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Patrones distribucionales de la flora vascular de la estepa patagonica y su relevancia para la regionalizacion biogeografica.

Distributional patterns of the vascular flora of the Patagonian steppe and its relevance for biogeographic regionalization.

INTRODUCCION

La conservacion y el uso sustentable de la biodiversidad requieren evaluaciones precisas a nivel taxonomico y biogeografico. Debido a que es imposible conservar todas las areas y especies, es preciso tomar decisiones que permitan conservar la maxima diversidad posible (Morrone & Crisci, 1992). El grado de endemismo de un area constituye una medida de la particularidad de la biota y, consecuentemente, es relevante para priorizar sitios destinados a la conservacion (Brooks et al., 2002; Knapp, 2002; Young et al., 2002). Por otro lado, el endemismo es una de las caracteristicas mas significativas de la distribucion geografica, ya que las especies rara vez son cosmopolitas y muchas especies y taxones supraespecificos estan confinados en areas restringidas en una variedad de escalas espaciales, desde continentes hasta islas y cimas de montanas (Morrone, 2008). El caracter endemico de las especies aumenta significativamente su grado de vulnerabilidad y riesgo de extincion, principalmente por encontrarse en areas geograficas restringidas y/o presentar poblaciones pequenas (Beeskow et al., 2005). El conocimiento de la distribucion de la diversidad y las areas de endemismo es fundamental para proponer una regionalizacion biogeografica adecuada, que constituye a su vez la base para disenar una estrategia que permita el uso sustentable y conservacion de la biodiversidad.

La estepa patagonica se situa en la porcion oriental de America del Sur austral. Lorentz (1876) caracterizo la formacion Patagonica, y Hauman (1947) reconocio en ella dos regiones naturales, una oriental arida y otra occidental mas humeda, con sus limites coincidentes con la isoyeta de 150 mm. Soriano (1956) identifico cinco distritos fitogeograficos dentro de la provincia de la Patagonia: Subandino, Occidental, Central, del Golfo de San Jorge y Fueguino. Cabrera (1971) incluyo a la Payunia dentro de la provincia Patagonica.

Roig (1998) dividio la provincia Patagonica en los distritos de la Payunia, Septentrional, Central, Meridional y del Golfo San Jorge. Morrone (2001, 2006) la trato como la subregion Patagonica dentro de la region Andina. Existen numerosas contribuciones biogeograficas referidas a taxones animales, especialmente insectos (e.g., Morrone, 2006; Morrone et al., 2002; Donato et al., 2003; Dominguez et al., 2006; Casagranda et al., 2012; Campos-Soldini et al., 2013; Fergnani et al., 2013). El analisis de endemicidad de Dominguez et al. (2006) permitio identificar cinco areas mayores y siete areas subordinadas, a partir de las cuales Morrone (2015b) reconocio las siguientes provincias: Patagonia Occidental, Payunia (con los distritos Payunia Norte y Payunia Sur), Patagonia Subandina (con los distritos Subandino Septentrional y Subandino Meridional), Patagonia Central (con los distritos Chubutense, Santacruceno y del Golfo de San Jorge) y Fueguina. El analisis de Dominguez et al. (2006) se baso en un numero importante de taxones de insectos y resulta interesante compararlo con datos floristicos.

Nuestro objetivo fue llevar a cabo un analisis distribucional de las especies de plantas vasculares de la provincia Patagonica, para contrastar las areas propuestas por Dominguez et al. (2006) y Morrone (2015b) y contribuir a la regionalizacion biogeografica de la misma.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

La provincia Patagonica se extiende por el sur de la Argentina, desde el centro de Mendoza, ensanchandose a traves de Neuquen, Rio Negro, Chubut y Santa Cruz, hasta el norte de Tierra del Fuego; y alcanza las provincias chilenas de Aysen (Region XI) y Magallanes (Region XII) (Soriano, 1956; Cabrera & Willink, 1980; Morrone, 2001, 2006, 2015b). Esta provincia fue definida por Cabrera (1971), Cabrera & Willink (1980), Soriano (1983) y Roig (1998), quienes la situaron aproximadamente por debajo del paralelo de 36[grados]S, predominantemente al este de los Andes.

El clima es semiarido a sub-humedo, con una media isoterma anual inferior a 10[grados]C (Soriano, 1983; Munoz & Garay, 1985). Se caracteriza por la concentracion de lluvia y nieve en otono e invierno, y por una alta frecuencia de vientos fuertes predominantes del oeste. En promedio, las primaveras y los veranos son frescos, ventosos y secos (Conti, 1998). La vegetacion dominante corresponde a una estepa arbustiva, con predominio de matas en cojin. En las zonas occidentales mas humedas predominan estepas graminosas (Cabrera & Willink, 1980). Algunas especies endemicas son Aylacophora deserticola, Burkartia lanigera, Junellia congesta, J. patagonica, J. spissa, Nassauvia ameghinoi, N. juniperina, N. sceptrum, N. ulicina y Neobaclea crispifolia. En esta provincia se encuentran especies endemicas de America del Sur austral, pertenecientes a los generos Adesmia DC., Anarthrophyllum Benth., Benthamiella Speg. y Xerodraba Skottsb.

Datos de distribucion

Las unidades de estudio fueron 112 taxones especificos y subespecificos endemicos de la provincia Patagonica, los cuales se seleccionaron a partir de la lista de Beeskow et al. (2005). Se estudiaron 52 generos, clasificados en 18 familias, de las cuales las Asteraceae contaron con el mayor numero de especies (26), seguidas por Fabaceae (21), Solanaceae (13), Brassicaceae (11), Poaceae (9), Verbenaceae (7) y otras con menor cantidad. Se seleccionaron especies endemicas de la provincia Patagonica, y tambien se incluyeron algunas que no son estrictamente endemicas (Anarthrophyllum ornithopodum, Asteriscium fimbriatum, Austrocactus bertinii, Conyza magnimontana, Festuca pyrogea, Haplopappus diplopappus, Junellia azorelloides, Menonvillea comberi, Nassauvia fuegiana, Pappostipa chubutensis, P. ibarii, Prosopis denudans var. stenocarpa, Rytidosperma virescens var. parvispicum, Senecio ganganensis, S. neaei var. neaei y Suaeda densiflora). La lista de especies estudiadas se realizo de acuerdo con Zuloaga et al. (2008: Tabla 1). Los datos de distribucion se obtuvieron a partir de una revision bibliografica (Cabrera & Zardini, 1980; Bortiri, 1997; Cabrera et al., 1999; Crisci et al., 2001; Sancho & Ariza Espinar, 2003; Beeskow et al., 2005; Soreng & Gillespie, 2007; Zuloaga et al., 2008; Anton & Zuloaga, 2013) y revision de material depositado en el herbario del Instituto de Botanica Darwinion (SI) y el Herbario Nacional de Chile (SGO) (Thiers, 2015). Tambien se consultaron las bases de datos IPNI (2015), Tropicos.org (2015), PlanEAR (2015) y Sistema Nacional de Datos Biologicos (2015).

Analisis de trazos

A partir de las localidades georreferidas representadas en mapas, se dibujaron los trazos individuales para cada especie (ver Apendice) de acuerdo con el enfoque de la panbiogeografia (Croizat, 1964; Morrone & Crisci, 1995; Craw et al., 1999; Crisci et al., 2000; Morrone, 2009, 2015a). Los trazos generalizados corresponden a la superposicion grafica de dos o mas trazos individuales y se obtuvieron empleando un analisis de parsimonia de endemismos (PAE). Esta es una herramienta analitica que identifica y clasifica localidades, cuadrantes o areas (analogos a taxones de la sistematica filogenetica) de acuerdo con sus taxones compartidos (analogos a caracteres) mediante el criterio de parsimonia (Rosen, 1988; Rosen & Smith, 1988; Morrone, 1994, 2014; Escalante & Morrone, 2003). Si bien el PAE no constituye la mejor aproximacion metodologica para identificar areas de endemismo (Szumik et al., 2002; Szumik & Goloboff, 2004; Casagranda et al., 2012), es la mejor alternativa disponible para analisis de trazos (Morrone, 2014). Para simplificar el analisis, el area se dividio en 137 cuadrantes de un grado de latitud por un grado longitud, los cuales se superpusieron con las ocho areas reconocidas por Dominguez et al. (2006), con la excepcion del Golfo San Jorge, para el cual no contamos con datos suficientes (Fig. 1). Cabe destacar que en dicho analisis las areas poseen cierto grado de superposicion, por lo cual hubo que recortarlas y tomar decisiones arbitrarias. Se construyo una matriz de datos (Tabla 1) en donde las columnas representan las especies y las filas representan las areas. La presencia de cada trazo individual se registro con uno (1) para las areas que atraviesa, y su ausencia con cero (0). Con la finalidad de enraizar el cladograma, se incluyo un area hipotetica codificada con todos ceros. El analisis de parsimonia se llevo a cabo con el programa TNT (Goloboff et al., 2000). En el cladograma resultante los clados se interpretaron como trazos generalizados (Morrone & Marquez, 2001; Escalante & Morrone, 2003; Morrone, 2014).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

RESULTADOS

El analisis de parsimonia de la matriz (Tabla 1) dio por resultado un cladograma (Fig. 2), que permitio reconocer dos trazos generalizados mayores (Fig. 3).

Trazo septentrional (ABCDE). Une los distritos de la Payunia Norte, Payunia Sur, Subandino Septentrional, Chubutense y la subprovincia de la Patagonia Occidental. Sustentado por Chuquiraga avellanedae, Haplopappus diplopappus, Senecio ganganensis, Anarthrophyllum ornithopodum, Pappostipa ibarii y Junellia patagonica.

Trazo austral (FGH). Une los distritos Santacruceno, Subandino Meridional y la subprovincia Fueguina. Sustentado por Plantago correae, Nicoraepoa pugionifolia, Rytidosperma virescens var. parvispicum y Benthamiella sorianoi.

Asimismo, el PAE permitio corroborar las siguientes areas, por poseer dos o mas trazos individuales: Subprovincia de la Patagonia Occidental (C).

Sustentada por Senecio sandwithii y Heliotropium pinnatisectum.

Distrito Subandino Septentrional (D). Sustentado por Menonvillea comberi y Boopis raffaellii.

Distrito Chubutense (E). Sustentado por Chuquiraga aurea, Nardophyllum patagonicum, Nassauvia juniperina, Senecio gilliesii var. dasycarpus, S. mustersii var. mustersii, Chilocardamum castellanosii, Xerodraba colobanthoides, X. glebaria, Pterocactus hickenii, Boopis chubutensis, Carex nelmesiana, Adesmia graminidea, A. neglecta, Astragalus colhuensis, Prosopis denudans var. stenocarpa, Frankenia patagonica, Sphaeralcea tehuelches, Fabiana nana, Jaborosa chubutensis, Nicotiana ameghinoi, Mulguraea tetragonocalyx, Neosparton patagonicum y Larrea ameghinoi.

Distrito Santacruceno (F). Sustentado por Nassauvia sceptrum, Senecio desideratus, Sarcodraba karraikensis, Xerodraba lycopodioides, Adesmia silvestrii, Pappostipa ameghinoi var. ameghinoi, P chubutensis, P. nana, Benthamiella pycnophylloides y B. skottsbergii.

De acuerdo con nuestros resultados, no se corroboraron las subprovincias de la Payunia, Patagonia Subandina y Patagonia Central, pues sus distritos respectivos no se recuperaron como parte de trazos generalizados. Por otra parte, los distritos de la Payunia Norte, Subandino Meridional y la subprovincia Fueguina tampoco resultaron sustentados por trazos generalizados.

DISCUSION

Existen pocas contribuciones que identifiquen areas naturales para la estepa patagonica utilizando explicitamente datos de distribucion de plantas. Roig-Junent (1994), utilizando insectos, identifico tres areas de endemismo: Occidental, Austral y Central. Morrone (2001), a partir de un analisis panbiogeografico de plantas, mamiferos e insectos, reconocio las provincias de la Patagonia Central y Patagonia Subandina. Morrone et al. (2002), utilizando datos distribucionales de coleopteros, reconocieron tres distritos dentro de la provincia de Patagonia Central: Payunia, Central y Fueguino. Dominguez et al. (2006), con taxones de insectos, reconocieron cinco areas mayores seis subordinadas, a partir de las cuales Morrone (2015b) reconocio cinco subprovincias: Patagonia Occidental, Payunia (con los distritos de la Payunia Norte y Payunia Sur), Patagonia Subandina (con los distritos Subandino Septentrional y Subandino Meridional), Patagonia Central (con los distritos Chubutense, Santacruceno y del Golfo de San Jorge) y Fueguina. Algunas de estas areas ya habian sido identificadas en analisis fitogeograficos previos (Hauman, 1947; Soriano, 1956; Cabrera, 1971; Roig, 1998). De acuerdo con nuestro analisis, las plantas no proporcionarian sustento para reconocer las subprovincias de la Payunia, Patagonia Subandina y Central, debido a que no existen especies que justifiquen la relacion entre los distritos que las constituyen. Dominguez et al. (2006), en cambio, hallaron especies de insectos que justifican su relacion.

Seria interesante analizar a que se deben las discrepancias entre los analisis basados en insectos y en plantas. Resulta llamativo que estos taxones estrechamente asociados, difieran de manera tan importante. Las diferencias podrian deberse al muestreo incompleto de las plantas, las cuales en muchos casos son conocidas a partir de localidades antiguas, o a que el muestreo de los taxones de insectos se diferencia de algun modo del muestreo de los taxones de plantas, acarreando diferencias que influirian en los analisis. Los metodos empleados en los distintos analisis difieren, pudiendo ser esta una de las razones mas importantes para explicar las diferencias. La incorporacion de otros taxones de animales (vertebrados en particular) y plantas permitira esclarecer estas incongruencias. Por otra parte, todas las regionalizaciones basadas solo en datos distribucionales deberian considerarse preliminares y un analisis biogeografico cladistico basado en hipotesis filogeneticas de distintos taxones permitira en un futuro contrastarlas.

[FIGURA 3 OMITIR]

DOI: 10.14522/darwiniana.2015.31.633

Original recibido el 26 de enero de 2015, aceptado el 27 de mayo de 2015 Editora Asociada: Lone Aagesen

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a dos revisores anonimos y a Lone Aagesen por las sugerencias al manuscrito y el meticuloso trabajo editorial.

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APENDICE

[FIGURAS 1-18 OMITIR]

[FIGURAS 37-54 OMITIR]

[FIGURAS 55-72 OMITIR]

[FIGURAS 73-90 OMITIR]

[FIGURAS 91-108 OMITIR]

[FIGURAS 109-112 OMITIR]

Viviana Hechem (1), Alfredo Padro (1) & Juan J. Morrone (2)

(1) Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, Ruta 259 km 16,41, 9200 Esquel, Chubut, Argentina; vivianahf03@yahoo.com.ar; yoalfred@hotmail.com

(2) Museo de Zoologia "Alfonso L. Herrera", Departamento de Biologia Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Apdo. Postal 70-399, 04510 Ciudad de Mexico, Mexico; juanmorrone2001@yahoo.com.mx (autor corresponsal).
Tabla 1. Referencias a continuation de la tabla.

                    1            2            3            4
        123456789   0123456789   0123456789   0123456789   0123456789

Rai'z   000000000   0000000000   0000000000   0000000000   0000000000
A       000000010   0001000100   0001000000   0000000000   0000100000
B       100100010   1001000100   0100000000   0000100000   0000010000
C       100000011   1001000100   0101010011   0010000100   0000010000
D       110001011   0010000000   1001010010   0000101000   0000010001
E       111011111   1011111110   1000110110   1101110100   1101011110
F       011011001   0000101001   1010000010   0100010010   0011001000
G       100000001   0010000000   0000000010   0000000000   0001001000
H       000000000   0000100100   0000000000   1000000000   0000000000

        5            6            7            8            9
        0123456789   0123456789   0123456789   0123456789   0123456789

Rai'z   0000000000   0000000000   0000000000   0000000000   0000000000
A       0000000000   0000000001   0000000000   0000000100   0000000000
B       0000000001   0010000011   1000010001   0000000000   0000000100
C       0001001001   0010000011   1101010001   0001000100   0000000100
D       0001001000   0000000010   1101000000   1001000100   1000000000
E       1011011111   1100000000   1111001111   1101000100   1001000111
F       1010001110   0000001000   0101000101   1011111110   0111111100
G       0000000000   0000000000   0100000001   0001100000   0111001000
H       0000000000   0000000000   0000000101   0011100000   0100001000

        1            1
        0            1
        0123456789   012

Rai'z   0000000000   000
A       0000011000   000
B       0000011111   000
C       1010001110   000
D       0010001001   000
E       1111111101   111
F       0100110000   000
G       0000110000   000
H       0000000000   000

Tabla 1. Matriz de datos. Filas (areas): A, Distrito
Payunia Norte; B, distrito Payunia Sur; C, subprovincia
de la Patagonia Occidental; D, distrito Subandino Septentrional;
E, distrito Chubutense; F, distrito Santacruceno;
G, distrito Subandino Meridional; H, subprovincia
Fueguina. Columnas (especies, ordenadas por familias):
Apiaceae: 1, Asteriscium fimbriatum Speg.; 2, Azorella
patagonica Speg.; 3, Mulinum hallei Skottsb.; Asteraceae:
4, Aylacophora deserticola Cabrera; 5, Brachyclados
caespitosus (Phil.) Speg.; 6, Burkartia lanigera
(Hook. & Arn.) Crisci; 7, Chuquiraga aurea Skottsb.;
8, C. avellanedae Lorentz; 9, C. morenonis (Kuntze) C.
Ezcurra; 10, C. straminea Sandwith; 11, Conyza magnimontana
Cabrera; 12, Erigeron imbricatus Vierh.;
13, Haplopappus diplopappus J. Remy subsp. villosus
(Phil.) L. Klingenberg; 14, Hypochaeris chubutensis
Bortiri; 15, Nardophyllum patagonicum (Cabrera) G.L.
Nesom; 16, Nassauvia ameghinoi Speg.; 17, N. fuegiana
(Speg) Cabrera; 18, N. juniperina Skottsb.; 19, N. sceptrum
Dusen; 20, N. ulicina (Hook. f.) Macloskie; 21, Senecio
canchahuinganquensis Cabrera; 22, S. desideratus
Vell.; 23, S. ganganensis Cabrera; 24, S. gilliesii Hook.
& Arn. var. dasycarpus Cabrera; 25, S. hatcherianus
O. Hoffm. ex Macloskie; 26, S. megaoreinus Zardini;
27, S. mustersii Speg. var. mustersii; 28, S. neaei DC.
var. neaei DC.; 29, S. sandwithii Cabrera; 30, S. subpanduratus
O. Hoffm. Boraginaceae: 31, Heliotropium
patagonicum (Speg.) I.M. Johnst.; 32, H. pinnatisectum
R.L. Perez-Mor. Brassicaceae: 33, Chilocardamum castellanosii
(O.E. Schulz) Al-Shehbaz; 34, C. longistylum
(Romanczuk) Al-Shehbaz; 35, Delpinophytum patagonicum
(Speg.) Speg.; 36, Menonvillea comberi Sandwith;
37, M. patagonica Speg.; 38, Sarcodraba karraikensis
(Speg.) Gilg & Muschl.; 39, Sibara tehuelches (Speg.)
Al-Shehbaz; 40, Xerodraba colobanthoides Skottsb.;
41, X. glebaria (Speg.) Skottsb.; 42, X. lycopodioides
(Speg.) Skottsb; 43, X. pycnophylloides (Speg.) Skottsb.
Cactaceae: 44, Austrocactus bertinii (Cels ex Herincq)
Britton & Rose; 45, Pterocactus araucanus A. Cast.;
46, P. australis (F.A.C. Weber) Backeb.; 47, P. hickenii
Britton & Ros. Calvceraceae: 48, Boopis chubutensis
Speg.; 49, B. raffaellii Speg. Carvophvllaceae: 50, Silene
filifolia (Dusen) Bocquet; 51, S. melanopotamica
Pedersen subsp. agrostophylla Pedersen. Chenopodiaceae:
52, Atriplex frigida Speg.; 53, Nitrophila australis
Chodat & Wilczek var. kuntzei (Ulbr.) A. Soriano; 54,
Suaeda densiflora A. Soriano ex I. Giusti. Cyperaceae:
55, Carex nelmesiana Barros. Fabaceae: 56, Adesmia
ameghinoi Speg.; 57, A. aphanantha Speg.; 58, A. aueri
Burkart; 59, A. candida Hook. f. var. cabrerae (Burkart)
Ulibarri & Burkart; 60, A. graminidea Speg.; 61, A. neglecta
M. N. Correa; 62, A. neuquenensis Burkart; 63, A.
ruiz-lealii Burkart ex M. N. Correa; 64, A. salamancensis
Burkart; 65, A. serrana M. N. Correa; 66, A. silvestrii
(Speg.) Burkart; 67, A. trifoliolata Gillies ex Hook. &
Am. var. epunctata Burkart; 68, Anarthrophyllum capitatum
Soraru; 69, A. ornithopodum Sandwith; 70, Astragalus
anni-novi Burkart; 71, A. chubutensis Speg.;
72, A. colhuensis Gomez-Sosa; 73, A. illinii I.M. Johnst.;
74, A. neoburkartianus Gomez-Sosa; 75, A. spegazzinii
I.M. Johnst.; 76, Prosopis denudans Benth. var. stenocarpa
Burkart. Frankeniaceae: 77, Frankenia chubutensis
Speg.; 78, F. patagonica Speg. Lamiaceae: 79,
Clinopodium darwinii (Benth.) Kuntze. Malvaceae: 80,
Neobaclea crispifolia (Cav.) Krapov.; 81, Sphaeralcea
tehuelches (Speg.) Krapov. Plantaginaceae: 82, Plantago
correae Rahn. Poaceae: 83, Festuca pyrogea Speg.; 84,
Nicoraepoa pugionifolia (Speg.) Soreng & L.J. Gillespie;
85, Pappostipa ameghinoi (Speg.) Romasch. var.
ameghinoi; 86, P. chubutensis (Speg.) Romasch.; 87, P.
ibarii (Phil.) Romasch.; 88, P. nana (Speg.) Romasch.;
89, P. sorianoi (Parodi) Rosmasch.; 90, Rytidosperma
sorianoi Nicora; 91, R. virescens (E. Desv.) Nicora var.
parvispiculum Nicora. Solanaceae: 92, Benthamiella
longifolia Speg.; 93, B. patagonica Speg.; 94, B. pycnophylloides
Speg.; 95, B. skottsbergii A. Soriano; 96,
B. sorianoi S. C. Arroyo; 97, Fabiana foliosa (Speg.) S.
C. Arroyo; 98, F. nana (Speg.) S. C. Arroyo; 99, Jaborosa
chubutensis Barboza & Hunz.; 100, Lycium chilense
Miers ex Bertero var. comberi (C.L. Hitchc.) Bernardello;
101, L. repens Speg.; 102, Nicotiana acaulis Speg.;
103, N. ameghinoi Speg.; 104, Petunia patagonica
(Speg.) Millan. Verbenaceae: 105, Junellia azorelloides
(Speg.) Moldenke; 106, J. patagonica (Speg.) Moldenke;
107, J. spissa (Sandwith) Moldenke; 108, Mulguraea
cedroides (Sandwith) N. O'Leary & P. Peralta; 109, M.
ligustrina (Lag.) N. O'Leary & P. Peralta var. ligustrina;
110, M. tetragonocalyx (Tronc.) N. O'Leary & P. Peralta;
111, Neosparton patagonicum Tronc. Zvgophvllaceae:
112, Larrea ameghinoi Speg.
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Author:Hechem, Viviana; Padro, Alfredo; Morrone, Juan J.
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2015
Words:4699
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