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Phosphate-solubilizing microorganisms (PSM): a biotechnological alternative solution for a sustainable agriculture/Los microorganismos solubilizadores de fosforo (MSF): una alternativa biotecnologica para una agricultura sostenible/Os microorganismos solubilizadores de fosforo (MSF): uma alternativa biotecnologica para uma agricultura sostenible.

Introduccion

Uno de los nutrientes mas necesarios y, paradojicamente, mas deficitarios para los cultivos es el fosforo (P). A pesar de un relativo alto contenido de P total en la mayoria de los suelos, el 98% tienen un inadecuado suplemento de P disponible para la nutricion de los cultivos, condicion que induce deficiencias en distinto grado de severidad, con graves repercusiones en los niveles de productividad y rendimiento (Awasthi y otros, 2011). Esta condicion de deficiencia es superada normalmente con la aplicacion de fertilizantes fosforicos de sintesis quimica, alternativa que pese a su eficiencia implica enfrentarse a varios problemas: a) altos costos energeticos y economicos, b) muy baja eficiencia (5-30%), c) acumulacion cronica de fosfatos en el ambiente, y d) escasez global de roca fosforica, insumo esencial para la produccion de fertilizantes fosforicos.

En estas condiciones, la utilizacion biotecnologica de microorganismos con capacidad para solubilizar las reservas fosforicas del suelo, merece especial atencion por sus multiples ventajas (Antoun, 2012; Zaidi y otros, 2014). En este documento se analizan la biologia de la capacidad solubilizadora y su relacion con la dinamica del P del suelo, la distribucion taxonomica del fenotipo y se exponen los resultados de algunas experiencias practicas.

1. La naturaleza y dinamica del P en el suelo

El contenido de P en los suelos varia entre 200 y 5000 mg [Kg.sup.-1], con un promedio de 600 mg [kg.sup.-1] (Arai y Sparks, 2007; Sharpley, 2012), incluyendo formas inorganicas (Pi) y formas organicas de P (Po). En la mayoria de los suelos el [P.sub.i] comprende el 50%-70% del P total, aunque la fraccion puede variar entre el 10% y el 90%, dependiendo del tipo de suelo. En las rocas primarias y en los suelos jovenes, el P se encuentra unido principalmente al Ca y Mg, dando al P una solubilidad tipica que se estima entre 0.01 y 0.1 mg [L.sup.-1] (Sharpley, 2012), mientras, en los suelos altamente lavados como los del tropico, el P se une principalmente al Fe y Al, formando fosfatos de Fe (Fe-P) y de aluminio (Al-P), de solubilidad mucho mas baja que la de los fosfatos de Ca (Ca-P) (Arai y Sparks, 2007; Sharpley, 2012; Tiessen, 2008).

En la solucion del suelo, las formas ionicas del Pi son dependientes del pH. A valores de pH entre 4.0 y 6.0, la mayoria del [P.sub.i] esta presente como ion [H.sub.2]P[O.sub.4.sup.-], a pH entre 6.5 y 7.5, el Pi en la solucion del suelo esta presente principalmente como [H.sub.2]P[O.sub.4.sup.-] y HP[O.sub.4.sup.2-] mientras, a pH entre 8.0 y 10.0, el ion HP[O.sub.4.sup.2-] es dominante. En suelos altamente acidos con pH [less than or equal to] 3.0, el P esta presente como [H.sub.3]P[O.sub.4], una forma quimica extremadamente reactiva, por lo que en estos suelos, la fijacion del fosfato es bastante rapida, al producirse reacciones de precipitacion que forman Al-P y Fe-P insolubles, no asimilables para las plantas (Arai y Sparks, 2007; Prasad y Power, 1997; Vance y otros, 2003; Pigna y Violante, 2003). Estas reacciones de precipitacion son usualmente las responsables de la muy baja eficiencia de la fertilizacion fosfatada, la cual en casos extremos puede ser de tan solo 5 a 10%.

Por su parte, la contribucion del Po dentro del P total del suelo generalmente es de al menos 30%, aunque ocasionalmente puede alcanzar valores de hasta 80% (Richardson, 2007; McKelvie, 2005).

De manera general, la disponibilidad del P del suelo para la nutricion de las plantas depende de tres procesos principales que afectan la concentracion del P en la solucion del suelo (Pierzynski y otros, 2005): a) disolucion/precipitacion (equilibrio mineral), b) adsorcion/desorcion (interacciones entre el P en solucion y las superficies solidas del suelo) y c) mineralizacion/inmovilizacion (conversiones mediadas biologicamente entre formas organicas e inorganicas del P).

Desde una perspectiva nutricional, el P disponible para las plantas es el fosfato inorganico (Pi) presente en la solucion del suelo como iones ortofosfato, procedentes de la mineralizacion de materiales organicos y la solubilizacion de fuentes minerales (Gojon, 2009), cuya concentracion, como se menciono, varia en forma considerable temporal y espacialmente (200-5000 mg P [kg.sup.-1]) (Arai y Sparks, 2007; Sharpley, 2012; Gojon y otros, 2009; Robinson, 2005).

Como respuesta evolutiva a la baja disponibilidad del P en los suelos, las plantas desarrollaron diferentes estrategias morfologicas, bioquimicas y simbioticas adaptativas para incrementar la adquisicion del Pi y/o para mejorar la eficiencia de su utilizacion interna (Vance y otros, 2003; Lambers y otros, 2006; Lambers y otros, 2011), siendo una de las mas importantes la asociacion de la raiz con microorganismos del suelo, capaces de mineralizar y/o solubilizar las fuentes de P organicas e inorganicas, respectivamente.

2. Los microorganismos como fuente y dinamizadores del fosforo en el suelo

Los organismos involucrados en las transformaciones del P en el suelo incluyen bacterias, hongos, chromista, protozoos y algunos nematodos (Awasthi y otros, 2011; Oberson y Joner, 2005; Bunemann y otros, 2011; Jones y Oburger, 2011). En general, los microorganismos del suelo dinamizan el ciclo del P a traves de procesos de mineralizacion, inmovilizacion y solubilizacion, los cuales estan relacionados con su metabolismo nutricional.

Debido a que las fuentes organicas no son utilizadas directamente para la nutricion microbiana, estas deben primero hidrolizarse por la accion de enzimas fosfatasas, producidas y secretadas al suelo por los microorganismos (Singh y Satyanarayana 2012). La revision de Nannipieri y otros (2011) analiza exhaustivamente la naturaleza y roles de las fosfatasas en el suelo. Entre los factores que influyen la mineralizacion e inmovilizacion del Po en el suelo se incluyen la naturaleza quimica de la materia organica y su reactividad asociada, la cantidad de Po, la proporcion C:P y N:P de los materiales organicos, la temperatura, la humedad, la aireacion, el pH, la intensidad de cultivo y la fertilizacion con P (Condron, 2004; Sims y Vadas, 2005).

Es importante considerar que, ademas de mediar varios procesos clave en el ciclo biogeoquimico del P, los microorganismos constituyen en si mismos una importante reserva de P en el suelo (Chuang y otros, 2007).

3. Solubilizacion de fosfatos en el suelo. Naturaleza y taxonomia

La solubilizacion del P del suelo es el proceso por el cual las reacciones de precipitacion se revierten, liberando P en la solucion del suelo, mediado generalmente por la accion metabolica de los microorganismos y las raices de las plantas. La solubilizacion del P como una capacidad bacteriana se reconocio ya hace mas de un siglo (Goldstein y Krishnaraj, 2007), y Gerretsen compilo en una revision de 1948 (Gerretsen, 1948), lo que se conocia hasta entonces. Durante las decadas siguientes, varios estudios pusieron en evidencia la capacidad solubilizadora de fosfatos de: Erwinia, Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Klebsiella, Burkholderia, Serratia, Achromobacter, Agrobacterium, Microccocus, Aereo-bacter, Flavobacterium, Enterobacter, Klebsiella, Arthrobacter, Rhodobacter, Pantotea y Klebsiella, entre las bacterias y, Aspergillus, Penicillium, Trichoderma y Fusarium entre los hongos (Awasthi y otros, 2011; Khan y otros, 2007; Sharan y otros, 2008; Khan y otros, 2010; Zaidi y otros, 2009).

Las estimaciones de la microflora del suelo con capacidad para solubilizar fosfatos varian ampliamente. Mientras Chabot y otros (1993) estimaron que los MSF representaban entre el 26% y el 46% de la microflora total de un suelo en Quebec, Bouchard (2002) encontro que en suelos cultivados con papa esta poblacion podria representar entre del 4% al 30% de la poblacion total. En suelos Mollisoles del Canada, Kucey y Legget (1989) hallaron que esta proporcion era del 0.5% entre poblaciones de bacterias y 0.1% de la poblacion total de hongos. En un Typic Argiudoll, Azziz y otros (2011) encontraron que las poblaciones de bacterias solubilizadoras de fosfato daban cuenta del 0.18% al 13.3% de las bacterias heterotroficas totales, con una media de 3.8%, sin que se evidenciaran diferencias estadisticas significativas entre suelos con diversas practicas de manejo. En cualquier caso, es evidente que la capacidad solubilizadora de fosfatos esta ampliamente distribuida dentro de la taxonomia bacteriana y edafica.

4. Mecanismos responsables de la solubilizacion de fosfatos

Los mecanismos mas ampliamente aceptados como responsables de la solubilizacion microbiana del P mineral son: a) la produccion de acidos organicos, b) la produccion de protones (normalmente asociada a la asimilacion de N[H.sub.4.sup.+] y/o a los procesos respiratorios), y c) la produccion de acidos inorganicos y C[O.sub.2].

4.1. SOLUBILIZACION DE PI POR ACIDOS ORGANICOS

En la mayoria de las bacterias se ha demostrado que la capacidad de solubilizacion del Pi esta estrechamente relacionada con la produccion de acidos organicos, resultantes de la respiracion oxidativa o de procesos fermentativos microbianos. Desde una perspectiva mecanicista, la accion de los acidos organicos sobre la solubilizacion del P resulta de tres procesos generales (Antoun, 2012; Chuang y otros, 2007; Paredes Mendoza y Espinoza, 2010; Archana y otros, 2012; Khan y otros, 2014):

a. La disociacion de los acidos organicos libera protones que contribuyen a reducir el pH del suelo y favorecen la disolucion de los minerales fosforicos;

b. las reacciones de quelatacion en las cuales los componentes anionicos de los acidos organicos se intercambian por el grupo ortofosfato de los fosfatos de [Ca.sup.2+], [Fe.sup.3+] y [Al.sup.3+], liberandolo en la solucion del suelo, y;

c. el desplazamiento de los fosfatos adsorbidos no especificamente sobre las particulas solidas del suelo, por las componentes anionicas de los acidos organicos

Varios estudios senalan que en terminos de eficiencia solubilizadora, el numero de grupos carboxilo del acidos organicos guarda relacion directa con la capacidad solubilizadora, debido a que un numero mayor de grupos carboxilo significa un mayor poder de quelatacion y/o un mayor numero de protones liberados en los procesos de disociacion, en consecuencia, el orden de efectividad solubilizadora es: acidos monocarboxilicos < dicarboxilicos < tricarboxilicos.

El acido gluconico es uno de los acidos organicos reportados con mayor frecuencia en los estudios de solubilizacion y su biologia se conoce con un gran nivel de detalle. Goldstein (1996) propuso la oxidacion directa de la glucosa a acido gluconico como uno de los principales mecanismos para la solubilizacion del fosfato mineral en las bacterias Gram negativas, hipotesis que ha sido confirmada por muchos estudios posteriores (Miller y otros, 2008; Sashidhar y Podile, 2010).

En algunas bacterias, la reaccion de oxidacion de la glucosa a acido gluconico ocurre por accion de la enzima extracelular glucosa deshidrogenasa (GDH, E.C. 1.1.99.17), la cual requiere invariablemente la pirroloquinolina quinina (PQQ) como coenzima. En este punto, es importante considerar que muchas bacterias del suelo son incapaces de producir el cofactor PQQ.

Otros acidos organicos reportados como mediadores del proceso de solubilizacion son: acido oxalico, citrico, butirico, malonico, lactico, succinico, malico, gluconico, acetico, glicolico, fumarico, adipico, indolacetico y 2-cetogluconico (Paredes Mendoza y Espinoza, 2010).

Es evidente que la produccion de acidos organicos esta fuertemente regulada por la fuente de carbono y nitrogeno disponibles para la nutricion del microorganismo. Patel y otros (2008) aislaron, a partir de la rizosfera de plantas de cana de azucar, un aislado bacteriano de Citrobacter sp., el cual fue capaz de crecer en medio con sucrosa y roca fosforica como fuentes unicas de C y P, respectivamente. La bacteria aislada tambien fue capaz de utilizar fructosa como fuente de C. Este azucar, junto con la sucrosa, no son sustrato de la enzima glucosa deshidrogenasa. Cuando la bacteria crecio en medio de cultivo que contenia sucrosa o fructosa, el analisis por HPLC de los filtrados demostro la produccion de acido acetico. Se detecto, ademas, un bajo nivel de acido piruvico cuando la bacteria crecio sobre fructosa. En medio con glucosa o maltosa, solo se revelo la produccion de acido gluconico; sin embargo, este acido no se evidencio en los sobrenadantes de medio con sucrosa o fructosa.

La importancia de este estudio radica en que en condiciones in situ, las plantas exudan a traves de la raiz gran cantidad de fuentes de C, entre las que destacan la fructosa y en menor proporcion la sucrosa, ademas de la glucosa. La versatilidad de algunas cepas de microorganismos para utilizar varias fuentes de C, como Citrobacter sp. cepa DHRSS, hace de estos mejores candidatos para aplicaciones practicas de biofertilizacion, debido a sus ventajas competitivas en la rizosfera.

Chuang y otros (2007) y experiencias en el laboratorio de uno de los autores, demostraron ademas, que la fuente de P insoluble utilizada en el medio de cultivo, determina el tipo de acidos organicos producido por el hongo responsable de la solubilizacion. Los investigadores observaron que cuando el P era suministrado como Ca-P, el principal acido organico producido era el acido gluconico, mientras que cuando el P se suministro como Al-P o Fe-P, la mayor produccion de acido correspondio al acido oxalico y no se detecto produccion del acido gluconico. Cuando se adicionaron los acidos organicos solos a los medios de cultivo en concentraciones similares a las producidas por el hongo, no se encontro, sin embargo, un nivel de solubilizacion similar, sino mucho mas bajo que aquel que se obtenia en presencia del hongo. El estudio de que factores podrian estar incrementando la solubilizacion del P bajo la presencia del hongo, demostro que en el sobrenadante del cultivo, se presentaban metabolitos con peso molecular mayor a 500 Da, los cuales fueron responsables del 48% y 33% del P solubilizado para los aislados 1B y 6A de A. niger, respectivamente.

Chuang y otros (2007), demostraron que Aspergillus spp. solubilizo P insoluble en medio de cultivo, con una reduccion concomitante en el valor del pH, sin importar la fuente de Pi usada. Segun los autores, el mayor contenido de protones responsable de la reduccion del pH del medio pudo deberse a la produccion de acidos organicos y/o a la excrecion de [H.sup.+] que acompana a la asimilacion del N[H.sub.4.sup.+] presente en el medio. Se observo igualmente que la presencia de N[H.sub.4.sup.+] en lugar de N[O.sub.3.sup.-] en el medio de cultivo, originaba mayor nivel de solubilizacion del AlP[O.sub.4].

4.2. OTROS MECANISMOS INVOLUCRADOS EN LA SOLUBILIZACION DE PI

Se ha demostrado que algunos microorganismos pueden solubilizar fosfatos insolubles, sin producir cualquier tipo de acidos organicos En estos casos, se ha propuesto que el mecanismo principal responsable de la solubilizacion es la produccion de protones durante la asimilacion del N[H.sub.4.sup.+], o resultantes de las actividades respiratorias (Mullen, 2005), pues la reduccion concomitante del pH de la solucion del suelo favorece la solubilizacion de los fosfatos precipitados.

En otro estudio, Yi y otros (2007) demostraron que la produccion de exopolisacaridos por los aislados Enterobacter sp. EnHy-401, Arthrobacter sp. ArHy-505 y Azotobacter sp. AzHy-510, conferia a estos microorganismos mayor capacidad de solubilizacion de fosfatos insolubles en relacion en la cepa Enterobacter sp. EnHy-402, la cual no produce exopolisacaridos.

Otros mecanismos propuestos como responsables de la solubilizacion de fosfatos insolubles son la produccion de acidos inorganicos como el acido nitrico y el acido sulfurico, generados, respectivamente, por las bacterias nitrificantes y Thiobacillus sp., durante la oxidacion de compuestos nitrogenados o del azufre inorganico, los cuales reaccionan con los fosfatos insolubles tornandolos biodisponibles (Yi y otros, 2007).

5. Aproximaciones moleculares a la solubilizacion de fosfatos

Se ha avanzado en forma considerable en la comprension de los procesos moleculares que subyacen a la solubilizacion de Pi, lo cual ha llevado a la manipulacion genetica del proceso de solubilizacion. En este sentido, la introduccion o sobreexpresion de los genes involucrados en la solubilizacion del P del suelo en bacterias nativas de la rizosfera es una aproximacion muy atractiva para mejorar la capacidad de los microorganismos para ser utilizados como inoculantes. La insercion de genes que determinen la capacidad solubilizadora de fosfatos en microorganismos que no la poseen, puede evitar la necesidad de mezclar dos poblaciones microbianas, por ejemplo, cuando se usan como biofertilizantes con capacidad para fijar N2 atmosferico y solubilizadora de P (Rodriguez y otros, 2006). Sin embargo, cabe recordar que muchos de los MPCV combinan naturalmente estas dos habilidades. Los siguientes son algunos ejemplos de avances hechos en la biotecnologia de la solubilizacion de fosfatos.

E. coli puede sintetizar glucosa deshidrogenasa (GDH), pero no PQQ, de tal manera que en condiciones naturales no produce acido gluconico. Goldstein y Liu (1987) fueron los primeros en clonar un gen involucrado en la solubilizacion del Pi a partir de la bacteria Erwinia herbicola. La incorporacion y expresion de este gen en el genoma de E. coli HB101 permitio la produccion de acido gluconico y le confirio habilidad para solubilizar hidroxiapatita.

Igualmente, algunas otras bacterias Gram negativas como Azospirillum, no poseen los genes pqq que les confieran la habilidad para solubilizar fosfatos. Vikram y otros (2007) produjeron transconjugantes en Azospirillum sp., usando el constructo pMCG 898. Este plasmido artificial contiene los genes ppq necesarios para la biosintesis del cofactor PQQ, responsable del ensamblaje de la holoenzima glucosa-deshidrogenasa. Al contrario de la cepa nativa, los transconjugantes mostraron actividad solubilizadora de fosfatos in vitro, cuando se utilizo fosfato bicalcico y fosfato tricalcico como fuente de P en el medio de cultivo. Los transconjugantes conservaron intacta su capacidad para fijar [N.sub.2], al mismo nivel que la cepa nativa.

6. Factores que determinan la eficacia de la bioinoculacion

Cualquier accion practica de biofertilizacion que pretenda ser efectiva debe considerar invariablemente la ecologia de la rizosfera, en la cual se desenvuelven los MSF, pues en condiciones de campo, la efectividad de los inoculantes depende de la capacidad de los aislados para colonizar la rizosfera y mantener en ella una alta actividad.

Las caracteristicas identificadas como importantes para la competencia de los aislados inoculados en la rizosfera incluyen: motilidad, alta tasa de crecimiento, habilidad para sintetizar aminoacidos y vitamina B1, habilidad para utilizar acidos organicos y ciertas proteinas de superficie celular, asi como rapido ajuste a las condiciones cambiantes del ambiente edafico (Marschner, 2007). En relacion con las condiciones del suelo, el pH, salinidad y temperatura, entre otros, especialmente en condiciones de estres, determinan en buena medida la estabilidad y el adecuado desempeno de las bacterias solubilizadoras de fosfato (Sharan y otros, 2008; Marschner, 2007).

7. Resultados de experiencias de inoculacion con MSF en laboratorio y campo

Varios ensayos han demostrado que la inoculacion con hongos y bacterias solubilizadoras de P pueden incrementar el rendimiento o el crecimiento de las plantas en invernadero y campo (Chuang y otros, 2007; Valverde y otros, 2007). Supanjani y otros (2006) y Han y otros (2006) encontraron que la aplicacion de Bacillus megaterium var. phosphaticum (Bmp) junto con roca fosforica (RF) produjo incrementos en varios parametros de crecimiento y rendimiento, en cultivos de aji y pepino, en condiciones de invernadero y campo. Cuando en invernadero el sustrato de siembra se inoculo con la bacteria y se fertilizo con RF 3 g [kg.sup.-1], los contenidos de N, P y K en la materia seca del tallo y la raiz del aji fueron mayores y significativamente diferentes de los obtenidos por el tratamiento control sin RF ni Bmp. Tambien se obtuvieron incrementos significativos, pero menores a los anteriores, cuando solo se aplico Bmp. Si ademas de RF y Bmp se inoculo con bacterias solubilizadoras de K (BSK) y se adiciono illita (como polvo), el tratamiento incremento los contenidos de N, P y K en los tallos y en las raices. Este ultimo tratamiento tambien aumento la fotosintesis foliar en 20% en el aji y 16% en las plantas de pimenton en relacion con el control (Han y otros, 2006).

En el mismo experimento, los ensayos en campo, demostraron tambien un efecto benefico de las MSF. Cuando se aplico RF y Bmp como inoculante al suelo en dos anos consecutivos, se obtuvieron en aji, incrementos significativos en la biomasa total y rendimiento de fruta. Estos rendimientos no fueron estadisticamente diferentes de los logrados con la aplicacion de un fertilizante altamente soluble, los cuales incrementaron las variables entre el 21% y el 35% (Han y otros, 2006). Solas o en combinacion con BSK, RF y polvo de Illita, las Bmp aumentaron ademas, la tasa fotosintetica, el area foliar y los contenidos de N, P y K en las plantas tratadas.

Otros resultados demuestran ademas que con frecuencia, la inoculacion con mezclas de microorganismos de diferentes caracteristicas, tales como solubilizadores de P, combinados con diazotrofos o con hongos micorricicos arbusculares, arrojan efectos superiores a la inoculacion con unicamente el MSF (Valverde y otros, 2007; Babana y Antoun, 2007).

Leaungvutiviroj y otros (2010) hallaron que en invernadero, la inoculacion de maiz y brocoli chino con una mezcla de una cepa solubilizadora de P de Burkholderia unamae + Bacillus subtilis (BSK) + el diazotrofo Azotobacter tropicalis + la cepa KJB9, productora de auxinas, genero un incremento del peso seco de 4.14 a 8.76 g [planta.sup.-1] en el caso del maiz, y de 11.1 a 40.8 g [planta.sup.-1] en el caso del brocoli. Cuando, ademas de la mezcla de los microorganismos se adiciono RF y polvo de feldespatos, la masa seca aumento a 10.2 g [planta.sup.-1] en el maiz, y 79.9 g [planta.sup.-1] en el caso del brocoli, un aumento de casi 4 y 7 veces, respectivamente.

En frijol, Collavino y otros (2010) no encontraron efectos sobre el peso de la materia seca de la raiz o del tallo, o sobre el tamano del area foliar, cuando Bulkholderia se aplico sola o en combinacion con una fuente de fosforo. Sin embargo, la relacion de materia seca de la raiz/materia seca del tallo presento un menor valor absoluto, lo que hace presumir que la planta invirtio menos fotosintatos en desarrollo del sistema radical, dado que habia mayor disponibilidad de nutrientes, especialmente P, en la zona rizosferica.

Valverde y otros (2007) estudiaron el efecto de la inoculacion con Pseudomonas jessenii PS06, bacteria solubilizadora de P, y el diazotrofo Mesorhizobium ciceri C-2/2, solos o en combinacion, sobre el crecimiento de garbanzo. En invernadero, la inoculacion con solo C-2/2 produjo la mas alta masa seca en la planta (24% mayor al testigo sin inocular) y la inoculacion con PS06 resulto en una masa seca 14% mayor que el testigo no inoculado, aunque no se detecto correlacion con el contenido de P en los tallos. La coinoculacion con las dos cepas produjo a su vez reduccion en la masa seca del garbanzo, en relacion con la inoculacion con unicamente C-2/2. En condiciones de campo, las plantas inoculadas con C-2/2 solo o en combinacion, produjeron una mayor masa fresca de los nodulos, mayor numero de nodulos y mas alto contenido de N. Aunque la inoculacion con PS06 no tuvo efecto significativo sobre el crecimiento de las plantas, la co-inoculacion produjo mayor rendimiento en semillas (54% mayor al testigo sin inocular) y mayor masa fresca de los nodulos. Los resultados contrastantes de la coinoculacion en invernadero y campo pueden deberse, segun los autores, a diferencias en el sustrato (perlita vs. suelo) de siembra y/o a las condiciones climaticas.

Estudios registrados por Babana y Antoun (2007), demostraron que el uso simultaneo de hongos vesiculo arbusculares (VAM) y diferentes MSF como inoculantes, produjo respuestas positivas en varios parametros agronomicos evaluados sobre plantas de trigo fertilizadas con roca fosforica. Otros resultados similares han sido informados por Rodriguez y Fraga (1999) para el caso de bacterias y por Whitelaw (2000), Khan y otros (2007; 2010) y Sahoo y Gupta (2014) en el caso de hongos solubilizadores de fosfato.

Por ultimo, conviene senalar que el potencial de uso de los MSF como alternativas a la fertilizacion tradicional ya ha tenido exito comercial en varios casos. En Australia, Penicillium bilaiae y Penicillium radicum se han liberado exitosamente como inoculantes comerciales (Wakelin y otros, 2004) y en Canada, Penicillium bilaiae, se comercializo bajo la marca JumpStart[R]. El producto comercial se registro para uso en trigo en 1990, ano en el cual solo se utilizo en unas pocas hectareas. Para el 2002, aproximadamente un millon de hectareas sembradas con los principales cultivos de Canada utilizaban el biofertilizante (Leggett y otros, 2007). En Cuba, Fosforina[R] es un bioinoculante a base de Pseudomonas fluorescens aplicado principalmente en tomate (Uribe y otros, 2010). En Colombia, actualmente se comercializa Fosfosol[R], cuyo ingrediente activo es Penicillium janthinellum, dirigido especialmente al cultivo del arroz, con incrementos del rendimiento entre el 5% y el 38%, con respecto a cultivos no inoculados (Rojas y Moreno, 2008; Moreno y otros, 2007).

8. Conclusiones y recomendaciones

La solubilizacion de los fosfatos no biodisponibles del suelo por diferentes microorganismos es una capacidad natural que por sus caracteristicas y ventajas, puede explotarse como una tecnologia alternativa o subsidiaria a la fertilizacion quimica tradicional, dentro del contexto de una agricultura sostenible. El amplio conocimiento de las bases biologicas de la solubilizacion del P alcanzado en las ultimas decadas, hace prever una utilizacion mas generalizada, debida a los mayores esfuerzos para el mejoramiento de la capacidad a traves de practicas de mejoramiento tradicional, y tambien por medio de aproximaciones de ingenieria genetica.

Aunque en el pais se ha avanzado en algunos estudios basicos y de aplicacion practica, es necesario profundizar en los aspectos basicos de distribucion biogeografica de los taxones, ecologia, genetica y efecto agronomico en diferentes cultivos, entre otros, solo asi se puede suponer un adecuado desarrollo de la tecnologia, que redunde en una mayor competitividad de nuestra produccion agricola.

Fecha de recepcion: 05-05-2014

Fecha de aceptacion: 30-06-2014

CONFLICTO DE INTERESES

Los autores declaran no tener ningun conflicto de intereses.

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NOTAS

(1.) Articulo de revision asociado al proyecto de investigacion "Solubilizacion de fosfatos por poblaciones bacterianas aisladas de un suelo del Valle del Cauca. Analisis genetico y de biodiversidad"

Carlos Omar Patino-Torres

Doctor en Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia--Sede Palmira. Magister en Biotecnologia, Universidad Nacional de Colombia-Sede Medellin. Director Grupo de Investigacion Rizobiom. Profesor asistente Departamento de Suelos y Aguas, Facultad de Ingenieria Agronomica de la Universidad del Tolima--Colombia

copatinot@ut.edu.co.

Oscar Eduardo Sanclemente-Reyes

Doctor en Agroecologia, Magister en Ciencias Agrarias e Ingeniero Ambiental de la Universidad Nacional de Colombia-- Sede Palmira. Director Grupo de Investigacion Produccion Sostenible. Docente ocasional de la Escuela de Ciencias Agricolas, Pecuarias y del Medio Ambiente, Universidad Nacional Abierta y a Distancia UNAD--Colombia.

oscar.sanclemente@unad.edu.co.
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Author:Patino-Torres, Carlos Omar; Sanclemente-Reyes, Oscar Eduardo
Publication:Revista Entramado
Article Type:Ensayo
Date:Jul 1, 2014
Words:6328
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