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Patrones espaciales en comunidades de macroinvertebrados acuaticos de la Puna Argentina.

Los macroinvertebrados son un componente vital en los ecosistemas acuaticos. Los estados inmaduros y en muchos casos tambien los adultos, forman parte de diferentes grupos troficos, tales como colectores-recolectores, colectores-filtradores, trituradores, raspadores, e incluso predadores (Dominguez, Molineri, Pescador, Hubbard, & Nieto, 2006; Reynaga & Dos Santos, 2012). De este modo, los macroinvertebrados acuaticos juegan un rol fundamental en el reciclado de nutrientes, procesando enormes cantidades de materia organica y sirviendo tambien de alimento para otros organismos como los peces o anfibios (Giorgi & Tiraboschi, 1999). Ademas, gran parte de la transferencia de biomasa hacia los ecosistemas terrestres es realizada por las formas adultas de los insectos acuaticos, despues de abandonar el agua, al actuar como presas, como depredadores o solo por reproducirse, subsidiando energeticamente las cadenas alimenticias terrestres (Wesner, 2012). Las eclosiones masivas de insectos transfieren grandes cantidades de fosfato y nitrato hacia los ecosistemas terrestres ayudando a la eliminacion y limpieza de contaminantes de los sistemas acuaticos (Edmunds, Jensen, & Berner, 1976; Dominguez et al., 2006).

Los sistemas acuaticos andinos incluyen una amplia variedad de ambientes, desde pequenos a grandes lagos de distintos origenes, nacientes de rios que en muchos casos se asocian a grandes humedales o vegas, y ambientes extremos tales como lagos salinos y manantiales termales (Maldonado et al., 2011). Estos sistemas hidricos andinos tienen en comun ciertas caracteristicas como ser: temperaturas medias anuales bajas (alrededor de 10[grados]C, Wasson, Guyot, Dejoux, & Roche, 1989); una fuerte amplitud termica diaria de hasta 20[grados]C (Wasson et al., 1989); baja presion parcial atmosferica que indicaria tambien una baja disponibilidad de oxigeno disuelto en el agua; altitudes elevadas con una topografia muy compleja y cobertura vegetal de ribera normalmente escasa, representada por formaciones de herbaceas de paramo, puna y relictos de bosques (Jacobsen, 2008a). La semejanza entre estos sistemas hidricos andinos y los ecosistemas fluviales templados alpinos ha sugerido que las comunidades de macroinvertebrados podrian ser mas semejantes a sus contrapartes templadas alpinas, que a los sectores mas bajos de los mismos rios tropicales o subtropicales (Jacobsen, Schultz, & Encalada, 1997).

En los sistemas altoandinos, la diversidad acuatica ha recibido mucha menos atencion que la diversidad terrestre, lo que ha dificultado la interpretacion de patrones espaciales a escalas regionales (Maldonado et al., 2011). En general, son pocos los trabajos realizados para esta region, por ejemplo Rumrich, Lange-Bertalot, & Rumrich (2000) trabajaron con diatomeas andinas, Donato (2001) con algas de Colombia, y en los casos de Maldonado-Ocampo et al. (2005) en Colombia, Ortega & Hidalgo (2008) en Peru y Sarmiento & Barrera (1997) en Bolivia trabajaron con peces. Con respecto a los macroinvertebrados altoandinos, Jacobsen (2008a) y Maldonado et al. (2011), realizaron una sintesis de lo que se conoce a nivel de comunidades de altura de Bolivia, Colombia, Ecuador y Peru. Concluyeron que el patron de diversidad decreciente cuando se incrementa la altitud, es menos claro en los macroinvertebrados respecto a otros grupos como los peces (Jacobsen, 2008a), y que dentro de la comunidad de los macroinvertebrados, los insectos son usualmente los dominantes tanto en su taxonomia como en su cantidad (Jacobsen, 2008a).

En Argentina son escasos los estudios de macroinvertebrados que habitan sobre los 2 000 m de altura; la mayoria estan basados en un grupo taxonomico en particular. Por ejemplo, Scheibler, Pozo, & Paggi (2008) analizaron la distribucion espacio-temporal de Chironomidae en un arroyo andino de Mendoza a lo largo de 700 m (de 1 700 a 2 200 msnm), y Tejerina & Malizia (2012) evaluaron la comunidad de Chironomidae en una cuenca subtropical de Tucuman a lo largo de un gradiente altitudinal de 1 500 m (de 700 a 2 100 msnm). En el caso especifico de las vegas o bofedales de Argentina (entre los 3 200 y 5 200 msnm y precipitaciones menores a los 300 mm anuales) el conocimiento de las comunidades de macroinvertebrados es escaso o nulo.

Las vegas se localizan sobre topografias concavas, con alta humedad edafica combinada con bajas tasas de descomposicion asociadas a bajas temperaturas, lo que produce un tipo particular de vegetacion y suelos. Aunque representan aproximadamente solo el 0.66% de la superficie total de Argentina, las vegas de alta montana constituyen unidades funcionales claves en las regiones punenas y altoandinas (Izquierdo, Foguet, & Grau, 2015), dado que concentran el mayor porcentaje de la biodiversidad de estas ecorregiones y de ellas depende fuertemente la regulacion de los ciclos hidrologicos, los flujos de carbono, y la provision de recursos para los grandes herbivoros nativos y exoticos (Halloy, 1991; Seimon et al., 2007); por lo que son consideradas unidades prioritarias de conservacion.

[FIGURA 1 OMITIR]

En este trabajo, se realizo la primera descripcion cuantitativa de los patrones espaciales de diversidad y composicion de macroinvertebrados acuaticos en siete vegas de la Puna argentina, y su relacion con las caracteristicas del ambiente, de la vegetacion circundante y con caracteristicas fisico-quimicas del agua.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: Este estudio se realizo en siete vegas localizadas en el complejo montanoso "nevado de Pastos Grandes", provincia de Salta, Argentina (ecorregiones de Puna y Altoandino) entre los 3 790 y 4 500 msnm (Fig. 1, Cuadro 1). El sistema hidrografico de la mayor parte de la Puna argentina se caracteriza por la existencia de un marcado endorreismo, con el desarrollo de depresiones salinas que reciben los aportes de cursos fluviales de escasa magnitud y en cuyo centro suelen formarse en forma temporal o permanente cuerpos lagunares de escasa profundidad, las vegas o bofedales (Paoli, Elena, Mosciaro, Ledesma, & Noe, 2014). Las vegas son ecosistemas saturados de agua permanentemente, de elevado potencial productivo, dominados por comunidades vegetales hidromorficas, se alimentan de agua de lluvia, subterranea y de deshielo en menor medida (Ruthsatz, 2012; Alzerreca, Prieto, Laura, Luna, & Laguna, 2001). Todas las vegas muestreadas en este estudio forman parte de la "Cuenca Cerrada de la Puna" (Paoli, Elena, Mosciaro, Ledesma, & Noe, 2014), de las cuales Tocomar (vega 1) se encuentran en la subcuenca Cauchari-Olaroz, Chorrillos e Incachule (vegas 2 y 3) en la subcuenca Salinas Grandes y el resto (Aguas Calientes, vega 4; Pastos Grandes, vega 5; Salinas Pastos Grandes, vega 6 y Condor Huasi, vega 7) en la subcuenca de Pastos Grandes (Fig. 1, Cuadro 1). Para hacer una caracterizacion a escala de paisaje, Izquierdo et al., (2015) realizaron un mapeo regional de vegas de Puna y Altos Andes de Argentina del cual se obtuvo localizacion exacta (longitud y latitud) y area de cada vega. En base a esta informacion, se estimo, para cada una, la temperatura media anual y precipitacion total anual a partir de worldclim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005) (Cuadro 1). Tambien se calculo la pendiente promedio y orientacion a partir del modelo digital de elevacion de SRTM 90m y se determino su altitud utilizando un equipo de GPS.

El area de las siete vegas vario entre 3 y 116 ha (44 ha promedio), abarco un gradiente altitudinal de 710 m y un gradiente latitudinal de 0.37[grados]. En general, las vegas no presentaron pendientes elevadas; la pendiente promedio fue de 9.5[grados], con valores de 7 (vega 5) a 12[grados] (vegas 2 y 4). El clima de la region es frio y arido, las lluvias se concentran en los meses de verano (noviembre a marzo), con un promedio anual de 100 mm, con un minimo de 91 (vega 7) y maximo de 111 mm (vega 3). La temperatura promedio anual del aire fue de 5.8[grados]C, con valores minimos de 4.1[grados]C (en vega 3) y maximos de 7.5[grados]C (en vega 6) (Cuadro 1).

Se hicieron dos campanas, ambas en el periodo lluvioso, la primera incluyo las vegas 1 y 2 en diciembre 2013, mientras que la segunda incluyo las vegas 3-7 en febrero 2014. Tanto los muestreos de macroinvertebrados como los muestreos de agua se realizaron durante el dia, entre las 10 y las 17 hs. En regiones similares de Bolivia (Wasson et al., 1989) y Ecuador (Jacobsen, 2008a) se reportaron amplitudes termicas del agua menores durante el dia (< 10[grados]C) respecto a la amplitud termica diaria (20[grados]C), por este motivo, se asumio que los horarios de muestreo en las distintas vegas no influyeron sustancialmente sobre las caracteristicas fisico-quimicas del agua y la comunidad de macroinvertebrados.

Recolecta de muestras: Para obtener una medida cuantitativa de las densidades de macroinvertebrados en cada punto de muestreo (replica), se utilizo la red D de 300 [micron]m de abertura de malla, y se cuantifico mediante tiempo-esfuerzo de busqueda y recoleccion con una duracion de 30 minutos. El numero de replicas por vega vario de 2 a 6 (25 en total) (Apendice digital 1), eligiendo los habitats o microambientes mas disimiles entre si. El material recolectado fue depositado en frascos de 15 mL y conservado en alcohol al 96 %. En el laboratorio, las muestras fueron separadas, cuantificadas e identificadas al nivel taxonomico mas bajo que fuera posible, con la ayuda de una lupa estereoscopica y posteriormente se estimo la abundancia de cada una (Apendice digital 1). Para su identificacion se emplearon claves de macroinvertebrados sudamericanos (Dominguez & Fernandez, 2009). Las muestras se encuentran depositadas en el IBN (Instituto de Biodiversidad Neotropical, Tucuman, Argentina).

La vegetacion se muestreo tanto dentro como fuera de los cauces hidricos. Para el muestreo se uso un cuadrante de 1 [m.sup.2] (replica) subdividido en 100 subcuadrantes de 0.1 x 0.1 m. Este metodo ha sido utilizado para otros estudios en ambientes similares (Pauli et al., 2004). El numero de cuadrantes por vega vario de 12 a 29 (117 en total). Los cuadrantes se ubicaron al azar, dentro de diferentes unidades fisonomicas-floristicas identificadas visualmente. Las plantas vasculares fueron identificadas a nivel de especie, mientras que briofitos, hongos y liquenes, solo a nivel de morfoespecie. Las especies de plantas vasculares se clasificaron segun sus formas de vida, basado en bibliografia (Ruthsatz, 1978; Ramsay & Oxley, 1997) y en conocimientos particulares. Las formas de vida consideradas fueron: 1) hierbas acuaticas (incluye plantas de aguas marginales y profundas), 2) hierbas erectas, 3) hierbas postradas (con estolones) y rastreras (sin estolones), 4) plantas en cojin o tapete, 5) graminoides en penacho, 6) graminoides dispersas, 7) graminoides cespitosas, 8) rosetas acaulescentes, y 9) vegetacion no vascular (briofitos, algas y hongos). No se registraron arbustos ni helechos. Para cada vega se calcularon las siguientes variables: riqueza = numero de especies por vega, indice diversidad Shannon ('H) = -sum (Pi * ln (Pi)), donde Pi = proporcion de cobertura de la especie i respecto al total de cobertura (cobertura relativa de la especie i): ni/N (ni = cobertura de la especie i, N cobertura total de todas las especies); y equitatividad = 'H / ln riqueza, 'H por vega se calculo promediando los indices de los cuadrantes de 1[m.sup.2] (Cuadro 2).

En cada punto de muestreo de los macroinvertebrados, tambien se midio in situ, con un analizador multiparametrico "Horiba U52" las siguientes variables: temperatura del agua, pH, potencial oxido reduccion, conductividad electrica, turbidez, porcentaje de oxigeno disuelto, solidos totales disueltos y concentracion de sales (Cuadro 3). Finalmente, se estimo la media de cada una de estas variables por vega.

Para describir la composicion de macroinvertebrados en las vegas muestreadas se ordenaron los sitios de muestreo de cada vega (n= 25 en total) por medio de un NMDS (Non-Metrical Multidimensional Scaling). Este ordenamiento estuvo basado en una matriz de similitud de Bray Curtis entre las muestras calculadas a partir de la abundancia de macroinvertebrados. Se utilizo el modo autopiloto (modo "lento y completo") para decidir cual dimension era la mejor solucion (McCune & Grace, 2002). La eleccion de dos dimensiones se debio a que el stress final (un indice de la concordancia entre las distancias en el espacio del ordenamiento y las distancias en la matriz de Bray Curtis) fue 14.30 (< 20 es considerado aceptable para set de datos ecologicos) y fue diferente del azar (test de Monte Carlo= 250 corridas con la matriz al azar, p= 0.004, McCune & Grace, 2002). La configuracion espacial en los ejes del NMDS considera similares a los sitios de muestreo con una composicion de macroinvertebrados comparable y como resultado se presentan cercanos en el espacio del ordenamiento. Para determinar que especies de macroinvertebrados influyeron sobre el ordenamiento se hicieron correlaciones de Kendall tau entre la posicion (score) de cada sitio de muestro sobre cada eje, con las abundancias de los macroinvertebrados. Tambien se hicieron correlaciones de Kendall tau para determinar que variables estuvieron relacionadas con el ordenamiento de los sitios. Dentro de las variables se incluyeron caracteristicas del ambiente (longitud, latitud, altitud, temperatura promedio anual, precipitacion total anual), de la vegetacion circundante (indice de Shannon, cobertura, riqueza: promedio por cuadrante, y equitatividad), de las formas de vida (plantas acuaticas, hierba erecta, hierba rastrera, cojines y tapetes, graminoides penachos, graminoides dispersas, graminoides cepitosas, roseta acaulescente y no vasculares) y del agua (temperatura, pH, conductividad, porcentaje de oxigeno disuelto, potencial oxido reduccion, turbidez, concentracion de sales, solidos totales disueltos). A posteriori, para las pruebas multiples, se utilizaron correcciones de tasas de descubrimientos falsos (FDR, por su nombre en ingles False Discovery Rate) para limitar la aceptacion de hipotesis basadas solo en azar. FDR es una correccion que examina el valor de P individual de cada prueba y considera el numero (proporcion) de pruebas que sean significativas (Benjamini & Hochberg, 1995). Se calculo el coeficiente de determinacion (porcentaje de varianza representada por cada eje) entre las distancias originales en la matriz de Bray Curtis y las distancias en el espacio del ordenamiento de cada cuadrante sobre cada uno de los ejes para tener una estimacion de la varianza explicada por cada eje (McCune & Grace, 2002). Finalmente, se realizo un analisis de correlacion de Kendall tau no parametrico entre las variables quimicas del agua.

RESULTADOS

Descripcion general de la comunidad de macroinvertebrados: Se recolectaron 3 131 individuos de macroinvertebrados acuaticos. Se identificaron 25 taxa pertenecientes a 22 familias y 24 generos. Las familias que presentaron las mayores abundancias fueron Baetidae (Ephemeroptera), Simuliidae (Diptera) y Hyalellidae (Amphipoda) mientras que Dytiscidae, Hydrophilidae y Staphylinidae (Coleoptera) presentaron los valores mas bajos (Apendice 1, digital). Claramente los insectos fueron los dominantes en la composicion de la comunidad de macroinvertebrados. El orden Coleoptera fue el mejor representado en cuanto a familias consideradas, ya que se encontraron cinco diferentes.

Descripcion general de la vegetacion: Se registraron un total de 62 especies de plantas vasculares, pertenecientes a 20 familias (Apendice digital 2). Las especies mas abundantes en terminos de cobertura (%) fueron: Eleocharis atacamensis, E. pseudoalbibracteata, Juncus balticus, Limosella australis, Oxychloe andina, y Zameioscirpus atacamensis. Mientras que las mas ampliamente distribuidas: Gentiana prostrata, Halerpestes exilis, Deyeuxia curvula, Lobelia oligophylla, Oxychloe andina, Plantago tubulosa y Werneria pygmaea var apiculata presentes en al menos seis de las siete vegas. El porcentaje de cobertura promedio por vega, fue de 84.4 [+ o -] 2.8, estimado a partir del promedio de la cobertura de los cuadrantes de 1 [m.sup.2], la vega 5 presento la cobertura maxima (94.4 %) y la vega 2 la minima (72.3 %, Cuadro 2). La riqueza total por vega vario de 14 (vega 2) a 31 (vega 4) especies de plantas vasculares; la riqueza promedio por [m.sup.2] vario entre 4 (vega 1 y 2) y 8 (vega 5) especies, registrandose hasta 13 especies por [m.sup.2] en las vegas 5 y 6. La diversidad 'H promedio fue de 1.03 ([+ o -] 0.30) siendo mayor en la vega 7 con 1.36 y menor en la vega 1 con 0.61 (Cuadro 2).

La forma de vida mas abundante fueron las graminoides cespitosas, con un promedio de 30 % (hasta 50 % en la vega 5), seguida por cojines y tapetes con 25 % promedio (hasta 46% en vega 2). En las vegas 1, 2 y 7 la forma de vida predominante fueron los cojines y tapetes, en las vegas 3, 4, 5 predominaron las graminoides cespitosas, y en la vega 6 las graminoides en penacho. Las formas de vida menos abundantes fueron las hierbas erectas para las vegas 2 y 5 y las hierbas rastreras para las otras vegas (vegas 1, 3, 4, 6 y 7, Cuadro 2).

Descripcion general de las caracteristicas fisico-quimicas del agua: La temperatura del agua fue variable entre las vegas, oscilo entre los 10[grados]C (vega 2) y 22[grados]C (vega 4), durante el dia. La conductividad presento valores minimos de 126 [micron]S/cm (vega 2) y maximo de 605 [micron]S/cm en la vega 6. Patron coincidente con la concentracion de sales; valores minimos de 100 mg/L en vegas 2 y 5, y valores maximos de 400 mg/L en vegas 3 y 6 (esperable para la vega asociada a una salina, vega 6). Los solidos totales disueltos mostraron valores similares, oscilaron entre valores minimos de 0.08-0.12 (vega 2 y 5) y valores maximos de 0.39-0.47 mg/L (vega 3 y 6, Cuadro 3). El pH tambien presento variaciones entre las vegas, oscilo entre neutro o levemente alcalino hasta acido. La vega 7 fue la mas alcalina con un valor de 9, mientras que la vega 1 fue la mas acida con un valor de 3.8. La turbidez siempre estuvo por debajo de cero mientras que el porcentaje de oxigeno disuelto presento valores por encima del 50 %, hasta un 104 % en la vega 6.

[FIGURA 2 OMITIR]

Distribucion espacial de los macroinvertebrados y su relacion con las caracteristicas ambientales, floristicas y fisico-quimicas del agua: Los sitios de muestreo de las diferentes vegas tendieron a segregarse a lo largo de dos ejes del NMDS basado en la composicion de macroinvertebrados (varianza representada por el eje 1= 58.4 % y varianza representada por el eje 2= 22.6 %, varianza total representada por ambos ejes = 81.0 %, Fig. 2). La abundancia de ciertos taxa, tales como Andesiops peruvianus, Massartellopsis (Ephemeroptera), Austrelmis (larva y adulto, Elmidae, Coleoptera), Hydroptilidae (Coleoptera), Simuliidae (Diptera), Hydrobiosidae y Odontoceridae (Trichoptera) y Glossiphonidae (Hirudinea), se incrementaron hacia el lado negativo del eje 1, mientras que Limnophora y Orthocladiinae (Diptera) incrementaron su abundancia hacia el lado positivo del eje 1 (Cuadro 4). Otros taxa aumentaron su abundancia hacia el lado negativo del eje 2, como Protallagma titicacae (Odonata), Hydrophilidae (Coleoptera), Hyalella (Crustacea) y Bivalvia (Molusco, Cuadro 4) mientras que Podonominae (Diptera) y Limnephilidae (Trichoptera) lo hicieron hacia el lado positivo.

A partir del ordenamiento de los distintos sitios de muestreo y las variables ambientales, solamente la longitud mostro una asociacion significativa negativa con el eje 1, indicando que hacia el lado negativo del eje 1, se encuentran las vegas ubicadas mas al oeste y mas al sur.

Dentro de los distintos tipos de formas de vida las graminoides dispersas, las hierbas rastreras y las plantas acuaticas fueron mas abundantes hacia el lado negativo del eje 1 del ordenamiento (Cuadro 5), ubicando a las vegas 4, 5 y 7 de este lado del eje. Dentro de las graminoides dispersas se incluyen especies de Poacea como Poa parviceps, P. superata y Puccinellia frigida y Cyperaceae como Carex macloviana. En el grupo de las hierbas rastreras y postradas se incluyen a Astragalus bustillosii, A. tacorensis, A. uniform, Cotula mexicana y Halerpes exilis, cabe destacar que se las agrupo dentro de la misma forma de vida por su escasa cobertura. Dentro de las plantas acuaticas se encuentran varias familias representadas por Lilaeopsis macloviana (Apiaceae), Limosella australis (Plantaginaceae), Lobelia oligophylla (Campanulaceae), Mimulus luteus (Phrymaceae), Myriophyllum quitense (Halarogaceae) y Stuckenia striata (Potamogenaceae) (Apendice 2, digital).

A partir del NMDS, las vegas con mayor temperatura de agua se ubicaron en la parte negativa del eje 1 (vegas mas al oeste), mientras que las vegas con mayor conductividad, solidos totales disueltos, y concentracion de sales en el agua, se ubicaron en la parte negativa del eje 2 (Cuadro 5). El pH, la turbidez y el porcentaje de oxigeno disuelto no se relacionaron con los ejes del ordenamiento (Cuadro 6).

DISCUSION

Las comunidades de macroinvertebrados observadas en el presente estudio son similares en cuanto a su composicion taxonomica a las reportadas en otros cauces hidricos andinos de America del Sur. Tal es el caso de las familias Baetidae, Elmidae, Simuliidae, Chironomidae, Gripopterygidae, Hyalellidae que fueron recolectadas previamente en los Andes de Colombia (Munoz-Quesada, 2004; Zuniga, Molineri, & Dominguez, 2004), Ecuador (Jacobsen, 2008 a y b; Maldonado et al., 2011) y Bolivia (Jacobsen & Marin, 2008; Molina, Gibon, Pinto, & Rosales, 2008), incluso compartiendo especies como Andesiops peruvianus y Meridialaris tintinnabula (Molina et al., 2008).

Las formas de vida de plantas como gramineas dispersas, hierbas rastreras y postradas (que en muchos casos ingresan al cauce de agua de las vegas) y plantas acuaticas fueron mas abundante en las vegas 4, 5 y 7 (ubicadas hacia el lado negativo del eje 1) y estuvieron asociadas con ciertos taxa de macroinvertebrados que pertenecen a distintos grupos funcionales troficos como colectores-filtradores (Simuliidae), colectores-recolectores Massartellopsis, y raspadores (Austrelmis, Hydroptilidae y Andesiops peruvianus) (Jacobsen, 2008a; Reynaga & Dos Santos, 2012). Esto puede explicarse a partir de que estas plantas generan una mayor disponibilidad de recursos tanto alimenticio como de refugio (Esteves, 1998; Flory & Milner, 1999; Moya et al., 2009). Conjuntamente con el aumento en la abundancia de estos macroinvertebrados, se incremento la abundancia de Hydrobiosidae y Glossiphonidae, ambos considerados depredadores. Respecto a las formas de vida de las plantas, anteriormente mencionadas (gramineas dispersas, hierbas rastreras y postradas, y plantas acuaticas), resultaron ser las menos representadas en las vegas, siendo apenas mas abundantes en las vegas mencionadas (4, 5 y 7).

Con respecto a las caracteristicas fisicoquimicas del agua, las variables de conductividad, solidos totales disueltos y concentracion de sales fueron mas elevados en la vega 6 (ubicada hacia el lado negativo del eje 2 del ordenamiento) donde estuvieron asociados los Bivalvia (colector-filtrador) y Hyallela (colector-recolector). En este ultimo caso, Acosta & Prat (2011) realizaron estudios de la dieta alimentaria en una cuenca altoandina de Peru a 3 800 m y encontraron, aparte de la materia particulada gruesa y fina, una proporcion considerable de mineral (precipitado de carbonato de calcio). Esto es consistente con los resultados aqui obtenidos, dado que aumento la abundancia de estos individuos en la medida que aumento la disponibilidad de carbonato de calcio. En el caso de Bivalvia la disponibilidad de sales puede estar relacionada con la produccion de su conchilla. White, Chejlava, Fried, & Sherma (2007) concluyeron que en las aguas con mayor concentracion de carbonato de calcio se encuentran las especies de Mollusca con mayor porcentaje de carbonato de calcio en sus conchillas.

En general, las vegas mas al oeste y mas al sur (vegas 4, 5, 6 y 7) presentaron una mayor asociacion en cuanto a los taxa de plantas y macroinvertebrados encontrados. Esto podria estar relacionado con el hecho de que forman parte de la misma subcuenca (Pastos Grandes) a diferencia de las vegas que estan mas al este (vegas 1, 2 y 3) que pertenecen a la subcuenca Olaroz-Cauchari y Salinas Grandes, respectivamente, y que tienen una conexion mas directa con la cordillera oriental/borde oriental de la Puna. Cabe aclarar que las diferencias marcadas de algunas variables en la vega 2, como ser una menor riqueza especifica de plantas y la ausencia de gramineas en penacho y gramineas dispersas, se atribuyen a que fue atravesada por las vias del tren en la primera mitad del siglo XX y se seco temporalmente.

Una de las caracteristicas mas distintivas de los cauces hidricos andinos de altura, es la escasez de trituradores, tanto en especies como en abundancia (Dudgeon, 1989; 2000). Esto puede deberse a que la temperatura del agua es mayor a la temperatura del aire, lo que ocasiona un incremento de la actividad microbiana y la tasa de descomposicion de la hojarasca, con lo cual el detrito no esta disponible para los trituradores (Irons, Oswood, Stout, & Pringle, 1994). Con la posible excepcion de Hyallela, en este trabajo no fueron reportados trituradores. Estos crustaceos presentan un habito alimenticio discutido, ya que para algunos autores son trituradores (Cummins, Merrit, & Andrade, 2005), o trituradores facultativos (Saigo, Marchese, & Montalvo, 2009), o colector-recolectores (Saigo et al., 2009), o raspadores, o hasta incluso depredadores (Wantzen & Wagner, 2006). Por otra parte, los colectores-filtradores son ocasionalmente muy abundantes pero generalmente no son dominantes (Encalada, 1997) en los cauces tropicales de altura. Este es el caso de Simuliidae que estuvo presente en cinco de las siete vegas, pero nunca fue el taxon dominante en las comunidades encontradas.

La altitud es considerada como una de las variables con mayor importancia para la biota de los rios (Vannote, Minshall, Cummins, Sedell, & Cushing, 1980; Rahbeck, 1995). La altitud refleja la variabilidad de factores como la presion atmosferica, la concentracion de oxigeno, la vegetacion riparia, los habitats existentes dentro del rio y la calidad y cantidad de la materia organica (Vinson & Hawkins, 1998; Jacobsen, 2003; Jacobsen, Rostgaard, & Vasconez, 2003). La altitud tambien afecta la temperatura del agua y del aire; la temperatura tiende a disminuir en la medida que se incrementa la altura. Sin embargo, no es la unica caracteristica que influye, tambien intervienen la radiacion solar, la infiltracion y la perdida de calor por evapotranspiracion (Ward, 1985; Walling & Webb, 1992; Cassie, 2006). Los cauces hidricos a menor altura (2 500-3 000 msnm) tienden a ser mas frios que el aire, mientras que a mayor altura tienden a ser mas calidos que el aire (Jacobsen, 2008a). Esto se debe principalmente a la mayor densidad de vegetacion, en altitudes mas bajas, seguido de una perdida de calor por evapotranspiracion. Coincidente con los resultados aqui obtenidos, la temperatura del agua fue siempre mayor que la del aire teniendo en cuenta que el rango altitudinal estuvo por encima de los 3 800 m, y no mostro un patron claro de disminucion con la altitud, viendose afectada mayormente por la radiacion solar y la menor cobertura de la vegetacion circundante. La temperatura del agua registrada fue bastante elevada, comparada con otros estudios de vegas (Molina et al., 2008). Las vegas ubicadas hacia el oeste, y de menor altitud (subcuenca Pastos Grandes) presentaron temperaturas del agua mas elevadas (promedio 19[grados]C) respecto a las ubicadas hacia el este y de mayor altitud (promedio 14.7[grados]C), como se esperaria con el patron altitudinal. Por otra parte, la altitud tambien afecta a diferentes grupos de plantas y animales acuaticos (Rahbek, 1995, 2005), incluso terrestres (Mani, 1968; Janzen et al., 1976; McCoy, 1990; Brehm, Colwell, & Kluge, 2007), disminuyendo la riqueza especifica a medida que aumenta el gradiente altitudinal. Sin embargo, en el caso de los macroinvertebrados este patron no parece manifestarse tan claramente (Jacobsen, 2008a, b). Esto concuerda con lo obtenido en este trabajo, en donde la altitud no se correlaciono con la abundancia de los macroinvertebrados, aunque tambien podria deberse a que la variacion altitudinal fue de 710 m. La riqueza de plantas tampoco mostro este patron con la altura, pero si se observo un patron coincidente con la temperatura del agua; la vega 4, con el mayor numero de especies (31), registro una temperatura del agua de 22[grados]C y la vega 2 con el menor numero de especies (14), registro una temperatura de 10[grados]C. Si bien el pH no se asocio a ninguno de los ejes, tuvo una relacion positiva con la conductividad (tau= 0.33) es decir que las vegas con valores mas altos de conductividad tendieron a presentar pH basicos. Todos los sitios de la vega Tocomar (vega 1) presentaron un pH acido entre 3.8 y 4.5. Ciertos estudios demostraron que un pH menor a 4 influye negativamente en la abundancia de ciertos taxa particularmente sensibles a la acidificacion del agua (Tripole, Vallania, & Corigliano, 2008), tal es el caso de los moluscos. En esta vega no se reporto la presencia de Bivalvia ni de Gasteropoda. La conductividad, los solidos totales disueltos y la concentracion de sales disminuyeron con la altura. En la cuenca alta del rio Chama, Venezuela, se reportaron caracteristicas similares (Segnini & Chacon, 2005). Sin embargo, este patron esta lejos de ser una regla en los cauces hidricos de altura. Maldonado & Goitia (2003) en Cochabamba (Bolivia) y Monaghan et al. (2000) en los Andes de Ecuador concluyeron que la geografia regional explica mejor las variaciones quimicas del agua de los rios que la altitud o las alteraciones humanas sobre las cuencas.

Si bien en el presente trabajo no se evaluaron aspectos relacionados a los impactos antropicos que sufren las vegas, resulta relevante remarcar que estos ecosistemas podrian ser muy sensibles al cambio climatico (Beniston, Diaz, & Bradley, 1997) y patrones de uso del suelo como la ganaderia (Reboratti, 2006) y la mineria (Seijmonsbegen, Sevink, Cammeratt, & Recharte, 2010). Conocer como responden las comunidades de macroinvertebrados a posibles diferencias en las caracteristicas fisicoquimicas, y evaluar la asociacion de estos cambios al regimen de disturbio del sistema, podria ser informacion de relevancia para ajustar Indices Biologicos para evaluar la calidad de agua (Gibson, Barbour, Stribling, Gerritsen, & Karr, 1996), aplicacion para la cual los macroinvertebrados son un grupo ampliamente usado (Fernandez, Dominguez, Romero, & Cuezzo, 2006).

A partir de los resultados obtenidos se evidencia que los macroinvertebrados presentaron patrones espaciales de diversidad y composicion, siendo mas importante su relacion con la vegetacion circundante y en segundo termino con las caracteristicas fisico-quimicas del agua en siete vegas de la Puna argentina. A su vez, las formas de vida de plantas menos abundantes y distribuidas mas localmente, serian mejores indicadores de determinados ambientes y estarian asociadas a la presencia de ciertos macroinvertebrados. Por ultimo, la altitud no parecio afectar la riqueza especifica de los macroinvertebrados como tampoco la de las plantas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los cuatro revisores, a Daisy Arroyo Mora y a Alonso Prendas vega cuyos comentarios y observaciones contribuyeron a mejorar este manuscrito. A Fatima Romero por los aportes y sugerencias en la primera etapa del trabajo. Los autores tambien agradecen a CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas), por el apoyo economico. Este estudio fue financiado por los proyectos: PICT 1565, PIP 0330, PIUNT cn-G516, FOCA-Galicia y Booster Rufford Foundation.

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Carolina Nieto (1,3), Agustina Malizia (2,3), Julieta Carilla (2,3), Andrea Izquierdo (2,3), Jose Rodriguez (1), Soledad Cuello (3,4), Martin Zannier (2) & H. Ricardo Grau (2,3)

(1.) IBN- Instituto de Biodiversidad Neotropical. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucuman. Miguel Lillo 251. Tucuman. Argentina. UNASUR (CP 4000); macarolina_nieto@yahoo.com.ar, josephum@hotmail.com

(2.) IER- Instituto de Ecologia Regional, Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucuman. Casilla de correo 34, Yerba Buena (CP 4107), Tucuman, Argentina; agustinamalizia@yahoo.com, julietacarilla@gmail.com, aeizquierdo@gmail.com, martinzannier@hotmail.com, chilograu@gmail.com

(3.) CONICET.

(4.) Instituto de Quimica del Noroeste Argentino (INQUINOA). CONICET. Universidad Nacional de Tucuman; asolecue@gmail.com

Recibido 16-IV-2015. Corregido 10-XII-2015. Aceptado 13-I-2016.
CUADRO 1 / TABLE 1

Caracteristicas generales de las vegas muestreadas en la Puna
Argentina / General characteristics of sampled peatbogs in
the Argentinean Puna

       Vega                            Coordenadas

Tocomar (VI)         W 66[grados]33'2.34"--S 24[grados]11'43.656"
Chorrillos (V2)      W 66[grados]28'20.42"--S 24[grados]12'1.55"
Incachule (V3)       W 66[grados]27'27.40"--S 24[grados]18'42.08"
Aguas Calientes      W 66[grados]34'8.22"--S 24[grados]23'54.06"
  (V4)
Santa Rosa Pastos    W 66[grados]40'27.59"--S 24[grados]27'51.30"
  Gdes. (V5)
Salinas Pastos       W 66[grados]39'25.74"--S 24[grados]33'57.56"
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)    W 66[grados]44'17.3"--S 24[grados]28'59.77"

                                       Altitud    Area
       Vega             Subcuenca        (m)      (ha)

Tocomar (VI)         Cauchari-Olaroz   4 341.8   87.11
Chorrillos (V2)      Salinas grandes   4 442.5    9.06
Incachule (V3)       Salinas Grandes   4 448.5    2.75
Aguas Calientes      Pastos Grandes    4 123.5    34.1
  (V4)
Santa Rosa Pastos    Pastos Grandes    4 003.5   49.15
  Gdes. (V5)
Salinas Pastos       Pastos Grandes    3 785.6   116.06
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)    Pastos Grandes    3 942.6   12.04

                                                 Temperatura
                     Pendiente   Precipitacion      Aire
       Vega             (%)          (mm)        ([grados]C)

Tocomar (VI)            9.1           103            4.8
Chorrillos (V2)        12.3           110            4.4
Incachule (V3)          8.7           111            4.1
Aguas Calientes         12            100            5.9
  (V4)
Santa Rosa Pastos       6.8           93             6.7
  Gdes. (V5)
Salinas Pastos          9.5           95             7.5
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)       9.3           91             7.1

Coordenadas geograficas, provincia, ecorregion, subcuenca,
altitud (m sobre nivel del mar), area (en hectareas),
pendiente (%), precipitacion total anual (rnm), temperatura
media anual ([grados]C). La temperatura media anual y
precipitacion total anual fueron obtenidas a partir del
worldclim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005).
Site-coordinates, province, eco region, sub-basin, altitude
(m above sea level), area (hectares), slope degree (%),
total annual rainfall (mm), average annual temperature
([grados]C). Average annual temperature and total annual
rainfall extracted from worldclim (Hijmans, Cameron, Parra,
Jones, & Jarvis, 2005)

CUADRO 2 /TABLE 2 Caracteristicas de la vegetacion por
formas de vida (promedio por [m.sup.2]) /Characteristic
of the vegetation. Life forms (average for [m.sup.2])

                        N[grados]        Hierba
Vegas                   Replicas        acuatica

Tocomar (VI)               29       1.17 [+ o -] 0.7
Chorrillos (V2)            12               0
hcachule (V3)               9             1.09
Aguas Calientes (V4)       24       12.92 [+ o -] 3.4
Pastos Grandes (V5)        13       15.21 [+ o -] 4.3
Salinas Pastos             18       2.19 [+ o -] 1.3
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)          12       17.71 [+ o -] 5.8
Total Promedio             117      8.38 [+ o -] 3.1

                                                 Hierba
                             Hierba            rastrera y
Vegas                        erecta             postrada

Tocomar (VI)            4.76 [+ o -] 2.9    0.24 [+ o -] 0.2
Chorrillos (V2)         0.09 [+ o -] 0.06   0.17 [+ o -] 0.1
hcachule (V3)           0.48 [+ o -] 0.2    0.22 [+ o -] 0.1
Aguas Calientes (V4)    1.55 [+ o -] 0.9    0.33 [+ o -] 0.2
Pastos Grandes (V5)     0.42 [+ o -] 0.1    3.04 [+ o -] 0.9
Salinas Pastos          15.07 [+ o -] 4.3   0.19 [+ o -] 0.2
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)       1.58 [+ o -] 0.8    0.50 [+ o -] 0.3
Total Promedio          3.42 [+ o -] 1.3    0.67 [+ o -] 0.3

                            Cojines y             Gram.
Vegas                        tapetes             penacho

Tocomar (VI)            43.33 [+ o -] 7.3   10.95 [+ o -] 4.3
Chorrillos (V2)          46.41 [+ o -] 9            0
hcachule (V3)           21.11 [+ o -] 11    2.33 [+ o -] 1.5
Aguas Calientes (V4)    19.73 [+ o -] 5.6   12.04 [+ o -] 2.6
Pastos Grandes (V5)     3.54 [+ o -] 2.4    9.31 [+ o -] 4.6
Salinas Pastos          15.36 [+ o -] 5.5   35.53 [+ o -] 7.8
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)       28.33 [+ o -] 8.2   1.67 [+ o -] 1.6
Total Promedio           25.4 [+ o -] 7     11.97 [+ o -] 3.8

                             Gram.               Gram.
Vegas                       dispersa           cespitosa

Tocomar (VI)            0.26 [+ o -] 0.1   27.04 [+ o -] 5.6
Chorrillos (V2)                0           23.84 [+ o -] 6.5
hcachule (V3)           2.00 [+ o -] 1.6   46.67 [+ o -] 9.7
Aguas Calientes (V4)    3.17 [+ o -] 1.9   25.66 [+ o -] 4.8
Pastos Grandes (V5)     2.42 [+ o -] 1.0   50.12 [+ o -] 6.8
Salinas Pastos          1.36 [+ o -] 0.4   11.94 [+ o -] 5.3
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)       2.33 [+ o -] 1.1   25.46 [+ o -] 4.5
Total Promedio          1.92 [+ o -] 1.0   30.1 [+ o -] 6.2

                             Roseta               No-
Vegas                     acaulescente         vasculares

Tocomar (VI)            1.78 [+ o -] 0.7    0.34 [+ o -] 0.2
Chorrillos (V2)         0.78 [+ o -] 0.4    1.00 [+ o -] 0.5
hcachule (V3)           5.78 [+ o -] 3.3    2.59 [+ o -] 1.8
Aguas Calientes (V4)    1.33 [+ o -] 0.8    2.52 [+ o -] 0.8
Pastos Grandes (V5)     9.85 [+ o -] 2.7    0.46 [+ o -] 0.2
Salinas Pastos          0.66 [+ o -] 0.4    0.50 [+ o -] 0.4
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)       11.00 [+ o -] 2.3   1.58 [+ o -] 0.7
Total Promedio          4.45 [+ o -] 1.5    1.29 [+ o -] 0.6

                          Cob. vegetal      Indice de
Vegas                         Total          Shannon

Tocomar (VI)            89.88 [+ o -] 2.4     0.61
Chorrillos (V2)         72.29 [+ o -] 2.8     0.74
hcachule (V3)           82.27 [+ o -] 3.6     1.16
Aguas Calientes (V4)    79.26 [+ o -] 2.3     1.24
Pastos Grandes (V5)     94.37 [+ o -] 2.6     1.25
Salinas Pastos          82.81 [+ o -] 2.8     0.87
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)       90.17 [+ o -] 9.8     1.36
Total Promedio          84.4 [+ o -] 3.4      1.03

Vegas                   Riqueza   Equitatividad

Tocomar (VI)            27 (4)        0.42
Chorrillos (V2)         14 (4)        0.59
hcachule (V3)           23 (7)        0.63
Aguas Calientes (V4)    31 (6)        0.67
Pastos Grandes (V5)     21 (8)        0.63
Salinas Pastos          19 (5)        0.56
  Grandes (V6)
Condor Huasi (V7)       19 (7)        0.71
Total Promedio          22 (6)

Hierba erecta, hierba acuatica, hierba rastrera y postrada,
cojines y tapetes, graminea en penacho, graminea dispersa,
graminea cespitosa, roseta acaulescente, y no-vasculares
(valores indican la media [+ o -] error estandar). Cobertura
vegetal total (%), indice de Shannon (promedio por
[m.sup.2]) y Riqueza (N[grados]de especies total y promedio
por cuadrante), valor promedio de todas las vegas.

Erect herb, aquatic herb, trailing and prostrate herb,
cushion plant, tussock graminoid, scattered graminoid,
tufted grass, acaulescent rosettes, and non-vascular plants
(values: average [+ o -] standard error). Total plant
coverage (%), Shannon Index (average for [m.sup.2]) and
Richness (total number of species and average for quadrant),
average value of all peatbogs.

CUADRO 3 / TABLE 3
Caracteristicas fisico-quimicas del agua de cada vega /
Physico-chemical characteristics of water of each petbog

                   N[grados]
Vega               Replicas     Temperatura ([grados]C)

Tocomar (VI)           5       16.66 [+ o -] 1.79 (15-21)

Chorrillos (V2)        2       10.62 [+ o -] 2.79 (7-14)

hcachule (V3)          2       16.89 [+ o -] 0.72 (16-18)

Aguas Calientes        6       22.52 [+ o -] 1.72 (15-25)
  (V4)
SR Pastos              4       19.92 [+ o -] 2.16 (16-24)
  Grandes (V5)
Salinas Pastos         3        16.25 [+ o -] 0 (16-16)
  Grandes (V6)
Condor Huasi           3        18.27 [+ o -] 0 (18-18)
  (V7)

Vega                          pH                      ORP (mV)

Tocomar (VI)       4.52 [+ o -] 0.21 (3.8-5)    312.6 [+ o -] 16.04
                                                     (254-352)
Chorrillos (V2)    5.73 [+ o -] 0.25 (5.5-6)       252 [+ o -] 38
                                                     (214-290)
hcachule (V3)      7.13 [+ o -] 0.08 (7-7.3)   81 [+ o -] 41 (40-122)

Aguas Calientes    7.68 [+ o -] 0.06 (7.5-8)     87.5 [+ o -] 5.70
  (V4)                                                (81-116)
SR Pastos              7.48 [+ o -] 0.09          144 [+ o -] 1501
  Grandes (V5)             (7.3-7.7)                 (118-170)
Salinas Pastos          7.75 [+ o -] 0             163 [+ o -] 0
  Grandes (V6)
Condor Huasi            9.71 [+ o -] 0            173.6 [+ o -] 0
  (V7)
                      Conductividad
Vega                 (uS/[cm.sup.2])      NTU          OD (%)

Tocomar (VI)       246.6 [+ o -] 28.87     0    86.64 [+ o -] 16.60
                        (176-343)                     (50-146)
Chorrillos (V2)     126.6 [+ o -] 3.5      0      56.6 [+ o -] 8.9
                        (123-130)                     (47-65)
hcachule (V3)        268 [+ o -] 164       0    87.75 [+ o -] 14.05
                        (104-432)                     (73-102)
Aguas Calientes    342.17 [+ o -] 11.49    0    91.922 [+ o -] 3.16
  (V4)                  (291-378)                     (87-107)
SR Pastos          191.15 [+ o -] 11.49    0     96.15 [+ o -] 2.63
  Grandes (V5)          (139-244)                     (91-100)
Salinas Pastos        605 [+ o -] 0        0      104.9 [+ o -] 0
  Grandes (V6)
Condor Huasi          349 [+ o -] 0        0      89.66 [+ o -] 0
  (V7)
                                        Concentracion de Sales
Vega                  LTDS (mg/1)          disueltas (mg/1)

Tocomar (VI)       0.17 [+ o -] 0.02      160 [+ o -] 24.49
                       (0.1-0.2)              (100-200)
Chorrillos (V2)    0.08 [+ o -] 0.00        100 [+ o -] 0
                      (0.08-0.084)
hcachule (V3)      0.47 [+ o -] 0.19       400 [+ o -] 200
                       (0.2-0.7)              (200-600)
Aguas Calientes    0.22 [+ o -] 0.01        200 [+ o -] 0
  (V4)                (0.18-0.25)
SR Pastos          0.12 [+ o -] 0.02        100 [+ o -] 0
  Grandes (V5)        (0.09-0.12)
Salinas Pastos       0.39 [+ o -] 0         400 [+ o -] 0
  Grandes (V6)
Condor Huasi        0.225 [+ o -] 0         209 [+ o -] 0
  (V7)
Temperatura del agua, pH, potencial oxido reduccion (ORP),
conductividad, turbidez (NTU), porcentaje oxigeno disuelto
(OD), solidos totales disueltos (LTDS), concentracion de
sales disueltas. Valores indican la media [+ o -] error
estandar. Entre parentesis se indica los extremos (minimo y
maximo) de cada variable.

Water temperature, pH, redox potential (ORP), conductivity,
turbidity (NTU), percentage of dissolved oxygen (OD), total
dissolved solids (LTDS), concentration of dissolved salts.
Mean values [+ o -] standard error. Minimum and maximum of
each variable in parentheses.

CUADRO 4

Coeficientes de correlacion de Kendal entre la abundancia
de especies de macroinvertebrados y los valores de
las unidades de muestreo sobre los ejes
del ordenamiento NMDS

TABLE 4
Kendal correlation between macroinvertebrates
and sampling units along the NMDS axes

                           Eje 1       Eje 2
Insectos
Protallagma titicacae      -0.14     -0.40 **
Claudioperla rosalesi      -0.09       -0.08
Andesiops peruvianus     -0 75 ***     -0.05
Massartellopsis          -0.52 ***     -0.05
Hydrophilidae              -0.07      -0.32 *
Austrelmis (larva)       -0.45 ***     -0.27
Austrelmis (adulto)      -0.58 ***     -0.04
Staphylinidae              -0.16       -0.16
Dytiscidae                 0.28        -0.26
Simuliidae               -0 73 ***     -0.06
Chironomidae               0.09        0.10
Podonominae                0.25       0.34 *
Ortocladiinae             0.32 *       -0.02
Limnophora               0.53 ***      0.10
Hydrobiosidae             -0.37 *      -0.11
Limnephilidae              -0.07      0.32 *
Odontoceridae             -0.31 *      -0.04
Hydroptilidae            -0.39 **      -0.01
Trichocorixa               0.10        -0.12
No insectos
Hyalella                   0.12      -0.48 ***
Gasteropoda                0.16        -0.12
Bivalvia                   -0.03     -0.47 ***
Oligochaeta                -0.11       0.26
Acari                      -0.28       0.21
Glossiphonidae            -0.33 *      0.05

* p<0.05, ** p<0.01, *** p<0.001.

CUADRO 5

Coeficientes de correlacion de Kendall entre las
caracteristicas ambientales, de vegetacion circundante
y fisico quimicas del agua con cada sitio de muestreo
y sus valores sobre los ejes 1 y 2 del ordenamiento de
escalamiento multidimensional no metrico (NMDS)

TABLE 5
Kendal correlation between environmental, vegetation
and physico-chemical characteristics of water and each
sampling site and its values in the NMDS axes

                 Caracteristicas                   Eje 1       Eje 2

Ambiente         Longitud                         -0.40 *      -0.13
                 Latitud                           -0.12       -0.30
                 Altitud                            0.24       0.26
                 Precipitacion total anual (mm)     0.36       0.15
                 Temperatura media anual           -0.27       0.26
                   ([grados]C)
                 Cojines y tapetes                  0.30       0.21
                 Hierba erecta                      0.07       -0.21
                 Roseta acaulescente               -0.11       0.14
                 Graminea dispersa                -0.49 **     -0.21
vegetacion       Graminea cespitosa                -0.12       0.25
                 Graminea penacho                  -0.20       -0.32
                 No-vasculares                     -0.03       -0.37
                 Hierba rastrera y postrada       -0.53 **     0.07
                 Acuatica                         -0.49 **     -0.08
                 Indice de Shannon                 -0.30       -0.11
                 Riqueza                            -028       -0.17
                 Equitatividad                     -0.27       -0.23
Fisico-quimica   Temperatura agua ([grados]C)     -0.42 *      -0.12
del agua         pH                                -0.23       -0.32
                 ORPmV                              0.18       0.31
                 uS/cm                             -0.10      -0.44 *
                 NTU/Turbidez                      -0.01       -0.16
                 % DO                              -0.03       -0.18
                 S/LTDS/Solidos totales             0.05     -0.59 ***
                   disueltos
                 Concentracion de sales             0.14     -0.57 ***
                   disueltas

* p<0.05, ** p<0.01, *** p<0.001.

CUADRO 6
Coeficiente de correlacion de Kendall no parametrico entre
las variables quimicas del agua

TABLE 6
Non-parametric Kendal correlations among physico-chemical
characteristics of water

                          T. Agua     pH      ORP mv    uS/cm

T. Agua                    1.00       --        --        --
pH                         0.21      1.00       --        --
ORPmv                     -0.32 *   -0.52 *    1.00       --
uS/cm                      0.20     0.33 *     -0.25     1.00
NTU/Turbidez              -0.32 *    0.02      0.19      0.12
% OD                       -0.17    0.47 *     -0.08     0.14
S/LTDS                     0.15     0.37 *    -0.35 *   0.81 *
Concentracion de sales     -0.01     0.24      -0.19    0.64 *

                            NTU/                     Concentracion
                          Turbidez   %OD    S/LTDS     de sales

T. Agua                      --       --      --          --
pH                           --       --      --          --
ORPmv                        --       --      --          --
uS/cm                        --       --      --          --
NTU/Turbidez                1.00      --      --          --
% OD                        0.19     1.00     --          --
S/LTDS                      0.09     0.20    1.00         --
Concentracion de sales      0.22     0.26   0.80 *       1.00

* p<0.05
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Author:Nieto, Carolina; Malizia, Agustina; Carilla, Julieta; Izquierdo, Andrea; Rodriguez, Jose; Cuello, So
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2016
Words:9521
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