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Patrones de actividad de mamiferos de medio y gran porte en el pedemonte de Yungas del noroeste Argentino.

Activity patterns of medium and large sized mammals in piedmont forests of the Yungas of northwestern Argentina.

INTRODUCCION

La region noroeste de Argentina (NOA) es una de las regiones de mayor heterogeneidad ambiental del territorio nacional. En esta area, caracterizada por los fuertes contrastes geomorfologicos y climaticos, estan presentes 5 de las 15 ecorregiones continentales del pais (Burkart et al., 1999). Dentro de esta complejidad ambiental, las Yungas constituyen una unidad de particular interes, ya que, aunque esta representada por una estrecha franja de habitat que ocupa el 1% del territorio de Argentina, alberga una diversidad que, sumada a la de la Selva Paranaense, incluye mas del 50% de la diversidad biologica nacional (Brown et al., 2001).

En Argentina, las Yungas ocupan una superficie estimada en 5.2 millones de hectareas, extendiendose desde la frontera con Bolivia hasta el norte de la provincia de Catamarca. Esta ecorregion se caracteriza por un fuerte gradiente altitudinal y climatico que tiene por correspondencia una importante variacion en la composicion especifica de la vegetacion. De este modo, en las Yungas pueden reconocerse pisos o franjas de vegetacion de caracteristicas fisonomicas y floristicas bien diferenciables (Brown et al., 2001).

La comunidad de mamiferos de mediano y gran porte de las Yungas del NOA incluye una diversidad importante de taxones, con aproximadamente 37 especies agrupadas en 9 ordenes (Artiodactyla, Carnivora, Cingulata, Didelphimorphia, Lagomorpha, Perissodactyla, Pilosa, Primates y Rodentia). Gran parte de estas especies (en particular aquellas de mayor tamano corporal) han sufrido retracciones notables de su distribucion historica y tienen como su ultimo refugio a esta estrecha masa boscosa. La causa principal de estas retracciones es la perdida de habitat, lo que ha derivado en un estatus de conservacion de riesgo para numerosas especies, por lo menos a nivel nacional (Ojeda et al., 2012). Esta situacion es particularmente marcada en el piso altitudinal inferior de las Yungas, las selvas pedemontanas, en las que se han llevado a cabo las mayores modificaciones del ambiente natural (Jayat et al., 2009).

En anos recientes, los estudios sobre los mamiferos de Yungas del NOA se multiplicaron para abarcar diversas tematicas y a la mayoria de los grupos taxonomicos (Barquez et al., 2006). A pesar de estos avances, numerosas especies de esta region continuan siendo poco conocidas desde perspectivas elementales. Un ejemplo de ello es el desconocimiento practicamente total sobre su historia natural, incluyendo los patrones temporales de actividad. El conocimiento de este aspecto del comportamiento de los mamiferos es importante para abordar preguntas ecologicas y evolutivas, asi como problemas relacionados con su conservacion.

En este estudio, se utilizaron camaras trampa para caracterizar los patrones de actividad diario, mensual y estacional de 28 especies de mamiferos de mediano y gran porte en tres localidades del pedemonte de Yungas que abarcan gran parte del gradiente latitudinal de este ambiente en la region del NOA.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

Los estudios se llevaron a cabo en tres sectores latitudinales del pedemonte de Yungas del NOA, incluyendo el extremo norte, en la Sierra de Tartagal, limite con Bolivia; el sector central, en areas de la Serrania de Calilegua; y el extremo sur, en la localidad de La Florida, al pie de la Sierra del Aconquija, sector considerado el ultimo relicto de selva pedemontana de la provincia de Tucuman (Fig. 1 [Material Suplementario 1]).

El pedemonte de Acambuco se encuentra aislado de la cordillera Oriental por los rios Itau, Grande de Tarija y Bermejo, y esta vinculado mas estrechamente a zonas chaquenas que a otros pisos altitudinales de Yungas. Al norte limita con areas de transicion entre Yungas y Chaco de Bolivia. El pedemonte alcanza 900 m de altitud en esta area y muestra particularidades, con algunas especies arboreas (e. g., Caesalpinea floribunda, Capparis sp., Tartagalia roseorum) no registradas en otros sectores. La selva montana se distribuye aqui como pequenos parches aislados, ubicados en quebradas humedas por encima de 900 m en areas cumbrales de la sierra de Tartagal (Jayat y Ortiz, 2010).

En el sector central, en Calilegua, el pedemonte constituye un area de amortiguamiento del PN Calilegua, ubicandose en la transicion con el sector plano donde predominan plantaciones de cana de azucar y citricos surcadas por corredores de bosques riparios. Esta selva posee un alto valor de conservacion y las especies arboreas que predominan son: palo blanco (Calycophylum multiflorum), palo amarillo (Phyllostylon rhamnoides), cebil (Anadenanthera colubrina), cedro (Cedrela angustifolia) y urundel (Astronium urundeuva) (Saravia et al., 2008).

En el extremo sur, limite mas austral de las Yungas en el NOA, el pedemonte de La Florida constituye el ultimo remanente de este piso altitudinal en el NOA (Ayarde, 1995). En esta zona, largamente modificada para el cultivo de cana de azucar y citrus (entre otras actividades), y tambien denominada selva de tipa (Tipuana tipu) y pacara (Enterolobium contorticiliquum) dominan, ademas de estas dos especies, el laurel (Cinnamomun porphyrium), el nogal (Juglans australis), el horco cebil (Parapiptadenia excelsa) y la lanza amarilla (Terminalia triflora) (Brown et al., 2009).

Registro de especies

La actividad de los mamiferos se registro mediante camaras trampa marca Moultrie M40 y Bushnell HD programadas para disparar una y tres fotografias cada 5 minutos, respectivamente. Las camaras trampas fueron ubicadas en sectores boscosos evitando caminos y sendas, distanciadas unas de otras entre 1 y 1.5 km. Todas las camaras fueron cebadas con una lata de conserva de atun fijada al suelo o a un arbol. Las estaciones de muestreo se dispusieron en zonas de bosques continuos y en corredores de bosque ripario entre ambientes modificados (principalmente cultivos de cana de azucar). El esfuerzo de muestreo en cada localidad fue desigual y determinado por las condiciones del entorno ambiental particular (Tabla 1 [Material Suplementario 2]). Las especies registradas en las fotografias fueron identificadas con la ayuda de guias de campo, literatura sobre el tema y consulta a profesionales. Para cada una de las fotografias se obtuvieron la fecha, hora, y periodo lunar.

Analisis de datos

Como el exito de captura fue dispar para el conjunto de especies registradas, se llevaron a cabo diferentes analisis y comparaciones en funcion del numero de registros obtenidos para cada especie. Para aquellas especies con diez registros fotograficos o menos, solo se ofrecen los datos de campo relacionados con el horario y periodo lunar de las capturas. Para las especies con 11 a 30, se realizo una categorizacion (ver detalles mas abajo) del patron de actividad lunar y el ciclo diario. Para las especies con mas de 30 registros se evaluaron, ademas, la variacion estacional y latitudinal de los patrones de actividad. Debido a la escasez de registros en alguna de las situaciones en particular, dos de las especies con mas de 30 registros no pudieron ser evaluadas en cuanto a su patron estacional y latitudinal.

El ciclo lunar se represento siguiendo un esquema de 8 fases (ver manual Moultrie M40, pag. 8) y para la descripcion del ciclo diario se dividio el dia en periodos de una hora. Se consideraron como diurnas aquellas especies con el 70% o mas de sus registros obtenidos entre las 08:00 y las 17:59 hs; de actividad nocturna a aquellas con el 70% o mas de sus registros obtenidos entre las 20:00 y las 05:59 hs; de actividad crepuscular a aquellas con el 70% o mas de sus registro entre los intervalos de las 06:00 y las 07:59 hs, y las 18:00 y 19:59 hs; y como catemerales a aquellas cuyos registros no cumplieron con las categorias anteriores y estuvieron activos durante la noche, el crepusculo y en horas del dia. Tambien se definieron categorias conjuntas, considerando como diurnas/crepusculares y nocturnas/crepusculares a las especies con el 95% de sus registros en cualquiera de esas dos categorias. Para el ciclo lunar se definieron tres categorias de actividad. Las especies lunarfobicas fueron aquellas en las que el numero de registros obtenidos en las fases 1, 2 y 8 fue al menos tres veces mayor que en las fases 4, 5 y 6; las lunarfilicas aquellas con el patron inverso; y las indiferentes, aquellas con cualquier patron no coincidente con los anteriores. Solo se analizaron los patrones de actividad en relacion al ciclo lunar para las especies que resultaron nocturnas o catemerales. Las desviaciones respecto de las proporciones esperadas para una sola categoria de periodo de actividad diaria (nocturna = 10/24, diurna = 10/24, crepuscular = 4/24) o lunar (lunarfobica = 3/8, lunarfilica = 3/8) fueron evaluadas con un test binomial (para un p [menor que o igual a] 0.05). Adicionalmente se caracterizaron los patrones de actividad diaria de los mamiferos mediante estadisticas circulares, incluyendo el angulo promedio (p, que indica la direccion del vector promedio, y por lo tanto, la hora pico de actividad) y la longitud (r, que representa la dispersion de las observaciones) del vector promedio, y el parametro de concentracion (k) para una distribucion von Mises (el cual mide el apartamiento de la distribucion estudiada respecto de una distribucion uniforme en un circulo). El ajuste de los datos observados respecto de la distribucion von Mises se evaluo mediante el test de Watson ([U.sup.2]). Los analisis estadisticos se llevaron a cabo en R version 3.2.1 (R Core Team, 2013) y con la ayuda del programa Oriana version 4 (version demo, Kovach Computing Services, 1994-2011).

Para la comparacion estacional, se dividieron los registros provenientes de la estacion seca (agosto a diciembre) de aquellos correspondientes a la estacion humeda (enero a julio), mientras que la comparacion latitudinal se llevo a cabo entre los tres sectores relevados.

Para evitar sobreestimar el numero de registros en determinados horarios del ciclo diario se eliminaron todos los registros, menos uno, de los producidos en una misma fecha, para una misma trampa y dentro de un mismo intervalo horario.

RESULTADOS

Se obtuvieron un total de 2757 fotografias correspondientes a 28 especies de mamiferos de mediano y gran porte de areas boscosas del pedemonte de Yungas del NOA (Tabla 2). Para diez de estas especies (Conepatus chinga, Dasypus novemcinctus, D. yepesi, Sapajus cay, Galictis cuja, Hydrochoeris hydrochaeris, Leopardus tigrinus, Lutreolina massoia, Mazama americana y Panthera onca) solo se obtuvieron 10 o menos registros; para seis especies (Leopardus geoffroyi, L. wiedii, Lycalopex gymnocercus, Tamandua tetradactyla, Puma concolor y P. yagouaroundi) se obtuvieron entre 11 y 30 registros; y para 12 especies (Cerdocyon thous, Dasyprocta punctata, Didelphis albiventris, Eira barbara, Euphractus sexcinctus, Leopardus pardalis, Mazama gouazoubira, Nasua nasua, Pecari tajacu, Procyon cancrivorus, Tapirus terrestris y Sylvilagus brasiliensis) se obtuvieron mas de 30 registros (Tabla 2).

Dentro de las especies con mas de 30 registros, para D. albiventris y P. cancrivorus solo fue posible una descripcion general de los patrones de actividad para el pedemonte; para E. sexcinctus, L. pardalis, N. nasua, P. tajacu y T. terrestris se logro una comparacion estacional; para C. thous, D. punctata y S. brasiliensis se realizaron comparaciones estacionales y entre localidades dentro de la alta cuenca del rio Bermejo (ACRB); y para las restantes (E. barbara y M. gouazoubira) se lograron comparaciones completas, incluyendo las dos estaciones y todo el gradiente latitudinal.

Especies de actividad diurna

Tres especies (N. nasua, D. punctata y E. barbara) fueron clasificadas como de actividad diurna, y una (P yagouaroundi) como diurna-crepuscular (Tabla 2).

El coati (N. nasua) presento 83% de sus registros concentrados en horas de plena luz del dia, pero tambien mostro algo de actividad crepuscular (11.3% de registros). El patron diurno fue levemente mas marcado durante la estacion humeda (84.4% de los registros vs. 9.4% crepuscular), mientras que durante la estacion seca esta especie supero levemente el numero de registros como para ser considerada de actividad diurna-crepuscular (95.2% de registros) (Fig. 2).

El aguti rojizo (D. punctata) fue la especie mejor documentada, presentando un comportamiento similar entre estaciones y localidades de la ACRB, pero con leves diferencias. Dasyprocta punctata es una especie diurna (75.6% de registros obtenidos entre las 8:00 y las 17:59 hs) en el pedemonte, pero con una actividad crepuscular apreciable (casi 18% de los registros). La actividad diurna de D. punctata fue mas marcada durante la estacion humeda (casi 88% de sus registros), mientras que en la estacion seca se acerco mas a un comportamiento diurnocrepuscular (94.4% de registros). Los patrones de actividad diaria reflejan basicamente lo observado en la region centro de la ACRB, mientras que en el sector norte, esta especie fue decididamente diurnacrepuscular (Fig. 3).

El huron mayor (E. barbara) fue predominantemente diurno (74% de los registros), pero con actividad crepuscular apreciable (18.3% de registros) y levemente inactivo hacia el mediodia. El patron diurno fue mas marcado durante la estacion humeda (82.2% de registros), con una disminucion apreciable de los registros crepusculares (7.5%). En la estacion seca la actividad diurna-crepuscular fue mas intensa (casi 93% de los registros). El patron de actividad en el sector norte apenas alcanzo la categoria de diurno-crepuscular (95.2% en esta categoria, casi 30% de ellos en horas del crepusculo), en el central fue claramente diurno (pero con periodos de actividad importantes tanto en horarios crepusculares [13.8%] como nocturnos [11. 2%]), y en el sur fue claramente diurnacrepuscular (96.6% de sus registros) (Fig. 4).

Especies de actividad nocturna

Seis especies de mamiferos del pedemonte (D. albiventris, P. cancrivorus, E. sexcinctus, T. tetradactyla, T. terrestris y S. brasiliensis) fueron clasificadas como de actividad nocturna; tres de ellas (T tetradactyla, D. albiventris y T. terrestris) pertenecen a la categoria de lunarfobicas y las tres restantes fueron indiferentes a la fase lunar (Tabla 2).

Didelphis albiventris y P. cancrivorus son especies preferentemente nocturnas (82% y 78% de los registros, respectivamente), pero mientras la comadreja overa presento una actividad diurna importante (18.2% de registros), el mayuato mostro mayor actividad crepuscular (16.7% de registros). Didelphis albiventris fue claramente lunarfobica (32 de 41 registros en las fases lunares 1, 2 y 8), mientras que el mayuato (P cancrivorus) se mostro indiferente (Fig. 5).

Euphractus sexcinctus acumulo el 71.3% de sus capturas fotograficas en horas de la noche, pero tuvo alguna actividad crepuscular (14.9%) y diurna (13.8%). Fue mas fuertemente nocturna en la estacion humeda (79.4% de registros contra menos del 6% en horas del dia) mientras que en la seca se comporto como catemeral (menos de 70% de registros en todas las franjas horarias), basicamente por un aumento en su actividad diurna (17.3%). Los registros indican que es una especie indiferente respecto de la fase lunar. Sin embargo, el mayor numero de fotografias (37 de un total de 87) se obtuvo durante las fases de menos luminosidad; tendencia que fue mas notoria durante la estacion humeda (Fig. 6).

El tapir (T. terrestris) obtuvo el minimo de registros para ser considerado de actividad nocturna (con 19% diurnos y 11% crepusculares). La actividad diurna aumento a 27% durante la estacion humeda, temporada en la que se comporto como catemeral. Durante la estacion seca, por el contrario, fue casi exclusivamente nocturna (con 14 de los 15 registros obtenidos en esta categoria y solo uno en horario crepuscular). Presento, ademas, un comportamiento predominantemente lunarfobico (aunque con el minimo de registros necesarios y un numero de registros importantes en fases lunares intermedias [L3 y L7]), en ambas estaciones del ano (Fig. 7).

Con uno de los mejores registros, el tapiti (S. brasiliensis) mostro actividad preponderantemente nocturna (76% de las fotografias), pero con numerosos registros en horarios crepusculares (17%). Este patron se mantuvo cuando consideramos las distintas localidades de la ACRB pero fue algo diferente entre estaciones. El patron de actividad nocturna fue extremo en la estacion seca (90% de los registros) pero en la humeda se comporto como catemeral (aunque con menos del 10% de sus registros en horas del dia). El patron de actividad respecto de las fases lunares fue siempre indiferente. Sin embargo, en todos los casos, salvo la estacion humeda, el numero de registros fue mayor en las fases lunares de mayor luminosidad (Fig. 8).

Especies de actividad catemeral

Los datos obtenidos indican que C. thous, Leopardus geoffroyi, L. pardalis, L. wiedii, Lycalopex gymnocercus, M. gouazoubira, Pecari tajacu y Puma concolor pueden ser incluidas dentro de la categoria catemeral (Tabla 2). Cinco de estas especies (C. thous, L. gymnocercus, L. geoffroyi, L. pardalis y L. wiedii) presentaron la mayoria de sus registros en horas de la noche, dos (M. gouazoubira y P. tajacu) fueron mas activas durante el dia, y una (P. concolor) acumulo mas capturas durante el crepusculo (Tabla 3 [Material Suplementario 2]).

La actividad catemeral del gato onza (L. pardalis) en el pedemonte estuvo fuertemente sesgada hacia horas de la noche (65.9% de los registros) y fue el resultado de lo observado en la estacion humeda, en donde mostro un pico de actividad en horas del amanecer. Por el contrario, en la estacion seca este felido fue predominantemente nocturno (78.9% de sus registros) y con un pico de actividad al anochecer. De acuerdo a nuestros registros, esta especie es indiferente respecto del periodo lunar durante todo el ano (Fig. 9).

De acuerdo a la informacion obtenida, la actividad catemeral del pecari de collar (P. tajacu) tiene picos en las primeras horas de la manana y al atardecer. Este patron se mantuvo entre estaciones, pero fue predominantemente diurno en la estacion humeda (54.2% de registros) y predominantemente nocturno durante la seca (45% de registros). La actividad de esta especie fue indiferente respecto de la fase lunar para las dos estaciones del ano (Fig. 10).

Los patrones de actividad para el zorro de monte (C. thous) pudieron ser analizados sobre la base de un numero apreciable de registros. Su comportamiento catemeral muestra picos notorios durante el amanecer (entre las 5:00 y las 7:00 hs) y el anochecer (entre las 19:00 y 21:00 hs). Este esquema se mantuvo, con leves variaciones, si se compara la actividad estacional o lo ocurrido entre localidades de la ACRB. Durante la estacion seca, y en la region central, esta especie fue levemente mas nocturna. La actividad parece indiferente respecto de las distintas fases lunares cuando consideramos los datos agrupados para el pedemonte, pero con un numero de registros mayor para las fases lunares de menor luminosidad. Este patron se mantuvo en la estacion humeda y en ambas localidades de la ACRB, pero fue diferente en la estacion seca (en la que hubo unos pocos registros mas durante las fases lunares de mayor luminosidad) (Fig. 11).

La corzuela parda (M. gouazoubira) no presento un horario de actividad claramente preferencial, aunque se observo un pico notable durante las primeras horas de la manana (Tabla 3 [Material Suplementario 2]). Fue indiferente, ademas, a las fases lunares, pero en la estacion humeda se observo una tendencia a evitar las fases lunares de mayor luminosidad (sin llegar a nuestra categoria de lunarfobica). No se observaron desviaciones importantes respecto del patron catemeral e indiferente a las fases lunares cuando se comparo la actividad a lo largo del rango latitudinal, pero el numero de registros durante fases lunares de menor luminosidad fue siempre menor y la actividad diurna en la region norte levemente mayor (Fig. 12).

DISCUSION

Las selvas pedemontanas representen el ambiente mas amenazado de las Yungas y uno de los sistemas forestales mas comprometidos a nivel nacional (Brown y Malizia, 2004; Brown et al., 2006). Sin embargo, persiste una importante superficie de pedemonte en Argentina (aproximadamente 900 000 ha), gran parte de la cual se encuentra en buen estado de conservacion. Estas areas constituyen un refugio clave para numerosas especies de mamiferos (Jayat et al., 2009; Jayat y Ortiz, 2010), algunas de las cuales actualmente se encuentran bajo alguna categoria de riesgo de conservacion (Ojeda et al., 2012). En este contexto, el establecimiento de lineas de base de diversidad y el conocimiento detallado de su biologia e historia natural constituye un paso importante para la implementacion de politicas de conservacion.

Los relevamientos con camaras trampa se han transformado en una herramienta valiosa para investigar el comportamiento y muchos aspectos de la historia natural de especies cripticas; proveyendo informacion sobre area de accion, abundancia, densidad y uso de habitat (Maffei et al., 2005; Vilas Boas Goulart et al., 2009; Di Bitetti et al., 2010). Tambien pueden ser utilizadas para estudiar los patrones de actividad diaria, mensual y estacional de esas poblaciones (Di Bitetti et al., 2006, 2010; Grassman Jr. et al., 2006; Gonzalez-Maya et al., 2009; Gray y Phan, 2011). La eficacia de esta aproximacion para el estudio de mamiferos de medio y gran porte, sobre todo de aquellas especies mas elusivas, ha sido demostrada en investigaciones llevadas a cabo en zonas boscosas humedas (Van Schaik y Griffiths, 1996; Gomez et al., 2005; Tobler et al., 2008; Blake et al., 2012; Rovero et al., 2014) incluyendo ambientes de Yungas (Jimenez et al., 2010; Di Bitteti et al., 2013). Mediante este metodo obtuvimos informacion sobre aproximadamente el 75% de las especies de mamiferos de mediano y gran porte citadas para el pedemonte de Yungas (Jayat et al., 2009; Jayat y Ortiz, 2010), muchas de ellas de dificil observacion mediante otros metodos.

Es poco lo que se sabe sobre patrones de actividad para la mayor parte de los mamiferos neotropicales en general (Blake et al., 2012) y los que habitan los bosques subtropicales de America del Sur en particular. Los estudios han estado ademas fuertemente sesgados hacia algunos grupos en general, como los carnivoros (Maffei et al., 2005; Di Bitetti et al., 2006, 2010); o especies en particular, como el tapir (Cruz et al., 2014 y referencias alli) y el ocelote (Di Bitteti et al., 2006 y referencias alli). En el caso de las Yungas, la literatura al respecto es muy escasa (Jimenez et al., 2010). Sin embargo, existen publicaciones centradas en otras areas que permiten comparar algunos de nuestros resultados.

Patrones generales de actividad

Entre los mamiferos de mediano y gran porte del pedemonte de Yungas predominan los patrones de actividad nocturna. Seis especies pudieron ser claramente clasificadas dentro de esta categoria, y aunque las especies catemerales fueron las mas numerosas, tres de ellas significativamente prefirieron las horas de la noche (Tabla 3 [Material Suplementario 2]). Ademas, la mayor parte de las especies con menos de 10 capturas presentaron todos o la mayoria de sus registros en esta franja horaria (Tabla 2). La actividad estrictamente diurna es infrecuente entre los mamiferos en general (Gerkema et al., 2013) y entre aquellos de bosques lluviosos en particular (Van Schaik y Griffiths, 1996). En este trabajo clasificamos apenas tres especies como predominantemente diurnas y una como diurna crepuscular, y ninguna de las especies catemerales evidencio una preferencia significativa por los horarios diurnos (Tabla 3 [Material Suplementario 2]).

El mayor contraste en los patrones de actividad para los datos agrupados de mamiferos se observo entre estaciones diferentes. Mientras en la estacion humeda predomino la actividad diurna y el pico de mayor actividad se produjo al atardecer, durante la seca la mayoria de los registros se agruparon en horarios nocturnos y el pico mas importante se ubico al amanecer (Fig. 13). Esto no fue consecuencia del comportamiento de una o unas pocas especies con numerosos registros, sino de un conjunto importante de especies que variaron su comportamiento en una misma direccion durante una estacion. En la humeda, por ejemplo, N. nasua, D. punctata, E. barbara, T. terrestris, S. brasiliensis, L. pardalis, P. tajacu y C. thous fueron mas activas durante el dia; algunas incluso pasaron de una actividad predominantemente nocturna a una catemeral, o de una catemeral a predominantemente diurna. Solo E. sexcinctus y M. gouazoubira presentaron un patron de actividad diurna menos marcado durante esta estacion.

La influencia de la intensidad de la luz durante las fases del ciclo lunar ha sido bien documentada para numerosos taxones y en distintos ambientes. Cambios sutiles en luminosidad pueden afectar de diversas formas, no mutuamente excluyentes, los ritmos de actividad de los organismos, incluyendo la reproduccion, la comunicacion visual y el exito (o riesgo) de predacion (Kronfeld-Schor et al., 2013). El analisis de los datos agrupados para todos los mamiferos del pedemonte indica que la actividad fue predominantemente lunarfobica (Fig. 13). Sin embargo, entre las especies clasificadas como nocturnas o catemerales en el pedemonte del NOA, la actividad de la mayoria fue indiferente respecto de la fase lunar. Solo D. albiventris, T. tetradactyla y T terrestris fueron clasificadas como lunarfobicas, y unicamente en dos casos (D. albiventris y T. terrestris) esta actividad estuvo significativamente asociada con los momentos de menor luminosidad.

Especies de actividad diurna

El patron de actividad estrictamente diurno de N. nasua esta ampliamente documentado (Gompper y Decker, 1998; Eisenberg y Redford, 1999; Emmons y Feer, 1990; Gomez et al., 2005). Sin embargo, algunos autores han mencionado tambien actividad nocturna en el caso de los machos (fide Wallace et al., 2010). Esta es la especie con el mayor porcentaje de registros de actividad diurna en el pedemonte de Yungas, presentando una concentracion de registros alrededor del mediodia ([my] = 12:01 hs; Tabla 2), aunque se observo una actividad diurna-crepuscular en la estacion seca (Fig. 2).

El genero Dasyprocta fue caracterizado como principalmente diurno-crepuscular, aunque se ha sugerido que su actividad puede adecuarse a la presencia de predadores y a la actividad humana (Wallace et al., 2010). Gomez et al. (2005) y Norris et al. (2010) registraron actividad diurna para D. variegata y D. leporina respectivamente, con picos de actividad en las primeras horas del amanecer y el atardecer. Resultados similares fueron obtenidos por Lambert et al. (2009) para D. punctata en bosques humedos de la isla de Barro Colorado y durante nuestro estudio (Fig. 3). Los registros de esta especie se distribuyeron alrededor de un vector promedio coincidente con el mediodia ([my] = 12:01 hs; Tabla 2). La actividad predominantemente diurna de esta especie ha sido relacionada con una disminucion del riesgo de predacion (Lambert et al., 2009). Nuestro estudio indico un comportamiento de actividad nocturna consistentemente bajo para esta especie (siempre menos del 7% de los registros), incluso nulo en el caso del sector norte.

Eira barbara es una especie descripta como esencialmente diurna-crepuscular, pero con actividad ocasional hasta la medianoche (Presley, 2000). Tambien fueron documentadas modificaciones hacia una actividad predominantemente crepuscular en situaciones de disturbio antropico (Emmons y Feer, 1990). Delgado-V et al. (2011) registraron tres picos de actividad diurnos para esta especie en Colombia: uno corto en horas de la manana (7:00 a 9:00 hs) y dos mas pronunciados, al mediodia (13:00 a 15:00 hs) y al atardecer (17:00 a 18:00 hs). Estos resultados coinciden a grandes rasgos con lo documentado para esta especie en la cordillera de Talamanca, sudeste de Costa Rica (Gonzalez- Maya et al., 2009). Nuestros resultados para el pedemonte confirman la actividad predominantemente diurna y con una actividad apreciable en horas del crepusculo para esta especie (Tabla 2 y Fig. 4). Sin embargo, solo se observaron dos picos de actividad, en las primeras horas de la manana y el atardecer, con una disminucion en la frecuencia de registros durante el mediodia. Tambien se observaron algunas desviaciones de este patron en distintas estaciones del ano y a lo largo del gradiente latitudinal, lo cual podria indicar una plasticidad importante en el comportamiento de esta especie. Inventarios realizados con trampas camara en bosques montanos humedos de Peru (yungas) y Ecuador (bosques nublados y paramos), aunque a mucha mayor altitud que nuestro estudio, tambien dan cuenta de la actividad predominantemente diurna de esta especie (Jimenez et al., 2010; Hodge y Arbogast, en prensa).

Los registros obtenidos para el gato moro (P. yagouaroundi) no fueron muy numerosos (n = 20). Sin embargo, el patron observado parece indicar una actividad principalmente diurna-crepuscular en el pedemonte (Tabla 2). Los horarios de mayor y menor actividad elegidos por esta especie en el pedemonte de Yungas fueron similares a aquellos reportados por Di Bitteti et al. (2010) en el Bosque Atlantico de la provincia de Misiones, aunque en este ultimo caso la actividad estuvo algo mas restringida a horas de plena luz del dia. Esta especie tambien fue de actividad algo mas diurna en ambientes chaquenos del departamento Santa Cruz, Bolivia (Maffei et al., 2007).

Especies de actividad nocturna

Didelphis albiventris ha sido reportada como predominantemente nocturna (Emmons y Feer, 1990; Wallace et al., 2010). Estudios realizados con trampas camara en el sur de Brasil han documentado un patron unimodal para esta especie, con los registros concentrados entre las 18:00 y las 3:00 hs y con un pico de actividad luego del atardecer (Oliveira-Santos et al., 2008). En el pedemonte de Yungas del NOA la comadreja overa tambien mostro una actividad fuertemente nocturna, con el porcentaje de registros mas alto en esta categoria entre las especies estudiadas y un valor de [my] casi exactamente coincidente con la medianoche (Tabla 2); sin embargo, en este trabajo hemos documentado mas de un pico de actividad nocturna (uno pronunciado a medianoche y otros dos mas pequenos), muy pocos registros crepusculares (menos del 2%), y una frecuencia importante de registros fotograficos en horas de plena luz (casi un 20%). En nuestro estudio, los registros de esta especie muestran tambien una tendencia, estadisticamente significativa, a evitar fases lunares de mayor luminosidad. Este patron lunarfobico ya fue documentado para otras especies de Didelphis. Barrera-Nino y Sanchez (2014) observaron que la luna influye negativamente sobre la actividad de forrajeo de Didelphis pernigra en areas suburbanas de Bogota, Colombia; mientras que Norris et al. (2010) documentaron periodos de actividad mas tardios en fases lunares de mayor luminosidad para Didelphis marsupialis en el Mato Grosso, Brasil.

Investigaciones realizadas en bosques chiquitanos y bosques amazonicos pre-andinos de Bolivia indican que el mayuato (P. cancrivorus) es una especie principalmente nocturna (Gomez et al., 2005; Arispe et al., 2008). Los registros para el pedemonte mostraron un patron similar al de otras areas, principalmente nocturno, pero con una actividad crepuscular algo mas extendida (casi 17% de los registros obtenidos), y un pico ubicado en las primeras horas de la noche (Tabla 2 y Fig. 5).

A diferencia de lo reportado en la literatura, que indica que E. sexcinctus es una especie fuertemente diurna y con registros nocturnos ocasionales (Redford y Wetzel, 1985), en el pedemonte de Yungas fue principalmente nocturna (Tabla 2). Esta tendencia fue mas marcada durante la estacion seca. No hemos encontrado trabajos que den cuenta de los patrones de actividad de esta especie respecto de las fases lunares, pero nuestros resultados parecen indicar que, aunque puede preferir noches menos iluminadas (sobre todo en la estacion humeda), no es una especie que se vea particularmente afectada por dichas fases.

De acuerdo a la literatura T. tetradactyla tiene actividad catemeral. Emmons y Feer (1990) la consideraron como de actividad diurna y nocturna, mientras que para Hayssen (2011) esta especie puede ser nocturna a diurnacrepuscular. En este trabajo no se obtuvieron registros suficientes (n = 11) para caracterizarla adecuadamente, probablemente debido a su modo de vida fuertemente arboricola; sin embargo, la mayoria de los registros (8 fotografias) fueron obtenidas durante la noche y no se obtuvieron registros crepusculares.

Pocas especies han sido tan bien estudiadas a lo largo de su distribucion en cuanto a sus patrones de actividad como el tapir (Tapirus terrestris). Padilla y Dowler (1994) indican que en estado salvaje puede ser activa en todo momento, excepto en las horas de mayor temperatura ambiente, pero la mayoria de los trabajos la caracterizan como fuertemente nocturna (Emmons y Feer, 1990; Noss et al., 2003; Gomez et al., 2005; De Souza Martins et al., 2007; Tobler et al., 2009; Cruz et al., 2014) y algunos antecedentes indican que su actividad no guarda relacion con la termorregulacion (Cruz et al., 2014). Los datos para el pedemonte indican tambien un comportamiento principalmente nocturno para esta especie ([my] = 22:17 hs), pero con numerosos registros diurnos y crepusculares, y diferencias estacionales importantes. Al igual que lo observado para otras especies de tapir (Foerster y Vaughan, 2002), registramos una actividad diurna mas marcada para T. terrestris durante la estacion humeda. Las especies de tapires parecen comportarse de modo diferente respecto de las fases lunares en distintas partes de su distribucion. Mientras algunos trabajos han reportado una mayor actividad del tapir de montana (T. picunche) en fases lunares mas intensas (Lizcano y Cavelier, 2000), otros registraron el patron opuesto para tapires de tierras bajas (Medici, 2010 fide Cruz et al., 2014), y algunos no observaron influencia alguna (Link et al., 2012; Cruz et al., 2014). El comportamiento lunarfobico de las especies de tapir, como el observado en este estudio para T. terrestris, podria ser una consecuencia de altos niveles de predacion en el area (Medici, 2010 fide Cruz et al., 2014).

Sylvilagus brasiliensis es una especie caracterizada como de actividad nocturna (Emmons y Feer, 1990; Gomez et al., 2005) o nocturna crepuscular (Blake et al., 2012). Este es el patron observado en las localidades del norte y centro del pedemonte de Yungas del NOA (Tabla 2). No obstante, nuestros registros indican que en la estacion humeda esta especie puede ser considerada dentro de nuestra categoria de catemeral. Esta especie no parece evitar las fases lunares de mayor luminosidad (casi siempre presento un numero de registros mayor en fases lunares mas intensas) pero en ningun caso pudo ser clasificada como lunarfilica.

Especies de actividad catemeral

Ximenez (1975) considero al gato montes (L. geoffroyi) como una especie de habitos nocturnos e, infrecuentemente, crepusculares. De acuerdo a Cuellar et al. (2006) esta es una especie principalmente nocturna en bosques secos de Bolivia, pero con alguna actividad diurna, tanto en invierno como en verano. Resultados similares fueron obtenidos por Manfredi et al. (2011) en la region pampeana de Argentina, pero estos autores observaron algunas diferencias estacionales. Pereira et al. (2012) documentaron una gran plasticidad respecto del horario de actividad para esta especie y el cambio hacia un patron predominantemente diurno durante un periodo de escasez de recursos alimenticios. Aunque nuestras observaciones no fueron muy numerosas (n = 11), el gato del monte parece ser una especie catemeral en el pedemonte de Yungas, con 55% de sus registros en horarios nocturnos, 36% en el crepusculo, y un 9% en horas de plena luz del dia. Se han observado tambien variaciones en cuanto a los patrones de actividad de esta especie con relacion a las fases lunares, pudiendo ser mayor o menor en noches de maxima luminosidad en distintas areas (Manfredi et al., 2011). Aunque limitadas, y por lo tanto preliminares, nuestras observaciones constituyen las primeras descripciones del patron de actividad para esta especie en areas boscosas de Yungas.

Los patrones de actividad del ocelote (L. pardalis) han sido largamente estudiados en diferentes localidades de su extensa area de distribucion (Murray y Gardner, 1997). Estos estudios en general indican que, aunque puede ser activa durante todo el dia, prefiere los horarios crepusculares y nocturnos (ver tambien Maffei et al., 2005 y Di Bitteti et al., 2006, 2010). Este tambien es el patron reportado en ambientes de Yungas de Peru (Jimenez et al., 2010) y lo que observamos cuando consideramos los datos agrupados para el pedemonte de Yungas del NOA (actividad catemeral, pero fuertemente sesgada hacia la noche, con un valor de [my] similar al obtenido por Di Bitteti et al. [2010]). No obstante, debe notarse que las variaciones diarias y estacionales de este patron a lo largo de su distribucion son comunes (Murray y Gardner, 1997). En el pedemonte la especie se muestra como mas marcadamente catemeral (50% de registros nocturnos, 22% crepusculares y 22% diurnos) en la estacion humeda y predominantemente nocturna en la seca (78.9% de registros). La indiferencia de esta especie respecto de las fases lunares ha sido tambien documentada en otras partes de su distribucion (Murray y Gardner, 1997; Maffei et al., 2005), pero este comportamiento parece variable y probablemente ligado a las condiciones del microhabitat local (Emmons et al., 1989; Di Bitteti et al., 2006).

Las investigaciones realizadas sobre los patrones de actividad del margay (L. wiedii) a lo largo de su rango de distribucion indican que es una especie fuertemente nocturna (De Oliveira, 1998; Di Bitteti et al., 2010; Vanderhoff et al., 2011; Carvajal-Villarreal et al., 2012). Sin embargo, no se registraron diferencias de actividad entre el dia y la noche, o entre estaciones, en ciertas areas de su distribucion (De Oliveira, 1998). De acuerdo a nuestros registros del pedemonte esta es una especie catemeral, pero la mayoria de sus registros estuvieron significativamente agrupados en horarios nocturnos (Tabla 3 [Material Suplementario 2]) y el vector promedio [my] se ubico alrededor de la medianoche (Tabla 2). Esta especie presentaria dos picos de actividad en el pedemonte de Yungas, y en horarios similares a los observados por Vanderhoff et al. (2011) en Ecuador. Al igual que en otras areas de su distribucion (De Oliveira, 1998), el margay tuvo un comportamiento de actividad independiente respecto de las fases lunares en el pedemonte.

Lycalopex gymnocercus es una especie con patrones de actividad variables a lo largo de su distribucion (Lucherini y Luengos Vidal, 2008; Di Bitteti et al., 2009). Estudios realizados por Vieira y Port (2007) y Di Bitteti et al. (2009) en el sur de Brasil y el noreste de Argentina han registrado una segregacion temporal entre esta especie y el zorro de monte (C. thous); cuando ambas especies coexisten, L. gymnocercus tiende a ser notablemente menos nocturna. Sin embargo, otros autores no registraron dicha segregacion (Faria-Correa et al., 2009). Nuestro estudio indica que en el pedemonte L. gymnocercus tiene actividad catemeral (Tabla 2; Tabla 3 [Material Suplementario 2]). A diferencia de lo observado por otros autores, la segregacion entre esta especie y C. thous en el pedemonte de Yungas pareciera ser espacial y no temporal (Tabla 2). Observaciones preliminares (Albanesi y Di Bitteti, datos no publicados) indican que C. thous prefiere ambiente boscosos y L. gymnocercus es mas frecuente en zonas abiertas transformadas (como cultivos de cana y citrus). Nuestro estudio tambien indica que esta es una especie indiferente a las fases lunares (Tabla 2).

A diferencia de lo registrado para el zorro de monte (C. thous) en otras areas de su distribucion, donde tiene una actividad fuertemente nocturna (Macdonalad y Courtenay, 1996; Vieira y Port, 2007; Di Bitteti et al., 2009), el patron de actividad registrado en el pedemonte fue catemeral (Tabla 2; Tabla 3 [Material Suplementario 2]). Sin embargo, la mayoria de los registros fueron nocturnos (Tabla 2). Esta especie mostro dos picos muy marcados de actividad en horas del amanecer y el atardecer, como fuera descripto en otros trabajos (Macdonalad y Courtenay, 1996; Di Bitteti et al., 2009). La indiferencia de esta especie respecto de las fases lunares ya fue documentada en otros estudios (Faria-Correa et al., 2009).

Existen numerosos trabajos que han registrado una actividad principalmente diurna y con un pico de actividad en las primeras horas de la manana para el pecari de collar (P. tajacu) (Gomez et al., 2005; Tobler et al., 2009; Kuroiwa, 2009 fide Wallace et al., 2010; Blake et al., 2012). Los datos para el pedemonte indican un pico de actividad en horas del dia para esta especie ([my] = 15:31 hs), pero una actividad predominantemente catemeral (Tabla 2; Tabla [Material Suplementario 2]) con dos picos de actividad y leves diferencias estacionales.

El patron de actividad preponderantemente diurno de la corzuela parda (M. gouazoubira) ha sido documentado en diversos trabajos (De Souza Martins et al., 2007; Tobler et al., 2009; Blake et al., 2012). Rivero et al. (2005) obtuvieron registros de esta especie a toda hora en el bosque Chiquitano de Bolivia, pero observaron un pico de actividad entre las 5:00 y las 10:00 hs. Este patron es similar al observado por De Souza Martins et al. (2007) en el norte de Brasil y a lo documentado en este trabajo (direccion del vector promedio [my] = 10:15 hs), pero no es lo que se observa en otras areas de su distribucion. Por ejemplo, Tobler et al. (2009) no registraron un pico de actividad discernible para esta especie, y Blake et al. (2012) registraron tres picos, uno a primera hora de la manana, otro al mediodia y uno al atardecer. Los resultados de nuestro trabajo indican un patron de actividad que tiende a ser bimodal en esta especie (Tabla 2).

Los registros de actividad del puma (P concolor) obtenidos en numerosos trabajos indican que es una especie con algun grado de actividad a lo largo de todo el dia (Scognamillo et al., 2003; Gomez et al., 2005; Paviolo et al., 2009; Blake et al., 2012). No obstante, se han registrado distintos patrones en distintas areas y bajo diferentes circunstancias. Scognamillo et al. (2003) registraron una mayor actividad durante la noche en los llanos venezolanos, pero no observaron picos notables. Gomez et al. (2005) clasificaron a esta especie como catemeral, con al menos tres picos de actividad; y aunque la mayoria de sus registros estuvieron agrupados en horas de la noche, uno de estos picos se produjo en las primeras horas de la manana. Paviolo et al. (2009) registraron horarios de actividad diferentes en areas con distinto grado de proteccion, con un pico de actividad en las primeras horas de la manana en las areas mejor protegidas y una actividad crepuscular y nocturna mas marcada en zonas con menor proteccion. Por otra parte, Blake et al. (2012) registraron un pico de actividad a media noche. Los datos obtenidos para el pedemonte, aunque no fueron muy numerosos (N = 11), indican un comportamiento catemeral, pero fuertemente crepuscular para esta especie (Tabla 2; Tabla 3 [Material Suplementario 2]), y con un pico de actividad muy marcado entre las 5:00 y 7:00 hs (p = 06:26 hs).

Este estudio contribuye con informacion importante sobre los patrones temporales de actividad para 28 de las 37 especies de mamiferos de mediano y gran porte actualmente presentes en el pedemonte de Yungas del NOA, incluyendo especies raras y de dificil observacion (e. g., Lutreolina massoia, Leopardus wiedii). Y aunque el tamano de muestra es pequeno para muchas de ellas, los datos obtenidos pueden ser vistos como una contribucion a una linea de base sobre la historia natural de estas especies. Claramente, esfuerzos de muestreo adicionales permitiran una mejor cuantificacion de los resultados aqui obtenidos. La necesidad de aumentar el esfuerzo es evidente en el caso de especies con densidades poblacionales bajas, como los carnivoros. Para este grupo encontramos especies con muy pocas capturas fotograficas (como P. onca, L. tigrinus, G. cuja, C. chinga) o incluso que no pudieron ser registradas (L. longicaudis). Pero tambien hay otros grupos mal documentados, como Dasypodidae (con muy pocos registros para Dasypus novemcinctus y D. yepesi, y sin registros para Chaetophractus vellerosus) y Rodentia (con apenas un registro para Hydrochoeris hydrochaeris y sin registros para Myocastor coypus y las especies de Coendou). El comportamiento altamente asociado a ciertos microhabitats de estas especies (algunas de las cuales frecuentemente utilizan sendas y caminos, o estan predominantemente adaptadas a los ambientes acuaticos o arboricolas) explica, al menos en parte, el poco exito de captura de las mismas; e indica la necesidad de disenos de muestreos alternativos y orientados a estas especies en particular. El sector sur tambien merece mayor atencion; en esta area el esfuerzo fue sensiblemente menor, y en consecuencia los patrones fueron mas dificiles de caracterizar. La utilizacion de otros disenos de muestreo (trampas fotograficas duplicadas por estacion, periodos de muestreos mas largos en una misma area, etc.) permitiran tambien estudiar con mejor detalle aquellos factores (clima, actividad de predadores y presas, disturbios, etc.) que probablemente influencien estos patrones de actividad.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera sido posible sin la ayuda de M. Di Bitteti, P. Fierro, A. Cazon, B. Caceres, E. Cuyckens, B. Velasquez, M. Lepez, N. Politi y J. Baechli, quienes colaboraron activamente en las tareas de campo. La mayor parte de los relevamientos fue solventada con fondos aportados por Pan American Energy (PAE), Ledesma SAAI, el Ingenio La Providencia (Arcor), y la Direccion de Bosques de la Nacion (Ley No. 26.331 de Presupuestos Minimos de Proteccion Ambiental de los Bosques Nativos). Agradecemos la colaboracion de Karina Buzza del SIGA ProYungas, quien confecciono el mapa de los relevamientos. Enrique Lessa y un revisor anonimo, significativamente mejoraron la version original de este manuscrito. Este trabajo fue realizado con el apoyo institucional de la Fundacion ProYungas (FPY), el Laboratorio de Investigaciones Ecologicas de las Yungas del Instituto de Ecologia Regional (LIEY-IER) y el Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnologicas (CONICET).

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MATERIAL SUPLEMENTARIO EN LINEA

Material Suplementario 1

https://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2016/09/SAREM_MastNeotrop_23-2_Albanesi-sup1.pdf

Material Suplementario 2

https://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2016/09/SAREM_MastNeotrop_23-2_Albanesi-sup2.docx

Tabla 1: Resumen del esfuerzo de muestreo realizado.

Tabla 3: Proporcion de registros nocturnos, crepusculares y diurnos para las especies de mamiferos de mediano y gran porte.

Sebastian A. Albanesi (1), J. Pablo Jayat (2,3) y Alejandro D. Brown (1)

(1) Fundacion ProYungas (FPY), Peru 1180, 4107 Yerba Buena, Tucuman, Argentina. [Correspondencia: Sebastian Albanesi <sebastianalbanesi@gmail.com>].

(2) Instituto de Ambiente de Montana y Regiones Aridas (IAMRA), Universidad Nacional de Chilecito. F5360CKB Chilecito, La Rioja, Argentina.

(3) Instituto de Ecologia Regional, Laboratorio de Investigaciones Ecologicas de Las Yungas (IER- LIEY), Universidad Nacional de Tucuman. CC 34, 4107 Yerba Buena, Tucuman, Argentina.

Recibido 27 octubre 2015. Aceptado 18 abril 2016. Editor asociado: E Lessa

Leyenda: Fig. 1. Mapa de localizacion de las areas en donde se llevaron a cabo los relevamientos en el pedemonte de las Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 2. Frecuencia diaria de registros fotograficos de Nasua nasua agrupados (arriba) y desagregados por estacion del ano (abajo) para el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 3. Frecuencia diaria de registros fotograficos de Dasyprocta punctata agrupados y desagregados por estacion del ano (arriba) y agrupados y desagregados para las dos localidades de la ACRB (abajo) del pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 4. Frecuencia diaria de registros fotograficos de Eira barbara agrupados y desagregados por estacion del ano (arriba) y desagregados para las tres localidades del gradiente latitudinal (abajo) del pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 5. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo) para Didelphis albiventris y Procyon cancrivorus en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 6. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo), agrupados y desagregados por estacion del ano, para Euphractus sexcinctus en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 7. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo), agrupados y desagregados por estacion del ano, para Tapirus terrestris en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 8. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo), agrupados y desagregados por estacion del ano (izquierda) y para las dos localidades de la ACRB (derecha), para Silvilagus brasiliensis en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 9. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo), agrupados y desagregados por estacion del ano, para Leopardus pardalis en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 10. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo), agrupados y desagregados por estacion del ano, para Pecari tajacu en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 11. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo), agrupados y desagregados por estacion del ano (izquierda) y para las dos localidades de la ACRB (derecha), para Ceraocyon thous en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 12. Frecuencia de registros fotograficos diarios (arriba) y de acuerdo a la fase lunar (abajo), agrupados y desagregados por estacion del ano (izquierda) y para las tres localidades del gradiente latitudinal (derecha), para Mazama gouazoubira en el pedemonte de Yungas del NOA, Argentina.

Leyenda: Fig. 13. Frecuencia de registros fotograficos diarios (izquierda) y de acuerdo a la fase lunar (derecha), agrupados para todos los mamiferos del pedemonte de Yungas del NOA, Argentina (arriba) y desagregados por estacion del ano (centro) y para las tres localidades del gradiente latitudinal (abajo).
Tabla 1. Resumen del esfuerzo de muestreo realizado, numero de
registros obtenidos y numero de especies registradas en cada una de
las localidades, sectores latitudinales: N  (Norte), C (Centro) y S
(Sur), y estaciones del ano durante los relevamientos de  mamiferos
de mediano y gran porte del pedemonte de Yungas del NOA, Argentina

Muestreo         Sector         Ano      Estacion
               latitudinal

1 Acambuco          N          2010         S
2 Acambuco          N        2011/2012     S/H
  Total N

1 Calilegua         C          2009         H
2 Calilegua         C          2009         S
3 Calilegua         C          2010         H
4 Calilegua         C          2012         H
5 Calilegua         C          2013         S
6 Calilegua         C          2014         H
7 Calilegua         C          2014         S
  Total C

1 La Florida        S          2013
2 La Florida        S          2012
  Total S

Total Humeda
Total Seca
TOTAL

Muestreo         Esfuerzo         No.        No.
                de muestreo     fotos/     Especies
               (dias/camara)   registros

1 Acambuco        854.24          282         13
2 Acambuco         662.8          158         14
  Total N         1517.04         440         16

1 Calilegua       825.46          435         19
2 Calilegua       1403.2          326         16
3 Calilegua       941.77          339         18
4 Calilegua       465.15          211         11
5 Calilegua       339.26          83          12
6 Calilegua       856.28          409         16
7 Calilegua       790.91          311         17
  Total C         5622.03        2114         26

1 La Florida      558.97          129         8
2 La Florida      155.21          74          7
  Total S         714.18          203         9

Total Humeda      3979.03        1596         25
Total Seca        3874.22        1161         22
TOTAL             7853.25        2757         28

Tabla 2

Especies de mamiferos de mediano y gran porte registradas durante
los relevamientos, sector/es latitudinal/es de los registros,
numero de registros fotograficos obtenidos para cada especie, y
patron de actividad lunar y diaria en el pedemonte de Yungas del
NOA, Argentina. Lnf: lunarfobicas, I: indiferentes, LI a L8:
registros obtenidos en cada una de las fases lunares consideradas
en este estudio. Ca: catemeral, D: diurna, D-Cr:
diurna-crepuscular, N: nocturna, 1 a 24: registros obtenidos en
cada una de las 24 hs del dia. Entre parentesis se ofrecen los
porcentajes que representan los registros fotograficos obtenidos
para cada especie dentro de su categoria de actividad (*:
significativos para una distribucion bimodal, p [menor que o igual
a] 0,05). [my]: angulo promedio del vector promedio, r: longitud del
vector promedio, k: parametro de concentracion (von Mises), [U.sup.2]:
test de Watson (**: significativos para una distribucion von Mises;
p [menor que o igual a] 0,05).

Taxon                       Sector     No. fotos/    Patron Lunar
                         latitudinal    registros

DIDELPHIDAE
  Didelphis albiventris      c, s          55         Lnf (71.1%)
  Lutreolina massoia          c             4       LI, L5, L6, L7
MYRMECOPHAGIDAE
  Tamandua tetradactyla      N, C          11         Lnf (63.6%)
DASYPODIDAE
  Dasypus novemcinctus        C             2             L3
  Dasypus yepesi              C             2           L3, L8
  Euphractus sexcinctus      N, C          87              I
CEBIDAE
  Sapajus cay                 C             2           L3, L5
CANIDAE
  Cerdocyon thous            N, C          280             I
  Lycalopex gymnocercus       C            20              I
FELIDAE
  Leopardus geoffroyi        C, S          11              I
  Leopardus pardalis       N, C, S         91              I
  Leopardus tigrinus          C             1             L6
  Leopardus wiedii           N, C          30              I
  Panthera onca               C             2           L4, L5
  Puma concolor              N, C          11              I
  Puma yagouaroundi        N, C, S         20          Lnf (70%)
MUSTELIDAE
  Eira barbara             N, C, S         460             i
  Galictis cuja               C             1             L6
MEPHITIDAE
  Conepatus chinga            N             2           LI, L2
PROCYONIDAE
  Nasua nasua                N, C          53              I
  Procyon cancrivorus        C, S          36              I
CERVIDAE
  Mazama americana            N             6       L2, L3, L6, L7
  Mazama gouazoubira       N, C, S         193             I
TAYASSUIDAE
  Pecari tajacu            N, C, S         142             I
TAPIRIDAE
  Tapirus terrestris         N, C          63         Lnf (55.6%)
DASYPROCTIDAE
  Dasyprocta punctata        N, C          730             I
CAVIIDAE
  Hydrochoeris                C             1             L7
   hydrochaeris
LEPORIDAE
  Sylvilagus                 N, C          441             I
    brasiliensis

Taxon                     Patron diario        F        r

DIDELPHIDAE
  Didelphis albiventris    N (81.8%) *     00:22 hs   0.46
  Lutreolina massoia       3, 5, 6, 21        --       --
MYRMECOPHAGIDAE
  Tamandua tetradactyla    N (72.7%) *     21:34 hs   0.43
DASYPODIDAE
  Dasypus novemcinctus        3, 23           --       --
  Dasypus yepesi                1             --       --
  Euphractus sexcinctus     N (71.3%)      00:41 hs   0.42
CEBIDAE
  Sapajus cay                 10, 11          --       --
CANIDAE
  Cerdocyon thous               Ca         02:32 hs   0.30
  Lycalopex gymnocercus         Ca         00:01 hs   0.30
FELIDAE
  Leopardus geoffroyi           Ca         02:21 hs   0.48
  Leopardus pardalis            Ca         00:17 hs   0.35
  Leopardus tigrinus            21            --       --
  Leopardus wiedii              Ca         00:08 hs   0.41
  Panthera onca               9, 19           --       --
  Puma concolor                 Ca         06:25 hs   0.63
  Puma yagouaroundi        D-Cr (95%) *    12:26 hs   0.42
MUSTELIDAE
  Eira barbara             D (73.9%) *     12:57 hs   0.48
  Galictis cuja                 12            --       --
MEPHITIDAE
  Conepatus chinga              3             --       --
PROCYONIDAE
  Nasua nasua               D (83%) *      12:01 hs   0.59
  Procyon cancrivorus      N (77.8%) *     00:32 hs   0.54
CERVIDAE
  Mazama americana       1, 2, 5, 19, 22      --       --
  Mazama gouazoubira            Ca         10:15 hs   0.21
TAYASSUIDAE
  Pecari tajacu                 Ca         15.31 hs   0.15
TAPIRIDAE
  Tapirus terrestris        N (70%) *      22:17 hs   0.46
DASYPROCTIDAE
  Dasyprocta punctata      D (75.6%) *     12:10 hs   0.51
CAVIIDAE
  Hydrochoeris                  4             --       --
   hydrochaeris
LEPORIDAE
  Sylvilagus               N (76.6%) *     00:18 hs   0.53
    brasiliensis

Taxon                      k       U2

DIDELPHIDAE
  Didelphis albiventris  1.05     0.05
  Lutreolina massoia      --       --
MYRMECOPHAGIDAE
  Tamandua tetradactyla  0.75     0.04
DASYPODIDAE
  Dasypus novemcinctus    --       --
  Dasypus yepesi          --       --
  Euphractus sexcinctus  0.93   0.09 **
CEBIDAE
  Sapajus cay             --       --
CANIDAE
  Cerdocyon thous        0.63   0.46 **
  Lycalopex gymnocercus  0.64     0.04
FELIDAE
  Leopardus geoffroyi    0.93     0.04
  Leopardus pardalis     0.74   0.09 **
  Leopardus tigrinus      --       --
  Leopardus wiedii       0.90     0.03
  Panthera onca           --       --
  Puma concolor          1.50   0.17 **
  Puma yagouaroundi      0.92   0.09 **
MUSTELIDAE
  Eira barbara           1.09   0.80 **
  Galictis cuja           --       --
MEPHITIDAE
  Conepatus chinga        --       --
PROCYONIDAE
  Nasua nasua            1.45     0.08
  Procyon cancrivorus    1.28   0.10 **
CERVIDAE
  Mazama americana        --       --
  Mazama gouazoubira     0.43   0.26 **
TAYASSUIDAE
  Pecari tajacu          0.29   0.27 **
TAPIRIDAE
  Tapirus terrestris     1.04     0.06
DASYPROCTIDAE
  Dasyprocta punctata    1.18   1.17 **
CAVIIDAE
  Hydrochoeris            --       --
   hydrochaeris
LEPORIDAE
  Sylvilagus             1.23   0.50 **
    brasiliensis

Tabla 3: Proporcion de registros nocturnos, crepusculares y diurnos
para las especies de mamiferos de mediano y gran porte clasificadas
como de actividad catemeral en el pedemonte de Yungas del NOA,
Argentina. El * indica significancia para un test de probabilidad
de distribucion bimodal (p [manor que o igual a] 0,05).

Taxon                     % Nocturnos   % Crepusculares   % Diurnos

Canidae
  Cerdocyon thous           55.4 *           25.0           19.6
  Lycalopex gymnocercus      55'.0           25.0           20.0
Felidae
  Leopardus geoffroyi        54.5            36.4            9.0
  Leopardus pardalis        65.9 *           15.4           18.7
  Leopardus wiedii          66.7 *           16.7           16.7
  Puma concolor              27.3           54.5 *          18.2
  Cervidae
  Mazama gouazoubira         30.6            15.5           54.9
Tayassuidae
  Pecari tajacu              33.1            21.1           47.2
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Author:Albanesi, Sebastian A.; Jayat, J. Pablo; Brown, Alejandro D.
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Dec 1, 2016
Words:11726
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