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Pastoreo del microzooplancton en la ensenada de La Paz, B.C.S., Mexico.

Microzooplankton grazing rate in Ensenada of La Paz, B.C.S., Mexico

INTRODUCCION

El zooplancton marino esta constituido por una amplia variedad de formas y tamanos, por lo que ha sido clasificado de acuerdo a su posicion sistematica, composicion bioquimica, tiempo de vida y tamano (Lenz, 2000). Por su tamano, Sieburth et al. (1978) lo clasificaron en siete categorias, desde el femtoplancton hasta el megaplancton; en este intervalo se encuentra el microzooplancton (microheterotrofos) cuyo ambito de tamano se encuentra entre las 20 y las 200pm. Estos microorganismos se encuentran en todos los mares del mundo; a partir de la decada de los 1980's se reconocio la relevancia que tienen en el ambiente pelagico (Miller, 2004) por consumir la mayoria de la produccion primaria marina (Calbet & Landry, 2004), ser el principal eslabon de la red trofica y ser pieza fundamental de ciclos biogeoquimicos (Calbet, 2008).

Para determinar los mecanismos de alimentacion y la tasa a la que se consumen las particulas alimenticias se conocen dos tecnicas: la tecnica de marcado fluorescente bacteriano (FLB, fluorescentely labeled bacteria) de Sherr et al. (1987) y la tecnica de series de dilucion de Landry & Hasset (1982), esta ultima es la utilizada en este trabajo.

Entre los roles funcionales, el microzooplancton es el principal consumidor de bacterias y fitoplancton en ambientes marinos y dulceacuicolas (Bamstedt et al., 2000), pero aun es una incognita comprender los procesos que regulan la biomasa del fitoplancton y su tasa de crecimiento (Strom, 2002) en los ambientes costeros y oceanicos, ya que se ha observado que pueden tener una muy alta variabilidad que puede deberse a la composicion de la comunidad microzooplanctonica (Calbet & Saiz, 2005; Calbet, 2008).

El metodo de dilucion ha sido ampliamente aplicado para estimar tanto la tasa de crecimiento del fitoplancton como la tasa de pastoreo, mediante la incubacion de una serie de muestras de agua diluida con agua de mar filtrada, para reducir de forma secuencial el pastoreo de microzooplancton sobre el fitoplancton (Calbet & Landry, 2004). La tasa de pastoreo de microzooplancton se calcula mediante la pendiente (g) de la relacion entre la tasa neta de crecimiento del fitoplancton y la fraccion de agua sin filtrar. La tasa de crecimiento especifico del fitoplancton (k) es estimado a partir de la tasa de crecimiento neto.

La Ensenada de La Paz es una laguna costera perteneciente a la Bahia de La Paz, y donde estudios previos de zooplancton (Palomares-Garcia & Gomez-Gutierrez, 1996; Gonzalez-Navarro & Saldierna-Martinez, 1997; Lavaniegos-Espejo & Gonzalez-Navarro, 1999; Aceves-Medina et al., 2007) indican que los copepodos son el grupo dominante, de gran variabilidad de abundancia y con distribucion espacial asociada a ciclos anuales (Palomares-Garcia & Gomez-Gutierrez, 1996) y eventos El Nino (Lavaniegos-Espejo & Gonzalez-Navarro, 1999). Sin embargo, no existe informacion para la zona de estudios troficos sobre la tasa de pastoreo del microzooplancton o del macrozooplancton, por lo que tomando en consideracion los antecedentes sobre la variacion del plancton en la Bahia y Ensenada de La Paz, se establecio la hipotesis de que la tasa de pastoreo del microzooplancton dependera de los cambios temporales de la biomasa de fitoplancton, establecida como la concentracion de clorofila-a, y en consecuencia del impacto del pastoreo en las comunidades de fitoplancton.

AREA DE ESTUDIO

La Ensenada de La Paz se localiza en la parte suroccidental del Golfo de California (Fig. 1) con profundidad promedio de 6 m. Los vientos soplan del Noroeste de noviembre a mayo y el resto del ano los vientos dominantes son del sudoeste y sudeste (Aguirre-Bahena, 2001). La Ensenada esta separada de la Bahia de La Paz por una barrera arenosa de aproximadamente 11 km de longitud y ambas se comunican por medio de un canal de 4 km de largo por 1,5 km de ancho.

La Ensenada y la Bahia se conectan a traves de dos canales paralelos de 0,6 km de ancho total por 4 km de largo con profundidad media de 7 m (Obeso-Nieblas et al. 1993). Las corrientes inducidas por mareas muertas alcanzan valores de 2 cm [s.sup.-1] y por mareas vivas de 4 cm [s.sup.-1] y mas, aunque se han registrado de mas de 65 cm [s.sup.-1] (Sandoval & Gomez-Valdez, 1997). La minima temperatura superficial del mar es de 20[grados]C en invierno-primavera y la maxima de 31[grados]C en verano (Espinoza & Rodriguez, 1987). Lechuga et al. (1986) encontraron una maxima concentracion de clorofila-a en los meses de enero y febrero (2.8 mg [m.sup.-3]) y para el resto de los meses valores de 1,0 a 1,5 mg [m.sup.-3]. Villalejo-Fuerte et al. (2005) y Garate-Lizarraga et al (2006) encontraron que la estructura de la comunidad fitoplanctonica, en general, esta caracterizada principalmente por diatomeas (Cylindrotheca closterium, Rhizosolenia debyana, Chaetoceros debilis), dinoflagelados (Gonyaulax sp., Scripsi ella trochoidea, Noctiluca scintillans), silicoflagelados (Octatis pulchra, Dictyocha fibula), cianobacterias (Trichodesmium erythraeum) y nanoplancton (sensu lato).

MATERIAL Y METODOS

El estudio se realizo en una estacion fija localizada en 24[grados]08'N, 110[grados]20'W (Fig. 1) y los muestreos se efectuaron en octubre y diciembre de 2007, febrero, abril, junio y agosto de 2008, entre las 7,00 y 8,00 h AM; en cada ocasion, consecutivamente por cinco dias, se repitieron protocolos identicos de muestreo y experimentacion, obteniendo asi un total de 30 dias de observaciones que abarcaron las cuatro epocas del ano.

Las variables medidas in situ fueron la temperatura superficial del mar y salinidad, con un CTD SeaBird 19. El agua para la medicion de nutrientes, concentracion de clorofila-a, recoleccion del microzooplancton y la identificacion de fitoplancton, fue recolectada con una botella Niskin de 5 L a 0,5 m de profundidad. Las muestras de agua de mar para la medicion de nutrientes fue pasada por filtros de fibra de vidrio de 0,7 qm de apertura de poro (Whatman GF/F) y se almacenaron en botellas de plastico de 500 mL en el ultracon-gelador a -50[grados]C hasta su analisis. La determinacion de nitritos (N[O.sub.2.sup.-]) nitratos (N[O.sub.3.sup.-]) y fosfato (P[O.sub.4.sup.-3]) fue de acuerdo a la tecnica espectrofotometrica estandar (Strickland & Parsons, 1972). Ademas, se recolecto 20 L de agua con botellas Niskin y se transfirieron a botellas de plastico de 4 L y almacenada en contenedores termicos, en oscuridad, hasta su traslado al laboratorio. En el laboratorio, una parte del agua obtenida se paso a traves de un tamiz de 200 [micron]m para separar el microzooplancton del resto de la muestra. La otra parte del agua recolectada se filtro a traves de un filtro de fibra de vidrio Whatman GF/F con poro de 0,7 pm. Una vez obtenidas estas dos fracciones, se rellenaron frascos de plastico transparente de 4 L de capacidad con 0, 15, 30, 45, 60, 75, 99 y 100% de agua de mar filtrada sin anadir nutrientes, completandose el volumen de los frascos con el agua con microzooplancton filtrada con el tamiz de 200 pm; para dilucion se prepararon tres replicas. Este procedimiento se realizo para crear un gradiente de abundancia de microzooplancton.

[FIGURA 1 OMITIR]

Antes de iniciar la incubacion se determino la concentracion de clorofila-a (mg [m.sup.-3]) de acuerdo a la tecnica de Jeffrey & Humphrey (1975). Los frascos de los tratamientos experimentales y sus tres replicas se incubaron sin agregar nutrientes por 24 h; los frascos se sujetaron a una estructura metalica atada a una boya a 1 m de profundidad. Posterior a la incubacion se determino nuevamente la concentracion de clorofila-a en todos los tratamientos para medir el cambio de la concentracion del pigmento para lo cual se uso la siguiente formula (Landry & Hasset, 1982):

[P.sub.t] = [P.sub.o] x [e.sup.(k-g)t] = (l/t)[ln([P.sub.t]/[P.sub.o])] = k-g

Donde [P.sub.o] y [P.sub.t] son la concentracion de clorofila-a al inicio y final del experimento, respectivamente. k es la tasa de crecimiento del fitoplancton ([d.sup.-1]), g es la tasa de mortalidad del fitoplancton debido al pastoreo ([d.sup.-1]), (l/t)[ln([P.sub.t]/[P.sub.o])]/t es la tasa aparente de crecimiento de fitoplancton, que es graficado como una funcion del factor de dilucion y t es el tiempo de incubacion en horas. La ordenada al origen de la relacion es la tasa real de crecimiento de fitoplancton (k) en ausencia de pastoreadores consumidores y la pendiente con valor negativo de la linea es la tasa de pastoreo (g).

Para calcular la produccion potencial ([P.sub.o]) y la produccion actual ([P.sub.a]) del fitoplancton y el porcentaje potencial de la produccion de clorofila-a removida por los consumidores se empleo la ecuacion de Gifford (1988):

% PPR = [P.sub.p] - [P.sub.a]/[P.sub.p]

Donde [P.sub.p] es la produccion potencial calculada como [P.sub.p] = ([P.sub.o][e.sup.kt])- [P.sub.o], k y g son las tasas de crecimiento y pastoreo de microzooplancton, respectivamente y t el tiempo de incubacion en dias. [P.sub.a] = ([P.sub.o][e.sup.(k-g)t])- [P.sub.o].

Con objeto de probar si existe un efecto sobre el pastoreo del microzooplancton derivado de la temperatura superficial del mar y de la concentracion de clorofila-a, se aplico un analisis de varianza unidireccional a los resultados empleando un nivel de significancia de 0,05. Asi mismo, se aplico esta prueba a los resultados dia a dia de las tasas de filtracion, pastoreo e ingesta. Se efectuo a posteriori una prueba de Bonferroni (Statgraphics Plus for Windows 2.0) para probar si las diferencias encontradas entre los grupos de muestras cumplian con la minima diferencia significativa (Sokal & Rohlf, 1995).

Para estimar la composicion y abundancia del fitoplancton, se tomaron 250 mL de agua de mar, que fueron fijados con lugol y despues de 24 h se les adiciono formol al 4% para preservar la muestra. La cuantificacion del fitoplancton se hizo mediante camaras de sedimentacion de 5 mL usando un microscopio invertido (Hasle, 1978). La identificacion del fitoplancton se efectuo con base en claves de identificacion (Cupp, 1943).

El analisis de la relacion entre la tasa de pastoreo y la tasa de crecimiento de fitoplancton fue hecho mediante la regresion tipo II de Bartlett para probar la homogeneidad de la varianza ([alfa] = 0.05).

RESULTADOS

Los resultados de los experimentos de dilucion para estimar el pastoreo del microzooplancton en la Ensenada de La Paz (Fig. 2), indican que la tasa aparente de crecimiento de fitoplancton vario de 0,35 en octubre a 1,33 [d.sup.-1] en diciembre. Los datos indicaron que existieron diferencias significativas entre meses (P < 0,05) (Tabla 1).

La tasa de pastoreo del microzooplancton vario de 0,38 a 0,86 [d.sup.-1]. El mayor coeficiente de pastoreo fue estimado en abril de 2008 y menores en agosto y febrero de 2008 (Figs. 2a-2c). Entre meses se determinaron diferencias significativas en las tasas de pastoreo (P < 0,05).

La produccion potencial promedio de clorofila-a consumida mas alta por dia fue estimada para agosto (76,7%) y la menor en octubre (28,4%); el analisis estadistico mostro diferencia significativa entre dias (P < 0.05), pero no entre meses (P > 0,05) (Fig. 3).

Empleando los resultados de todos los experimentos, se estimo en 0,78 [+ o -] 0,26 [d.sup.-1] la tasa promedio de crecimiento aparente de fitoplancton y en 0,56 [+ o -] 0,19 [d.sup.-1] la tasa promedio de pastoreo. La relacion entre el crecimiento de fitoplancton y la tasa de pastoreo de microzooplancton, estimada por medio del modelo II de regresion de Bartlett, tuvo una pendiente de 0,498, indicando que, para todas las epocas muestreadas, practicamente la mitad de la produccion de clorofila-a es consumida por el microzooplancton. En un modelo X=Y en la mayoria de los experimentos de dilucion, hubo un incremento y acumulacion de clorofila-a (Fig. 4), y solo en algunos pocos experimentos la relacion productor/ consumidor parece estar en equilibrio.

El resultado del analisis de fitoplancton mostro que el numero de taxa fluctuo entre 6 y 26, siendo los dominantes los nanoflagelados de abril a agosto y las diatomeas de diciembre a febrero (Fig. 6).

Respecto a las variables ambientales medidas, la temperatura superficial del mar (TSM) fluctuo estacionalmente con valores altos en agosto (27,9 [+ o -] 0,20[grados]C) y bajos en febrero (18,8 [+ o -] 0,45[grados]C) (Tabla 1). La salinidad fluctuo entre 35,6 a 37,0 ups en todo el lapso del estudio, sin patron estacional claro, pero con un aumento en el periodo de verano (P < 0,05). La concentracion de clorofila-a tampoco tuvo un patron estacional claro de variacion; fue mayor en junio (1,7 [+ o -] 0,2 mg [m.sup.-3]) y menor en agosto (0,37 [+ o -] 0,23 mg [m.sup.-3]). Se obtuvieron diferencias significativas entre los meses considerados y el analisis post-hoc mostro que los puntos medios de la clorofila-a fueron significativamente mayores en octubre y junio (Bonferroni P < 0,05). La concentracion ambiental de N[O.sub.2.sup.-] fue medida en cuatro de los seis meses de estudio, detectandose diferencia significativas (P < 0,05) especialmente en abril (Bonferroni, P < 0,05). N[O.sub.3.sup.-] tuvo una amplia variacion entre dias y entre meses, y las diferencias significativas se observaron en octubre y diciembre (Bonferroni, P < 0,05). P[O.sub.4.sup.-3] mostro diferencias significativas en octubre, diciembre y febrero respecto a los meses restantes (Bonferroni P < 0,05; Tabla 1).

DISCUSION

De la serie temporal de TSM y de la concentracion de clorofila-a puede verse el cambio estacional; en el caso de la salinidad, solo se observo aumento en verano y sin cambios significativos en el resto del ano.

La composicion de la comunidad de fitoplancton mostro que las diatomeas fueron las mas diversas, pero en terminos de abundancia relativa los nanoflagelados predominaron constituyendo el 95% de la abundancia estimada en el periodo de estudio. Este hallazgo coincide con lo senalado por Mucino (2010) quien en un estudio efectuado en un sitio cercano al lugar de muestreo (5 km al norte, aproximadamente), encontro que el nanofitoplancton domino a lo largo del ano (50-90% abundancia relativa), lo que indica la persistencia de estos organismos en la zona de estudio y su potencial disponibilidad para el microzooplancton.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

La comparacion entre meses de las tasas de crecimiento y pastoreo mostro que son estadisticamente distintas (P < 0,05) e indica que el fitoplancton experimento cambios asociados a las variables medidas a lo largo del ano, particularmente en otono y verano. En otono los nitratos estuvieron en concentraciones altas, asi como la concentracion de clorofila-a; en verano los fosfatos redujeron su concentracion un 42% respecto al otono, mientras que para nitratos la disminucion fue de aproximadamente 50%, y para la clorofila-a de 20%. Lo anterior sugiere que la disponibilidad de nitratos tendria mas influencia sobre la abundancia de fitoplancton que el pastoreo de microzooplancton.

La tasa de pastoreo tuvo un patron de variacion negativamente correlacionado con la temperatura superficial del mar (TSM). Aunque esta relacion no fue estadisticamente significativa, los datos sugieren que la tasa de pastoreo puede estar mas influenciada por la concentracion de clorofila-a que por la TSM, aunque se ha demostrado que la temperatura tiene una fuerte influencia en la actividad metabolica del zooplancton, por lo que la tasa de crecimiento y desarrollo dependen inicialmente de esta variable (McLaren 1963, Ikeda, 1970, Irigoien et al., 1996).

La tasa de pastoreo del microzooplancton tuvo un alto impacto en abril (0,86 [d.sup.-1]), cuando la TSM y la clorofila-a estuvieron en ascenso, y las concentraciones de N[O.sub.2] y P[O.sub.4] en descenso. La TSM probablemente acelero el metabolismo de los organismos generando la necesidad de un mayor consumo de alimento para su mantencion (Ikeda, 1970, Irigoien et al., 1996), por lo que el pastoreo pudo ser mas intenso. En junio el valor promedio mas alto de clorofila-a (1,7 mg [m.sup.-3]) coincidio con la tasa de pastoreo promedio mas alto (0,73 [d.sup.-1]) pero en los otros meses, la clorofila-a y el pastoreo fluctuaron sin un patron definido.

Al comparar estacionalmente la variacion de las tasas de pastoreo y crecimiento de fitoplancton, se detectaron cambios en la produccion y consumo de clorofila-a que, en teoria, deberian correlacionarse con los cambios de temperatura del mar, pero que en este caso no fue asi, ya que las tasas promedio de pastoreo y crecimiento de fitoplancton mas altas se estimaron en abril (primavera) con 0,86 [d.sup.-1] y diciembre (otono) con 1,33 [d.sup.-1], respectivamente, coincidiendo con la TSM de alrededor de 22-23[grados]C, a diferencia de lo encontrado por Garcia-Pamanes & Lara-Lara (2001) en el Golfo de California, quienes incubaron a 20[grados]C y registraron la mayor tasa en verano.

El analisis para describir la relacion entre la tasa de crecimiento aparente de fitoplancton y pastoreo indico una relacion moderadamente fuerte entre ambas (Fig. 4). Esta relacion sugiere que el microzooplancton dispone de alimento suficiente, especialmente en el verano, a pesar que el crecimiento del fitoplancton se reduce sustancialmente, lo que indica que puede tener como fuente alimenticia alterna al bacterioplancton (Gast, 1985; Bernard & Rassoulzadegan, 1990), nanofitoplancton (Gallegos, 1989, Henjes et al., 2007), el propio microzooplancton (Strom & Strom, 1996, Irigoien et al., 2005) y detritos (Kibirige et al., 2002). Estudios previos en la zona de estudio han registrado baja concentracion de clorofila-a durante el verano (Martinez-Lopez et al., 2001). En este caso, el predominio de los nanoflagelados (99,6%) y la escasa contribucion de diatomeas y dinoflagelados a la abundancia fitoplanctonica (0,4%) en el verano, puede ser una causa de la minima concentracion de clorofila-a encontrada, ocasionando que el microzooplancton reduzca el pastoreo, ya que los nanoflagelados no son consumidos y producirian solo una fraccion de la clorofilaa disponible y el resto de las diatomeas presentes produciria otra fraccion; sobre esta ultima estaria alimentandose el microzooplancton para realizar sus procesos metabolicos.

En este sentido, Nava-Torales (2006) encontro que el cambio estacional del microzooplancton en la Bahia de La Paz fue mas evidente por la variacion de abundancia de nauplios de copepodos y del ciliado mixotrofico Myrionecta sp., que por los cambios en la estructura de la comunidad. Pues aunque estuvo dominada por esos dos componentes, en distintas epocas del ano se encontraron tambien tintinidos, rotiferos, silicoflagelados, radiolarios y foraminiferos.

El mayor %PPR promedio se presento en verano (76% [d.sup.-1]), cuando la concentracion de clorofila-a fue menor y la TSM maxima. En esta misma epoca cuando las tasas de pastoreo y crecimiento de fitoplancton tambien se reducen en un ambiente donde la temperatura superficial del mar se incrementa, y los nitratos y fosfatos estan en niveles relativamente altos, similares a otono y primavera.

Debido a que la estimacion del impacto promedio del pastoreo sobre el fitoplancton estuvo entre 28 y 76% [d.sup.-1], los datos apoyan el argumento que el microzooplancton tiene un efecto de control sobre las poblaciones de fitoplancton (Quevedo & Anadon, 2001) y puede verse afectado dependiendo de los grupos dominantes de la comunidad fitoplanctonica y de la epoca del ano.

De acuerdo a Mucino (2010), el %PPR en una comunidad dominada por Trichodesmium erythraeum, Prorocentrum rhathymum y Paralia sulcata puede estar entre 55-70% y cuando la composicion de la comunidad cambia a un conjunto dominado por Thalassionema frauenfeldii, Gymnodinium catenatum y Trichodesmium erythraeum, el %PPR puede variar de 35 a 80%. Esto sugiere que el impacto del microzoo-plancton en la remocion de la produccion potencial en Ensenada de La Paz puede deberse a cambios estacionales en la comunidad fitoplanctonica; el analisis de los datos indico que en este caso el %PPR tuvo un amplio margen de variacion por epoca del ano y que la composicion de la comunidad influyo en la tasa de pastoreo al ser esta la maxima en una comunidad constituida por 26 taxa, a pesar de estar dominada por nanoflagelados (93%).

El %PPR por el microzooplancton en Ensenada de La Paz tuvo variaciones importantes que son comparativamente inferiores a las estimadas en latitudes septentrionales, meridionales, subtropicales y tropicales (Tabla 2). Es significativo que el %PPR reportado en la literatura es muy variable, inclusive para la misma zona de estudio, lo que puede explicarse en principio por que el metodo de diluciones no distingue entre los constituyentes del microzooplancton (ciliados, dinoflagelados, foraminiferos, nauplios de copepodos, larvas meroplanctonicas y pequenos metazoarios) y lo considera un grupo homogeneo; esto explicaria porque se obtienen similares impactos de microzooplancton en ecosistemas contrastantes (Calbet 2008). Una alternativa para abordar este problema es efectuar diluciones con microzooplancton de diferente talla para identificar asi el nivel trofico por el cual el carbon ingresa a la red trofica (Calbet, 2008; Calbet & Landry, 2004).

En este contexto se observo que, en el sitio de estudio, el consumo de fitoplancton no fue tan intenso como el obtenido en otros ambientes marinos costeros y oceanicos (Tabla 2), particularmente en el Golfo de California (Garcia-Pamanes & Lara-Lara, 2001) donde, dependiendo de la epoca del ano, el %PPR es aproximadamente 50% mayor. La tasa de crecimiento de fitoplancton fue sustancialmente mas alta en otono que en cualquiera otra epoca, y aunque no se correlaciono con la temperatura, puede estar reflejando la dinamica ambiental de las aguas superficiales y un cierto nivel de enriquecimiento en nutrientes.

En la zona de estudio, durante el invierno, los vientos predominantes son del noroeste (2-3 m [s.sup.-1]), con rachas de hasta 10 m [s.sup.-1], mientras que en verano los vientos tienen una componente sur con intensidades medias de 2-3 m [s.sup.-1] (Robles-Gil-Mestre, 1998). Esto favorece la existencia de aguas homogenizadas y ricas en nutrientes, que aumentan el potencial de crecimiento de fitoplancton. En este estudio, durante el verano la velocidad del viento fue 1,1 m [s.sup.-1], que seguramente redujo la homogenizacion de la columna de agua asi como la liberacion de nutrientes de los sedimentos, coincidente con las concentraciones relativamente bajas de nutrientes en verano.

Las investigaciones realizadas en esta area (Cervantes, 1982; Cervantes-Duarte & Guerrero-Godinez, 1988; Jimenez-Quiroz, 1991; Reyes-Salinas, 1999; Aguirre-Bahena, 2002; Aviles-Agundez, 2004; Suarez-Altamirano, 2005; Villegas-Aguilera, 2009; Hernandez-Sandoval, 2010), indican en distintos periodos del ciclo anual, un reducido nivel de variacion de nitritos (<0,05 [micron]g-at [L.sup.-1]), hasta tres maximos de nitratos (febrero, junio y diciembre) y una amplia variacion de fosfatos (0,5-3,5 [micron]g-at [L.sup.-1]). En este contexto, las concentraciones de los nutrientes medidos en este estudio fueron menores a los reportados por la literatura en casi todos los meses (2-100% de diferencia). Esto indica que la reducida disponibilidad de nutrientes puede asociarse a que, en el canal que comunica la Ensenada con la Bahia de La Paz, el balance de masa de los nutrientes es mayoritariamente positivo en distintas condiciones de marea (Aguirre-Bahena, 2001). Es decir, existe un proceso de exportacion generalizado de nutrientes de la ensenada a la bahia que, sumado a las velocidades de las corrientes de marea de entre 0,17 y 0,73 m [s.sup.-1] (marea muerta y marea viva, respectivamente), explicaria las bajas concentraciones de nutrientes encontradas.

La relacion entre la tasa de crecimiento de fitoplancton y de pastoreo, en Ensenada de La Paz, tiende a un cierto equilibrio entre productores y consumidores; aunque se observan diferencias estacionales en el consumo que se explican en 47% por la concentracion de clorofila-a. Sin embargo, esta remocion estacional de clorofila-a indica un impacto que va de menor a mayor (Tabla 1, Fig. 3), lo que implicaria otros procesos causantes de mortalidad de fitoplancton, como la tasa de sedimentacion y pastoreo por mesozooplancton.

Dado que la zona tiene escasas referencias sobre el tema, los datos presentados contribuyen a caracterizar el ciclo estacional del crecimiento de fitoplancton y su consumo por el microzooplancton, siendo una de ellas la identificacion temporal de un maximo en primavera y un minimo en verano (Fig. 5), contrastando con el crecimiento de fitoplancton en otono y un pastoreo moderado, para dar paso a una mayor reduccion de ambas tasas en el invierno.

Sin embargo, el area de estudio es parte de una zona mas amplia conectada a la region sur del Golfo de California, donde la magnitud del pastoreo del microzooplancton es desconocida. Por lo tanto, es necesario avanzar en una mejor caracterizacion del ciclo produccion-consumo, donde tiene que valorarse la relacion funcional con la estructura de la comunidad de fitoplancton y del microzooplancton, entre otros factores biologicos y ambientales.

Este trabajo significa la primera aproximacion hacia la comprension de la dinamica trofica del microzooplancton en Ensenada de La Paz, pero es necesario ampliar la escala espacial de observaciones para construir una linea base, sobre la que se pueda comparar la influencia ambiental en los productores y consumidores primarios.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al IPN por el apoyo financiero a los proyecto "Estimacion de la produccion secundaria el zooplancton en la bahia y Ensenada de La Paz, B.C.S." (SIP 20070221 y 20080006), al CICIMAR por el uso de su infraestructura y al personal de apoyo que participo en los muestreos. A.R. Pacheco-Chavez por su participacion en el trabajo de laboratorio y gabinete. Al CONACyT por el apoyo complementario al proyecto (AC-2006-52126) y a los evaluadores anonimos que contribuyeron a mejorar este articulo. Todos los autores son becarios de la COFAA-IPN. SHT y GAM son becarios EDI-IPN y del Sistema Nacional de Investigadores.

DOI: 103856/vol41-issue3-fulltext-16

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Received: 26 October 2011; Accepted: 14 June 2013

Gabriela Maria Esqueda-Escarcega (1), Sergio Hernandez-Trujillo (1), Gerardo Aceves-Medina (1) Sonia Futema-Jimenez (1) & Jose Reyes Hernandez-Alfonso (1)

(1) Departamento de Plancton, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas Instituto Politecnico Nacional, Av. IPN s/n, Col. Playa Palo de Santa Rita 23096 La Paz, B.C.S. Mexico

Corresponding author: Gabriela M. Esqueda-Escarcega (gesqueda@ipn.mx)
Tabla 1. Condiciones in situ y resultados de las incubaciones
en Ensenada de La Paz, Mexico ([barra.[ji]] [+ o -]
[derivada parcial])

Fecha          Temperatura           Salinidad

                [grados]C               ups

Octubre     26,8 [+ o -] 0,55    35,66 [+ o -] 0,57
Diciembre   22,8 [+ o -] 0,10       36 [+ o -] 1
Febrero     18,8 [+ o -] 0,45    35,66 [+ o -] 0,57
Abril       22,77 [+ o -] 0,42      36 [+ o -] 1
Junio       24,8 [+ o -] 0,10       37 [+ o -] 0
Agosto      27,9 [+ o -] 0,20    36,67 [+ o -] 0,58

Fecha          Clorofila-a         k [d.sup.-1]

              mg [m.sup.-3]          Tasa de
                                   crecimiento

Octubre     1,63 [+ o -] 0,06   0,358 [+ o -] 0,57
Diciembre   1,30 [+ o -] 0,16   1,33 [+ o -] 0,39
Febrero     0,77 [+ o -] 0,52   0,57 [+ o -] 0,40
Abril       1,25 [+ o -] 0,50   0,96 [+ o -] 0,60
Junio       1,7 [+ o -] 0,20    1,05 [+ o -] 0,21
Agosto      0,37 [+ o -] 0,23   0,44 [+ o -] 0,39

Fecha         g [d.sup.-1]             % PPR

                 Tasa de            Produccion
                pastoreo             potencial
                                     consumida

Octubre     0,46 [+ o -] 0,37   28,42 [+ o -] 23,29
Diciembre   0,53 [+ o -] 0,35   43,42 [+ o -] 33,79
Febrero     0,38 [+ o -] 0,19   70,82 [+ o -] 53,13
Abril       0,86 [+ o -] 0,67   62,31 [+ o -] 24,31
Junio       0,73 [+ o -] 0,09   42,98 [+ o -] 6,23
Agosto      0,38 [+ o -] 0,42   76,73 [+ o -] 81,19

Fecha       Nutrientes [micron]g-at
            [L.sup.-1] (0m)

            N[O.sub.2.sup.-]    N[O.sub.3.sup.-]

Octubre     0,04 [+ o -] 0,05   5,12 [+ o -] 1,90
Diciembre   0,05 [+ o -] 0,0    3,79 [+ o -] 1,54
Febrero     0,05 [+ o -] 0,01   1,53 [+ o -] 0,98
Abril        0,01 [+ o -] 0     1,80 [+ o -] 0,92
Junio                           2,33 [+ o -] 2,66
Agosto                          2,66 [+ o -] 1,26

Fecha       Nutrientes [micro]g-at
               [L.sup.-1] (0m)

              P[O.sub.4.sup.-3]

Octubre       0,67 [+ o -] 0,11
Diciembre     0,77 [+ o -] 0,02
Febrero       0,77 [+ o -] 0,13
Abril         0,57 [+ o -] 0,07
Junio         0,44 [+ o -] 0,12
Agosto        0,58 [+ o -] 0,11

Tabla 2. Comparativo del porcentaje de la produccion potencial
removida (%PPR) por microzooplancton en otros ambientes
marinos usando la tecnica de diluciones.

Lugar                 Epoca             %PPR      Autor

Golfo de Alaska       Primavera         61        Strom et
                        (inicio)                    al. (2007)
                      Primavera (fin)   90
                      Verano            80
Golfo de Napoles      Primavera         40-67     Modigh &
                                                    Franze (2009)
                      Verano            40-95
                      Otono             478
                      Invierno          111-185
Estuario de Gironde   Primavera         25-77     Sautour et
                                                    al. (2000)
Islas Azores          Primavera         7-67      Quevedo &
                                                    Anadon (2001)
                      Verano            17-92
Halifax Harbor        Primavera         21-38     Gifford (1988)
Costa de Washington   Otono             6-24      Landry &
                                                    Hasset (1982)
Bahia Hiroshima       Anual             19-29     Kamiyama (1994)
Rhode River           Verano            88-104    Gallegos (1989)
                      Otono             99
Golfo de California   Primavera         ~89       Garcia-Pamanes
                                                    & Lara-Lara
                                                    (2001)
                      Verano            >106
                      Otono             ~100
Golfo de Alaska       Primavera         61        Strom et al.
                        (inicio)                    (2007)
                      Primavera (fin)   90
                      Verano            80
Golfo de Napoles      Primavera         40-67     Modigh & Franze
                                                    (2009)
                      Verano            40-95
                      Otono             478
                      Invierno          111-185
Estuario de Gironde   Primavera         25-77     Sautour et al.
                                                    (2000)
Islas Azores          Primavera         7-67      Quevedo &
                                                    Anadon (2001)
                      Verano            17-92
Halifax Harbor        Primavera         21-38     Gifford (1988)
Costa de Washington   Otono             6-24      Landry & Hasset
                                                    (1982)
Bahia Hiroshima       Anual             19-29     Kamiyama (1994)
Rhode River           Verano            88-104    Gallegos (1989)
                      Otono             99
Golfo de California   Primavera         ~89       Garcia-Pamanes
                                                    & Lara-Lara
                                                    (2001)
                      Verano            >106
                      Otono             ~100
Ensenada de La Paz    Primavera         23        Este trabajo
                      Verano            56
                      Otono             18
                      Invierno          3
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Title Annotation:BCS son siglas de Baja California Sur
Author:Esqueda-Escarcega, Gabriela Maria; Hernandez-Trujillo, Sergio; Aceves-Medina, Gerardo; Futema-Jimene
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Jul 1, 2013
Words:6860
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