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Periodo de desove y fecundidad del pez espada (Xiphias gladius) capturado en el Pacifico suroriental.

Spawning period and fecundity of swordfish (Xiphias gladius) caught in the southeastern Pacific

INTRODUCCION

El pez espada, Xiphias gladius Linnaeus, 1758 es una especie cosmopolita de aguas tropicales, templadas y a veces frias de todos los oceanos, incluyendo los mares Mediterraneo, Marmara, Negro y Azov, cuyos limites de distribucion son 45[grados]N y 45[grados]S (Palko et al., 1981). Numerosos autores concuerdan en que su distribucion estaria fuertemente condicionada por la temperatura, y la pesqueria pelagica chilena de esta especie tiene una clara relacion con esta, como lo demostraron Yanez et al. (1994) al detectar probables areas de pesca mediante el uso de imagenes satelitales de temperatura superficial del mar (SST).

Los estudios reproductivos en peces, tales como la determinacion de la talla de primera madurez, la duracion de la estacion de desove y la fecundidad, requieren el conocimiento del estado de desarrollo gonadal de cada individuo. La determinacion de estos aspectos y particularmente de las fases de madurez sexual, debe ser considerada siempre en un programa de estudio de la biologia reproductiva de un pez. Los metodos utilizados varian desde la histologia, el mas detallado pero mas demoroso, hasta la inspeccion visual macroscopica segun la apariencia externa de la gonada, menos fino, pero mas rapido. Entre estos, se encuentra la medicion del tamano ovocitario y apariencia de los ovocitos, y el indice gonadico (West, 1990).

Yabe et al. (1959), Kume & Joseph (1969), Shingu et al. (1974), Weber & Goldberg (1986), Miyabe & Bayliff (1987) y Nakano & Bayliff (1992) han estudiado la maduracion del pez espada en el Pacifico oriental. Todos estos autores utilizaron como indice de madurez al indice gonadico, una relacion del peso de las gonadas con el peso o el cubo de su longitud, considerado como maduras a las hembras con indices gonadicos igual o superior a 3 (Kume & Joseph, 1969; Shingu et al., 1974), mientras que Miyabe & Bayliff (1987) y Nakano & Bayliff (1992) considera-ron como maduras solo a las hembras con indices gonadicos iguales o superiores a 7.

Respecto de la estrategia reproductiva del pez espada, en la literatura existen contradicciones. Segun Taylor & Murphy (1992) seria un pez desovante sincronico por grupo, esto es que en el ovario estan presente al mismo tiempo al menos dos grupos de tamano de ovocitos, siendo el grupo mayor usualmente mas homogeneo que el menor. Sin embargo, Murua & Saborido-Rey (2003) y Arocha (2002) lo clasifican como un pez con organizacion ovarica asincronica, tipo de fecundidad indeterminada y patron de desove parcial en tandas.

Estudios sobre aspectos reproductivos de pez espada en el Pacifico suroriental son escasos, En el presente trabajo se entregan los resultados de un estudio de los principales aspectos de la biologia reproductiva del pez espada capturado frente a la costa chilena, considerando la validacion de indices gonadicos, epoca reproductiva, fecundidad y consideraciones sobre su modalidad reproductiva.

MATERIALES Y METODOS

Se realizaron muestreos biologicos de la flota palangrera que opero en la zona economica exclusiva (ZEE) y alta mar adyacente a las islas de Pascua, Salas y Gomez, San Felix y San Ambrosio, entre febrero de 2001 y enero de 2002.

A bordo luego de su captura, a todos los ejemplares se les efectuaron las mediciones de Longitud Mandibula Inferior a Horquilla (LMIH). Sin embargo, no fue posible registrar el peso de los ejemplares a bordo. Se les extrajeron las gonadas (hembras y machos), las cuales fueron fijadas inmediatamente en una solucion de formaldehido al 10% tamponada, para evitar procesos de autolisis o destruccion del tejido. El numero de especimenes analizados para la obtencion de indices macroscopicos de madurez y el analisis histologico se presenta en Tabla 1.

Como criterio macroscopico para definir el periodo de maxima actividad reproductiva se utilizo un indice basado en una expresion de volumen corporal, esto es el cubo de la LMIH dado que no se cuenta con el peso (total o tronco) de los ejemplares analizados y meses. El indice utilizado fue:

IG = G/[(LMIH).sup.3] 1000

donde G es el peso de la gonada (ovario o testiculo).

El analisis histologico del tejido gonadal se realizo aplicando tecnicas histologicas de rutina. Cortes finos de 5 [micron]m de espesor provenientes de submuestras de ovario y testiculos de 3 mm de grosor, postfijadas en solucion Bouin, fueron incluidas en paraplast y tenidas con hematoxilina de Harris-eosina y se montaron con entellan en portaobjetos esmerilados.

Las variaciones de la condicion reproductiva se determinaron a traves del analisis de la distribucion mensual de los estadios de madurez de las gonadas, aplicando escalas microscopicas. Taylor & Murphy (1992) aplicaron para Xiphias gladius una escala de ocho estadios segun los criterios senalados por Wallace & Selman (1981) y Hunter & Macewicz (1985) en hembras y en machos la propuesta en Grier (1981). Sin embargo, de acuerdo al material analizado se ajusto la escala segun los criterios de Murphy & Taylor (1990), la que se entrega para hembras y machos (Tabla 2).

De los diagnosticos morfohistologicos llevados a cabo en los preparados ovaricos y testiculares, se diferenciaron los estadios de madurez microscopica. En hembras se utilizo como criterio para discernir hembras con actividad gonadal aquellas que se clasificaron en estadios 3 a 6 y hembras inactivas a las en estadios 1, 2 y 7. Para los machos el criterio de separacion entre activos e inactivos fue de estadios 3 y 4, y estadios 1, 2 y 5 respectivamente.

Debido al bajo numero de hembras en estado hidratado, la fecundidad se estimo a partir de la determinacion de la distribucion de frecuencia del tamano de ovocitos en ovarios en estado de madurez avanzada (N = 26). Una submuestra de tejido ovarico fue pesada (0,0001 g de precision), se disgregaron los ovocitos y se separaron por clase de tamano mediante una bateria de tamices, con un rango de 200 a 1000 [micron]m a intervalos de 50 [micron]m, con arrastre en agua en un sistema de vibracion. Los ovocitos retenidos en cada tamiz fueron contados bajo estereomicroscopio. Con el numero de ovocitos en la submuestras correspondiente a la moda mas avanzada se calculo la fecundidad parcial, expandiendo a la gonada completa. Para este analisis solo se consideran aquellos ovarios intactos que se encontraban en un estado avanzado de vitelogenesis y sin evidencia de desove reciente, quedando 21 ovarios aptos.

RESULTADOS

Validacion indices macroscopicos

En hembras de Xiphias gladius, la relacion entre el peso del ovario y el indice de tamano corporal utilizado (cubo de la LMIH) mostro una relacion lineal en todos los estadios de madurez ovarica (Fig. 1), con excepcion del estadio 5 donde la relacion lineal no fue significativa (p > 0,05; Tabla 3). Sin embargo, esto es explicado debido a la alta variabilidad en el peso del ovario producto de la hidratacion. En machos, aun cuando se observo una mayor dispersion, se mantuvo una relacion de tipo lineal (Fig. 2), siendo todas significativas (p < 0,05; Tabla 4).

Periodo reproductivo

La evolucion del indice gonadico en hembras (Fig. 3) mostro un maximo centrado en enero y febrero. La misma situacion se observo en el indice testicular de los machos (Fig. 4), aun cuando presento un comportamiento mas erratico.

Aplicando como criterio de analisis para las hembras, indices de actividad ovarica (agrupacion de especimenes con presencia de ovocitos en diferentes grados de vitelacion como tambien con vesicula migrante; hidratados o con evidencia de desove reciente), se encontro que la mayor incidencia de hembras sexualmente activas ocurrio durante enero y febrero (Fig. 5). Esta funcionalidad ovarica estuvo representada principalmente por hembras hidratadas y en actividad de desove en ese periodo. En los machos, la maxima funcionalidad testicular y emision de espermatozoides se circunscribio de enero a marzo (Fig. 6), situacion representada por la gran incidencia temporal de individuos en espermatogenesis, tanto en progresion como avanzada y emision. El analisis anterior hace presumir la existencia de sincronia funcional entre los sexos.

Fecundidad

Las distribuciones de frecuencia de tamanos de ovocitos por estadios de madurez microscopica muestran en general mas de una moda, presentandose una separacion alrededor de los 550 a 600 [micron]m (575 [micron]m de marca de clase, Fig. 7). Aplicando el criterio propuesto por Taylor & Murphy (1992) de estimar la fecundidad en base a los ovocitos > 750 [micron]m en ejemplares en estadios V y VI (n = 21), las estimaciones de fecundidad parcial variaron de 197.692 a 16 millones de huevos para longitudes de 217 a 303 cm (Fig. 8), siendo significativa la relacion (Tabla 5). Sin embargo, a traves del analisis de las distribuciones de frecuencias se observa una separacion de la moda mas avanzada alrededor de los 600 [micron]m y si se considera como fecundidad parcial a los ovocitos mayores a este diametro la relacion mejora notablemente (Tabla 5; Fig. 9), fluctuando la fecundidad entre 0,5 y 31 millones de ovocitos para ejemplares de 217 y 303 cm de LMIH respectivamente.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

La distribucion de frecuencia de cuatro ejemplares en estadios de madurez avanzada (Estadios 5 y 6), mostraron una gran separacion entre los ovocitos maduros (> 600 [micron]m) y la moda inferior (< 450 [micron]m), ademas de un agotamiento de la reserva de ovocitos vitelados (< 600 [micron]m), lo cual seria una evidencia de que X. gladius seria un desovador sincronico por grupo (Fig. 10). Bajo el supuesto que la modalidad reproductiva fuera esta, es posible estimar su fecundidad total. En este caso, el total de ovocitos mayores a 250 [micron]m presento una buena relacion con la LMIH (Tabla 5; Fig. 11), fluctuando entre 1 y 52 millones de ovocitos para LMIH de 217 y 303 cm, respectivamente.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

DISCUSION

Se ha senalado que la simple division del peso del ovario por una medida de tamano corporal no necesariamente compensa el efecto del tamano de la hembra, ademas que la relacion entre indice gonadal y tamano corporal puede ser distinta para diferentes estadios de desarrollo (DeVlaming et al., 1982; West, 1990). West (1990) discute los supuestos que segun DeVlaming et al. (1982) se deben cumplir para la validez del Indice Gonadosomatico (IG), estos son: 1) una relacion lineal entre el peso corporal y el del ovario, 2) la regresion de peso gonadal sobre peso corporal debe tener intercepto cero, 3) el coeficiente de variacion de peso gonadal es constante sobre todo el rango entero de peso corporal, y 4) la relacion lineal de peso ovarico al peso corporal no cambia con el estado de desarrollo gonadal. Este ultimo supuesto es incorrecto, ya que equivale a decir que para un peso dado de hembra, el ovario en los distintos estados de desarrollo no cambiaria de tamano (West, 1990). El supuesto 3 es un requerimiento normal para cualquier regresion y este mismo autor, senala que el supuesto 2 debiera ser modificado para incluir diferentes estados de desarrollo. El supuesto 1 es el que no se cumple en algunas especies, lo que ha llevado a invalidar el uso de indices gonadosomaticos. Segun los resultados obtenidos, el IG es util para definir periodos de maxima actividad reproductiva. De Martini et al. (2000) utilizan un indice basado en longitud tomando el logaritmo de los datos (ln(G) / ln(L)), indicando que estos proveen proxies utiles de la actividad reproductiva en X. gladius. Sin embargo, los resultados obtenidos indican que no es necesario aplicar el logaritmo a los datos, ya que no se evidencia perdida de linealidad al utilizar una medida de volumen corporal (cubo de la longitud). El indice testicular en machos no es recomendable debido a su comportamiento erratico, el cual se deberia a que el testiculo no presenta grandes variaciones en el peso entre los distintos estadios de madurez.

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

[FIGURA 8 OMITIR]

Es asi que los registros mensuales de hembras sexualmente activas y la frecuencia de estadios ovaricos, muestran la mayor actividad reproductiva circunscrita a la epoca estival, durante enero y febrero. Taylor & Murhpy (1992) identifican una epoca reproductiva algo mas extensa, al termino de primavera y que se extiende hasta mediados de verano, sugiriendo un incremento de la actividad conforme progresa el proceso.

Los machos presentan testiculo de tipo lobular, cuya actividad espermatogenica demostro ser mas extensa que la observada en los ovarios. Si bien se registraron diferentes grados de actividad testicular durante los meses analizados, la maxima madurez testicular y emision se registra entre enero y marzo, lo que evidencia la sincronia de la actividad reproductiva entre los sexos. Situacion similar se observa en especimenes de aguas del hemisferio norte, donde Taylor & Murphy (1992) senalan que los machos muestran actividad testicular en diferentes magnitudes durante todo el ano, sin embargo encuentran co-existencia entre los sexos de la epoca de mayor actividad gonadal.

[FIGURA 9 OMITIR]

La dinamica ovocitaria de X. gladius pareciera ser temporalmente de rapida completacion. Esto se fundamentaria en los siguientes hechos: periodo de desove corto y acotado; presencia de foliculos postovulatorios nuevos entre ovocitos vitelados o bien hidratados; y alta fecundidad.

La utilizacion de ovocitos mayores a 600 [micron]m de diametro para estimaciones de fecundidad, se ve avalada por los resultados de Arocha (2002) que indica que los ovocitos en estado perinuclear (sin vitelo) miden entre 50 y 250 [micron]m; los ovocitos previtelogenicos estarian entre 200 y 350 [micron]m; los vitelogenicos de300 a 1.200 [micron]m, identificando distintos niveles de desarrollo, el primero de 300 a 500 [micron]m corresponde a un estado de vitelacion temprana, luego entre 500 y 900 [micron]m donde el vitelo se concentra alrededor del nucleo y finalmente entre 900 y 1200 [micron]m en que el nucleo comienza a migrar hacia el polo animal; y finalmente los ovocitos hidratados con diametros entre 1.600 y 2.000 [micron]m.

Wallace & Selman (1981) definen los ovarios sincronicos por grupo, como aquellos en que estan presente al mismo tiempo al menos dos grupos de tamano de ovocitos, siendo el grupo mayor usualmente mas homogeneo que el pequeno. Taylor & Murphy (1992) indican que X. gladius seria un desovador sincronico por grupo (sensu Wallace & Selman, 1981), con un patron de desarrollo de ovocitos caracterizado por al menos dos grupos de distinto tamano en la estacion reproductiva. Estos autores senalan que todos los ovarios contenian un grupo dominante de ovocitos con diametros inferiores a 200 [micron]m; los ovarios maduros presentaban un grupo adicional distintivo de ovocitos vitelogenicos de 200-600 [micron]m; los ovocitos mayores a 600 [micron]m solamente se presentaron en ovarios en desove o desovados, situacion que concuerda con nuestros resultados. Sin embargo, Arocha (2002) indica que X. gladius seria un desovante multiple con desarrollo ovocitario asincronico, ya que no encuentra una discontinuidad en la frecuencia de ovocitos entre los estados perinuclear y previtelogenico. Macias et al. (2005) realizan mediciones en placas histologicas determinando que el estadio perinuclear varia de 25 a 150 [micron]m, alveolo cortical de 50 a 340 [micron]m, parcialmente vitelado de 104 a 687 [micron]m, vitelados de 280 a 758 [micron]m y los estadios de nucleo migrante e hidratados de 377 a 1.150 [micron]m, concluyendo que la maduracion de ovocitos son similares a las descritas para otras especies con desarrollo asincronico, ya que no encuentra discontinuidades en las distribuciones de tamano de los ovocitos, como las encontradas en este estudio en algunos ejemplares (Fig. 7).

[FIGURA 10 OMITIR]

[FIGURA 11 OMITIR]

Young et al. (2003) tambien encuentran una distribucion de tamanos continua, por lo que concluyen que tendria desarrollo asincronico. Esta discontinuidad es la evidencia tradicional para determinar si una especie presenta fecundidad determinada (sincronicos). La presencia de tal discontinuidad en clases de ovocitos de hembras colectadas al comienzo de la estacion reproductiva pareciera ser una prueba adecuada de que el standing stock de ovocitos es una medida de la fecundidad maxima anual (Hunter & Macewicz, 1985). La ausencia de esta, es evidencia de fecundidad indeterminada (ovarios asincronicos), es decir que los ovocitos maduran y son desovados en forma continua durante la estacion reproductiva. Hunter et al. (1992) indican que Microstomus pacificus tendria fecundidad determinada segun cuatro criterios: 1) en ovarios maduros (diametro medio de ovocitos avanzados > 0,85 mm) existe un hiatus entre el stock de ovocitos maduros y los mas pequenos, menos maduros, 2) la fecundidad total (standing stock de ovocitos vitelados avanzados) declina durante la estacion de reproductiva, 3) la fecundidad total fue mas baja en hembras conteniendo foliculos postovulatorios (indicadores de desove reciente), 4) el diametro medio de los ovocitos avanzados aumenta en la estacion reproductiva, y 5) los analisis de las tandas de desove (proveniente de las distribuciones de tamano de los ovocitos) fue consistente con el supuesto de fecundidad determinada.

De acuerdo a nuestros resultados la condicion (1) se cumple en algunos de los ejemplares analizados, es decir existe una discontinuidad entre los ovocitos maduros e inmaduros (Fig. 10), ademas de un agotamiento de la reserva de ovocitos en vitelacion temprana. El que esta evidencia sea producto de la tecnica utilizada en la separacion de tamanos de ovocitos (tamizado), se descarta ya que las placas histologicas indican la misma situacion (Fig. 10), es decir una clara separacion de los ovocitos maduros. Las distribuciones de frecuencia de Arocha (2002) muestran una discontinuidad alrededor de los 300 [micron]m (Arocha, 2002; Fig. 4i-4j) entre los ovocitos previtelogenicos y vitelogenicos, lo que seria evidencia de desarrollo sincronico, aunque el autor asume que experimentan atresia y son reabsorbidos. Las mediciones de ovocitos realizadas en placas histologicas (Arocha, 2002; Macias et al., 2005) aumentan la variabilidad debido por una parte al procesamiento de las muestras de tejido para histologia (i.e deshidratacion, inclusion y corte), que provocan alteraciones en la forma y tamano de los ovocitos, y por otra al plano de corte efectuado. Esto aumentaria artificialmente la variabilidad en las distribuciones de tamano de los ovocitos y explicaria en parte, el amplio rango de tamanos en las clases de ovocitos informada por Macias et al. (2005) y por tanto mayor sobreposicion en las distribuciones de frecuencia. La condicion (2) y (4) no se pudo evaluar debido a que no se cuenta con estimaciones de fecundidad en forma mensual. El bajo numero de hembras aptas para estimacion de fecundidad no permite analizar la condicion (3). El hallazgo de una relacion significativa entre la fecundidad total (> 250 [micron]m) y la longitud, apoyaria la condicion (5). Ademas, se debe considerar la epoca de muestreo al momento de analizar las distribuciones de frecuencia, ya que incluso en un pez con desove sincronico por grupo, en algun momento de su desarrollo ovarico, al inicio de la estacion reproductiva, presentara una distribucion de ovocitos continua. Por otra parte, se debe considerar que los autores que indican una modalidad reproductiva de sincronia por grupo en X. gladius, trabajan con muestras provenientes del Mediterraneo (Macias et al., 2005) y del Atlantico Noreste (Arocha, 2002). En consecuencia, existen evidencias que no descartan una modalidad u otra (sincronia o asincronia en el desarrollo ovocitario), siendo necesaria una revision exhaustiva de la modalidad reproductiva de Xiphias gladius en el Pacifico suroriental, con muestreos y analisis con mayor cobertura temporal, que no fue posible efectuar en este estudio debido a que los muestreos estaban supeditados a la actividad pesquera.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Fomento Pesquero por proveer las muestras de gonadas para el desarrollo de este estudio. A un evaluador anonimo que efectuo importantes recomendaciones acerca de la modalidad reproductiva.

Received: 24 November 2006; Accepted: 07 May 2008

REFERENCIAS

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Gabriel Claramunt (1), Gustavo Herrera (1), Miguel Donoso (2) & Enzo Acuna (3)

(1) Departamento Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Casilla 121, Iquique, Chile

(2) Instituto de Fomento Pesquero, Blanco 839, Valparaiso, Chile

(3) Universidad Catolica del Norte, Larrondo 1281, Coquimbo, Chile

Corresponding author: Gabriel Claramunt (gclaramu@unap.cl)
Tabla 1. Numero de ejemplares analizados de Xiphias
gladius entre febrero de 2001 y enero 2002.

Table 1. Number of individuals analyzed of Xiphias
gladius between February 2001 and January 2002.

                 Indices macroscopicos          Histologia
Mes
                 Hembras       Machos      Hembras       Machos

Febrero 2001        87           91           65           86
Marzo              265          150           92          113
Abril              277          114          106           51
Mayo               285          276           78           46
Junio              424          397          108          109
Julio              405          357           99          101
Agosto             305          219           96           97
Septiembre         570          384           91           94
Octubre            506          278          108          103
Noviembre          558          236          109           98
Diciembre          132           49           76           37
Enero 2002          95           6            53            4
Total             3909         2557         1081          939

Tabla 2. Criterios histologicos en la clasificacion de estadios
gonadales Xiphias gladius (modificado de Murphy & Taylor).

Table 2. Histological criteria for gonadal stages classification of
Xiphias gladius (modified from Murphy & Taylor, 1990).

Estadio                Caracterizacion microscopica

Hembras

1: Virginal            Numerosos nidos ovogoniales y escasos
                       ovocitos primitivos. Lamelas ausentes.
                       Tabiques fibroconectivos dependientes de la
                       pared ovarica.

2: Inmaduro            Lamelas con ovocitos primarios. Escasos
                       ovocitos previtelogenicos tardios, en los que
                       debuta la presencia de vesiculas perifericas.
                       Tabiques gruesos y ramificados. Delgadas
                       celulas foliculares.

3: Vitelado parcial    Vitelogenesis temprana con predominio de
                       ovocitos en estado inicial de depositacion de
                       vitelo, sin sobrepasar el 75% del citoplasma.
                       Franco desarrollo de la zona radiata y
                       celulas foliculares.

4: Vitelado            Predominio de ovocitos en vitelacion tardia,
                       manteniendo la vesicula germinativa en
                       posicion central. Vesiculas lipidicas
                       dispersas en el citoplasma. Zona radiata
                       prominente y celulas foliculares cubicas
                       bajas.

5: En maduracion       Presencia de ovocitos cargado con globulos
o hidratado            de vitelo (fin depositacion) con vesicula
                       germinativa migrante. Presencia de ovocitos
                       hialinos.

6: En desove           Presencia de foliculos postovulatorios y
                       ovocitos hidratados que pueden coexistir
                       entre ovocitos primarios y escasos ovocitos
                       en algun grado de la vitelacion. Atresia
                       insipiente. Pared ovarica gruesa.

7: Desovado            Ovocitos vitelados remanentes y atresia
                       folicular (alfa y-o beta). Notoria presen-
                       cia de ovogonias y ovocitos primarios entre
                       septos conjuntivos. Ovocitos vitela-dos
                       residuales.

Machos

1: Virginal            Tejido germinal desorganizado, sin desarrollo
                       lobular, apreciandose nidos espermatogoniales
                       pruimarios.

2: Inmaduro            Espermatogenesis temprana con presencia de
                       cistos espermatogoniales primarios y
                       numerosos secundarios. Es posible encontrar
                       pequenos cistos con espermatocitos
                       leptoteticos dispersos sin alcanzar la fase
                       meiotica. Lobulos con lumen estre-cho.

                       Albuginea gruesa.

3: En maduracion       Espermatogenesis en progresion. Compartimento
                       espermatogonial en reduccion. Predominio de
                       espermatocitos (zigotenos y paquitenos),
                       pudiendo presentarse espermatocitos
                       secundarios. Escasa presencia de espermatides
                       y espermatozoides en cistos o en el lumen
                       lobular. Ausentes en ductos espermaticos.

4: Madurez avanzada    Espermatogenesis avanzada, predominando
y emision              esparmatides y espermatozoides. El estado
                       esta definido por la abundancia de cistos con
                       espertatozoides y por la masa espermatozoal
                       presente en los ductos testiculares.
                       Coexisten cistos en fases temprana de la
                       espermatogenesis. Albuginea delgada.

5: En Regresion o      Albuginea gruesa y plegada. Lobulos alineados
recuperacion           con lumen amplio y pared delgada donde alojan
                       espermatogonias y espermatocitos primarios.

Tabla 3. Resultado de la regresion entre el cubo de la longitud
(Mandibula inferior a horquilla) y el peso del ovario segun estadio
de madurez microscopica (EMM). Desviacion estandar del parametro en
parentesis. n: numero de individuos, r: coeficiente de regresion, p:
probabilidad.

Table 3. Summary of the results between the cube of Lower-Jaw Fork
Length (LJFL) and the ovary weight regression, according to the
maturity stage (EMM). Standard deviation in parenthesis. n:
individual numbers, r: regression coeficient, p: probability.

EMM                  Intercepto         Pendiente ([10.sup.-4])

2               -155,4      (13,06)       0,743       (0,0180)
3                56,6       (245,47)      0,760       (0,2595)
4                 --           --           --           --
5               339,9      (5755,68)      6,714       -33,333
6              -3733,1     (1263,92)      7,160       (0,9930)
7               -92,4       (486,12)      1,200       (0,5005)

EMM               n            r            p

2                872          0,81          0
3                 7           0,79         0,03
4                 3            --           --
5                 9           0,61         0,08
6                 7           0,96          0
7                 21          0,48         0,03

Tabla 4. Resultado de la regresion entre el cubo de la longitud
(Mandibula inferior a horquilla) y el peso del testiculo segun
estadio de madurez microscopica (EMM). Desviacion estandar del
parametro en parentesis. n: numero de individuos, r: coeficiente de
regresion, p: probabilidad.

Table 4. Summary of the results between the cube of Lower-Jaw Fork
Length (LJFL) and the testis weight regression, according to the
maturity stage (EMM). Standard deviation in parenthesis. n:
individual numbers, r: regression coeficient, p: probability.

EMM                  Intercepto         Pendiente ([10.sup.-5])

2                -8,5       (22,27)        1,7        (0,401)
3               -19,12       (7,59)        1,5        (0,123)
4               -108,2      (37,59)        3,7        (0,538)
5               -34,6       (10,80)        1,6        (0,172)

EMM               N            r            p

2                185          0,29          0
3                214          0,64          0
4                 68          0,65          0
5                327          0,45          0

Tabla 5. Resultados de la regresiones entre la longitud (Mandibula
inferior horquilla) y la fecundidad, considerando ovocitos > 600 >
750 y > 250 micrones (total). Desviacion estandar del parametro en
parentesis. n: numero de individuos, r: coeficiente de regresion, p:
probabilidad.

Table 5. Summary of the results between Lower-Jaw Fork Length (LJFL)
and the fecundity regression, considering oocytes with diameters >
600 > 750 and > 250 microns. Standard deviation in parenthesis. n:
individual numbers, r: regression coeficient, p: probability.

Ovocitos
(micron]m)           Intercepto         Pendiente ([10.sup.-5])

> 600           -64,4        (7,28)        0,3        (0,029)
>750            -31,6        (4,89)        0,2        (0,020)
Total           -127,1      (15,87)        0,6        (0,064)

Ovocitos
(micron]m)        n            r            P

> 600             21          0,92          0
>750              21          0,87          0
Total             21          0,91          0
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Article Details
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Title Annotation:Research Article
Author:Claramunt, Gabriel; Herrera, Gustavo; Donoso, Miguel; Acuna, Enzo
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Article Type:Report
Date:Mar 1, 2009
Words:5216
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