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Patrones de comportamiento diurno de Huerequeque Burhinus superciliaris en habitats modificados de la costa central del Peru.

Behavioral diurnal patterns of the Peruvian thick-knee Burhinus superciliaris in modified habitats of the central coast of Peru.

INTRODUCCION

El Huerequeque, Alcaravan Peruano o Chorlo Cabezon Burhinus superciliaris (Tschudi, 1843) (Charadriiformes: Burhinidae), es un ave gregaria principalmente crepuscular y nocturna (Salinas et al. 2003, Schulenberg et al. 2010). Presenta una talla entre 38 a 43 cm y se alimenta principalmente de insectos ortopteros y coleopteros (Jones 1997, Schulenberg et al. 2010). Habita en zonas aridas y semiaridas de poca vegetacion a lo largo de toda la costa peruana, hasta Ecuador y el norte de Chile con una extension de ocurrencia global estimada de 80,000 [km.sup.2] (Williams 1981, Miranda et al. 2001, Salinas et al. 2003, Aguirre et al. 2006, Salinas et al. 2007, Takano & Castro 2007). Esta especie residente es considerada rara y endemica de la costa ecuatoriana, peruana y chilena, prefiriendo areas deserticas sin cobertura vegetal o con vegetacion arbustiva y herbacea escasa como los gramadales. En el Peru, se distribuye entre los departamentos de Piura y Tacna, principalmente cerca a la costa del litoral del Pacifico bajo la influencia de la Corriente de Humboldt (Astohuaman & Espejo 2004, Valqui 2004, PromPeru 2005, Camacho 2012). El Huerequeque se encuentra protegido por el estado peruano en diversas unidades de conservacion como el Parque Nacional Cerros de Amotape, las Reservas Nacionales de Lachay, Paracas, Lagunas de Mejia, y los Refugios de vida silvestre Laquipampa y Pantanos de Villa (Pautraut & Riveros 1998, Iannacone et al. 2010), asi como en diversos humedales costeros de importancia para la conservacion de aves, como Puerto Eten (Lambayeque, Peru) (Angulo-Pratolongo et al. 2010). Valqui (2004) considera que los campos abandonados con ausencia de cobertura vegetal cercanos a los humedales de Puerto Viejo en el departamento de Lima, Peru son lugares ideales para la observacion del Huerequeque.

El tamano poblacional global del Huerequeque no ha sido cuantificado (BirdLife International 2004), pero aunque no parece tener problemas de riesgo de extincion, al ser catalogada como de Preocupacion menor (LC), la carencia de conocimiento de esta especie requiere de una mayor investigacion (Jones 1997, Camacho 2012). Para efectuar actividades de manejo y conservacion in situ en aves es necesario entre otros aspectos realizar estudios basicos de comportamiento o etogramas en condiciones naturales, debido a que la disposicion de animo, la salud y la psicologia de los animales se manifiestan por sus patrones motores cuantitativos que se modifican para cada especie de ave ante la presencia de diferentes impactos ambientales (Prestes 2000, Porto & Piratelli 2005, Ibanez & Iannacone 2011). Una de las ventajas en los estudios en condiciones ex situ es que se pueden disminuir las conductas anomalas en los animales ocasionadas por el estres del confinamiento o cautiverio (Griggio & Hoy 2006, Cordova-Rojas & Iannacone 2011).

Este trabajo tiene como objetivo principal estudiar patrones del comportamiento diurno de la especie nocturna B. superciliaris en habitats modificado por el hombre, en la costa central del Peru. Esta informacion es importante para entender el empleo del tiempo a lo largo de su ciclo diario de actividades, y es en este periodo de inactividad aparente "reposo" cuando mas riesgos podria tener la especie de sufrir depredacion por animales diurnos, lo cual ocasiona gastos energeticos y afecta en alguna medida sus patrones de actividad.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. El area de estudio fue de aproximadamente 350 [m.sup.2] (35 m x 10 m) y se localizo en la zona noroeste en el ex Fundo Oquendo, ahora denominado Centro de Investigaciones Agroecologicas de la Universidad Nacional Federico Villarreal (CIAE-UNFV) con un area total de 6000 [m.sup.2], Ventanilla, Callao, Peru. Biogeograficamente se encuentra en la Region Subtropical. Presenta un clima templado y con una temperatura promedio anual de 18[grados]C y 80% de humedad relativa. Las observaciones de campo se realizaron en la ecorregion central del Desierto Pacifico Costero, que es un terreno seco y abandonado, remanente de tierras agricolas y habitats modificados, apreciandose piedras y restos de plantas secas producto de la cosecha. En la zona noroeste del area de estudio, se apreciaron cultivos de tomate, frijol y de maiz, los que son regados con aguas residuales no tratadas (Alcantara, 2010). El CIAE se encuentra rodeado por muros de ladrillo de 3 m de altura y presenta bordeando la parte interna a dos m del muro una pista asfaltada 3 m de ancho que permite la movilizacion durante el dia del personal administrativo (18 personas) que custodian el local. En la zona suroeste del CIAE se encuentra un invernadero de 10 m x 4 m, dos oficinas administrativas y una Planta Piloto de Conservas Pesqueras. En la parte central del CIAE se encuentran restos arqueologicos de la cultura Chillon "Huacas". En la parte oeste del CIAE se localiza un area de almacenaje de vinos y cultivo de vinedos. Se observaron un total de cuatro perros domesticados y dos especies de aves como posibles depredadores de B. superciliaris, el cernicalo Falco sparverius y la lechuza de los arenales Athene cunicularia. El ingreso al CIAE es restringido solamente a los estudiantes y docentes universitarios que visitan el CIAE ocasionalmente, para realizar algunas practicas durante el semestre academico.

Patrones de comportamiento. El comportamiento de un grupo de aproximadamente 387 [+ o -] 93 (rango: 261-529) individuos por semana de B. superciliaris, fue estudiado sin distincion de sexo (ya que carecen de dimorfismo sexual, Jones 1997), durante mayo a julio del 2006, mayormente en forma semanal. La eleccion de estos tres meses fue realizada por ser representativa para el Peru del periodo no reproductivo que es de marzo a septiembre, y por presentarse en este periodo la mayor concentracion y agregacion poblacional (Camacho 2012). Las observaciones se hicieron con la ayuda de binoculares (marca Tasco[R] con aumentos de 8 x 21) a una distancia mayor a 15 m de tal manera que los observadores no fueran detectados por el ave. La vestimenta del observador fue de color marron claro muy similar al suelo donde viven las aves y se empleo como escondite o hide, un monticulo de restos de construccion de 3 m de largo por 2 m de ancho por 1.5 m de alto para asegurarse de no afectar el comportamiento de las aves. Un analisis previo mostro que distancias menores a 15 m en el hide ocasionaron un incremento en la caminata, vuelos cortos y un mayor estado de alerta (Maruyama et al. 2010). Se siguio el muestreo de comportamiento focal segun el protocolo de Blumstein (2006). Se tomaron registros fotograficos (Emlen & Wrege 2004) y se empleo una camara fotografica digital y una filmadora de video por un periodo de 15 min cada dia y por individuo. Todos estos registros audiovisuales fueron posteriormente procesados en gabinete, y se verifico si algun comportamiento de B. superciliaris habia sido pasado por alto, para ser incluido en el etograma.

Las observaciones totalizaron 30 h, en horas de la manana de 7:00 a 12:00 h (21 horas: siete en mayo, siete en junio y siete en julio), por la tarde de 15:00 a 18:00 h (8 horas: tres en mayo; tres en junio y dos en julio) y por la noche de 18:00 a 19:00 (1 h; una en julio). Las sesiones no excedieron de tres horas por dia y mayormente una sesion por semana, con cinco minutos de descanso por hora de observacion. En cada sesion de observacion participaron cuatro observadores, quienes se turnaron de a dos en intervalos de quince minutos para determinar las conductas del Huerequeque. El estudio fue realizado con enfasis en el periodo diurno, debido a que el comportamiento de esta especie pudiera estar influenciado por presiones como depredadores diurnos y por aspectos climaticos, y para relacionarlo con otras especies nocturnas que presentan actividades diurnas sin un aparente descanso continuo (Camacho 2012). Con el fin de asegurar que el numero diferente de horas de observacion entre la manana y la tarde no influenciara el resultado se realizo una comparacion estadistica entre el numero de conductas observadas en B. superciliaris entre la manana (13.8 [+ o -] 2.6; n = 21) y la tarde (13.6 [+ o -] 2.8; n = 8), no observandose diferencias significativas (Homogeneidad de varianzas F = 0.042, P > 0.05; t = 0.20, p = 0.83). La observacion cualitativa y cuantitativa se centro siempre en un numero limitado de individuos que fueron de dos a tres o en uno solo por observador por periodo de 15 minutos evaluado (Maruyama et al. 2010), para detallar la actividad del ave y la elaboracion de su etograma que es el conjunto de patrones de comportamiento de un ave (Vaz-Ferreira 1984, Rivadeneyra et al. 2000, Lahitte et al. 2002).

Se evaluaron a lo largo de un dia un promedio de seis individuos y en las 30 horas un total de 173 individuos de B. superciliaris. Los comportamientos se registraron de acuerdo a su frecuencia y a la duracion de cada tipo de comportamiento. Debido a que no se encontraron comportamientos asociados con el periodo reproductivo como cortejo o copula, incubacion o presencia de crias, nuestro estudio se realizo basicamente en la estacion no reproductiva (Miranda et al. 2001, Maruyama et al. 2010, Camacho 2012).

Los comportamientos fueron definidos y agrupados en las categorias propuestas por Mikich (1991) y Prestes (2000). A partir de todas las observaciones realizadas, fueron elaborados y trazados los etogramas. Fue trazada una curva acumulativa por cada conducta nueva que se iba detectando a lo largo de cada una de las 30 h de observacion.

RESULTADOS

Fueron identificadas y descritas 32 conductas o movimientos, agrupadas en nueve categorias de comportamiento: locomocion (n = 5), acicalamiento (n = 16), alimentacion (n = 1), descanso (n = 2), alerta (n = 2), sonora (n = 2), defecacion (n = 1), social agonistica (n = 1) y social no agonistico (n = 2) (Cuadro 1; Figs. 1-6). Nuestros resultados muestran que el huerequeque no presenta un aparente descanso diurno o "reposo" (5.5%).

De las nueve categorias de comportamiento asignadas se observo la siguiente secuencia en orden porcentual decreciente con relacion al tiempo total de observacion: acicalamiento (49.7%), alerta (28.3%), locomocion (13.5%), descanso (5.5%), comer (1.8%), y las cuatro restantes menos del 1% cada una (1.2%).

Se ha encontrado la siguiente secuencia en orden porcentual decreciente de las cuatro principales conductas identificadas en B. superciliaris con relacion al tiempo total de observacion: centinela, caminar, movimiento de la cola y limpieza de las plumas del pecho (Cuadro 1).

Se observaron las siguientes conductas del etograma relacionadas en secuencia: a) movimiento de la cola y sacude el cuerpo (dos eventos) (> 1 min); b) ereccion de plumas, sacudido del cuerpo y movimiento de cola (tres eventos) (1 min); c) movimiento de la cola, ereccion de plumas, sacudida del cuerpo, movimiento de cola y camina (cinco eventos) (1 min); d) limpieza de las plumas del pecho, limpieza de las plumas del ala, limpieza de las plumas del dorso y recojo de cera (cuatro eventos) (3 min aproximadamente) (Fig. 7a-d).

Los resultados obtenidos de la curva de colecta nos indican que probablemente aun podrian encontrarse y elucidadas nuevas conductas de comportamiento en continuidad a las observaciones realizadas, pues no se estandarizo la curva (Fig. 8). Esto podria ser debido a que el etograma incluyo solo una hora de observacion crepuscular-nocturna (la cual fue en la ultima hora de sesion, entre las 18:00 a 19:00 horas), y el Huerequeque es un ave de comportamiento principalmente nocturno. El numero promedio de conductas de comportamiento que se observaron por sesion en el Huerequeque fue de 13.6 (rango de 8-17).

DISCUSION

El acicalamiento es la categoria del comportamiento que presento el mayor numero de conductas identificadas (16) (Cuadro 1). El acicalamiento consiste en cualquier actividad de cuidado o atencion de la superficie corporal en animales (Iannacone 2006, Nonato-Mamani & Iannacone 2011); tambien ha sido considerado como expulgamiento o despiojado (Weeks et al. 1995, Mooring et al. 2004). El acicalamiento es un comportamiento de aseo caracterizado por una secuencia de movimientos que suceden en forma ciclica (Hogan-Warburg et al. 1995, Tingle et al. 2003). Se ha demostrado que el acicalamiento reduce eficientemente la carga parasitaria y es una importante medida de control y linea de defensa contra los ectoparasitos que se transfieren directamente con un alto costo energetico en el ave hospedera (Spruijt et al. 1992, Maier 2001). El mayor numero de repertorios de conductas de acicalamiento podria ser un indicador de que las aves estan estresadas, tal como sugieren Moyer et al. (2003) y Henson et al. (2011). Esto puede ocurrir quizas por la presencia de la actividad humana en el area de estudio, en especial al sur por el personal de administracion del local del CIAE y en algunas ocasiones por el transito en el borde interno del CIAE de algunos estudiantes y docentes universitarios. Por otro lado, se ha observado que un aumento en el acicalamiento de Larus glaucescens se ha relacionado con altas humedades y bajas temperaturas ambientales (Henson et al. 2007). De igual forma el alto porcentaje en el comportamiento de acicalamiento en relacion al tiempo total de observacion y el alto numero de conductas en el acicalamiento de B. superciliaris podria relacionarse con una alta humedad relativa de 85%-91% y una disminucion de temperatura de 16.9 [+ o -] 2[grados]C durante mayo a julio del 2006 en la zona del Callao, lo cual permitiria mantener en adecuadas condiciones el plumaje como un aislamiento termico. El acicalamiento tambien ayuda a enfrentar a las aves a una situacion de estres como los depredadores y a un aumento de la intensidad de sonido, y otras actividades antropicas (Henson et al. 2011). El acicalamiento es un mecanismo de alivio o confort ante el estres y para eliminar olores que pudieran atraer los potenciales depredadores (tales como el cernicalo, la lechuza de los arenales y quizas los perros empleados como vigilantes del local del CIAE), los cuales han sido observados en algunas ocasiones persiguiendo al huerequeque por el personal administrativo del CIAE. El acicalamiento se ha encontrado como un comportamiento predominante en el etograma de otras especies de aves (Wiens et al. 1987, Martrechar et al. 1999), como en los Charadriformes Rynchops niger y Recurvirostra americana (Boettcher et al. 1994, Branco & Fracasso 2005), ambas del mismo orden taxonomico que el Huerequeque. La especie congenerica Burhinus oedicnemus emplea un alto porcentaje de horas del dia en el acicalamiento (Karavaev 1998). Por el contrario, McNeil et al. (1992) encontraron para otras especies de Charadriiformes nocturnas en humedales naturales que los comportamientos predominantes en el dia eran el alimentarse (47-70%) y el descanso (7-37%) y que muy poco tiempo empleaban en otras actividades, como el acicalamiento. En otras aves como en Rhea americana los comportamientos de caminar y alerta fueron los dos mas observados, al parecer debido a que el foco principal de ese estudio fue evaluar en forma experimental en cautiverio el efecto anti-depredador (Azevedo & Young 2006). En el presente estudio, las categorias de comportamiento con mayor tiempo de observacion de conductas por alerta (indicador de estres) y por locomocion (mayormente indicador de relajamiento) fueron segunda y tercera en importancia, despues del acicalamiento.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

Dentro de la categoria alerta la conducta centinela o vigilancia es el movimiento que mas realizo B. superciliares durante las horas de estudio. Esto quizas podria deberse a que la zona de estudio se encuentra dentro de un area antropizada con agroecosistemas y vegetacion xerofitica, y tambien a que es una conducta indicadora de estres al quedarse en alerta durante periodos largos de tiempo (Porto & Piratelli 2005). Salinas et al. (2003) indican que B. superciliares es un ave sensible a la presencia humana, pues se restringe a lugares deserticos con escasa o nula afluencia humana. Al parecer pocos meses despues de 1997, ano en que se inaugura oficialmente el ex Fundo Oquendo o Centro de investigaciones Agroecologicas de la UNFV, se asentaron las primeras poblaciones de B. superciliaris (Ventura et al, 2007). Maruyama et al. (2010) senalaron que el charadriiforme Vanellus chilensis para Minas Gerais, Brasil, presenta la conducta de centinela como la predominante en 100 h de observacion, y lo asocia al aumento de disturbios por el hombre y los animales.

[FIGURA 7 OMITIR]

Las tres principales categorias de agrupacion de comportamiento en orden porcentual decreciente con relacion al tiempo total de observacion fueron: acicalamiento (49.7%), alerta (28.3%) y locomocion (13.5%). En V. chilensis la secuencia en orden decreciente fue diferente, alerta (31.67%), locomocion (19.86%) y acicalamiento (17.47%) (Maruyama et al. 2010). Estas diferencias encontradas entre ambos estudios podrian ser atribuidas al grado de antropizacion de los ambientes donde se encuentran estas dos especies.

[FIGURA 8 OMITIR]

Burhinus superciliaris es un ave de habitos nocturnos y se ha visto que el tiempo de inactividad entre actividades es de alrededor de 3 a 4 min. Aunque en la zona se observaron escasamente otras aves y animales domesticos, no se evidencio ninguna interaccion interespecifica relevante con las dos aves mas predominantes y abundantes como la cuculi (Zenaida meloda) y la paloma domestica (Columba livia), ni con perros. En las relaciones intraespecificas se observaron comportamientos gregarios como pequenas bandadas y agrupamientos o proximidad entre dos individuos. Una limitante del presente estudio para entender las relaciones fue que el registro del etograma de B. superciliaris no se realizo en las horas nocturnas de mayor actividad. Se denoto que esta ave comienza a aumentar su actividad en el crepusculo como ha sido senalado para otras especies de Burhinus (Jones 1997). En otra ave charadriiforme nocturna R. americana, el repertorio completo de comportamientos visto durante el dia tambien se observo en la noche, pero con diferencias en el tiempo empleado para cada actividad (Johnson et al. 2003, Kostecke & Smith 2003). En las aves nocturnas Tringa flavipes, Calidris minutilla y Phalaropus tricolor, incrementan durante la noche el comportamiento de alimentacion, por ser sus presas mas accesibles y para evitar a los depredadores diurnos (Andrei et al. 2007).

El tamano de la bandada y el periodo del ano evaluado (mayo a julio del 2006) que incluye las condiciones del clima como la temperatura, luminosidad, nubosidad, viento y hora de dia (amanecer, crepusculo o nocturno) determinan la cantidad y frecuencia de movimientos realizados por B. superciliaris (McNeil et al. 1992, Boettcher et al. 1994, Salinas et al. 2003, Andrei et al. 2007). Tres conductas de B. superciliaris como el grito crepuscular, la persecucion de un individuo a otro y la separacion ocurrieron exclusivamente en las horas crepusculares-nocturnas (Cuadro 1). Los patrones de comportamiento o etogramas del Huerequeque, que son parte de los estudios basicos de la biologia de esta especie, pueden ser de utilidad para la elaboracion de programas de monitoreo, planes de accion y estrategias regionales de conservacion in situ bajo el sistema nacional de areas protegidas en el Peru (SERNANP), principalmente en el Parque Nacional Cerros de Amotape, las Reservas Nacionales de Lachay, Paracas, Lagunas de Mejia, y los Refugios de vida silvestre Laquipampa y Pantanos de Villa (Astohuaman & Espejo 2004). Lo anterior debido a que pudieran presentarse comportamientos anomalos, autodestructivos o estereotipados frente a situaciones ambientales inadecuadas como la destruccion, degradacion y fragmentacion de sus habitats, o en muchos casos el incremento de ciertos comportamientos indicadores de estres como el de alerta y el acicalamiento ante la presencia humana. En adicion, es de interes continuar investigando los etogramas de conforte, locomotor, social, trofico y reproductivo de las aves debido a su utilidad en la determinacion del horario mas adecuado para los censos y para programas de reintroduccion exitosos de especies en su ambiente natural (Gabriel & Pizo 2005). Estudios previos con relacion a patrones del comportamiento del Huerequeque son escasos (Camacho 2012). Por lo que es indispensable realizar estudios del comportamiento nocturno de esta ave.

El aporte fundamental de esta investigacion sobre el comportamiento diurno de B. superciliaris es proporcionar informacion basica de patrones indicadores de relajamiento o de estres a profesionales e investigadores de esta especie, para tomar medidas necesarias para favorecer su conservacion in situ y ex situ.

Recibido: 21/02/2011; aceptado: 10/07/2012.

AGRADECIMIENTOS. A Sandra Cuadros, Sofia Espinoza, Marco Lovato, Flor Tello y Shirley Salazar por su apoyo logistico en el trabajo de campo. Los autores desean hacer constar su agradecimiento a los revisores anonimos por sus excelentes comentarios y sugerencias que han contribuido a mejorar la calidad de este articulo.

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JOSE IANNACONE (1,2), WIGNARD VILLEGAS (1), MARIANELA CALDERON (1), JORGE HUAMAN (1), MARIO SILVA-SANTIESTEBAN(1) Y LORENA ALVARINO (1)

(1) Laboratorio de Ecofisiologia Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matematica. Universidad Nacional Federico Villarreal. Av. Rio de Chepen s/n. Urb. Villa Hermosa. Bravo Chico, El Agustino, Lima, Peru.

(2) Museo de Historia Natural. Facultad de Ciencias Biologicas. Universidad Ricardo Palma (URP). Av. Benavides 5440, Santiago de Surco, Lima, Peru. joseiannacone@gmail.com
Cuadro 1. Etograma del Huerequeque, Burhinus superciliaris
(Aves, Charadriiformes, Burhinidae).

No.   Conductas           Caracterizacion de
      en nueve            cada conducta
      categorias de
      comportamiento

      Acicalamiento
1     Limpieza de las     El ave voltea la
        plumas del dorso    cabeza hacia el dorso
                            y lubrica con la cera
                            recogida de la cola
                            con el pico.
2     Limpieza de las     El individuo esta de pie
        plumas de pecho     e inclina su cabeza en
                            direccion del pecho y
                            dejaba su saliva en las
                            plumas y acomodaba su
                            pluma con el pico.
3     Limpieza de las     B. superciliaris, de pie
        plumas de las       sobre el substrato
        alas                utiliza el pico para la
                            limpieza de las plumas
                            de las alas. La cabeza
                            la voltea para meterla
                            bajo el ala muchas veces
                            debajo o algunas veces
                            por arriba de las plumas
                            con el pico.
4     Limpieza de las     Con una de las alas
        plumas de las       entreabierta, el
        axilas              individuo voltea la
                            cabeza en direccion de
                            la axila, deja la saliva
                            con el pico alternadamente
                            en cada pluma.
5     Limpieza de pico    El ave pasa el pico lateral
                            y alternadamente varias
                            veces de derecha a
                            izquierda contra el
                            substrato.
6     Limpieza de pico    El ave se limpia el pico
        con la pata         con la pata, levanta la
                            pata y la dirige al pico
                            para su limpieza.
7     Acomodo de alas     El ave da una pequena
                            sacudida de su cuerpo
                            para poder acomodar las
                            plumas de su ala.
8     Ereccion de         El ave se encuentra
        plumas              parada y da un giro
                            brusco de su cuerpo en
                            el mismo lugar permitiendo
                            el erizamiento de las
                            plumas.
9     Movimiento de       El ave mueve la cola arriba
        cola                y abajo parado en el mismo
                            lugar dando un acomodo de
                            las plumas de la cola.
10    Sacude el cuerpo    Aqui el ave da una sacudida
                            fuerte de su cuerpo.
11    Friccion de la      La cabeza la comienza a
        cabeza con el       sobar con su pecho
        pecho               lateralmente.
12    Estira las alas     El Huerequeque extiende
                            su(s) ala(s) para darse
                            posiblemente un aireado
                            a las axilas o a la parte
                            ventral de su cuerpo.
13    Estira la pata      El ave estira la pata a
                            veces juntamente con el
                            ala o tambien
                            independientemente, la
                            extiende totalmente, esto
                            se da despues de un
                            descanso.
14    Rasca la cabeza     Aqui la pata va a rascar
        con la pata         o acomodar la pluma
                            de la cabeza.
15    Recojo de cera      El ave dirige su pico
                            hacia la cola para poder
                            recoger de ella la
                            secrecion de la glandula
                            uropigial, y asi lubricar
                            las plumas de su cuerpo
                            y de paso acomodar sus
                            plumas.
16    Sacude cabeza       Realiza un movimiento de
                            sacudida en su cabeza,
                            moviendola para varios
                            lados sin moverse el
                            del sitio.
      Locomocion
17    Saltar              El ave da saltos sobre su
                            propio lugar, extiende
                            las alas y da un pequeno
                            salto, en el mismo sitio
                            donde se dio el salto,
                            no hay distancia
                            recorrida horizontalmente.
18    Correr              Recorre tramos corriendo a
                            veces con el ala pegado a
                            su cuerpo otras con el
                            ala separada del mismo.
19    Caminar             El ave realiza caminatas
                            yendo de un punto donde
                            hay aves juntas a otro
                            grupo, ubicandose cerca
                            de estos, tambien solo
                            caminatas a cualquier
                            punto.
20    Vuelo corto         Esta conducta se basa en
                            un vuelo que dura poco
                            tiempo y no cubre gran
                            terreno la distancia
                            recorrida.
21    Vuelo largo         Esta conducta se basa
                            en un vuelo que dura
                            largo tiempo y cubre
                            gran terreno la
                            distancia recorrida.
      Alimentacion
22    Comer               El ave da picotazos al
                            suelo en busqueda de
                            alimento, buscando
                            semillas o insectos,
                            a veces escarba el
                            suelo para buscar a
                            sus presas.
      Descanso
23    Pata levantada      Es un tipo de descanso
                            donde el ave esta
                            descansando con una
                            pata levantada,
                            permaneciendo un
                            tiempo asi.
24    Sentado             Otra forma de descans
                            es cuando el ave se
                            sienta y toma un descanso
                            permaneciendo un tiempo
                            considerable.
      Alerta
25    Orientando la       En esta categoria esta en
        cabeza              completo estado de alerta,
                            para ello mueve la cabeza
                            lateralmente o hacia delante
                            y hacia atras, tratando de
                            percibir algun peligro
                            cercano.
26    Centinela           Aqui el ave gira el cuerpo
                            tratando de cubrir mayor
                            espacio para estar mas
                            atento ante cualquier
                            peligro.
      Sonora
27    Grito de aviso      Las aves emiten sonidos fuertes
                            al inicio y durante los
                            vuelos largos.
28    Grito crepuscular   La realizan cuando esta
                            oscureciendo juntandose en
                            pequenos grupos para emitir
                            sonidos, luego echan a volar
                            y realizan su actividad
                            nocturna.
      Defecacion
29    Defecacion          Retrae ligeramente las alas
                            hacia arriba, luego excretan
                            las heces.
      Social agonistico
30    Persecucion o       Ocurre a la hora crepuscular,
        ataque de un        un individuo del chorlo
        individuo a         cabezon divisa a otro,
        otro                posteriormente el primero
                            con las alas abiertas corre
                            de lado a lado en zigzag
                            persiguiendo al segundo.
      Social no agonistico
31    Agrupamiento-       Agrupacion de las aves
        aproximacion        durante el dia.
32    Separacion          Ocurre cuando anochece, es
                            entonces que se retiran
                            volando para realizar sus
                            actividades nocturnas.

No.   No. horas de   Tiempo
      observacion    total de
                     observacion
                     (%)

1     1:35           5.3
2     2:42           9.0
3     1:27           4.8
4     0:41           2.3
5     0:17           <1
6     0:47           2.6
7     0:17           <1
8     0:38           2.1
9     2:09           7.2
10    1:03           3.5
11    0:11           <1
12    0:11           <1
13    0:47           2.6
14    1:16           4.2
15    0:38           2.1
16    0:16           <1
17    0:02           <1
18    0:29           1.6
19    3:16           10.9
20    0:05           <1
21    0:11           <1
22    0:32           1.8
23    0:04           <1
24    1:35           5.3
25    1:03           3.5
26    7:26           24.8
27    0:03           <1
28    0:06           <1
29    0:05           <1
30    0:02           <1
31    0:03           <1
32    0:02           <1
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Author:Iannacone, Jose; Villegas, Wignard; Calderon, Marianela; Huaman, Jorge; Silva-Santiesteban, Mario; A
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:Sep 1, 2012
Words:6137
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