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Perfil ecologico de la avifauna de los llanos orientales de Venezuela en funcion de los impactos antropicos.

SUMMARY

Because of their phytophysiographical features, the Venezuelan Llanos have traditionally and drastically been affected by agricultural practices, oil exploitation and hunting, mostly in its eastern sector. Between 1998 and 2004 bird inventories were performed, using line transects and mist nets, in habitats corresponding to four ecological units: riparian-morichal (GM), deciduous forest (BT), savanna (SA) and lagoon (LA). Species richness, constancy and sensitivity of birds were estimated. A total of 206 species, grouped in 51 families and 18 orders, were recorded. The largest numbers of species corresponded to the Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) and Columbidae (9) families. The GM ecosystem showed the highest variety of birds. Of the species present in GM, 32.03% (66) were cominou to BT, 21.35% (44) to SA and 5.33% (11) to LA. The constancy study showed 48 common, 81 accessory and 112 accidental species. The highest sensitivity percentages were exhibited by GM (S=28.48%) and BT (24.62%), as they concentrated a higher number of threatened and/or hunting species. The avifauna of the Eastern Llanos is strongly disturbed by a wide range of human activities. In future management and conservation strategies, the studies should be linked to realist spaces ought to be selected where the largest bird diversity is present. A detailed map of disturbed or endangered areas is urgently needed, as well as information exchange between landowners and environmentalists in order to warrant the application of conservation plans to be developed.

RESUMEN

El bioma de los Llanos venezolano, por sus caracteristicas fitofisiograficas, ha sido sensiblemente impactado por actividades agroindustriales, petroleras y cinegeticas, particularmente en su sector oriental. Entre 1998 y 2004 se practicaron inventarios de aves en habitat correspondientes a cuatro unidades ecofloristicas: galeria-morichal (GM), bosque o sabana arbolada tropofila (BT), sabana (SA) y lagunas (LA), utilizando transectos de linea, sin estimados de distancia y con redes de niebla, estimando luego su riqueza especifica, constancia y sensibilidad. Se registraron 206 especies, agrupadas en 51 familias y 18 ordenes. Los mayores numeros de especies correspondieron a las familias Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) y Columbidae (9). El ecosistema GM presento la mayor variedad de aves. El 32,03% (66) de las especies presentes en GM fueron comunes con BT, 21,35% (44) con SA y 5,33% (11) con LA. Se hallaron 48 especies constantes, 81 accesorias y 112 accidentales. Los porcentajes de sensibilidad determinaron a GM como el habitat de mayor fragilidad (S=28,48%), seguido de BT (S=24,62%), por concentrar la mayor cantidad de especies amenazadas y/o de interes cinegetico. La avifauna de los Llanos Orientales se mostro notoriamente intervenida por actividades antropicas. Como alternativas para su preservacion, habra que seleccionar espacios naturales realistas donde este representada la mayor diversidad de aves posible. Por ello urge elaborar un mapa detallado de las zonas intervenidas y/o vulnerables, asi como propiciar el intercambio de informacion entre propietarios de tierras y entes ambientalistas, para garantizar la aplicabilidad de los modelos de conservacion a disenar.

PALABRAS CLAVE / Avifauna / Impacto Antropico / Llanos Orientales Venezolanos /

RESUMO

O bioma das Planicies Venezuelanas, por suas caracteristicas fitofisiograficas, tem sido sensivelmente impactado por atividades agroindustriais, petroleiras e cinegeticas, particularmente no seu sector oriental. Entre 1998 e 2004 se praticaram inventarios de aves em habitat correspondentes a quatro unidades ecologicas fioristicas: galeria-buriti (GM), bosque o savana arbolada tropofila (BT), savana (SA) e lagoas (LA), utilizando transectos de linha, sem estimados de distancia e com redes de nevoa, estimando logo sua riqueza especifica, constancia e sensibilidade. Registraram-se 206 especies, agrupadas em 51 familias e 18 ordens. Os maiores numeros de especies corresponderam as familias Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) e Columbidae (9). O ecossistema GM apresention a maior variedade de aves. 32,03% (66) das especies presentes em GM foram comuns com BT, 21,35% (44) com SA e 5,33% (11) com LA. Acharam-se 48 especies constantes, 81 acessorias e 112 acidentais. As porcentagens de sensibilidade determinaram a GM como o habitat de maior fragilidade (S=28,48%), seguido de BT (S=24,62%), por concentrar a maior quantidade de especies ameacadas e/ou de interesse cinegetico. A avifauna das Planicies Orientais se mostrou notoriamente intervencionada por atividades antropicas. Como alternativas para sua preservacao, havera que selecionar espacos naturais realisticos onde esteja representada a maior diversidade possfvel de aves. Por isso e urgente elaborar um mapa detalhado das zonas intervencionadas e/ou vulneraveis, assim como propiciar o intercambio de informacao entre proprietarios de terras e entes ambientalistas, para garantir a aplicabilidade dos modelos de conservacao a serem desenhados.

Introduccion

Los biomas neotropicales, considerados como los mas megadiversos del mundo, representan modelos fehacientes de acciones contraproducentes para el equilibrio comunitario de los ecosistemas, ejemplificadas en desarrollos agropecuarios, exploraciones y explotaciones petroleras, y practicas cinegeticas furtivas (Christensen, 1999; Orians, 2000), entre otras. Ello altera los patrones y procesos de utilizacion del suelo, provocando el confinamiento de poblaciones en pequenos fragmentos de habitat, por una combinacion de variables ambientales aleatorias (Ricklefs, 1998; Herrerias y Benitez, 2005), en magnitud tal que sus habitat presentan las tasas mas altas de transformacion del planeta (Whitmore, 1997). Independientemente del mayor o menor cumplimiento del marco legal y las consideraciones eticas que deben privar sobre la proteccion de la fauna, y en este caso el grupo aves, las alteraciones antropicas de su dinamica natural han sido practica consuetudinaria en casi todo el mundo, pero notoriamente indiscriminada en Latinoamerica (French, 1985; Garrido, 1985; Hilty, 1985; Rappole y Morton, 1985; Buschbacher, 1986; Bierregaard y Lovejoy, 1989; Knights y Currey, 1990; Naranjo, 1992; Saab y Petit, 1992; Collar et al., 1992; Malcolm, 1994; Cavalcanti y Alves, 1997; Beissinger y Westphal, 1998; Brooks et al., 1999; Chiarello, 2000; Maldonado y Marini, 2000; Canaday y Rivadeneyra, 2000; Cornelius et al., 2000; Vickery et al., 2003).

Venezuela no escapa a tal realidad (Bisbal, 1988; Cunill, 1988; Rojas, 1993; Terborg et al., 1997). Aun cuando el pais esta clasificado entre los quince con mayor diversidad biologica del planeta (Groombridge, 1992) y contando con grau cantidad y extension de areas bajo regimen de proteccion especial, hay un Libro Rojo con taxones zoologicos amenazados en todas las categorias (Rodriguez y Rojas, 1999), lo que hace aun mas desolador el panorama. Sou contados los estudios hacia planes de manejo conservacionista e impacto ambiental en Vcnezuela (Bisbal, 1988; Cunill, 1988; Bevilacqua y Gonzalez, 1994; Lentino y Bruni, 1994; Perez y Ojasti, 1996; Rodriguez y Rojas, 1996; Martinez, 1997). No obstante, las aves han recibido especial atencion (McNeil et al., 1985; Coats y Phelps, 1985; Morrison y Ross 1987; Casler, 1987; Bassilli y Risebroug, 1989; Dessene y Strahl, 1991; Silva y Strahl, 1992; Boher y Smith, 1994; Terborgh, 1997; Schmitz, 1999; Lentino, 2005).

El bioma del llano venezolano, dada sus caracteristicas fitofisiograficas particulares (Sarmiento 1984; Huber, 1997), ha sido impactado por actividades agroindustriales (Lopez et al., 2005) con el consecuente deterioro, en muchos casos irreversible, de ecosistemas biodiversos. Aunque se les denomine "agroecosistemas" (Ruiz, 2006) a la cada vez mayor cantidad de tierras deforestadas con fines agropecuarios, el territorio llanero en conjunto se presenta como el mas intervenido por las actividades mencionadas (Bisbal, 1988; Babarro, 1995; Perez y Ojasti, 1996; Lopez et al., 2005). En la porcion oriental no se localizan (exceptuando los morichales y algunos bosques riparianos; Leonett, 1999) extensas areas virgenes con cobertura boscosa, arbustiva y graminoide sin solucion de continuidad (Huber y Alarcon, 1988; Huber, 1997; Lopez et al., 2005), en un ejemplo devastador de acciones antropicas abusivas, por su irrespeto ecologico. A esto se suma la extraccion furtiva de especies animales, muchas de ellas amenazadas, para su contrabando (Rodriguez y Rojas, 1996, 1999) y el relanzamiento de la explotacion de hidrocarburos (Prado y Brown, 1997). No obstante, la avifauna venezolana se tiene como una de las mejores conocidas de Sudamerica, en cuanto a la composicion y distribucion de las especies (Phelps y Meyer, 1994; Lentino, 1997; Hilty, 2002) y, particularmente, los Llanos venezolanos han sido objeto de estudios ornitologicos (Ramo y Busto, 1981, 1984, 1985, 1988; Morales et al., 1980, 1981; De Visscher y Moratorio, 1983; Kushlan et al., 1982; Madriz, 1983; Morales y Leon, 1983; Ogden y Thomas, 1985; Cruz y Andrews, 1989; Goodwin y Lentino, 1990; Hilty, 1992; Frederick y Bildstein, 1992; Aguilera et al., 1993; Perez et al., 2000; Lau, 2003). En su mayoria los estudios abarcan aves acuiticas coloniales de los Llanos Sudoccidentales; en los Llanos Orientales los estudios son pocos (Smith, 1952; Ouellet 1990, 1991; Porras et al., 1991) y algunos son informes tecnicos de acceso restringido (e.g., Meneven-UCV, 1985).

Puesto que las aves resultan macroindicadores confiables de la salud de los ecosistemas naturales, es necesario hacer monitoreos periodicos (Vuilleumier, 1998) para predecir y controlar, en ultimo termino, tanto situaciones de exodo o desaparicion forzada de poblaciones de sus enclaves habituales (Christiansen y Pitter, 1997), como distorsion de sus patrones regulares de dispersion, migracion y colonizacion, que en buena medida son producto de practicas inadecuadas, sobre todo en esta region prioritaria en materia de conservacion (Rodriguez y Rojas, 1996) y ya fuertemente fragmentada (Bisbal, 1988; Huber y Alarcon, 1988; Leonett, 1999; Lopez et al., 2005).

En este trabajo se presenta un estudio preliminar de la riqueza de especies, sensibilidad y estatus comunitario de la avifauna de los Llanos Orientales venezolanos, y se discuten algunos factores antropicos que influyen en la situacion actual, consecuencia de la fragmentacion de sus habitat.

Area de Estudio

Los Llanos, termino con el que se conoce la extensa region de las sabanas tropicales de Venezuela, Colombia y otros paises sudamericanos, son grandes extensiones de tierras planas, interrumpidas por accidentes menores como ondulaciones, galeras, medanos y mesas (Rippstein et al., 2001). En estos paisajes domina el clima tropical lluvioso y de altas temperaturas con una estacion seca bien diferenciada de diciembre a mayo, lo que proporciona condiciones para la formacion de la vegetacion de sabanas con pastizales de gramineas. En algunos casos se reconocen formaciones arbustivas y arboreas mas o menos aisladas denominadas "matas", asi como morichales y selvas de galeria y riparianas asociadas a los cursos de agua. Suele distinguirse dentro del conjunto a los Llanos Altos, un area elevada no inundable (Huber y Alarcon, 1988; Huber, 1997).

Los Llanos venezolanos es una region constituida basicamente por la cuenca hidrografica del rio Orinoco y ocupan 280000[km.sup.2]. Siguiendo un criterio geomorfologico, se dividen en Llanos Meridionales y Llanos Occidentales en la parte Occidental, y Llanos Centrales y Llanos Orientales en el sector Oriental del bloque (COPLANARH, 1974).

Fisiograficamente, el area de estudio enmarca las llanuras coluvio-aluviales del estado Monagas y de la zona sudoriental del estado Anzoategui, hasta la ribera norte del rio Orinoco (Figura 1). Esta sectorizada como Llanos Orientales de la subrregion Llanos y la Region Llanuras Bajas (0-250msnm, TMA >24[degrees]C y PMA 1000mm), y floristicamente predominan las sabanas abiertas, "morichales" y bosques riberenos (Huber, 1997).

La cobertura vegetal se caracteriza por gramineas y formaciones arboreas aisladas (palmares de moriche, chaparrales y "matas"), ocupando suelos pobres con un nivel freatico superficial, con efectos de saturacion hidrica total o parcial. En contraste, la seccion noroeste del estado Monagas y la central del estado Anzoategui se caracterizan por una vegetacion boscosa tropotila (decidua) rala, muy fragmentada por deforestaciones con fines agropecuarios (Barrios, 1972; Huber y Alarcon, 1988), aunque la vegetacion se torna exuberante en las riberas de los rios, originando ambientes ombrofilos de galeria y, por ende, microhabitat en el sotobosque para especies zoologicas riparicolas.

Los morichales representan areas relativamente prominentes y extensas con una vegetacion arborea en la que las palmas constituyen el elemento caracteristico, particularmente la palma moriche (Mauritia flexuosa), por lo que se le designa como ecosistema de morichal. Aunque los adultos de la palma moriche son el rasgo fitofisiografico mas notorio, se asocian a otras especies arboreas como Symphonia globulifera, Cecropia peltata, Euterpe oleraceae, Coccoloba spp., Vir, la surinamensis, Tapirira guianensis y Montrichardia arborescens (Leonett, 1999). Estas formaciones floristicas estan siempre relacionadas a ejes de drenaje o cursos de agua permanentes, por lo que existe una continua circulacion de materiales entre ellas y las sabanas aledanas.

Cabe destacar las extensas areas ocupadas por plantaciones de pino caribe (Pinus caribaea) y eucalipto (Eucalyptus urophylla) introducidas con fines de explotacion industrial (Lopez et al., 2005) y no incluidas en este estudio preliminar, aunque deben ser evaluadas sobre la base de estudios realizados en otros paises (Mwendera, 1994; Fahey y Jackson, 1997; Hayes y Samad, 1998; Perez y Estades, 2003).

Las areas de estudio (Figura 1) y fechas en que fueron inventariadas son: en el estado Delta Amacur. los sectores Sacupana (08[grados]37'02"N, 61[grados]35'08"O), Araguao (09[grados]12'19"N, 60[grados]53'18"O), Mariusa (08[grados]44'20'N, 61[grados]41'40'O) y Macareo (09[grados]47'10"N, 61[grados]34'10"O) durante 8 dias en agosto; en el estado Monagas los sectores Aribi (09[grados]20'N, 63[grados]18'O) y El Furrial (09[grados]42"N, 63[grados]33'0) 5 y 3 dias, respectivamente, en marzo; y en el estado Anzoategui los sectores Mapire (07[grados]12'N, 64[grados]32'O) 3 dias en diciembre y en abril, via El Tigre-La Viuda (64[grados]12'O; 08[degrees]21'N) y via San Dieg, de Cabrutica (08[grados]32'N, 65[grados]04'O), 1 dia en diciembre, y Coloradito (9[grados]13'N, 63[grados]30'0) en junio, 2 dias cada uno.

Metodologia

En los muestreos se hizo enfasis en zonas de ecotono y reductos boscosos fragmentados dado que, en teoria, presentan mayor riqueza especifica. Se practicaron recorridos a pie utilizando el metodo de transecto de linea sin estimados de distancia (Wunderle, 1994), en recorridos diarios de 1km, y utilizando binoculares (10x40) para los conteos. Se colocaron transectos con redes de niebla de 9x2,2 y 12x2,2m y 19mm de abertura de malla, durante el dia (6:00am-6:00pm), el crepusculo y parte de la noche (6:30-7:30pm), y antes del amanecer (5:00 am-6:00am), asumiendo las condiciones de capturabilidad con redes de niebla de De Visscher (1981) para las estimaciones ecologicas cualitativas y cuantitativas.

La identificacion de las aves se hizo con libros de aves de Venezuela (Phelps y Meyer, 1994; Lentino, 1997; Hilty, 2002) y Norteamerica (AOU, 1983). En la lista de aves presentada en www. fundacionlatortuga.org accesible en Modulos: contenido, la secuencia de ordenes y familias es segun del-Hoyo et al. (1994) y la nomenclatura segun Lentino (1997), mientras que las diferentes especies para las respectivas familias aparecen en orden alfabetico.

Indices Ecologicos

Los indices ecologicos utilizados pretenden dar una vision preliminar cualitativa y cuantativa relativa de algunos rasgos comunitarios de las especies y/o familias de aves mas relevantes, en las cuatro unidades ecofloristicas (UEF) evaluadas, a saber: bosques de galeriamorichal (GM; con vegetacion ripariana, comunidades relativamente mesicas de flora y su fauna asociadas, aledanas a ecosistemas mas xerofilos y eventualmente anegables; Knopf et al., 1988), chaparral sabanero (SA; sabanas ralas inarboladas y chaparrales), bosque deciduo (BT; sabanas arboladas tropofilas), y laguna (LA).

Los indices determinados fueron (Krebs, 1985; Schuttler y Ricklefs, 1993):

Frecuencia de ocurrencia especifica (FO= Ex/Ntx100), que expresa la regularidad con que una especie aparece en una estacion o muestreo y se categorizo como especies inusuales (FO<25%), especies ocasionales (FO de 25 a 50%) y especies habituales (FO>50%).

Similaridad de Sorensen (Ss= 2C/A+Bxl00), para hallar especies comunes entre habitat, donde A: numero de especies en el habitat A que no se hallaron en el habitat B; B: numero de especies en el habitat B que no se hallaron en el A; y C: numero de especies compartidas por ambos habitat.

Diversidad beta ([[beta]=[gamma]/[alfa]n), que expresa la riqueza de especies entre distintos habitat, donde [gamma]: diversidad gamma (total de especies observadas) y [alfa]: diversidad alfa (promedio de especies para cada zona de vida).

Para evaluar la fragilidad relativa del area, se establecieron valores de sensibilidad de la zona de estudio de acuerdo a Ochoa et al. (1993), pero considerando las categorias segun el grado de amenaza segun el Libro Rojo de la fauna venezolana (Rodriguez y Rojas, 1999), endemismo o rareza, estatus poblacional (migratorio neartico o austral) e interes cinegetico (caceria para ornato y/o consumo), en las diferentes especies, para las cuatro UEF. Tales valores resultan de sumar los porcentajes de especies asignadas a cada una de las categorias. El valor maximo posible es 400, que corresponderia a una comunidad donde el total de los taxa pertenece a las cuatro categorias. De esta manera se aportan variables que permiten identificar prioridades para manejo y proteccion, sobre la base de la situacion como comunidad de los diferentes grupos de aves en las distintas UEF.

Resultados y Discusion

EL esfuerzo total arrojo ~240h/malla y ~100h de observacion. Aunque no se establecio el numero ni los porcentajes de individuos capturados por especie en las redes de niebla, se asume que tales parametros estaran influenciados, entre otros, por el comportamiento alimentario, por los diferentes ritmos circadianos de actividad de las especies segun la temporada (Delauriers y Francis, 1990), por la longitud y abertura de la red, estacion del ano (Pardiek y Waide, 1991; Morong et al., 2003), la topografia del terreno y habitat escogido, entre otros. Adicionalmente, y por regla general, se asume que las capturas con redes de niebla suministran muestreos sesgados para la mayoria de las comunidades, y se ha establecido que en ecosistemas boscosos de vegetacion alta solo se alcanza a capturar el 40% de las especies, aun cuando la muestra sea grande (Terborgh et al., 1977). Por otro lado, como el numero de capturas en la misma red tiende a disminuir con el tiempo de operacion, resulto conveniente espaciar los muestreos varios meses, y/o cambiar la red de lugar dentro del mismo habitat (Reynaud, 1998).

En total se registraron 206 especies, agrupadas en 51 familias y 18 ordenes (www. fundacionlatortuga.org). Las familias que agruparon el mayor numero de especies fueron Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) y Columbidae (9). La unidad GM presento el mayor numero de especies de aves identificadas; sin embargo, la frecuencia de captura fue mayor en BT. La diversidad beta arrojo su mayor valor en GM ([[beta].sub.GM] 3,12 >[[beta].sub.BT]= 2,46 >[[beta].sub.SA]= 1,78 >[[beta].sub.LA]= 0,48).

En los Llanos Sudorientales del estado Guarico, Venezuela, Ponce et al. (1996) contabilizaron 110 especies agrupadas en 37 familias y 15 ordenes, pero no incluyeron capturas con redes de niebla, sino solamente observaciones mensuales en transectos fijos (2km x 250m). Lau (2003), en este mismo estado, mediante puntos fijos de observacion entres habitat distintos, inventario 150 especies con densidades relativamente bajas. Al igual que en este trabajo, en ambos estudios se encontro que el orden Passeriformes aporto el mayor numero de especies y ambos observaron mayor riqueza especifica en la unidad GM.

En el presente inventario preliminar se establecieron dos nuevos registros para el estado Anzoategui (Tyrannopsis sulphurea y Ramphastos vitellinus), no serimados por Phelps y Meyer (1994) ni por Hilty (2002), mientras que el piprido Chiroxiphia lanceolata, extiende su area de distribucion desde el este hacia el oeste del estado Monagas. Aunque no identificados a nivel de especie, individuos del genero Aulacorhynchus (tucanes verdes) mantienen una poblacion en el bosque GM del rio Tigre, al sudeste de Anzoategui, lo que es biogeograficamente interesante, pues las dos especies de distribucion geografica mas cercana no estan reportadas en alturas tan bajas (Phelps y Meyer, 1994; Hilty, 2002): A. sulcatus esta registrada en el nororiente, pero circunscrita a zonas submontanas y montanas de Sucre, norte de Monagas (Norte) y noreste de Anzoategui, y A. calorhynchus en el norte de Guarico (Cerro Platillon). Pudiera tratarse de una poblacion aislada, resultando asi, una potencial subespecie relicta.

La frecuencia de ocurrencia arrojo 48 especies habituales, es decir, que ocurrieron en al menos tres de las cuatro (75%) UEF estudiadas, 81 ocasionales, en al menos 50%, y 112 inusuales, en una sola (25%).

Los porcentajes de sensibilidad (Tabla I) arrojaron a la unidad GM como la de mayor fragilidad (28,48/400), seguido de BT (24,62/400), debido a la presencia de una apreciable cantidad de especies amenazadas y/o de interes cinegetico.

Los bosques de galeria y los morichales (GM) parecen funcionar como corredores ecologicos que favorecen la permanencia de determinados gremios alimentarios, aunque pudieran segregar a otros grupos (Stotz et al., 1996), en determinados habitat como el sotobosque ombrofilo (Anjos et al., 1997; Vereas et al., 2000). De hecho, varias especies (Pipra aureola, Glaucis hirsuta, Agamia agami, Aulacorhynchus sp., Trogon viridis) fueron capturadas (inclusive el mismo individuo mas de una vez) y/o avistadas solo en ese tipo de habitat. Ello es extensivo para grupos que evolucionan en la canopia o dosel, como los sitacidos, y cuya riqueza especifica en GM obedece, en parte, a que la palma moriche es comunmente utilizada por varias de sus especies, como loros (Amazona spp.) y guacamayas (Ara spp.), con fines alimenticios y reproductivos, particularmente en la sequia (Aratinga spp.) y la interfase sequia-lluvia (Amazona spp.).

De cualquier modo, una comunidad vegetal con diferentes estratos arboreos, ademas de incrementar la heterogeneidad espacial, la variedad de nichos y la disponibilidad de recursos (Ponce et al., 1996), disminuye la competitividad (Greenberg y Gradwohl, 1986), lo que pudiera incrementar la diversidad de la avifauna. Sin embargo, no debe descartarse que la mayor o menor complejidad estructural de la vegetacion de los ecosistemas aledanos a la unidad GM pudiera condicionar movimientos temporales (relativo a la temperie) y/o estacionales de algunas especies en ambos sentidos (Verea et al., 2000; Woinarski et al., 2000), sobre todo al considerar que los ecosistemas GM permanecen con agua todo el ano. En este sentido, 66 especies (32,03%) de GM fueron comunes con las de BT, 44 (21,35%) lo fueron con las de SA, y 11 (5,33%) con las de LA.

Ribic y Sample (2001) recalcaron la importancia del paisaje boscoso y arbustivo circundante para las aves asociadas a las planicies herbaceas al sur de Wisconsin, EEUU, al encontrar que la densidad de algunas especies herbicolas se incrementaba mientras mas cercanos estaban los manchones de vegetacion boscosa y arbustiva aledanas. En los Llanos, varias especies que se alimentan en sabanas, nidifican regularmente en matorrales deciduos y/o riparianos vecinos a las mismas (Ramo y Busto, 1984; Cruz y Andrews, 1989), por lo que una alteracion drastica de las sabanas con fines agropecuarios puede afectar su tasa de exito reproductivo. Hallazgos similares han sido reportados en los cerrados brasilenos (Tubelis, 2004).

Todas las zonas estudiadas se mostraron notoriamente intervenidas por actividades antropicas, principalmente agroindustriales (cultivos de maiz y sorgo), pecuarias (cria de ganado vacuno), petroleras y, en menor escala, cinegeticas furtivas (primordialmente captura de especies para enjaular).

A nivel global, por su fitofisiografia, los "paisajes planos" reiteradamente han recibido el mayor impacto antropico dada su vocacion agroindustrial y es el caso que -26% de las sabanas venezolanas estan bajo manejo agricola (Lopez et al., 2005). Las aves son uno de los grupos zoologicos mas reiteradamente afectados (Saab y Petit, 1992; Knopf, 1994; Parker y Willis, 1997; Moreira, 1999; Haegen et al., 2000; Madden et al., 2000; Soderstrom et al., 2000; Woinarski et al., 2000; Coppedge et al., 2001; McCoy et al., 2000, 2001; Ribic y Sample, 2001; Vickery et al., 2001; Butler y Wittingham, 2002; Murphy, 2002; Azpiroz, 2003; Mosa, 2003; Di Giacomo y Di Giacomo, 2003; Clay et al., 2003).

El efecto del parche y la conectividad son determinantes para la abundancia y permanencia de poblaciones de determinadas especies, dependiendo del grado de fragmentacion que ha sufrido el ecosistema en cuestion, pues permiten el flujo de una especie al funcionar como teselas con recursos (Taylor et al., 1993). Sin embargo, el cultivo intensivo y el sobrepastoreo pueden reducir habitat originariamente mas grandes provocando aislamiento poblacional, lo que, eventualmente, puede conducir a la desaparicion paulatina y forzada de especies, pues la perdida de la heterogeneidad del paisaje supone perdida de la diversidad de habitat, impidiendo la coexistencia de grupos de especies y, por ende, disminucion de la riqueza especifica (Atauri y de Lucio, 2001).

Tubelis (2002), en Brasil, advirtio sobre la necesidad de conservar corredores de sabana suficientemente amplios y los bosques de galeria aledanos, a fin de garantizar la permanencia de especies endemicas que viven en el bosque pero que se alimentan en las sabanas (e.g., Anthilopia galeata y Hylocryptus rectirostris). Lo mismo sugirieron Isaach et al. (2002) en pastizales pampeanos argentinos para Anthus chacoensis y Rhea americana. McCoy et al. (2000), en planicies herbaceas de Missouri, EEUU, indicaron que deben evitarse los monocultivos para aumentar los beneficios potenciales de los programas de conservacion de aves; tanto es asi, que segun Butler y Wittingham (2002) el efecto de la estructura de la vegetacion sobre la respuesta funcional de aves granivoras que explotan estos habitat debiera ser uno de los parametros de importancia a investigar con fines de restauracion.

Otro aspecto de importancia es el desarrollo de ganaderia de vacunos, con todos los costos ecologicos que acarrean (Fleischner, 1994). El sobrepastoreo ha sido una de las causas determinantes en la declinacion y desaparicion de muchas especies de aves en regiones de Norteamerica (Dobkin et al., 1998) y Europa. En este ultimo continente se ha encontrado que, en cuanto a las tasas de extincion y recolonizacion local, las especies de aves mas afectadas parecen ser las insectivoras, sin efecto alguno en las aves omnivoras que se alimentan en el suelo, ni las en que se alimentan en arbustos y arboles (Soderstrom et al., 2000). Naranjo (1992), en una zona ganadera del valle del Cauca, Colombia, reporto una ausencia casi total de grupos taxonomicos especializados y aves migratorias foresticolas en zonas de pastoreo, concluyendo que la mayoria de los grupos corresponden a especies generalistas de amplia distribucion, y recalco la importancia de la presencia de pequenos remanentes boscosos para la diversidad de estas areas pecuarias, ademas de advertir sobre su potencial impacto negativo sobre la avifauna.

En cualquier caso, dependiendo de las especies consideradas, factores extrinsecos como extension, edad y aislamiento del manchon, e intrinsecos como talla corporal y densidad poblacional, determinaran la tasa de exodo (o extincion) y colonizacion local en las aves de los diferentes parches de habitat (Crooks et al., 2001).

En restrospectiva, al parecer, en las sabanas sudamericanas tanto dano provocan los procesos de masificacion, desarraigo y abandono de tierras agricolas como la rapida proliferacion de asentamientos poblacionales (Lopez et al., 2005). Al sopesar alternativas de preservacion de ecosistemas de la region de los Llanos Orientales, resulta impreseindible la consideracion de lo aqui expuesto pues, hasta cierto punto, ello podria facilitar el intercambio genetico por una parte y, por otra, garantizar espacios naturales realistas donde este representada la mayor riqueza de especies posible.

Finalmente, en funcion de su impacto sobre la diversidad de aves, es urgente la elaboracion de un mapa pormenorizado de las zonas intervenidas y de aquellas mas vulnerables a transformacion, haciendo, por ejemplo, analisis de trazabilidad (Morrone y Crisci, 1992) e indices de complementariedad (Colwe11 y Coddington, 1994), ya aplicados exitosamente en paises como Mexico (alvarez y Morrone, 2004). La calidad de los datos obtenidos (Heikkinen et al., 2004) y el grado de intervencion (Lopez et al., 2005), por una parte, y el intercambio de informacion de los propietarios y pisatarios con los entes ambientalistas (Banks, 2004; Altieri, 2004; Lepczyk et al., 2004; Rial, 2006), por otra, seran las bases de la aplicabilidad de los modelos de conservacion a disenar, enmarcados siempre bajo una vision holistica que genere la emergente ecologia del paisaje (Bastian, 2001; Cotler et al., 2005).

Recibido: 16/11/2006. Modificado: 25104/2007. Aceptado: 30104/2007.

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Gedio Marin Espinoza. Licenciado en Educacion y Maestrfa en Ecologia y Ecotoxicologra Ambiental, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Profesor, UDO, Venezuela. Direccion: Urbanizacion Villa Olimpica, Bloque 03, Apto. 01-03, C.P. 6101. Cumana, Edo. Sucre, Venezuela. email: gmarin@sucre.udo.edu. ve

Lucio Bastidas. Licenciado en Biologia, UDO, Venezuela. Estudiante de Maestria, Universidad Experimental de las Fuerzas Armadas (UNEFA)-Anzoategui, Venezuela.

Oswaldo Oliveros. Licenciado en Biologia, UDO, Venezuela. Estudiante de Maestria, Universidad Pedagogica Libertador, Monagas, Venezuela.

Jorge Munoz. Licenciado en Biologia y Maestria en Ecologia y Ecotoxicologfa Ambiental, UDO, Venezuela. Investigador del Centro de Investigaciones Ecologicas Guayacan, UDO, Venezuela.

Rosauro Navarro. Tecnico en Fauna, Consultora Ambiental Teemin y Centro de Investigaciones Ecologicas, Universidad de Guayana, Venezuela.

Bernardo Marcano. Licenciado en Biologia, UDO, Venezuela.
TABLA I
VALORES DE SENSIBILIDAD PARA LAS DIFERENTES UNIDADES ECOLOGICAS

                   GM            BT            SA            LA

Migratorios     5 (2,41%)     8 (3,86%)     6 (2,89%)     4 (1,93%)
Endemicos/
  raros         5 (2,41%)     2 (0,96%)     l (0,48%)        --
Amenazados *   14 (6,76%)     7 (3,38%)     1 (0,48%)     2 (0,96%)
Interes
  cinegetico   35 (16,90%)   34 (16,42%)   22 (10,62%)    4 (1,93%)
Total            28,48%        24,62%        14,47%         4,82%

* Especies que aparecen en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana
(Rodriguez y Rojas, 1999). GM: bosque galeria-morichal,
BT: sabanas arboladas tropofilas, SA: sabanas, y LA: laguna.
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Title Annotation:COMUNICACIONES/REPORTS/COMUNICACOES
Author:Marin, Gedio; Bastidas, Lucio; Munoz, Jorge; Oliveros, Oswaldo; Navarro, Rosauro; Marcano, Bernardo
Publication:Interciencia
Date:Jun 1, 2007
Words:8272
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