas son localmente abundantes. Otras especies frecuentes, menos frecuentes y ocasionales se observan en la Tabla 2.

El estrato arbustivo es el mas pobre en especies, de ellas el 53,5 % son juveniles de especies arboreas. Su cobertura fluctua entre 20 y 60 %. Las especies constantes son pocas, pues solo Spathelia wrightii M. Vict., Ilex macfadyeni (Walp.) Rehder, Miconia baracoensis Urb. y Cyatheaparvula (Jenm.) Domin (abundante) se comportan como tal. El estrato herbaceo es denso, fluctua entre 80 y 100 % de cobertura, ocasionalmente menos. Es relativamente rico en especies, de ellas el 32,7 % son plantulas arboreas y el 47,2 % arbustivas. No obstante, debido a la gran constancia y cobertura de Arthrostylidium fimbriatum Griseb. y Cyathea parvula, las demas especies se hallan diseminadas; son tambien constantes Calophyllum utile, Spathelia wrightii, Clerodendrum nipense Urb. y Miconia baracoensis. Otras especies son observadas en la Tabla 2.

La sinusia de lianas y trepadoras es relativamente pobre en especies; solo Rajania sp. es constante. Son frecuentes Platygyna leonis Alain, Smilax havanensis Jacq., Marcgravia evenia Krug. & Urb. y Vanilla wrightii Rchb.

Como epifita constante se presenta Guzmania lingulata (L.) Mez. Son frecuentes Tillandsia valenzuelana A. Rich. y Guzmania monostachya (L.) Radlk.

Esta fitocenosis se extiende desde las Alturas de Moa hasta las Cuchillas de Toa, entre los 200 y cerca de los 900 m de altitud. La lluvia varia entre 1700 mm en Piedra la Vela y 3600 mm en La Melba, durante algunos anos en esta ultima zona caen 5000 mm. En el primer territorio los meses mas lluviosos son mayo-junio y septiembrenoviembre; en el segundo, en los meses menos lluviosos caen mas de 200 mm, y los mas lluviosos son mayo y de octubre a enero en que la precipitacion sobrepasa los 300 mm mensuales. El macrorelieve es profundamente diseccionado, con un mesorelieve generalmente formado por pendientes abruptas, las mas frecuentes son entre 20 y 35[degrees]. El suelo es ferritico rojo oscuro, de poco profundo a muy profundo, a veces tiene algunas rocas en la superficie; es muy pobre y acido; el drenaje es excelente, tanto interno como externo. La capa L fluctua entre 1 y 3 cm, en ocasiones alcanza 5 cm; la F varia entre 0,5 y 3,5 cm con muchas raicillas que absorben directamente del material en descomposicion. La capa H se constituye en una estera radical, embebida en una matriz de humus, entre 7 y 17 cm, mas frecuentemente entre 7 y 10 cm; en ocasiones, cerca de algunos arboles llega hasta 40 cm. Dicha estera radical esta integrada por una trama de raices de diverso grosor y raicillas vitales.

Esta asociacion sigue bien la ley de Raunkiaer (1934). La combinacion caracteristica se observa en la Tabla 2; son especies caracteristicas con el nivel de fuertemente asociadas: Pimenta odiolens, Tabernaemontana amblyocarpa, Protium fragans, Krugiodendron ferreum y Vernonia pineticola.

Se diferencian tres subasociaciones que son:

* Pimento odiolentis--Calophylletum utilis byrsonimetosum biflorae Reyes subass. nov.

* Pimento odiolentis--Calophylletum utilis terminalietosum nipensis Reyes subass. nov.

* Pimento odiolentis--Calophylletum utilis posoquerietosum latifoliae Reyes subass. nov.

Las diferencias son fundamentalmente geograficas y de altitud.

La primera subasociacion se estudio en las cercanias del poblado de La Melba. En los lugares cercanos a los arroyos las rocas, piedras y arboles caidos se cubren de musgos, incluso los troncos de los arboles vitales hasta cinco metros. En la combinacion diferencial se observan Eugenia pinetorum Urb., Psychotria sp., Lobelia sp., Sticherus remotus (Kaulf.) Spreng. y Byrsonima biflora Griseb. (Typus: Tabla 2, inv. 3).

La segunda se presenta al oeste del poblado de La Melba. Se encuentra a menor altitud que la fitocenosis anteriormente descrita. En los lugares mas humedos, los troncos de los arboles hasta los cinco metros de altura, a veces el arbol entero, se encuentran llenos de helechos, musgos y bromeliaceas epifitas. Se caracteriza sobre todo negativamente, pues faltan muchas especies que se nombran en las otras subasociaciones. La combinacion diferencial es muy pobre y forman parte de ella solamente Ocotea cuneata Griseb., Buchenavia (capitata) tetraphylla (Aubl.) R.A. Howard y Terminalia nipensis Alain (Typus: Tabla 2, inv. 6).

La tercera subasociacion se observa en Piedra la Vela, en la parte suroeste de este macizo ofiolitico. La lluvia es menor que en las fitocenosis anteriores, con alrededor de 1700 mm. Es decir, se halla separada de las otras subasociaciones no solo geograficamente, sino tambien por la menor cantidad de lluvia. El estrato muscinal esta bien desarrollado pues los musgos cubren entre 40 y 80 % de la superficie, localmente menos; las principales especies son Leucobryum giganteum Mull. Hal. y Bryohumbertia filifolia (Hornsch.) Frahm var. filifolia. Tiene una rica combinacion diferencial (Typus: Tabla 2, inv. 9). Se presentan dos variantes: Linodendron aronifolium y Ocotea leucoxylon. La primera ocupa los edatopos menos profundos y tiene como combinacion diferencial a Garcinia revoluta Urb., Linodendron aronifolium Griseb. y con menor presencia a Spirotecoma apiculata (Britt.) Alain, Euphorbia helenae Urb. y Oplonia spinosa (L.) Raf. La segunda se halla en suelos profundos y las especies que la separan de la otra variante las comparte generalmente con las demas subasociaciones.

--Alianza Calycogonio grisebachii Bonnetion cubensis Reyes all. nov. En esta contribucion.

Holotypus: Ravenio ekmanii--Bonnetietum cubensis Reyes & Acosta ass. nov.

Especies caracteristicas: absolutamente estrictas: Bonnetia cubensis, Ravenia ekmanii, Laplacea moensis, Lyonia lippoldii, Calycogonium grisebachii, Vernonia segregata, Callicarpa oblanceolata, Hedyosmum nutans, Euphorbia munizii, Votomita monantha, Plinia baracoensis, Ternstroemia moaensis y Dendrophthora tetrastachya; favorablemente asociadas: Coccoloba shaferi y Byrsonima biflora.

El estrato arboreo alcanza entre 20 y 25 m de altura, localmente algunos emergentes llegan hasta 30 m. La formacion vegetal es la pluvisilva submontana sobre suelos de mal drenaje. Esta alianza se presenta en las altiplanicies antiguas de las Alturas de Moa. Geologicamente se corresponde con el complejo ofiolitico y los suelos son ferriticos amarillentos lixiviados, pobres, acidos, muy plasticos y con drenaje deficiente. La lluvia es de alrededor de 3000 mm, sin periodo seco.

Las asociaciones que conforman esta alianza son:

* Ravenio ekmanii--Bonnetietum cubensis.

* Pero ekmanii-Bonnetietum cubensis.

* Machaerino-Acrosynanthetum trachyphylli.

* Podocarpodo ekmanii--Bonnetietum cubensis Borhidi & Muniz 1996.

--Ravenio ekmanii-Bonnetietum cubensis Reyes & Acosta ass. nov. En esta contribucion.

Holotypus: Tabla 3, inv. 3.

Esta conspicua fitocenosis forma parte de las pluvisilvas submontanas sobre suelos de mal drenaje y es producto de una evolucion floristica particular en las ofiolitas. El estrato arboreo ([E.sub.3]) tiene entre 12 y 20 m de altura y una cobertura actual, debido a la explotacion forestal, entre 20 y 30 %. A su vez, dicho estrato es muy pobre en especies, de estas las constantes y mas abundantes son Bonnetia cubensis (Britt.) Howard y una ecomorfosis ofiolitica del Pinus cubensis Griseb., en que las agujas son mas duras y arracimadas que el fenotipo tipico; son frecuentes tambien Byrsonima biflora y Clusia tetrastigma.

Entre los estratos arbustivo ([E.sub.2]) y herbaceo ([E.sub.1]) falta localmente una diferenciacion aguda. El estrato arbustivo es denso y cubre entre 50 y 80 %, excepcionalmente menos; de las especies presentes el 42.8 % son plantulas de arboles. Son constantes y abundantes Bonnetia cubensis, Clusia tetrastigma y Purdiaea parvifolia (M. Vict.) Thomas; aunque son tambien constantes Garcinia revoluta Urb. y Calycogonium grisebachii Triana. Otras especies frecuentes, menos frecuentes y ocasionales se encuentran en la Tabla 3.

El estrato herbaceo presenta siempre una cobertura elevada, entre 90 y 100 %. De las especies observadas el 20,6 % son arboreas, el 42,2 % arbustivas y el 17,2 % helechos. Las especies constantes y mas abundantes son Bonnetia cubensis, Clusia tetrastigma, Lycopodiella cernua (L.) PichiSermoli y Dicranopteris flexuosa (Shrad.) Und.; son tambien constantes Tabebuia dubia y Cyathea parvula. Cenologicamente importantes se observan en este estrato Ravenia ekmanii, Euphorbia munizii Borhidi y Calycogonium grisebachii. El estrato muscinal (Eo) cubre generalmente entre 10 y 30 % y esta compuesto de musgos.

Entre las lianas y trepadoras son constantes Vanilla wrightii Reichb., V savannarum Britt. y Odontosoria scandens (Desv.) C. Christ. Las epifitas no son abundantes, solo es constante Tillandsia bulbosa Hook y como frecuentes se observan la hemiparasita Dendrophtora tetrastachya (Griseb.) Urb. y Catopsis sp.

Ravenio ekmanii-Bonnetietum cubensis se desarrolla en las altiplanicies submontanas de las Alturas de Moa, al norte del poblado de la Melba y su altitud varia desde 400 hasta 800 m.

El microrelieve es generalmente plano, en los parteaguas secundarios la convexidad comunmente no supera los cinco grados. La zona ocupada por esta fitocenosis se encuentra en la parte alta de las montanas que hacen elevar los vientos alisios cargados de humedad, produciendo las mayores precipitaciones del archipielago cubano, por ello se estima que caen alrededor de 3000 mm de lluvia con una distribucion regular. Ademas, las temperaturas son relativamente frescas, entre 20 y 22[degrees]C y las nieblas y nubes bajas cubren el area mas de la mitad de los dias del ano. El suelo es ferritico amarillento lixiviado, pobre, acido, muy plastico debido a las condiciones de drenaje deficiente. En las areas con relieve positivo se presenta erosion laminar, la que algunas veces es intensa, al igual que en zonas estrechas depresionales donde el agua superior se canaliza.

Esta asociacion sigue bien la ley de Raunkiaer (1934). La combinacion caracteristica es relativamente rica (Tabla 3). En general, Bonnetia cubensis, Pinus cubensis, Clusia tetrastigma, Purdiaea parvifolia, Cyrilla coriacea, Ravenia ekmanii y los helechos son los mas abundantes y por tanto, le imprimen a la vegetacion los rasgos anteriormente expuestos. Constituyen especies caracteristicas como: absolutamente estrictas Ravenia ekmanii, Purdiaea parvifolia, Lyonia affinis y como fuertemente asociadas Rhynchospora pruinosa y Rauvolfia salicifolia.

En esta fitocenosis se diferencian dos sub-asociaciones, que son:

* Ravenio ekmanii--Bonnetietum cubensis arthrostylidietosum fimbriati Reyes subass. nov.

* Ravenio ekmanii--Bonnetietum cubensis lycopodielletosum carolinianae Reyes subass. nov.

Entre ambas subasociaciones hay diferencias topograficas que dan lugar a disimilitudes en su funcionamiento.

La primera subasociacion se encuentra en las faldas de las ligeras ondulaciones, las exposiciones son hacia el sur. La capa L tiene entre 2 y 2,5 cm y la F de 0,5 a 1 cm. La capa H, que conforma una estera radical embebida en una matriz de humus que alcanza entre 10 y 20 cm; por ello, al andar se tiene la sensacion de caminar sobre un colchon. Las raices y raicillas absorben de este material, por lo que la casi totalidad del ciclo de nutrientes se realiza en dicha estera radical. Aqui se halla la mayor cantidad de plantulas de las especies arboreas en el estrato herbaceo, asi como de arbustos y epifitas. La combinacion diferencial es rica (Typus: Tabla 3, inv. 3). Arthrostylidium fimbriatum tiene una gran cobertura, por lo que tambien puede ser facilmente reconocida la subasociacion.

Se presentan dos variantes con pequenas diferencias: Ossaea moaensis y Dicranopteris pectinata. Ossaea moaensis se encuentra en exposiciones hacia el sureste y las inclinaciones son poco mayores; la combinacion diferencial esta constituida por Sideroxylon jubilla, Plumeria clusioides y Ossaea moaensis Alain; faltan aqui Euphorbia munizii, Rhynchospora pruinosa Griseb. y Catopsis sp. que forman parte de la combinacion caracteristica. La variante Dicranopteris pectinata que tiene como combinacion diferencial a Spathelia wrightii y Dicranopteris pectinata (Willd.) Under. se halla donde la capa de hojarasca es menor, o es variable por el arrastre de las corrientes de agua.

La segunda subasociacion se presenta en los parteaguas secundarios, ligeramente convexos, con microrelieve plano y pequenas inclinaciones hacia el oeste; no obstante, se observa la erosion laminar. Debido al arrastre de la hojarasca por el agua no se establece una estera radical, sino dicha hojarasca esta localizada en ocasiones debajo de Bonnetia cubensis que es el principal productor de este ecosistema. La combinacion diferencial es tambien rica (Typus: Tabla 3, inv. 5).

--Pero ekmanii--Bonnetietum cubensis Reyes & Acosta ass. nov. En esta contribucion.

Holotypus: Tabla 4, inv. 2.

Esta asociacion se corresponde con las pluvisilvas submontanas sobre suelos de mal drenaje. El interior de esta pluvisilva tiene caracteristicas que la distingue de las demas. Generalmente todos los arboles y arbustos estan cubiertos de musgos y hepaticas epifitos hasta alrededor de los 6 a 10 m de altura; a veces, los arboles estan tapizados por capas de Herberthus pensilis (Tayl.) Spruce de hasta 6 a 8 cm de espesor, en ocasiones pueden llegar hasta 15 cm. En arbustos inclinados cuelgan grupos de musgos y hepaticas de hasta 10 cm de largo, principalmente de Phyllogonium fulgens (Hedw.) Brid. La superficie de los arboles en descomposicion esta recubierta de briofitos, y a veces con helechos epifitos, lo mismo si permanece erecto como si esta en el suelo. Odontosoria scandens forma una densa red entre los arboles y sobre algunos arbustos que alcanza hasta dos metros de altura; ella forma una estructura que semeja una telarana, e imprime (junto con los briofitos epifitos) a esta fitocenosis un aspecto particular.

El estrato arboreo ([E.sub.3]) es muy denso, con una cobertura entre 90 y 100 %, excepcionalmente menos. Su altura es irregular, fluctuando entre 8 y 25 m, algunos ejemplares llegan hasta 30 m. En las fotos aereas se observa una estructura de grano grueso, formada por los emergentes, que son principalmente de Sideroxylon jubilla. La estructura interna del bosque es generalmente continua. En ocasiones se encuentran dos subestratos, el superior de alrededor de 20 m y el inferior de 8 a 10 m. Este estrato es relativamente rico en especies. Las constantes y mas abundantes, que a su vez definen la fisionomia arborea, son Bonnetia cubensis, Sideroxylon jubilla, Cyrilla coriacea, Clusia tetrastigma, Podocorpus ekmanii y Byrsonima biflora; son tambien constantes Tabebuia dubia, Hieronyma nipensis Urb., Matayba domingensis (P. DC.) Radlk., Myrsine coriacea (Sw.) R. Br., Miconia dodecandra (Desv.) Cong. y Pera ekmanii Urb. (Tabla 4).

La cobertura del estrato arbustivo fluctua entre 10 y 60 %, siendo mas usuales los valores entre 40 y 60 %. De las especies presentes el 50.6 % son plantulas de especies arboreas. Este estrato es relativamente pobre en especies constantes, pues solo Podocarpus ekmanii, Hieronyma nipensis y Cyathea parvula se comportan como tal.

El estrato herbaceo es muy denso, pues fluctua de 90 a 100 %, excepcionalmente 80 %. Es el estrato mas rico en especies, de ellas, el 28,8 % son arboreas y el 54,6 % arbustivas. Las especies constantes y mas abundantes son Podocarpus ekmanii, Clusia tetrastigma, Palicourea domingensis (Jacq.) A. DC. y Cyathea parvula; son tambien constantes Sideroxylon jubilla, Matayba domingensis, Hieronyma nipensis, Ouratea revoluta (Wr.) Engl., Myrsine coriacea, Psychotria sp., Vernonia segregata Gleason y Pimenta racemosa (Mill.) J.W. Moore (Tabla 4).

De todas las pluvisilvas, en esta fitocenosis es donde se observa el estrato muscinal ([E.sub.0]) mas desarrollado, pues varia entre 20 y 80 % de la superficie, excepcionalmente menos. La especie predominante es Sphagnum meridense (Hampe) Mull. Hal., que forma manchas que parecen una alfombra sobre la hojarasca; a veces, se hallan parches de S. macrophyllum Bernh. ex Brid., S. perichaetiale Hampe, Leucobryum giganteum y Bryohumbertia filifolia var. filifolia.

Esta fitocenosis es relativamente pobre en lianas y trepadoras. La unica constante y abundante es Odontosoria scandens, son tambien constantes Vanilla wrightii, localmente abundante, y Marcgravia evenia. Las epifitas y hemiparasitas son tambien pobres en especies. Como constante y abundante se halla solo Guzmania monostachya y como constante Epidendrum nocturnum Jacq. Menos frecuentemente se observan Hillia parasitica Jacq., Aechmea nudicaulis Griseb. y Dendrophthora tetrastachia.

El altiplano de Monte Iberia ocupa la parte superior del macizo ultramafico entre los valles inferiores de los rios Santa Maria y Macaguanigua al Norte y los rios Jiguani, Nibujon y Jaguani al oeste, este y sur respectivamente. El relieve es ligeramente ondulado, con menos de 100 m de diferencia entre la red de drenaje y el plano principal de la altiplanicie, tiene amplias zonas llanas, donde localmente el drenaje externo es pobre. Desagua principalmente hacia el rio Jiguani; no obstante, la parte este drena hacia el rio Nibujon. Monte Iberia es una montana extraordinariamente abrupta en su vertiente norte; al entrar los vientos alisios cargados de humedad por los valles de los rios Santa Maria y Nibujon, estos se elevan bruscamente, por lo que se enfrian rapidamente, aumentando notablemente las precipitaciones. Al encontrarse esta fitocenosis en la parte superior de esta montana, recibe alrededor de 3,000 mm regularmente distribuidos; es decir, pertenece a la zona de mayor pluviosidad del archipielago cubano. Las temperaturas son relativamente frescas, entre 20 y 22[degrees]C. Una parte importante de los dias del ano estan cubiertas por las nieblas y nubes bajas; ademas, como la humedad ambiental es muy elevada y la evaporacion es pequena, se crean condiciones ecologicas favorables para el desarrollo del epifitismo. El suelo es ferritico amarillento lixiviado, con muy mal drenaje, tanto interno como externo, pobre y acido, con signos de reduccion en todo el perfil. En casi toda la altiplanicie se observa sobre el suelo los restos de un hardpan de perdigones consolidados, es decir, un horizonte petroferrico, el cual esta desmembrado en pedazos mas o menos grandes y sobre los cuales se camina. La hojarasca esta muy desarrollada. La capa L alcanza entre 2,5 y 3,5 cm compuesta principalmente de hojas de Bonnetia cubensis; la F fluctua de 2 a 3,5 cm, generalmente con raicillas absorbiendo del material en descomposicion. La capa H se constituye en una estera radical, embebida en una matriz de humus, de color marron, y varia entre 15 y 35 cm, dicha capa esta completamente llena de raices y raicillas vitales. El enraizamiento de los arboles es superficial, a veces se observa que parte del mismo se encuentra superpuesto sobre el suelo.

Esta fitocenosis sigue bien la ley de Raunkiaer (1934). Las especies caracteristicas como fuertemente asociadas son: Pera ekmanii, Ouratea revoluta, Callicarpa oblanceolata, Ternstroemia moaensis, Hedyosmum nutans, Miconia mirabilis y Plinia baracoensis.

Se encuentran dos subasociaciones que son:

* Pero ekmanii-Bonnetietum cubensis typicum Reyes subass. nov.

* Pero ekmanii-Bonnetietum cubensis sloanetosum curatellifoliae Reyes subass. nov.

Las principales diferencias son de exposicion y de inclinacion de la pendiente.

La subasociacion typicum abarca la parte central de la altiplanicie, al norte del principal afluente del rio Jiguani en la misma. Generalmente ocupa la menor altitud y la mayor inclinacion del area estudiada; la exposicion es hacia el sur, por lo que recibe mayor insolacion. En comparacion con la otra subasociacion, hay mas arbustos y especies en general en el estrato herbaceo. Esta fitocenosis se caracteriza porque faltan muchas especies que seran nombradas mas adelante (Typus: Tabla 4, inv. 2). Se observan dos variantes:

* Ilex cristalensis.

* Psychotria grandis.

La primera es mas comun en las exposiciones hacia el sur y en las inclinaciones entre 15 y 30 grados. Se caracteriza por Mettenia (Chaetocarpus) oblongata Alain, Pimenta racemosa, Myrtus calycolpoides (Griseb.) Burret e Ilex cristalensis Loes; la segunda por Psychotria grandis Sw.

La segunda subasociacion se encuentra en areas llanas o de muy pequena inclinacion, sobre todo en exposiciones hacia el norte y en altitudes superiores a los 600 m. La combinacion diferencial (Typus: Tabla 4, inv. 7) esta compuesta por Sloanea curatellifolia, Psychotria revoluta Urb., Spathelia wrightii y Aechmea nudicaulis. Se presentan dos variantes con pocas diferencias floristicas y ecologicas, ellas son:

* Dychaea hystricina.

* Tipica.

La variante Dichaea hystricina ocupa las areas mas elevadas de la asociacion y en exposiciones hacia el norte. Geograficamente se ubica cerca del borde sur de la meseta. Tiene como combinacion diferencial a Weinmannia pinnata L., Dichaea hystricina Rchb. y con menor constancia Pithecellobium nipense Britt., Jacquiniela globosa (Jacq.) Schltr. y Grammitis serrulata (Sw.) Sw. La variante Tipica ocupa las areas llanas o ligeramente onduladas de la parte este del territorio. En ella faltan muchas especies.

--Machaerino--Acrosynanthetum trachyphylli Reyes & Acosta ass. nov. En esta contribucion.

Holotypus: Tabla 5, inv. 4.

El estrato superior alcanza entre 3 y 6 m, con una cobertura de 20 a 70 %, principalmente mas del 40 %; las especies mas abundantes son Acrosynanthus trachyphyllus Standl., Jacaranda arborea y a veces Suberanthus stellatus (Griseb.) Borh. & Fernandez, Guettarda monocarpa Urb., G. ferruginea Wr. ex Griseb. y es escasa G. valenzuelana A. Rich.. Frecuentemente se observan emergentes aislados, de 8 a 10 m, sin sobrepasar el 5 %; generalmente son de Pinus cubensis (ecomorfosis), Bonnetia cubensis y Cyrilla coriacea.

El estrato herbaceo cubre entre 60 y 100 % y las especies mas abundantes son Rhynchospora pusilla (Sw.) Griseb., Machaerina cubensis (Kuk.) T. Koyama, M. filifolia Griseb., Scaevola wrightii (Griseb.) Maza, Baccharis scoparioides Griseb., Lycopodiella cernua, Jacaranda arborea y Suberanthus stellatus (Tabla 5).

Las lianas y las epifitas son escasas, de las primeras las mas frecuentes son Vanilla savannarum y V. wrightii y de las segundas Catopsis sp.

Las especies caracteristicas al nivel de favorablemente asociadas son: Suberanthus stellatus, Machaerina cubensis, M. filifolia y Rhychospora pusilla.

Se desarrolla sobre rocas gabroides, pertenecientes al complejo ofiolitico, de donde se forma una corteza de meteorizacion amarillenta, profunda, plastica, con muy mal drenaje interno y en cuyos intersticios se mantiene el agua. El suelo es pardo grisaceo, muy poco profundo. La lluvia es alrededor de 2000 mm. La altitud es cercana a los 500 m, se presenta en la parte superior de una colina que se encuentra en el extremo sur del macizo El Toldo, en la confluencia de los rios Jaguani y Yarey, al norte de la loma El Mulo. Esta fitocenosis secundaria constituye un estadio sucesional avanzado. Se considera que fue un fragmento de pluvisilva submontana sobre suelos de mal drenaje que fue destruida por un huracan, observandose arboles derribados, fue ademas afectado por un fuego intenso. Al quedar el suelo descubierto, se erosionaron en algunas areas mas de 10 cm, formando a veces carcavas de 30 a 40 cm de profundidad; se conservan principalmente las zonas protegidas por las plantas herbaceas que forman macolla como Rhynchospora y Machaerina.

En general, en las ofiolitas del Parque Nacional Alejandro de Humboldt se han caracterizado dos alianzas y cuatro asociaciones (Tabla 6) que refuerzan los valores del area como Patimonio de la Humanidad y area nucleo de la Reserva de la Biosfera Cuchillas del Toa. Cuando se comparan estos valores fitocenoticos con otros macizos ofioliticos con pluvisilvas del mismo tipo se comprueba que en la Sierra de Nipe hay una alianza y dos asociaciones, en la Sierra del Cristal una de cada categoria y en la parte norte de las Alturas de Moa solo una asociacion (Reyes et al., datos no publ.).

DISCUSION

De los cinco tipos de pluvisilvas encontrados por Reyes (2011-2012) dos se analizan en este trabajo y tienen aqui fitocenosis unicas y muy particulares. Comparando esta unicidad fitocenotica con la de los pinares y charrascales del parque (Reyes & Acosta 2012, Capote et al. 2000) se observan en ellos igual peculiaridad sintaxonomica.

Son interesantes los inconfundibles rasgos fisionomicos de Ravenio ekmanii--Bonnetietum cubensis, fitocenosis desarrollada en suelos ferriticos amarillentos lixiviados, de mal drenaje y extremadamente pobres (Ruiz 1988), en que las hojas no forman planos horizontales sino tienen una inclinacion con dicho plano de alrededor de 45 grados. Estas caracteristicas ya fueron senaladas por Leigh (1975) en otros bosques montanos.

En Pero ekmanii--Bonnetietum cubensis faltan, o estan muy pobremente representadas, varias especies que son comunes en las otras altiplanicies con el mismo tipo de pluvisilva. Este bosque esta muy bien conservado, presentando una gran densidad en su estrato arboreo; se considera que por su estructura y cobertura, no permitio que entraran dichas especies. Ademas, el desarrollo de este bosque, bajo condiciones extremas de mal drenaje, realizo una seleccion de las especies. Es decir, en la presencia o ausencia de las mismas actuaron factores ecologicos y de competencia; algunas de ellas son Pinus cubensis, Clusia rosea, Clerodendrum nipense, Baccharis scoparioides, Euphorbia munizii, Andropogon spp., Calyptronoma plumeriana, Philodendron lacerun, Ilex macfadyeni, entre otras.

Es tambien de destacar, que las plantas observadas en fitocenosis sobre ofiolitas son fundamentalmente microfilas, esclerofilas y muchas de ellas con hojas gruesas, lo que fue anteriormente observado por Borhidi (1992, 1996). Se considera tambien que las condiciones edaficas tan dificiles: oligotrofia excepcional, acidez, anaerobiosis, compuestos reducidos (Ruiz 1988), en que se encuentran Ravenio ekmanii-Bonnetietum cubensis y Pero ekmanii-Bonnetietum cubensis tiene como resultado un edatopo extremo, que causa la elevada microfilia, esclerofilia y reciclaje de nutrientes que aqui se presenta. A su vez, la interaccion de estos factores con el climatopo origina las particularidades floristicas y morfologicas de estas fitocenosis.

Respecto a la sintaxonomia en estas formaciones vegetales, Borhidi (1996) extendio la alianza Podocarpo ekmaniiByrsonimion orientensis Borhidi & Muniz 1996 a esta zona con la asociacion Podocarpo ekmanii-Bonnetietum cubensis Borhidi & Muniz 1996. Se considera que dicha alianza esta restringida a las Sierras de Nipe y Cristal y por tanto inexistente en las Alturas de Moa y Cuchillas de Toa, donde se presenta el Parque Nacional Alejandro de Humboldt. Ambas zonas estan aisladas por rocas diferentes de las ofiolitas. Como sintaxa equivalentes se describen en este territorio las alianzas Pimento odiolentis-Calophyllion utilis y Calycogonio grisebachii-Bonnetion cubensis, las que difieren fundamentalmente por el tipo de suelo y una evolucion bajo condiciones optimas de drenaje la primera y con insuficiencias en este aspecto la segunda. Por tanto, se transfiere para esta ultima la asociacion Podocarpo ekmaniiBonnetietum cubensis Borhidi & Muniz 1996.

PARTICIPACION DE LOS AUTORES

Ambos autores realizaron el trabajo de campo de inventario fitosociologico, determinacion de las especies y valoracion de los indices. FAC determino las especies desconocidas. Ambos autores participaron en la elaboracion de las tablas fitocenologicas y revisaron el trabajo elaborado. OJR redacto el trabajo.

doi: https://dx.doi.org/ 10.15446/caldasia.v39n1.64581

CONFLICTO DE INTERESES

Los autoros declaran que no tienen conflicto de intereses.

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Recibido: 22/05/2016

Aceptado: 16/02/2017

ORLANDO J. REYES

FELIX ACOSTA CANTILLO

Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO). Ministerio de Ciencia, Tecnologia y Medio Ambiente (CITMA). Jose A. Saco Nr 601, esq. Barnada. CP 90 100. Santiago de Cuba, Cuba. joel@bioeco.cu

Caption: Figura 1. Ubicacion del PN Alejandro de Humboldt en la Region Oriental de Cuba.
Tabla 1. Coordenadas geograficas del centro de las areas con 5 km de
radio, numero de especies y fecha de estudio de las pluvisilvas sobre
ofiolitas en el Parque Nacional Alejandro de Humboldt.

Alianzas                    Pimento odiolentis-
                            Calophyllion utilis

Asociaciones                Pimento odiolentis-
                           Calophylletum utilis

Numero de especies                  68
Fecha de estudio            1 al 15 marzo 2005
Coordenadas          20[degrees]24'45"-74[degrees]52'7"
geograficas          20[degrees]26'40"-74[degrees]49'57"
                     20[degrees]27'32"-74[degrees]47'43"

Alianzas                        Calycogonio
                       grisebachii-Bonnetion cubensis

Asociaciones                  Ravenio ekmanii-
                            Bonnetietum cubensis

Numero de especies                  45.5
Fecha de estudio             1 y 15 marzo 2005
Coordenadas          20[degrees]28'53"-74[degrees]49'10"
geograficas          20[degrees]29'28"-74[degrees]47'42"

Alianzas                         Calycogonio
                       grisebachii-Bonnetion cubensis

Asociaciones                    Pero ekmanii-
                            Bonnetietum cubensis

Numero de especies                   57
Fecha de estudio             10 y 17 marzo 2000
Coordenadas          20[degrees]28'57"- 74[degrees]43'47"
geograficas            20[degrees]28'7"-74[degrees]43'6"

Alianzas                        Calycogonio
                       grisebachii-Bonnetion cubensis

Asociaciones                 Machaerino-Acrosy-
                           nanthetum trachyphylli

Numero de especies                  33.5
Fecha de estudio             20 y 25 marzo 2002
Coordenadas          20[degrees]26'18"-74[degrees]54'40"
geograficas

Tabla 2. Pimento odiolentis-Calophylletum utilis en la pluvisilva
de baja altitud y submontana sobre ofiolitas en las Alturas de Moa
y Cuchillas de Toa. NE--noreste, SE--sureste, SSW--sursuroeste,
NW--noroeste, NNW--nortenoroeste, ENE--estenoreste,
ESE--estesureste. R: rocoso, mPp: muy poco profundo, Pp: poco
profundo, Mp: medianamente profundo, P: profundo, MP: muy profundo.

Subasociaciones                          Byrsonimetosum biflorae

Variantes

Inventario Nr.                            1     2     3     4
Altitud (m)                              400   460   560   580
Inclinacion (grados)                     30    40    20    35
Exposicion                               NE    SE    SE    SSW
Prof. del suelo                          Mp    Mp    Mp    Mp

Cobertura(%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%)           70    90    70    80
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)         60    20    50    60
[E.sub.1]--Estrato herbaceo (%)          90    80    90    80
Nr. especies                             76    57    65    65

Combinacioncaracteristica

[E.sub.3]--Calophyllum utile             3.1   3.1   3.1   2.1
Guapira rufescens                        3.1   3.1   1.1   2.1
Sideroxylon jubilla                      1.1   +.1   1.1   1.1
Guatteria blainii                        r.1   2.1   +.1   +.1
Tabebuia dubia                           +.1   +.1   1.1   2.1
Pimenta odiolens                         1.1   r.1   r.1   1.1
Sloanea curatellifolia                   1.1   r.1   r.1   1.1
Podocarpus ekmanii                       r.1   +.1   +.1   r.1
Ilex hypaneura                           +.1   r.1   r.1   +.1
Jacaranda arborea                        1.1   +.1   2.1   1.1
Tabernaemontana amblyocarpa              1.1   +.1   +.1   +.1
Neobracea valenzuelana                   1.1   r.1   r.1   r.1
Clusia tetrastigma                       r.1    .    1.1   +.1
Plumeria clusioides                      r.1   r.1   r.1   +.1
[E.sub.2]--Ilex macfadyeni               r.1    .    r.1   +.1
Spathelia wrightii                       1.1   1.1   1.1   1.1
Miconia baracoensis                      +.1   +.1   1.1   r.1
Cyathea parvula                          3.1   2.1   3.1   2.1
[E.sub.1]--Clerodendrum nipense          +.1   +.1   +.1   r.1
Arthrostylidium fimbriatum               4.3   3.2   4.3   4.3
Scleria secans                           r.2   1.2   +.2   1.2
L - Rajania sp.                          +.1   r.1   r.1   r.1
Guzmania lingulata                       r.1   1.1   +.1   r.1
[E.sub.3]--Protium fragans               r.1   +.1    .     .
Matayba domingensis                       .     .    r.1   r.1
Hieronyma nipensis                       r.1   +.1   r.1   +.1
Clusia rosea                             1.1   1.1   r.1   +.1
Guettarda valenzuelana                   r.1    .    r.1   r.1
[E.sub.2]--Erythroxylon longipes         r.1   r.1   r.1    .
Mettenia (Chaetocarpus) acutifolia        .    r.1   r.1    .
Piper stamineum var. longifolium         r.1   +.1   +.1   r.1
Grisebachianthus nipensis                +.1   +.1   r.1    .
L- Platygyne leonis                      1.1   +.1   r.1   +.1
Vanilla wrightii                         r.1    .    r.1   r.1
Marcgravia evenia                        +.1   r.1   1.1   1.1
Smilax havanensis                        +.1   r.1   r.1   r.1
[E.sub.1]--Krugiodendron ferreum          .    r.1   r.1   r.1
Vernonia pineticola                       .    r.1   r.1   r.1
Ditta myricoides                         r.1    .     .    r.1
[E.sub.2]--Acrosynanthus trachyphyllus   +.1    .     .    1.1
[E.sub.1]--Scolosancthus lucidus         r.1   r.1   r.1   r.1
Ossaea shaferi                           +.1    .    r.1   2.1
[E.sub.3]--Byrsonima biflora             1.1    .    +.1   r.1
[E.sub.2]--Eugenia pinetorum             r.1   +.1   r.1   r.1
[E.sub.1]--Psychotria sp.                +.1   +.1   r.1   r.1
Lobelia sp.                              r.1    .    +.1   2.1
Sticherus remotus                        1.2    .    +.2    .
[E.sub.1]--Callicarpa resinosa           r.1   r.1   r.1    .
Gesneria norlindii                       r.1    .          r.1
L- Odontosoria scandens                  1.1    .    +.1   1.1
Ep- Guzmania monostachya                 r.1   1.1   +.1   1.1
E3 Simaruba laevis                        .    +.1   r.1    .
Terminalia nipensis                       .     .     .     .
Ocotea cuneata                            .     .     .     .
Buchenavia (capitata) tetraphylla         .     .     .     .
[E.sub.3]--Posoqueria latifolia           .     .     .     .
Zanthoxylon cubense                      r.1    .     .     .
Cyrilla coriacea                         +.1    .     .     .
[E.sub.2]--Senecio polyphlebius                 .     .     .
L- Vanilla savannarum                    r.1    .     .     .
Ep- Tillandsia valenzuelana               .     .     .     .
Tillandsia festucoides                    .     .     .     .
E3 Guapira obtusata                       .     .     .     .
[E.sub.2]--Lyonia sp.                     .     .     .     .
[E.sub.1]--Scleria sp.                    .     .     .     .
[E.sub.3]--Linodendron aronifolium        .     .     .     .
[E.sub.2]--Garcinia revoluta              .     .     .     .
[E.sub.3]--Spirotecoma apiculata          .     .     .     .
[E.sub.1]--Euphorbia helenae             1.1    .     .     .
Oplonia spinosa                           .     .     .     .
[E.sub.3]--Talauma oblongifolia          r.1    .     .     .
Ocotea leucoxylon                         .     .     .     .
[E.sub.1]--Vernonia hieracioides          .     .     .     .

Especiesagregadas

[E.sub.3]--Chionanthus domingensis        .    r.1    .     .
Coccothrinax orientalis                  +.1   r.1    .     .
Myrsine coriacea                          .    +.1    .    r.1
Alvaradoa arborescens                     .     .     .     .
[E.sub.1]--Palicourea domingensis         .     .    r.1    .
Antirhea shaferi                          .     .    +.1   r.1
L- Chiococca cubensis                    r.1   r.1    .     .
Ep- Tillandsia fasciculata                .    r.1    .     .
[E.sub.3]--Coccoloba shaferi              .    r.1    .     .
C. diversifolia                           .     .     .    r.1
Pithecellobium arboreum                  r.1    .     .     .
[E.sub.1]--Eugenia asperifolia            .     .    r.1    .
L- Aristolochia lindeniana var. bissei   r.1   r.1    .     .
Mikania lindenii                          .     .     .     .
Ipomoea carolina                          .     .    r.1    .
Schradera cephalophora                   r.1    .    r.1    .

Subasociaciones                           Terminalietosum
                                           nipense
Variantes

Inventario Nr.                            5     6     7
Altitud (m)                              620   220   270
Inclinacion (grados)                     30    30    45
Exposicion                               SE    NW    SE
Prof. del suelo                           R    MP     R

Cobertura(%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%)           80    100   100
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)         20    30    30
[E.sub.1]--Estrato herbaceo (%)          70    100   60
Nr. especies                             59    84    62

Combinacioncaracteristica

[E.sub.3]--Calophyllum utile             1.1   3.1   2.1
Guapira rufescens                        2.1   2.1   3.1
Sideroxylon jubilla                      +.1   2.1   +.1
Guatteria blainii                        1.1   +.1   1.1
Tabebuia dubia                           3.1   3.1   r.1
Pimenta odiolens                         r.1    .    2.1
Sloanea curatellifolia                   r.1   1.1   +.1
Podocarpus ekmanii                       +.1    .     .
Ilex hypaneura                           r.1   r.1   r.1
Jacaranda arborea                        +.1   r.1   r.1
Tabernaemontana amblyocarpa              +.1   r.1   +.1
Neobracea valenzuelana                   r.1   +.1   r.1
Clusia tetrastigma                       r.1   r.1    .
Plumeria clusioides                      +.1   r.1   1.1
[E.sub.2]--Ilex macfadyeni               r.1   r.1   +.1
Spathelia wrightii                       +.1   1.1   +.1
Miconia baracoensis                      +.1   r.1   r.1
Cyathea parvula                          2.1   2.1    .
[E.sub.1]--Clerodendrum nipense          +.1   +.1   +.1
Arthrostylidium fimbriatum               3.2   3.2   3.2
Scleria secans                           1.2   1.2   1.2
L - Rajania sp.                           .    +.1   r.1
Guzmania lingulata                       +.1   +.1   +.2
[E.sub.3]--Protium fragans                .    r.1   r.1
Matayba domingensis                      r.1   r.1   r.1
Hieronyma nipensis                        .    +.1    .
Clusia rosea                              .    2.1   r.1
Guettarda valenzuelana                   r.1   r.1    .
[E.sub.2]--Erythroxylon longipes          .     .     .
Mettenia (Chaetocarpus) acutifolia       r.1   r.1    .
Piper stamineum var. longifolium         +.1   +.1    .
Grisebachianthus nipensis                r.1    .    +.1
L- Platygyne leonis                      r.1   r.1   1.1
Vanilla wrightii                          .    r.1   r.1
Marcgravia evenia                        1.1   +.1    .
Smilax havanensis                        +.1   +.1    .
[E.sub.1]--Krugiodendron ferreum         +.1    .     .
Vernonia pineticola                      r.1    .     .
Ditta myricoides                         r.1    .     .
[E.sub.2]--Acrosynanthus trachyphyllus   +.1    .     .
[E.sub.1]--Scolosancthus lucidus          .     .     .
Ossaea shaferi                           1.1    .     .
[E.sub.3]--Byrsonima biflora             +.1    .     .
[E.sub.2]--Eugenia pinetorum             r.1    .     .
[E.sub.1]--Psychotria sp.                r.1    .     .
Lobelia sp.                              2.1    .     .
Sticherus remotus                        +.2    .     .
[E.sub.1]--Callicarpa resinosa           +.1   r.1   r.1
Gesneria norlindii                       +.1   +.1   r.1
L- Odontosoria scandens                  1.1   r.1
Ep- Guzmania monostachya                 1.1   3.1   +.1
E3 Simaruba laevis                       r.1   r.1
Terminalia nipensis                       .    r.1   r.1
Ocotea cuneata                            .    +.1   r.1
Buchenavia (capitata) tetraphylla         .    r.1   r.1
[E.sub.3]--Posoqueria latifolia           .     .     .
Zanthoxylon cubense                       .     .     .
Cyrilla coriacea                          .     .     .
[E.sub.2]--Senecio polyphlebius           .     .     .
L- Vanilla savannarum                     .     .     .
Ep- Tillandsia valenzuelana               .     .    +.1
Tillandsia festucoides                    .     .     .
E3 Guapira obtusata                       .     .     .
[E.sub.2]--Lyonia sp.                     .    r.1    .
[E.sub.1]--Scleria sp.                    .     .     .
[E.sub.3]--Linodendron aronifolium        .     .     .
[E.sub.2]--Garcinia revoluta              .     .     .
[E.sub.3]--Spirotecoma apiculata          .     .     .
[E.sub.1]--Euphorbia helenae              .     .     .
Oplonia spinosa                           .     .    +.1
[E.sub.3]--Talauma oblongifolia           .     .     .
Ocotea leucoxylon                         .     .     .
[E.sub.1]--Vernonia hieracioides          .    r.1   r.1

Especiesagregadas

[E.sub.3]--Chionanthus domingensis        .    +.1   +.1
Coccothrinax orientalis                   .          r.1
Myrsine coriacea                          .    r.1
Alvaradoa arborescens                    r.1         r.1
[E.sub.1]--Palicourea domingensis        r.1   r.1    .
Antirhea shaferi                         r.1   r.1    .
L- Chiococca cubensis                     .     .     .
Ep- Tillandsia fasciculata                .    r.1   1.2
[E.sub.3]--Coccoloba shaferi              .    r.1    .
C. diversifolia                          r.1   r.1    .
Pithecellobium arboreum                               .
[E.sub.1]--Eugenia asperifolia           r.1   r.1   r.1
L- Aristolochia lindeniana var. bissei    .     .     .
Mikania lindenii                          .     .     .
Ipomoea carolina                          .    r.1    .
Schradera cephalophora                    .     .     .

Subasociaciones                           Posoquerietosum latifoliae

Variantes                                  Ocotea      Linodendron
                                         leucoxylon    aronifolium

Inventario Nr.                            8     9    10    11    12
Altitud (m)                              560   640   580   630   650
Inclinacion (grados)                     35     5    20    25    10
Exposicion                               NNW   ESE   NE    NE
Prof. del suelo                           P     P    mPp   PP    Mp

Cobertura(%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%)           60    60    70    60    50
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)         50    60    40    40    50
[E.sub.1]--Estrato herbaceo (%)          80    90    90    100   100
Nr. especies                             65    82    68    67    66

Combinacioncaracteristica

[E.sub.3]--Calophyllum utile             3.1   1.1   3.1   2.1   2.1
Guapira rufescens                        3.1   3.1   3.1   2.1   2.1
Sideroxylon jubilla                      1.1   +.1   1.1   +.1   +.1
Guatteria blainii                        1.1   1.1   1.1   2.1   1.1
Tabebuia dubia                           1.1   2.1   +.1   +.1   +.1
Pimenta odiolens                         +.1   1.1    .    +.1   r.1
Sloanea curatellifolia                   1.1   1.1    .    r.1   +.1
Podocarpus ekmanii                       1.1   +.1   1.1   +.1   +.1
Ilex hypaneura                            .    1.1    .    +.1   1.1
Jacaranda arborea                        1.1   1.1   +.1   +.1   2.1
Tabernaemontana amblyocarpa              +.1   r.1    .     .    r.1
Neobracea valenzuelana                   r.1   +.1   1.1   r.1   1.1
Clusia tetrastigma                       2.1   +.1   1.1   +.1   1.1
Plumeria clusioides                      +.1   r.1   +.1   +.1   +.1
[E.sub.2]--Ilex macfadyeni               r.1   r.1   r.1   +.1   +.1
Spathelia wrightii                       r.1   1.1   1.1   1.1   1.1
Miconia baracoensis                      +.1   1.1   1.1   1.1   1.1
Cyathea parvula                          3.1   2.1   3.1   2.1   3.1
[E.sub.1]--Clerodendrum nipense          r.1   +.1   r.1    .    r.1
Arthrostylidium fimbriatum               4.3   3.2   4.3   4.3   4.3
Scleria secans                           +.2   1.2   2.2   2.2   +.2
L - Rajania sp.                          r.1   r.1   +.1   r.1   r.1
Guzmania lingulata                       2.2   2.2   3.2   2.2   2.2
[E.sub.3]--Protium fragans               r.1   r.1   +.1   +.1    .
Matayba domingensis                      r.1   +.1    .    r.1   r.1
Hieronyma nipensis                       1.1   1.1    .    r.1    .
Clusia rosea                              .    r.1   r.1    .    1.1
Guettarda valenzuelana                    .    r.1    .    1.1   1.1
[E.sub.2]--Erythroxylon longipes         r.1   r.1   +.1   1.1   r.1
Mettenia (Chaetocarpus) acutifolia        .    +.1   r.1   r.1   r.1
Piper stamineum var. longifolium         +.1   +.1    .    r.1    .
Grisebachianthus nipensis                 .    +.1   +.1   1.1   +.1
L- Platygyne leonis                      r.1   +.1    .     .     .
Vanilla wrightii                         r.1   r.1    .    +.1   r.1
Marcgravia evenia                        r.1   r.1    .    r.1    .
Smilax havanensis                         .    r.1    .    +.1    .
[E.sub.1]--Krugiodendron ferreum          .    r.1   +.1   +.1   r.1
Vernonia pineticola                      r.1   1.1   r.1   2.1   1.1
Ditta myricoides                         +.1   +.1   1.1   +.1   r.1
[E.sub.2]--Acrosynanthus trachyphyllus   r.1    .    +.1   r.1   +.1
[E.sub.1]--Scolosancthus lucidus          .     .    1.1   1.1   r.1
Ossaea shaferi                           1.1   +.1    .     .    +.1
[E.sub.3]--Byrsonima biflora              .     .     .     .     .
[E.sub.2]--Eugenia pinetorum              .     .     .     .     .
[E.sub.1]--Psychotria sp.                 .     .     .     .     .
Lobelia sp.                               .     .     .     .     .
Sticherus remotus                         .     .     .     .     .
[E.sub.1]--Callicarpa resinosa            .     .     .     .     .
Gesneria norlindii                        .     .     .     .     .
L- Odontosoria scandens                   .     .     .     .     .
Ep- Guzmania monostachya                  .     .     .     .     .
E3 Simaruba laevis                        .     .     .     .     .
Terminalia nipensis                       .     .     .     .     .
Ocotea cuneata                            .     .     .     .     .
Buchenavia (capitata) tetraphylla         .     .     .     .     .
[E.sub.3]--Posoqueria latifolia          1.1   3.1   1.1   1.1   1.1
Zanthoxylon cubense                      +.1   +.1   +.1   1.1   1.1
Cyrilla coriacea                         +.1    .    +.1   r.1   1.1
[E.sub.2]--Senecio polyphlebius          +.1   +.1   1.1   1.1   +.1
L- Vanilla savannarum                    r.1   r.1   1.1   +.1   r.1
Ep- Tillandsia valenzuelana              r.1   r.1   1.1   r.1   +.1
Tillandsia festucoides                   r.1    .    +.1   +.1   +.1
E3 Guapira obtusata                      r.1   r.1    .    1.1   2.1
[E.sub.2]--Lyonia sp.                    r.1    .    1.1   r.1   r.1
[E.sub.1]--Scleria sp.                    .    +.2   +.2    .    1.2
[E.sub.3]--Linodendron aronifolium        .     .    r.1   r.1   r.1
[E.sub.2]--Garcinia revoluta              .     .    1.1   +.1   +.1
[E.sub.3]--Spirotecoma apiculata          .     .    r.1   r.1    .
[E.sub.1]--Euphorbia helenae              .     .    r.1   r.1    .
Oplonia spinosa                           .     .    r.1   +.1    .
[E.sub.3]--Talauma oblongifolia          r.1   r.1    .     .     .
Ocotea leucoxylon                        r.1   r.1    .     .     .
[E.sub.1]--Vernonia hieracioides         r.1   r.1    .     .     .

Especiesagregadas

[E.sub.3]--Chionanthus domingensis       r.1   r.1    .     .    r.1
Coccothrinax orientalis                        r.1   r.1   r.1   r.1
Myrsine coriacea                         r.1   r.1    .    r.1   r.1
Alvaradoa arborescens                     .    +.1   +.1   1.1    .
[E.sub.1]--Palicourea domingensis        r.1   1.1    .     .    r.1
Antirhea shaferi                         r.1   1.1    .     .     .
L- Chiococca cubensis                    r.1   r.1    .    r.1    .
Ep- Tillandsia fasciculata               r.1    .     .     .    r.1
[E.sub.3]--Coccoloba shaferi             r.1    .     .     .     .
C. diversifolia                           .     .     .     .     .
Pithecellobium arboreum                   .     .    r.1    .    r.1
[E.sub.1]--Eugenia asperifolia            .     .     .     .     .
L- Aristolochia lindeniana var. bissei    .    r.1    .     .    r.1
Mikania lindenii                          .     .     .     .     .
Ipomoea carolina                          .     .    r.1    .    r.1
Schradera cephalophora                   r.1    .     .    r.1    .

Otras especies presentes. Inventario 1. Manilkara zapotilla +.1,
Coccoloba costata r.1, Erithalis fruticosa r.1, Clidemia sp. r.1,
Machaerina cubensis r.2, Psychotria nervosa r.1, Terminalia
orientensis r.1, Helietta cubensis r.1, Oplonia spinosa r.1, Laetia
ternstroemoides r.1, Protium cubense r.1, Tapura cubensis r.1,
Laplacea moensis r.1, Thumbergia sp. r.1; Inventario 2. Senecio
rivalis r.1, Guatteria moralesi. r.1, Phyllanthus microdictyus r.1,
Vernonia leonis r.1, Cameraria sp. r.1, Pithecellobium sp. r.1,
Adiantum pyramidale r.1, Lygodium volubile r.1; Inventario 3.
Haenianthus salicifolius r.1, Pithecellobium nipense r.1, Ravenia
ekmanii r.1, Machaerina cubensis r.2, Jacquiniela globosa r.1,
Elaphoglossum maxoni r.1, Grammitis serrulata r.2, G. repanda r.1,
Grammitis sp. r.1, Orquideaceae r.2; Inventario 4. Colubrina
nipensis r.1, Pera bumeliifolia r.1, Purdiaea parvifolia r.1,
Mecranium purpurascens r.1, Calycogonium grisebachii r.1,
Phyllanthus sp. r.1, Psychotria revoluta r.1, Gesneria sp. r.1,
Vernonia pineticola r.1, Thelypteris cripta r.1, T. lonchodes r.1,
Polypodium dissimile L. r.2, Polypodium aureum r.2, Loranthaceae
r.2; Inventario 5. Callicarpa resinosa +.1, Ravenia shaferi r.1,
Harpalyce cubensis r.1, Calyptranthes monocarpa r.1, Calycogonium
heterophyllum. r.1, Thelypteris cripta r.1; Inventario 6. Micropolis
polita 1.1, Calyptronoma plumeriana 4.2, Guettarda sp. r.1, Mettenia
(Chaetocarpus) oblongata r.1, Psychotria cuspidata r.1, P. grandis
+.1, Psychotria sp. r.1, Meriania leucantha var. nana r.1, Casearia
sylvestris var. myricoides r.1, C.comocladifolia r.1, Votomita
monantha +.1, Oplismenus hirtellus 3.2, Protium cubense r.1,
Colubrina nipensis r.1, Terminalia orientensis r.1, Henriettea
squamata r.1, Rhynchospora filifolia r.1, Thelypteris lonchodes r.1,
Hymenophylon polianthos r.1, Elaphoglossum chartaceum r.1, E.
wrightii +.2, E. herminieri r.2, E. apodum +.2, Hupersia funiforme
r.1, Trichomanes scandens +.2, Oleandra articulata +.1, Symphysia
alainii r.1, Smilax domingensis r.1, Philodendron krebsii r.1,
Columnea cubensis r.1, Hillia parasitica r.1, Catopsis sp. r.1;
Inventario 7. Drypetes alba r.1, Geofrea inermis r.1, Brya cf.
buxifolia r.1, Hyperbaena longuiscula r.1, Psychotria revoluta r.1,
Pilea sp. 2.2, Casearia sylvestris var. sylvestris r.1, Phyllanthus
sp. r.1, Cameraria sp. r.1, Casearia spinosa r.1, Metopium venosum
r.1, Philodendron lacerum r.1, P. krebsii r.1, Peperomia sp. r.2,
Selenicereus grandiflorus r.1, Gesneria sp. r.1, Rhynchospora tenuis
r.2, Orquideaceae +.2; Inventario 8. Arthrostylidium capillifolium
r.1, Hirtela triandra r.1, Myrcia fenzliana r.1, Vernonia wrightii
r.1, Merremia umbellata r.1, Coccocypselum herbaceum r.1, Coccoloba
costata r.1; Inventario 9. Psidium parvifolium r.1, Myrcia fenzliana
r.1, Colubrina nipensis r.1, Antirhea scrobiculata r.1, Mettenia
(Chaetocarpus) oblongata r.1, Pithecellobium arboreum r.1,
Pithecellobium sp. r.1, Ocotea spathulata +.1, Suberanthus stellatus
r.1, Callicarpa sp. r.1, Ichnanthus pallens r.2, Oplismenus sp. r.2,
Phaius tankervilliae r.1, Cissus trifoliata r.1, Passiflora
penduliflora r.1, Stigmaphyllum sagreanum r.1, Serjania subdentata
r.1, Galactia sp. r.1, Lygodium volubile r.1, Passiflora sp. r.1,
Epidendrum nocturnum +.2; Inventario 10. Ariadne shaferi r.1,
Guettarda ferruginea r.1, Schmidtottia sp. r.1, Pinus cubensis r.1,
Amyris sp. 1.1, Guettarda monocarpa 1.1, Callicarpa oblanceolata
r.1, Suberanthus canellifolius +.1, Grisebachianthus sp. r.1, Amyris
lineata r.1, Laplacea sp. r.1, Malpighia sp. +.1, Psychotria sp.
+.1, Pithecellobium sp. r.1, Galactia sp. r.1, Epidendrum nocturnum
r.2; Inventario 11. Ariadne shaferi r.1, Metopium venosum r.1,
Callicarpa oblanceolata r.1, Suberanthus sp. r.1, Rhynchospora
pruinosa +.2, Ichnanthus mayarensis r.2, Pentalinon luteum r.1,
Orquideaceae r.1; Inventario 12. Bonnetia cubensis +.1, Tabebuia sp.
r.1, Amyris sp. r.1, Pinus cubensis 2.1, Myrica cerifera 2.1, Laetia
ternstroemioides r.1, Polystachia extintorea r.1

Tabla 3. Ravenio ekmanii-Bonnetietum cubensis en la altiplanicie
entre La Melba y Moa. SE--sureste, SSE--sursureste, S--sur,
WSW--oestesuroeste, W--oeste.

Subasociaciones Arthrostylidietosum
 fimbriati

Variantes Ossaea Dicranopteris
ciliata pectinata

Inventario Nr. 1 2 3 4 5

Altitud (m) 500 480 480 490 490
Exposicion SE SSE S WSW
Inclinacion (grados) 22 8 5 5

Cobertura (%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%) 30 30 30 30 25
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%) 80 70 70 70 40
[E.sub.1]--Estrato herbaceo (%) 100 100 90 100 100
Nr. especies 55 51 40 45 47

Combinacion caracteristica

[E.sub.3]--Bonnetia cubensis 2.1 3.2 3.1 3.1 3.1
Pinus cubensis 1.1 1.1 +.1 3.1 2.1
Clusia tetrastigma 4.2 3.2 3.2 3.1 3.2
Purdiaea parvifolia 2.1 3.1 2.1 3.1 2.1
Cyrilla coriacea 2.2 3.1 3.1 2.1 r.1
Byrsonima biflora . +.1 +.1 r.1 1.1
Tabebuia dubia +.1 r.1 +.1 1.1 r.1
Coccoloba shaferi r.1 r.1 r.1 r.1 r.1
[E.sub.2]--Ravenia ekmanii 2.1 2.1 3.1 2.1 2.1
Lyonia lippoldii 1.1 r.1 +.1 r.1 r.1
L. affinis r.1 r.1 -- +.1 +.1
Calycogonium grisebachii 2.1 1.1 +.1 2.1 1.1
Inventario Nr. 1 2 3 4 5
Cyathea parvula 2.1 3.1 1.1 1.1 +.1
[E.sub.1]--Palicourea domingensis r.1 r.1 1.1 2.1 .
Vernonia segregata +.1 +.1 +.1 +.1 +.1
Lycopodiella cernua 2.2 2.2 2.2 3.2 2.2
Dicranopteris flexuosa 2.2 3.2 +.1 . 4.4
L--Odontosoria scandens 2.2 1.1 +.1 +.1 +.1
Vanilla wrightii +.1 +.1 r.1 +.1 r.1
V. savannarum r.1 +.1 r.1 +.1 r.1
Ep--Tillandsia bulbosa r.1 r.1 r.1 r.1 .
[E.sub.3]--Jacaranda arborea +.1 +.1 . 1.1 1.1
Bactris cubensis 1.1 r.1 r.1 r.1 r.1
Rauvolfia salid folia +.1 +.1 r.1 r.1 r.1
[E.sub.2]--Neobracea valenzuelana r.1 r.1 . +.1 r.1
Ilex macfadyeni +.1 r.1 r.1 r.1 .
Ep--Dendrophthora tetrastachya 1.1 1.1 +.1 1.1 +.1
[E.sub.1]--Euphorbia munizii 1.1 +.1 +.1

Combinaciones diferenciales Arthrostylidietosum
 fimbriati

[E.sub.2]--Guettarda monocarpa . . . . r.1
Pithecellobium nipense . . . r.1 r.1
[E.sub.1]--Hypericum styphelioides . . . . +.1
Psychotria revoluta . . . . +.1
Phyllanthus sp. 1 . . . . r.1
Baccharis scoparioides . . . . r.1
Inventario Nr. 1 2 3 4 5
A. bicornis . . . . r.2
Arthrostylidium sp. . . . . +.1
Lindsaea stricta . . . . 1.2
Lycopodiella caroliniana . . . . 2.2
Rhynchospora pruinosa . . 1.2 . 1.2
Ep--Catopsis sp. . . r.1 . r.1
[E.sub.3]--Hieronyma nipensis r.1 r.1 r.1 r.1 .
Podocarpus ekmanii +.1 +.1 . r.1 .
[E.sub.2]--Ouratea revoluta r.1 r.1 . r.1 .
[E.sub.1]--Eugenia pinetorum r.1 r.1 +.1 . .
Votomita monantha r.1 r.1 r.1 r.1 .
Arthrostylidium fimbriatum 4.3 4.2 4.2 3.2 .
Antirhea shaferi r.1 r.1 r.1 . .
Sticherus remotus r.1 1.1 . 1.1 .
L--Marcgravia evenia +.1 +.1 r.1 +.1 .
Ep--Tillandsia valenzuelana 1.1 +.1 r.1 r.1 .
Guzmania lingulata 1.1 +.1 r.1 1.1 .
Guzmania monostachya r.1 +.1 . 1.1 .
[E.sub.3]--Sideroxyion jubilla r.1 +.1 . . .
[E.sub.2]--Plumeria clusioides r.1 r.1 . . .
Et Ossaea moaensis +.1 +.1 . . .
Spathelia wrightii . . +.1 r.1 .
Dicranopteris pectinata . . 3.2 4.3 .
L--Ipomoea carolina . . . . r.1
Odontosoria aculeata . . . r.1 .
Psylotum nudum r.1 . r.1 . .

Subasociaciones Lycopodielletosum
 carolinianae
Variantes

Inventario Nr. 6 7 8

Altitud (m) 500 480 500
Exposicion W W W
Inclinacion (grados) 5 5 5

Cobertura (%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%) 20 30 20
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%) 60 50 70
[E.sub.1]--Estrato herbaceo (%) 90 70 100
Nr. especies 44 41 41

Combinacion caracteristica

[E.sub.3]--Bonnetia cubensis 3.1 3.1 3.1
Pinus cubensis 1.1 3.1 2.1
Clusia tetrastigma 3.2 3.2 3.2
Purdiaea parvifolia 3.1 3.1 2.2
Cyrilla coriacea +.1 +.1 +.1
Byrsonima biflora +.1 +.1 r.1
Tabebuia dubia 1.1 +.1 1.1
Coccoloba shaferi r.1 +.1 r.1
[E.sub.2]--Ravenia ekmanii 3.1 2.1 3.1
Lyonia lippoldii r.1 +.1 +.1
L. affinis +.1 +.1 r.1
Calycogonium grisebachii +.1 +.1 +.1
Inventario Nr. 6 7 8
Cyathea parvula r.1 1.1 1.1
[E.sub.1]--Palicourea domingensis +.1 1.1 +.1
Vernonia segregata +.1 1.1 2.1
Lycopodiella cernua 1.2 2.2 1.2
Dicranopteris flexuosa 2.2 4.3 2.2
L--Odontosoria scandens . +.1 1.1
Vanilla wrightii 1.1 1.1 1.1
V. savannarum . r.1 +.1
Ep--Tillandsia bulbosa r.1 r.1 r.1
[E.sub.3]--Jacaranda arborea r.1 r.1 .
Bactris cubensis r.1 . .
Rauvolfia salid folia r.1 . .
[E.sub.2]--Neobracea valenzuelana . . r.1
Ilex macfadyeni r.1 . r.1
Ep--Dendrophthora tetrastachya +.1 . .
[E.sub.1]--Euphorbia munizii 2.1 2.1 2.1

Combinaciones diferenciales Lycopodi elletosum
 carolinianae

[E.sub.2]--Guettarda monocarpa 1.1 r.1 r.1
Pithecellobium nipense r.1 . r.1
[E.sub.1]--Hypericum styphelioides 3.1 2.2 3.2
Psychotria revoluta 1.1 +.1 r.1
Phyllanthus sp. 1 r.1 +.1 r.1
Baccharis scoparioides r.1 r.1 r.1
Inventario Nr. 6 7 8
A. bicornis r.2 r.2 r.2
Arthrostylidium sp. 3.2 1.2 3.2
Lindsaea stricta 3.2 r.1 3.2
Lycopodiella caroliniana 3.2 3.2 3.2
Rhynchospora pruinosa 2.2 2.2 2.2
Ep--Catopsis sp. +.1 r.1 r.1
[E.sub.3]--Hieronyma nipensis ...
Podocarpus ekmanii . . r.1
[E.sub.2]--Ouratea revoluta ...
[E.sub.1]--Eugenia pinetorum r.1 . .
Votomita monantha ...
Arthrostylidium fimbriatum ...
Antirhea shaferi ...
Sticherus remotus ...
L--Marcgravia evenia ...
Ep--Tillandsia valenzuelana ...
Guzmania lingulata ...
Guzmania monostachya ...
[E.sub.3]--Sideroxyion jubilla ...
[E.sub.2]--Plumeria clusioides ...
Et Ossaea moaensis ...
Spathelia wrightii ...
Dicranopteris pectinata ...
L--Ipomoea carolina . r.1 .
Odontosoria aculeata . r.1 .
Psylotum nudum ...

Otras especies presentes. Inventario 1. Schoepfia cubensis r.1,
Ravenia shaferi r.1, Myrsine coriacea r.1, Tapura cubensis r.1,
Mecranium purpurascens r.1, Psychotria grandis r.1, Hediosmum
subintegrum. r.1, Scolosancthus lucidus r.1, Dendrophthora constricta
r.1, Tillandsia fasciculata r.1; Inventario 2. Antirhea scrobiculata
r.1, Ilex remanda r.1, Sloanea curatellifolia r.1, Matayba
domingensis r.1, Mikania lindenii r.1, Hillia parasitica r.1,
Dilomilis oligophylla r.1; Inventario 3. Calyptranthes sp. r.1,
Phyllanthus incrustatus r.1; Inventario 4. Leucocroton aff.
pachyphyllus r.1, Coccoloba sp. r.1, Odontosoria aculeata r.1;
Inventario 5. Pithecellobium cubense r.1, Ilex cristalensis r.1,
Miconia mirabilis r.1, Macrocarpae aff. pinetorum r.1, Eugenia
alainii r.1. Inventario 6. Clerodendrum nipense r.1, Angadenia
berterii r.1.

Tabla 4. Pero eknicmii-Boimetietum cubensis en Monte Iberia.
SW--suroeste, SSE--sursureste, S--sur, N--norte, NNW--nortenoroeste,
NW--noroeste, W--oeste.

Subasociaciones                            Typicum

Variantes                            Ilex cristalensis

Inventario Nr.                        1      2     3

Altitud (m)                          550    580   550
Exposicion                            SW     .    SSE
Inclinacion (grados)                  15     .    30

Cobertura (%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%)        90    90    60
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)      10    20    50
Er Estrato herbaceo (%)              100    80    90
Nr. especies                          63    65    55

Combinacion caracteristica

[E.sub.3]--Bonnetia cubensis         2.1    4.2   3.1
Pera ekmanii                         r.1    +.1   r.1
Sideroxylon jubilla                  2.1    2.1   4.2
Cyrilla coriacea                     3.1    1.1   2.1
Clusia tetrastigma                   2.1    1.1   2.1
Podocarpus ekmanii                   1.1    2.1   2.1
Byrsonima biflora                    2.1    1.1   1.1
Tabebuia dubia                       r.1-   +.1   r.1
Hieronyma nipensis                   +.1    +.1   +.1
Matayba domingensis                  r.1    +.1   r.1
Myrsine coriacea                     r.1    +.1   +.1
Miconia dodecandra                   r.1    r.1
[E.sub.2]--Ouratea revoluta          +.1    1.1   +.1
Er Guettarda valenzuelana            +.1    +.1   r.1
Ilex hypaneura                       r.1    r.1   r.1
Palicourea domingensis               3.1    r.1   3.1
Calycogonium grisebachii             1.1    r.1   +.1
Votomita monantha                    1.1    1.1   +.1
Miconia mirabilis                    +.1    +.1   r.1
Antirhea shaferi                     +.1    +.1   +.1
Ternstroemia moaemis                 r.1    r.1   +.1
Plinia baracoensis                   +.1    +.1    .
Vernonia segregata                   r.1    +.1   1.1
Hediosmum nutans                      .     1.1   2.1
Epidendrum nocturnum                 r.2    1.2    .
L- Vanilla wrightii                  2.1    2.1   +.1
Marcgravia evenia                    +.1    +.1   +.1
Odontosoria scandens                 3.1    3.1   +.1
Ep-Guzmania monostachya              3.1    2.1   2.1
[E.sub.3]--Magnolia cubensis          .     r.1   r.1
  subsp. cubensis
Ocotea spathulata                     .     r.1    .
Laplacea moensis                     r.1    r.1   +.1
Bactris cubensis                     +.1    r.1   r.1
El--Ditta myricoides                  .     r.1   r.1
Ageratum sp.                          .     r.1    .
Mettenia (Chaetocarpus)              r.1    r.1   r.1
  acutifolia
Lyonia lippoldii                     +.1    +.1   1.1
Ep--Schradera cephalophora            .      .     .
Combinaciones diferenciales
Typicum
Sloanetosum curatellifoliae           .      .     .
[E.sub.3]--Sloanea curatellifolia     .      .     .
[E.sub.1]--Psycho tria revoluta       .      .     .
[E.sub.2]--Spathelia wrightii         .      .     .
Ep- Aechmea nudicaulis                .      .     .
[E.sub.3]--Weinmannia pinnata         .      .     .
Pithecellobium nipense                .      .     .
Ep- Dichaea histricina                .      .     .
Jacquiniela globosa                   .      .     .
Grammitis serrulata                   .      .     .
[E.sub.1]--Antirhea scrobiculata     r.1    r.1    .
Elaphoglossum herminieri              .     r.2    .
[E.sub.2]--Psychotria granais         .      .     .
Mettenia (Chaetocarpus) oblongata    +.1     .    r.1
[E.sub.1]--Pimenta racemosa          r.1    r.1    .
Myrtus calycolpoides                 r.1    r.1    .
Ilex cristalensis                    r.1     .    r.1

Especies agregadas

[E.sub.2]--Lyonia glandulosa var.    +.1    r.1    .
  toensis
Jacaranda arborea                     .      .    r.1
Henriettea squamata                  r.1     .    1.1
Ilex sp.                              .      .    r.1
Ossaea shaferi                        .     +.1    .
Miconia baracoensis                  r.1    r.1   r.1
Rhynchospora pruinosa                +.2     .     .
Soleria secam                        +.2    r.2    .
Peperomia sp.                         .     r.1    .
Schizaea poeppigiana                  .     +.2    .
Sticherus remotus                    2.2    +.1   1.1
L--Vanilla savannarum                 .      .    r.1
Ep--Dendrophthora tetrastachya       r.1    r.1   +.1
Hillia parasitica                     .     +.1    .
[E.sub.3]--Guatteria blainii          .     r.1    .
Manilkara albescens                  r.1     .     .
[E.sub.2]--Piper arboreum subsp.      .      .     .
  arboreum
[E.sub.1]--Coccocypselum herbaceum    .     +.1    .
L- Ipomoea carotina                   .     r.1    .
Philodendron urbanianum               .     r.1    .
Ep- Phoradendron sp.                 r.1     .    r.1

Subasociaciones                            Typicum

Variantes                            Psych otria granais

Inventario Nr.                        4     5     6

Altitud (m)                          635   610   630
Exposicion                            .     .     S
Inclinacion (grados)                  .     .     2

Cobertura (%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%)       90    90    100
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)     60    60    10
Er Estrato herbaceo (%)              90    100   90
Nr. especies                         52    49    55

Combinacion caracteristica

[E.sub.3]--Bonnetia cubensis         2.1   2.1   2.1
Pera ekmanii                         1.1   +.1   +.1
Sideroxylon jubilla                  3.1   3.1   3.1
Cyrilla coriacea                     r.1   1.1   1.1
Clusia tetrastigma                   2.1   +.1   +.1
Podocarpus ekmanii                   2.1   2.1   +.1
Byrsonima biflora                    1.1   1.1   1.1
Tabebuia dubia                       2.1   +.1   +.1
Hieronyma nipensis                   +.1   +.1   +.1
Matayba domingensis                  +.1   +.1   2.1
Myrsine coriacea                     r.1   r.1   +.1
Miconia dodecandra                   r.1   +.1   1.1
[E.sub.2]--Ouratea revoluta          r.1   +.1   +.1
Er Guettarda valenzuelana            +.1   +.1    .
Ilex hypaneura                       +.1   +.1   r.1
Palicourea domingensis               2.1   3.1   1.1
Calycogonium grisebachii             r.1   +.1    .
Votomita monantha                    1.1   1.1   1.1
Miconia mirabilis                    +.1   +.1    .
Antirhea shaferi                     1.1    .    +.1
Ternstroemia moaemis                 r.1    .    +.1
Plinia baracoensis                   +.1   +.1   2.1
Vernonia segregata                   1.1   +.1   +.1
Hediosmum nutans                     2.1   2.1   +.1
Epidendrum nocturnum                 +.2   r.2   r.2
L- Vanilla wrightii                  1.1   1.1   +.1
Marcgravia evenia                    +.1   +.1   +.1
Odontosoria scandens                 1.1   1.1   3.1
Ep-Guzmania monostachya              2.1   2.1   2.1
[E.sub.3]--Magnolia cubensis          .    r.1    .
  subsp. cubensis
Ocotea spathulata                    +.1   2.1   1.1
Laplacea moensis                      .    r.1    .
Bactris cubensis                      .    r.1   1.1
El--Ditta myricoides                  .    r.1   r.1
Ageratum sp.                         r.1    .    r.1
Mettenia (Chaetocarpus)              r.1   r.1   r.1
  acutifolia
Lyonia lippoldii                      .     .     .
Ep--Schradera cephalophora           r.1   +.1   +.1
Combinaciones diferenciales
Typicum
Sloanetosum curatellifoliae           .     .     .
[E.sub.3]--Sloanea curatellifolia     .     .     .
[E.sub.1]--Psycho tria revoluta       .     .     .
[E.sub.2]--Spathelia wrightii         .     .     .
Ep--Aechmea nudicaulis                .     .     .
[E.sub.3]--Weinmannia pinnata         .     .     .
Pithecellobium nipense                .     .     .
Ep- Dichaea histricina                .     .     .
Jacquiniela globosa                   .     .     .
Grammitis serrulata                   .     .     .
[E.sub.1]--Antirhea scrobiculata     r.1    .    r.1
Elaphoglossum herminieri              .    r.2   2.2
[E.sub.2]--Psychotria granais        r.1   r.1   1.1
Mettenia (Chaetocarpus) oblongata     .     .     .
[E.sub.1]--Pimenta racemosa           .     .     .
Myrtus calycolpoides                  .     .     .
Ilex cristalensis                     .     .     .

Especies agregadas

[E.sub.2]--Lyonia glandulosa var.    r.1    .     .
  toensis
Jacaranda arborea                    0,1    .    r.1
Henriettea squamata                  r.1    .     .
Ilex sp.                              .    r.1    .
Ossaea shaferi                       +.1   1.1   2.1
Miconia baracoensis                   .     .    2.1
Rhynchospora pruinosa                 .    r.2    .
Soleria secam                        r.2    .     .
Peperomia sp.                        r.1   r.1   r.1
Schizaea poeppigiana                 r.1    .     .
Sticherus remotus                     .     .     .
L- Vanilla savannarum                r.1    .     .
Ep- Dendrophthora tetrastachya        .     .     .
Hillia parasitica                    r.1    .    r.1
[E.sub.3]--Guatteria blainii          .    r.1   r.1
Manilkara albescens                   .     .    r.1
[E.sub.2]--Piper arboreum subsp.      .    r.1    .
  arboreum
[E.sub.1]--Coccocypselum herbaceum   r.1    .     .
L- Ipomoea carotina                  r.1    .     .
Philodendron urbanianum               .     .    r.1
Ep- Phoradendron sp.                  .     .     .

Subasociaciones                         Sloanetosum
                                       curatellifoliae

Variantes                            Dychaea hystricina

Inventario Nr.                        7     8     9

Altitud (m)                          690   690   680
Exposicion                            N    NNW   NNW
Inclinacion (grados)                  5    28     2

Cobertura (%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%)       90    100   100
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)     60    40    20
Er Estrato herbaceo (%)              90    90    90
Nr. especies                         61    57    64

Combinacion caracteristica

[E.sub.3]--Bonnetia cubensis         3.1   3.1   +.1
Pera ekmanii                         +.1   +.1   1.1
Sideroxylon jubilla                  2.1   1.1   4.2
Cyrilla coriacea                     2.1   3.1   +.1
Clusia tetrastigma                   2.1   2.1   2.1
Podocarpus ekmanii                   1.1   2.1   2.1
Byrsonima biflora                    1.1   2.1   2.1
Tabebuia dubia                       +.1   +.1   +.1
Hieronyma nipensis                   +.1   +.1   +.1
Matayba domingensis                  +.1   r.1   r.1
Myrsine coriacea                     r.1   r.1   +.1
Miconia dodecandra                   +.1   +.1   +.1
[E.sub.2]--Ouratea revoluta          1.1   r.1   1.1
Er Guettarda valenzuelana            +.1   r.1   r.1
Ilex hypaneura                       +.1   +.1   +.1
Palicourea domingensis               2.1   3.1   1.1
Calycogonium grisebachii             2.1   1.1   +.1
Votomita monantha                    1.1   2.1   1.1
Miconia mirabilis                    r.1   r.1   +.1
Antirhea shaferi                     r.1   r.1   +.1
Ternstroemia moaemis                 r.1   r.1   +.1
Plinia baracoensis                   +.1   +.1   +.1
Vernonia segregata                   +.1   r.1   1.1
Hediosmum nutans                      .    +.1   1.1
Epidendrum nocturnum                 r.2   r.2   r.2
L- Vanilla wrightii                  +.1   1.1   +.1
Marcgravia evenia                    +.1   +.1   +.1
Odontosoria scandens                 1.1   2.1   2.1
Ep-Guzmania monostachya              2.1   2.1   2.1
[E.sub.3]--Magnolia cubensis          .    r.1   r.1
  subsp. cubensis
Ocotea spathulata                    r.1    .    2.1
Laplacea moensis                      .     .    r.1
Bactris cubensis                      .    r.1   r.1
El- Ditta myricoides                  .     .    r.1
Ageratum sp.                         +.1   r.1   r.1
Mettenia (Chaetocarpus)               .     .     .
  acutifolia
Lyonia lippoldii                     +.1   +.1   r.1
Ep- Schradera cephalophora           r.1   +.1   +.1
Combinaciones diferenciales
Typicum
Sloanetosum curatellifoliae           .     .     .
[E.sub.3]--Sloanea curatellifolia    r.1   +.1   r.1
[E.sub.1]--Psycho tria revoluta      r.1    .     .
[E.sub.2]--Spathelia wrightii        2.1   +.1    .
Ep- Aechmea nudicaulis               r.1    .    r.1
[E.sub.3]--Weinmannia pinnata        +.1   +.1   r.1
Pithecellobium nipense               r.1    .    r.1
Ep- Dichaea histricina               r.1   r.1   r.1
Jacquiniela globosa                  r.1    .    r.1
Grammitis serrulata                  r.1   r.1    .
[E.sub.1]--Antirhea scrobiculata      .     .     .
Elaphoglossum herminieri              .     .     .
[E.sub.2]--Psychotria granais         .     .     .
Mettenia (Chaetocarpus) oblongata     .     .     .
[E.sub.1]--Pimenta racemosa           .     .     .
Myrtus calycolpoides                  .     .     .
Ilex cristalensis                     .     .     .

Especies agregadas

[E.sub.2]--Lyonia glandulosa var.    r.1   r.1   r.1
  toensis
Jacaranda arborea                     .    +.1    .
Henriettea squamata                  r.1    .     .
Ilex sp.                             r.1   r.1   r.1
Ossaea shaferi                        .     .    1.1
Miconia baracoensis                   .     .     .
Rhynchospora pruinosa                r.2    .     .
Soleria secam                         .     .    r.2
Peperomia sp.                         .    r.1   1.1
Schizaea poeppigiana                  .     .    r.1
Sticherus remotus                    1.1   2.1    .
L--Vanilla savannarum                r.1   +.1    .
Ep--Dendrophthora tetrastachya       r.1   r.1    .
Hillia parasitica                     .     .    r.1
[E.sub.3]--Guatteria blainii          .     .    +.1
Manilkara albescens                   .     .     .
[E.sub.2]--Piper arboreum subsp.      .     .    r.1
  arboreum
[E.sub.1]--Coccocypselum herbaceum    .    r.1    .
L--Ipomoea carotina                   .     .     .
Philodendron urbanianum               .     .    r.1
Ep- Phoradendron sp.                 r.1    .     .

Subasociaciones                         Sloanetosum
                                       curatellifoliae

Variantes                                   Tipica

Inventario Nr.                       10    11    12

Altitud (m)                          610   610   600
Exposicion                           NW     .     W
Inclinacion (grados)                  3     .     2

Cobertura (%)

[E.sub.3]--Estrato arboreo (%)       100   100   100
[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)     50    60    60
Er Estrato herbaceo (%)              90    100   100
Nr. especies                         56    53    54

Combinacion caracteristica

[E.sub.3]--Bonnetia cubensis         2.1   4.2   3.1
Pera ekmanii                         1.1   +.1   +.1
Sideroxylon jubilla                  3.1   1.1   1.1
Cyrilla coriacea                     1.1   2.1   1.1
Clusia tetrastigma                   2.1   3.1   2.1
Podocarpus ekmanii                   3.1   3.1   3.1
Byrsonima biflora                    2.1   +.1   2.1
Tabebuia dubia                       1.1   2.1   1.1
Hieronyma nipensis                   +.1   +.1   +.1
Matayba domingensis                  +.1   r.1   r.1
Myrsine coriacea                     r.1   r.1   +.1
Miconia dodecandra                   +.1   +.1    .
[E.sub.2]--Ouratea revoluta          1.1   +.1   1.1
Er Guettarda valenzuelana            +.1    .    2.1
Ilex hypaneura                       +.1   +.1   r.1
Palicourea domingensis               1.1   1.1   3.1
Calycogonium grisebachii             r.1   +.1    .
Votomita monantha                    1.1   1.1   1.1
Miconia mirabilis                    r.1   1.1   1.1
Antirhea shaferi                     +.1   +.1   1.1
Ternstroemia moaemis                 +.1   +.1    .
Plinia baracoensis                   +.1   +.1   +.1
Vernonia segregata                   r.1   1.1   +.1
Hediosmum nutans                     +.1   3.1   2.1
Epidendrum nocturnum                 +.2   r.2   r.2
L--Vanilla wrightii                  1.1   2.1   +.1
Marcgravia evenia                    1.1   1.1   1.1
Odontosoria scandens                       1.1   +.1
Ep-Guzmania monostachya              2.1   2.1   2.1
[E.sub.3]--Magnolia cubensis         +.1   r.1   r.1
  subsp. cubensis
Ocotea spathulata                    1.1   r.1   r.1
Laplacea moensis                     +.1   r.1   r.1
Bactris cubensis                     r.1   r.1    .
El--Ditta myricoides                 r.1   r.1   r.1
Ageratum sp.                          .    r.1   r.1
Mettenia (Chaetocarpus)               .    r.1   r.1
  acutifolia
Lyonia lippoldii                     +.1   +.1   +.1
Ep--Schradera cephalophora           r.1   +.1   +.1
Combinaciones diferenciales
Typicum
Sloanetosum curatellifoliae           .     .     .
[E.sub.3]--Sloanea curatellifolia    r.1   r.1   r.1
[E.sub.1]--Psycho tria revoluta      r.1   r.1   r.1
[E.sub.2]--Spathelia wrightii         .    r.1   +.1
Ep--Aechmea nudicaulis               r.1   r.1    .
[E.sub.3]--Weinmannia pinnata         .     .     .
Pithecellobium nipense                .     .     .
Ep--Dichaea histricina                .     .     .
Jacquiniela globosa                   .     .     .
Grammitis serrulata                   .     .     .
[E.sub.1]--Antirhea scrobiculata      .     .     .
Elaphoglossum herminieri              .     .     .
[E.sub.2]--Psychotria granais         .     .     .
Mettenia (Chaetocarpus) oblongata     .     .     .
[E.sub.1]--Pimenta racemosa           .     .     .
Myrtus calycolpoides                  .     .     .
Ilex cristalensis                     .     .     .

Especies agregadas

[E.sub.2]--Lyonia glandulosa var.     .    r.1   r.1
  toensis
Jacaranda arborea                    r.1   +.1   +.1
Henriettea squamata                   .     .    r.1
Ilex sp.                             r.1   r.1    .
Ossaea shaferi                       +.1   r.1    .
Miconia baracoensis                   .    r.1   +.1
Rhynchospora pruinosa                r.2   +.2    .
Soleria secam                         .    r.2    .
Peperomia sp.                         .     .     .
Schizaea poeppigiana                 r.1   r.1    .
Sticherus remotus                    +.1   1.1    .
L- Vanilla savannarum                r.1    .    r.1
Ep- Dendrophthora tetrastachya       r.1    .    r.1
Hillia parasitica                    r.1   r.1    .
[E.sub.3]--Guatteria blainii          .     .     .
Manilkara albescens                   .     .    r.1
[E.sub.2]--Piper arboreum subsp.     r.1    .     .
  arboreum
[E.sub.1]--Coccocypselum herbaceum    .     .     .
L- Ipomoea carotina                  r.1    .     .
Philodendron urbanianum               .     .     .
Ep- Phoradendron sp.                  .     .     .

Otras especies presentes. Inventario 1. Schoepfia cubensis r.1,
Elaeodendron xylocarpum r.1, Tapura cubensis r.1, Henriettea
punctata r.1, Clidemia sp. r.1, Neobracea valenzuelana r.1, Ilex
gundlachiana r.1, Myrcia fenzliana r.1, Tillandsia bulbosa r.1, T
valenzuelana r.1, Dilomilis oligophila r.1, Grammitis repanda r.2;
Inventario 2. Ocotea leucoxylon r.1, Clusia rosea r.1, Psychotria
uliginosa r.1, Ichnanthus nemorosus r.2, Lasiasis grisebachii r.2,
Smilax sp. r.1, Elaphoglossum chartaceum r.2; Inventario 3.
Zanthoxylon cubense r.1, Purdiaea parvifolia +.1, Scolosancthus
lucidus r.1, Vaccinium cubense r.1, Chionanthus ligustrinus r.1,
Clerodendrum nipense r.1, Cyperaceae r.2; Inventario 4. Clusia rosea
r.1, Calyptranthes compresa, r.1; Inventario 5.  Elaphoglossum
maxoni r.1, Inventario 6. Ficus membranacea r.1, Calyptronoma
plumeriana r.1, Clethra cubensis r.1, Phaius tankervilliae r.1,
Smilax domingensis r.1, Dioscorea sp. r.1, Columnea cubensis r.2,
Trichomanes rigidum r.1, Polypodium dissimile r.1, Pleurothalis sp.
r.1; Inventario 7. Purdiaea stenopetala var. stenopetala r.1,
Illicium cubense r.1, Ilex macfadyeni r.1, Phyllanthus incrustatus
r.1, Pithecellobium arboreum r.1, Oplismenus setarius r.2, Guzmania
lingulata r.2, Tillandsia valenzuelana r.1, Trichomanes holopterum
r.2; Inventario 8. Purdiaea stenopetala var.  stenopetala r.1,
Eugenia alainii r.1, Cyperaceae r.2, Trichomanes rigidum r.1,
Selaginella sp. 1.2; Inventario 9. Tapura cubensis r.1, Ocotea
leucoxylon r.1, Psydium sp. r.1, Smilax domingensis r.1,
Elaphoglossum glabellum r.1, Oleandro articulala 1.2, Grammitis
suspensa r.1; Inventario 10. Illicium cubense r.1, Pera sp. r.1,
Phaius tankervilliae r.1; Inventario 11. Schoepfia cubensis r. 1,
Koanophyllon rhexioides r.1; Inventario 12. Mikania lindenii r. 1,
Epidendrum sp. r.2, Elaphoglossum chartaceum r.2.

Tabla 5. Machaerino-Acrosynanthetum trachyphylli en la parte sur del
macizo El Toldo. SW -suroeste, N--norte, NW--noroeste.

Inventario Nr.                       1     2     3     4

Altitud (m)                         480   480   480   470
Inclinacion (grados)                 5    25    30    20
Exposicion                          SW     N    NW    NW

Cobertura (%)

[E.sub.2]--Estrato arbustivo (%)    70    40    20    60
[E.sub.1]--Estrato herbaceo (%)     100   80    60    100
Nr. especies                        34    33    32    35

Combinacion caracteristica

[E.sub.2,1]--Acrosynanthus          3.1   3.1   2.1   2.1
  trachyphyllus
Jacaranda arborea                   2.1   2.1   1.2   2.1
Cyrilla coriacea                    r.1   +.1   +.1   3.1
Pinus cubensis                      r.1   r.1   r.1   r.1
Ilex macfadyeni                     +.1   +.1   r.1   r.1
Guettarda monocarpa                 1.1   2.1   1.1   +.1
Eugenia pinetorum                   1.1   +.1   +.1   +.1
Suberanthus stellatus               2.1   +.1   1.1   1.1
[E.sub.2]--Miconia baracoensis      1.1   +.1   +.1   +.1
Neobracea valenzuelana              +.1   +.1   1.1   +.1
Guettarda ferruginea                3.1   1.1   +.1   +.1
[E.sub.1]--Machaerina cubensis      3.2   4.2   2.2   1.2
Machaerina filifolia                1.2   +.2   2.2   2.2
Baccharis scoparioides              +.1   2.1   2.1   1.2
Psychotria revoluta                 +.1   +.1   +.1   +.1
Koanophyllon polystictum            r.1   r.1   r.1   r.1
Rhychospora pusilla                 5.5   1.2   3.2   5.5
[E.sub.0]--Cladonia spp.            +.2   3.2   +.2   +.2
[E.sub.p]--Catopsis sp.             2.2   +.1   +.1   r.1
[E.sub.2]--Bonnetia cubensis        r.1   r.1   +.1    .
[E.sub.1]- Scaevola wrightii        1.1    .    2.2   1.2
Vernonia hieracioides                .    r.1   r.1   1.1
Garcinia revoluta                   r.1    .    r.1   r.1
Euphorbia munizi                    r.1   r.1    .    +.1
Bletia purpurea                     r.1   r.1    .    r.1
Scleria havanensis                  1.2   +.2    .    r.2
Lycopodiella cernua                  .    2.2   1.2   1.2
L--Vanilla savannarum               r.1   r.1    .    r.1

Especies agregadas

[E.sub.2]--Guettarda valenzuelana    .    2.1    .    r.1
[E.sub.1]--Tabebuia sp.             r.1    .     .    r.1
Gesneria norlindii                   .    r.1         r.1
Linodendron aronifolium              .     .    r.1   r.1
Suberanthus sp.                      .     .    r.1   1.1
Pteridium aquilinum var.            r.2    .    r.2    .
  caudatum
L- Vanilla wrightii                  .    r.1    .    r.1
Ep- Tillandsia bulbosa              r.1          .    r.1

Otras especies presentes. Inventario 1. Brya ebenus r.1, Harpalyce
cubensis r.1, Coccoloba shaferi 1.1, Laplacea moaensis +.1, Galactia
revoluta r.1, Epidendrum nocturnum r.1; Inventario 2. Antirhea
shaferi r.1, Bactris cubensis r.1, Grisebachianthus nipensis r.1,
Rhynchospora pruinosa r.2; Inventario 3. Cyathea parvula r.1,
Callicarpa oblanceolata r.1, Casasia jacquinioides r.1, Eugenia sp.
r.1, Salacia nipensis r.1, Jacquemontia jamaicensis f. r.1;
Inventario 4. Tabebuia brooksiana r.1, Clusia rosea r.1.

Tabla 6. Tabla sintetica de la clase Ocoteo-Cyrilletea racemiflorae
y el orden Podocarpo ekmanii-Sloanetalia curatellifoliae en las
ofiolitas del Parque Nacional Alejandro de Humboldt.

Alianzas                              Pimento       Calycogonio
                                    odiolentis--    grisebachii--
                                     Calophylion     Bonnetion
                                       utilis         cubensis

Asociaciones                        Pimento           Ravenio
                                    odiolentis--      ekmanii--
                                    Calophylion      Bonnetietum
                                    utilis            cubensis

Especies en la clase Ocoteo-Cyrilletea racemiflorae

Cyathea parvula                        V(2-3)          V(r-3)
Cyrilla (racemiflora) coriacea        III(r-1)         V(r-3)
Ocotea leucoxylon                       II(r)            --
Calyptronoma plumeriana                 I(4)             --
Ocotea cuneata                         II(r-1)           --
Coccoloba costata                       I(r)             --
Clethra cubensis                         --              --

Especies en la clase y el orden

Magnolia cubensis subsp. cubensis        --              --

Especies en el orden Podocarpo ekmanii-Sloanetalia curatellifoliae

Bactris cubensis                       V(r-2)          IV(r-1)
Podocarpus ekmanii                     V(r-1)         III(r-+)
Hieronyma nipensis                     IV(r-1)         III(r)
Pithecellobium nipense                  I(r)           III(r)
Terminalia nipensis                     I(r)             --
Rauvolfia salicifolia                    --            IV(r-+)
Pera ekmanii                             --              --

Especies en el orden y las alianzas

Sloanea curatellifolia                 V(r-1)           I(r)
Byrsonima biflora                     III(r-1)         V(r-1)
Calophyllum utile                      V(1-3)            --

Especies en las alianzas

Spathelia wrightii                     V(r-l)          II(r-+)
Coccoloba shaferi                       II(r)          V(r-+)
Ilex hypaneura                         V(r-l)            --
Guatteria blainii                      V(r-2)            --
Ossaea shaferi                        III(r-2)           --
Pimenta odiolens                       V(r-2)            --
Guapira rufescens                      V(1-3)            --
Tabernaemontana amblyocarpa            V(r-l)            --
Protium fragans                        IV(r-+)           --
Grisebachianthus nipensis              IV(r-l)           --
Krugiodendron ferreum                  IV(r-+)           --
Posoqueria latifolia                  III(l-3)           --
Bonnetia cubensis                        --            V(2-3)
Lyonia lippoldii                         --            V(r-l)
Calycogonium grisebachii                 --            V(+-2)
Vernonia segregata                       --            V(+-2)
Dendrophthora tetrastachya               --            IV(+-l)
Votomita monantha                        --            III(r)
Euphorbia munizii                        --            IV(+-2)
Ravenia ekmanii                          --            V(2-3)
Callicarpa oblanceolata                  --              --
Ternstroemia moaensis                    --              --
Hediosmum nutans                         --              --
Plinia baracoensis                       --              --

Especies en las asociaciones

Clusia tetrastigma                     V(r-2)          V(3-4)
Vanilla. savannarum                   III(r-l)         V(r-+)
Jacaranda arborea                      V(r-2)          IV(r-+)
Ilex macfadyeni                        V(r-+)          IV(r-+)
Neobracea valenzuelana                 V(r-l)          IV(r-+)
Garcinia revoluta                      II(r-l)         V(r-2)
Tillandsia bulbosa                    III(r-+)          V(r)
Eugenia pinetorum                     III(r-+)        III(r-+)
Marcgravia evenia                      IV(r-l)        III(r-+)
Sideroxylon jubilla                    V(+-2)          II(r-+)
Palicourea domingensis                III(r-l)         V(r-2)
Guzmania monostachya                  III(r-3)         II(r-l)
Guettarda valenzuelana                 IV(r-l)           --
Mettenia (Chaetocarpus)                IV(r-+)           --
  acutifolia
Ditta myricoides                       IV(r-l)           --
Myrsine coriacea                      III(r-+)           --
Scleria secans                         V(r-2)            --
Miconia baracoensis                    V(r-l)            --
Arthrostylidium fimbriatum             V(3-4)         III(r-4)
Guzmania lingulata                     V(r-3)         III(r-l)
Plumeria clusioides                    V(r-l)           II(r)
Guapira rufescens                      V(1-3)           II(r)
Clerodendrum nipense                   V(r-+)            --
Clusia rosea                           IV(r-2)           --
Ouratea striata                        IV(r-2)           --
Vernonia pineticola                    IV(r-2)           --
Erythroxylon longipes                  IV(r-l)           --
Piper stamineum var. longifolium       IV(r-+)           --
Platygyna leonis                       IV(r-l)           --
Smilax havanensis                      IV(r-+)           --
Vanilla wrightii                       IV(r-+)           --
Acrosynanthus trachyphyllus           III(r-l)           --
Pinus cubensis Lycopodiella              --         V(+-3) V(l-3)
  cernua
Guettarda monocarpa                      --           III(r-l)
Baccharis scoparioides                   --            III(r)
Purdiaea parvifolia                      --            V(2-3)
Lyonia affinis                           --            V(r-+)
Dicranopteris flexuosa                   --            V(+-4)
Rhynchospora pruinosa                    --            IV(l-2)
Mettenia(Chaetocarpus) oblongata         --            V(r-l)
Ouratea revoluta                         --             II(r)
Miconia dodecandra                       --              --
Miconia mirabilis                        --              --
Antirhea shaferi                         --              --
Epidendrum nocturnum                     --              --
Odontosoria scandens                     --              --
Ocotea spathulata                        --              --
Symphysia alainii                        --              --
Schradera cephalophora                   --              --
Suberanthus stellatus                    --              --
Machaerina cubensis                      --              --
Machaerina filifolia                     --              --
Psychotria revoluta                      --              --
Koanophyllon polystictum                 --              --
Rhychospora pusilla                      --              --
Scaevola wrightii                        --              --
Bletia purpurea                          --              --
Scleria havanensis                       --              --
Vernonia hieracioides                   II(r)            --

Alianzas                              Calycogonio grisebachii--
                                         Bonnetion cubensis

Asociaciones                           Pero       Machaerino--
                                     ekmanii--     Bonnetietum
                                    Bonnetietum     cubensis
                                     cubensis

Especies en la clase Ocoteo-Cyrilletea racemiflorae

Cyathea parvula                       V(2-3)          I(r)
Cyrilla (racemiflora) coriacea        V(r-3)         4(r-3)
Ocotea leucoxylon                     I(r-1)           --
Calyptronoma plumeriana                I(r)            --
Ocotea cuneata                          --             --
Coccoloba costata                                      --
Clethra cubensis                       I(r)            --

Especies en la clase y el orden

Magnolia cubensis subsp. cubensis     IV(r-+)           -

Especies en el orden Podocarpo ekmanii-Sloanetalia curatellifoliae

Bactris cubensis                      IV(r-1)         I(r)
Podocarpus ekmanii                    V(+-3))          --
Hieronyma nipensis                     V(+)            --
Pithecellobium nipense                 I (r)           --
Terminalia nipensis                     --             --
Rauvolfia salicifolia                   --             --
Pera ekmanii                          V(r-1)           --

Especies en el orden y las alianzas

Sloanea curatellifolia               III(r-+)          --
Byrsonima biflora                     V(+-2)           --
Calophyllum utile                       --             --

Especies en las alianzas

Spathelia wrightii                    II(r-2)          --
Coccoloba shaferi                       --            I(l)
Ilex hypaneura                        V(r-+)           --
Guatteria blainii                     II(r-+)          --
Ossaea shaferi                       III(r-2)          --
Pimenta odiolens                        --             --
Guapira rufescens                       --             --
Tabernaemontana amblyocarpa             --             --
Protium fragans                         --             --
Grisebachianthus nipensis               --             --
Krugiodendron ferreum                   --             --
Posoqueria latifolia                    --             --
Bonnetia cubensis                     V(+-4)         3(r-+)
Lyonia lippoldii                      IV(r-l)          --
Calycogonium grisebachii              V(r-2)           --
Vernonia segregata                    V(r-+)           --
Dendrophthora tetrastachya           III(r-+)          --
Votomita monantha                     V(+-2)           --
Euphorbia munizii                       --           3(r-+)
Ravenia ekmanii                         --             --
Callicarpa oblanceolata               V(r-+)          I(r)
Ternstroemia moaensis                 V(r-+)           --
Hediosmum nutans                      V(+-3)           --
Plinia baracoensis                    V(+-2)           --

Especies en las asociaciones

Clusia tetrastigma                    V(+-3)           --
Vanilla. savannarum                  III(r-+)         3(r)
Jacaranda arborea                       --           4(l-2)
Ilex macfadyeni                         --           4(r-+)
Neobracea valenzuelana                  --           4(+-l)
Garcinia revoluta                       --            3(r)
Tillandsia bulbosa                      --            2(r)
Eugenia pinetorum                       --           4(+-l)
Marcgravia evenia                     V(+-l)           --
Sideroxylon jubilla                   V(l-4)           --
Palicourea domingensis                V(r-3)           --
Guzmania monostachya                  V(2-3)           --
Guettarda valenzuelana                V(r-2)           --
Mettenia (Chaetocarpus)                IV(r)           --
  acutifolia
Ditta myricoides                      IV(r-+)          --
Myrsine coriacea                      V(r-+)           --
Scleria secans                       III(r-+)          --
Miconia baracoensis                  III(r-2)        4(+-l)
Arthrostylidium fimbriatum              --             --
Guzmania lingulata                      --             --
Plumeria clusioides                     --             --
Guapira rufescens                       --             --
Clerodendrum nipense                    --             --
Clusia rosea                            --             --
Ouratea striata                         --             --
Vernonia pineticola                     --             --
Erythroxylon longipes                   --             --
Piper stamineum var. longifolium        --             --
Platygyna leonis                        --             --
Smilax havanensis                       --             --
Vanilla wrightii                        --            2(r)
Acrosynanthus trachyphyllus             --           4(2-3)
Pinus cubensis Lycopodiella             --         4(r) 3(l-2)
  cernua
Guettarda monocarpa                     --           4(+-2)
Baccharis scoparioides                  --           4(+-2)
Purdiaea parvifolia                     --             --
Lyonia affinis                          --             --
Dicranopteris flexuosa                  --             --
Rhynchospora pruinosa                   --             --
Mettenia(Chaetocarpus) oblongata      I(r-+)           --
Ouratea revoluta                      V(r-l)           --
Miconia dodecandra                    V(r-l)           --
Miconia mirabilis                     V(r-l)           --
Antirhea shaferi                      V(r-l)           --
Epidendrum nocturnum                  V(r-l)           --
Odontosoria scandens                  V(+-3)           --
Ocotea spathulata                     IV(r-2)          --
Symphysia alainii                     IV(r-+)          --
Schradera cephalophora                IV(r-+)          --
Suberanthus stellatus                   --           4(+-2)
Machaerina cubensis                     --           4(1-4)
Machaerina filifolia                    --           4(+-2)
Psychotria revoluta                     --            4(+)
Koanophyllon polystictum                --            4(r)
Rhychospora pusilla                     --           4(1-5)
Scaevola wrightii                       --           3(1-2)
Bletia purpurea                         --            3(r)
Scleria havanensis                      --           3(r-1)
Vernonia hieracioides                   --           3(r-+)
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Title Annotation:Ecologia
Author:Reyes, Orlando J.; Cantillo, Felix Acosta
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2017
Words:15160
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