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Parandrinae (Coleoptera: Cerambycidae) de Colombia.

Resumen: Parandrinae es una subfamilia de Cerambycidae con 63 especies descritas, de las cuales 45 estan presentes en America. Se examinaron 266 especimenes recolectados en Colombia, depositados en 17 colecciones colombianas y otros museos en Brasil. Se registran 12 especies, diez de estas a partir de los especimenes examinados y dos a partir de los registros de literatura. Se excluyen Acutandra degeeri (Thomson, 1867), Acutandra punctatissima (Thomson, 1861) y Parandra ubirajarai (Santos-Silva, 2001) de la fauna colombiana. Se corrigen las instituciones depositarias de algunos tipos y se incluyen caracteristicas que permiten identificar la hembra de Acutandra ubitiara (Santos-Silva & Martins, 2000). Se presentan claves de identificacion para los generos, subgeneros y especies de Parandrinae presentes en Colombia. Se incluyen mapas de distribucion.

Palabras clave: Acutandra. Birandra. Escarabajos longicornios. Hesperandra. Parandra.

Abstract: The Parandrinae are a Cerambycidae subfamily with 63 described species, from which 45 occur in America. A total of 266 specimens collected in Colombia was examined, deposited in 17 Colombian collections and other museums in Brazil. Twelve species are reported, ten of them from the specimens examined and two from reports in the literature. Acutandra degeeri (Thomson, 1867), Acutandra punctatissima (Thomson, 1861) and Parandra ubirajarai (Santos-Silva, 2001) are excluded from the Colombian fauna. Depository institutions for some type specimens are corrected and characters that permit identifying the female of Acutandra ubitiara (Santos-Silva & Martins, 2000) are included. Identification keys are presented for the genera, subgenera and species of the Parandrinae present in Colombia. Distribution maps are included.

Keywords: Acutandra. Birandra. Longhorned beetles. Hesperandra. Parandra.

Parandrinae (Coleoptera: Cerambycidae) from Colombia

Introduccion

Los coleopteros son el grupo de organismos mas especioso y ampliamente distribuido en el planeta, representan cerca del 25% de todos los organismos. Una de las familias mas diversas es Cerambycidae con aproximadamente 9.000 especies descritas para la region Neotropical y cerca de 750 registradas para Colombia (Linsley 1961; Martinez 2000). Junto con Chrysomelidae conforman la superfamilia Chrysomeloidea, que sumada a Curculionoidea conforma el clado Phytophaga (Farrell y Sequeira 2004; Marvaldi et al. 2009).

Parandrinae es un grupo morfologicamente atipico dentro de Cerambycidae. Presentan antenas cortas y segmentos tarsales bien definidos, por lo cual son considerados un grupo inusual dentro de Chrysomeloidea (Lawrence y Britton 1994). Este grupo tiene 63 especies descritas, 45 registradas para el nuevo mundo: 44 en la tribu Parandrini Blanchard, 1845 y una en la tribu monotipica Erichsoniini Thomson, 1861. Para Colombia la informacion proviene de algunos listados de especies (e.g. Blackwelder 1946; Monne y Giesbert 1994; Martinez 2000; Monne y Hovore 2006; Monne 2006), de las descripciones originales y de algunas revisiones de los grupos (e.g. Arigony 1978; Santos-Silva 2002, 2003a), sin que exista una revision reciente del grupo en el pais. Este trabajo tiene como objetivo actualizar el conocimiento taxonomico de los Parandrinae presentes en Colombia.

Posicion Sistematica. Latreille (1802) al describir Parandra (cf. Santos-Silva y Shute 2009) lo coloco en "Trogossitiers" (Trogossitidae, Cleroidea) y alli fue mantenido por Olivier (1803). Posteriormente Latreille (1804) lo situo en Cucujidae, en Cerambycidae (1807), nuevamente en Cucujidae (1810) y finalmente los incluyo en "Platysomes" (1817). Asi, la posicion sistematica del genero variaba e incluso fue considerado un genero de "longicornios aberrantes" (e.g. Bates 1879). A partir de Schjodte (1865) la mayoria de los autores pasaron a considerar Parandra como un Prioninae dentro de Cerambycidae (e.g. Bates 1869, 1872, 1879; Gemminger y Harold 1872; Girard 1873; Lansberg 1884; Lameere 1885a, 1885b; Kolbe 1893; Gahan 1895). Sin embargo, algunos citaron Parandra en Cerambycidae sin especificar la relacion con Prioninae (e.g. Horn 1875; Sharp 1878; Fairmaire 1881; Kirsch 1889; Blackburn 1895).

Lameere (1901) transfirio los generos Hystatus Thomson, 1861 y Erichsonia Westwood, 1849 para "Parandrites" e incluyo el grupo en los "Prionides". Considero el genero Parandra como el ancestro de los Cerambycidae y lo relaciono con los Trogossitidae (Lameere 1902). Posteriormente (1912, 1913, 1919) confirmo la posicion del genero en Prioninae, destacando la semejanza entre Parandra y el genero Passandra Dalman, 1817 de Cucujidae. Aunque Gahan (1906) elevo el grupo a subfamilia, Craighead (1915) y Boving y Craighead (1931) mantuvieron Parandra en Prioninae. Finalmente Linsley (1961) considero Parandrinae como subfamilia de Cerambycidae.

Por otro lado, Crowson (1955, 1960) se opuso a las teorias de Lameere sobre Parandra como la forma ancestral de Cerambycidae y su relacion con los Trogossitidae. Argumento que muchos caracteres de la larva y el imago en Parandra eran "avanzados" con relacion a otros Cerambycidae y que probablemente la similitud con los trogositidos era el resultado de evolucion convergente debido a sus habitos similares, pues viven como adultos bajo la corteza de arboles en descomposicion. Sin embargo, resalto la similitud con Cucujidae en caracteristicas de las antenas, coxas, tarsos y la distribucion geografica. Para Crowson (1955) la posicion sistematica de Parandra era dudosa y aunque habia afirmado previamente que parecia ser un verdadero "Prionid", tambien sostuvo que estaria bien incluido en Anoplodermatinae dadas sus afinidades con Migdolus (Crowson 1955). Sugirio entonces que Parandra es un Anoploderminae (= Anoplodermatinae) y que ese grupo se incluiria entre los Prioninae. Posteriormente propuso que Parandrinae, Prioninae y Anoplodermatinae forman un grupo natural y que Erichsonia y Parandra vienen de un ancestro "anoplodermatino" (Crowson 1960).

Parandrinae ha sido considerado un grupo de longicornios arcaicos (e.g. Saalas 1936; Linsley 1961, 1962; Chemsak 1996); incluso Linsley (1961) al proponer relaciones dentro de Cerambycidae, describio la morfologia del posible ancestro del grupo, coincidente con la que describio para Parandrinae y Prioninae. Asi mismo, se cree que el ancestro de los Cerambycidae vivio al interior de ramas, posiblemente alimentandose de madera en descomposicion (Crowson 1960; Linsley 1961; Svacha et al. 1997), lo que coincide con la biologia de los parandrinos y muchos prioninos.

Otros trabajos en sistematica han relacionado a Parandrinae con Prioninae, siendo Parandrinae el grupo mas basal (Nakamura 1981). Igualmente el tipo de cordon nervioso y el canal alimentario de las larvas de Parandra, son los menos especializados de Cerambycidae, siendo mas afines a Prioninae que a Anoplodermatinae (Penteado-Dias 1984; Fonseca-Gessner 1990).

Napp (1994) realizo un analisis cladistico de Cerambycidae con caracteres morfologicos de larvas y adultos, y propuso una clasificacion en la que reconoce a Parandrinae como subfamilia. Concluyo que Parandrinae, Anoplodermatinae y Prioninae conforman un grupo monofiletico basal al resto de los Cerambycidae, soportado por: reduccion de la galea, labro corneo y poco desarrollado, ausencia de lamina lateral del metendosternito y reduccion de la vena 'Sector'. Sin embargo, la restriccion en el numero de especies incluidas en su analisis (solo una especie de Parandrinae, una de Anoplodermatinae y dos de Prioninae), la condujo a errores como establecer que la antena es glabra en Parandra, Anoploderma y Prioninae, y determinar que el desarrollo de puntuacion y pilosidad en la antena era un caracter derivado del clado de cucujidos, crisomelidos y cerambicidos.

Mas recientemente Svacha et al. (1997) y Farrell y Sequeira (2004) reconocieron a los Parandrinae como grupo hermano de Prioninae, incluidos en Cerambycidae. Ademas Svacha et al. (1997) excluyeron a los Anoplodermatinae, incluyendolos en la familia Vesperidae. No obstante, la presencia de margen lateral en el pronoto, la ausencia de placa estridulatoria en el mesonoto y la morfologia tarsal, agruparian a Parandrinae, Prioninae y Anoplodermatinae. Adicionalmente Svacha et al. (1997) anotan que los Parandrinae soa un grupo monofiletico soportado por caracteres como los tarsos simples claramente pentameros, y el pronoto y algunas regiones proesternales en la larva cubiertas con asperitios esclerotizados o granos.

Ademas, Svacha et al. (1997) proponen que Parandrinae y Prioninae deberian ser agrupados en Prioninae pues no existirian caracteristicas unicas para Prioninae, lo que resultaria en la parafilia de este grupo. Sin embargo, Svacha (1987) y Svacha et al. (1997) atribuyeron a Parandrini el estatus de tribu basandose exclusivamente en las larvas. Consideramos que proponer el estatus de grupo solo con base en los caracteres larvales y sin considerar los caracteres imaginales puede ser problematico.

Caracteres como la union de la vena empusal al apice de la 1ra vena anal, sin unirse a la plical (Napp 1994) y la presencia de una segunda celda anal, soa caracteres unicos a Prioninae. La venacion alar en Parandrinae es mas simplificada por la ausencia de la celda cerrada en el area anal (Saalas 1936; Linsley 1961; Arigony 1984; Napp 1994; Santos-Silva 2001b); incluso a veces puede presentarse una simplificacion en las venas de esa area como en Neandra brunnea (Foster, 1771), o existir una celda vestigial como en algunos especimenes de Erichsonia dentifrons Westwood, 1849.

Adicionalmente, uno de los caracteres principales que distingue a los Parandrinae de Prioninae y las demas subfamilias de Cerambycidae, es la forma de los organos genitales de las hembras. En el ovipositor de Parandra el paraprocto posee su esternito y terguito separados y aunque soa inusualmente rigidos, abrazan la vagina y sus placas con sus partes anteriores (Saito 1990). Los estilos soa muy pequenos, de conformacion unica y estan articulados a la parte dorsal de los lobulos de los coxitos (Saito 1990). Adicionalmente el cordon nervioso de los Parandrinae es unico entre los Cerambycidae (Dias 1981; Penteado-Dias 1984). Concordamos con Saito (1990) quien reconocio a Parandrinae como subfamilia en contraste con la clasificacion propuesta por Svacha (1987: 14).

Por otro lado no hay registro fosil de Parandrinae. Aunque Crowson (1955: 87, 145) y Linsley (1961: 60) mencionaron que Parandrexis parvula Martynov, 1926 era fosil de Parandrinae, aparentemente fue un error de estos autores al interpretar a Martynov (1926), quien afirmo que Parandrexis "no posee descendientes actuales" (traducido de Martinov 1926). Vitali (2006) anoto que Parandrexis esta actualmente colocado en Parandrexidae Kirejtshuk, 1994 y transfirio Protospondylis florissantensis (Wickham, 1920) para Parandra (Parandra). Posteriormente Protospondylis Linsley, 1942 fue revalidado y puesto como incertae sedis en Cerambycidae por Santos-Silva y Shute (2009), ya que no es posible determinar el genero usando las claves disponibles (Vitali 2006).

Clasificacion actual. El genero Parandra Latreille, 1802 fue dividido por Lameere (1912) en los subgeneros Archandra, Stenandra, Neandra y Parandra s. str. Posteriormente Quentin y Villiers (1972) elevaron Stenandra a estatus generico, Arigony (1977) dividio Archandra en los subgeneros Archandra y Hesperandra y este ultimo fue elevado por Villiers (1980) a genero. Mas adelante Santos-Silva (2002) elevo Archandra y Neandra a genero, dividio Parandra en los subgeneros Parandra y Birandra y creo el genero Acutandra. El mismo autor (2003a) dividio Hesperandra en los subgeneros Hesperandra, Tavandra y Zikandra, y recientemente, con la resolucion de la identidad taxonomica de Parandra laevis Latreille, 1804, Santos-Silva y Shute (2009) realizaron algunos cambios nomenclaturales en la tribu. Actualmente, Parandrinae esta compuesta por los generos y subgeneros: Acutandra, Archandra, Birandra (Birandra), Birandra (Yvesandra), Neandra, Parandra (Hesperandra), Parandra (Parandra), Parandra (Tavandra) y Stenandra.

Caracteristicas Biologicas y Distribucion. Los Parandrinae son fitofagos polifagos, generalmente asociados a madera en descomposicion (Linsley 1959). Habitan bajo la corteza de arboles muertos en zonas humedas y grandes areas boscosas (Arigony 1978; Triplehorn y Johnson 2005). Las larvas se alimentan exclusivamente de madera en descomposicion y pueden encontrarse en el interior del bosque excavando galerias en troncos caidos semi-podridos (Lawrence 1991; Linsley 1961; Costa et al. 1988). Los adultos son nocturnos y con frecuencia son atraidos a la luz (Linsley 1961; White 1983; Tavakilian 2000). Las hembras ponen los huevos sobre troncos de arboles (White 1983) ovipositan sin la ayuda de las mandibulas en la preparacion del nicho, como si lo hacen otros cerambicidos (Linsley 1959).

Entre los depredadores de Cerambycidae y otros coleopteros barrenadores se encuentran los Cucujidae, Trogossitidae, Cleridae, Colydiidae, Elateridae (larvas), entre otros coleopteros. Ademas hemipteros, neuropteros y dipteros como Asilidae, Xylophagidae y Rhagionidae. Algunos hymenopteros, nematodos y hongos pueden parasitarlos. Otros depredadores pueden ser lagartijas, murcielagos y aves de las familias Picidae, Furnariidae, Caprimulgidae, Vireonidae, Parulidae, Sittidae y Tyrannidae (Linsley 1959, 1961).

Por otro lado, las especies de Parandrinae estan presentes en los continentes y la mayoria de islas oceanicas, siendo mas abundantes en la region Neotropical (Linsley 1961; Villiers 1980). Acutandra Santos-Silva se encuentra en Suramerica, Archandra Lameere se distribuye en la region Paleartica, Birandra Santos-Silva es cosmopolita, Erichsonia Westwood se encuentra en Mexico y Centroamerica, Neandra Lameere en la region Neartica, Parandra Latreille en America y Stenandra Lameere en la region Etiopica.

Morfologia de Parandrini. Aunque este trabajo se enfoca en los adultos, la morfologia de las larvas y las pupas de Parandrinae ha sido descrita por varios investigadores (e.g. Linsley 1961; Costa et al. 1988; Lawrence 1991; Chemsak 1996; Lingafelter y Micheli 2004). Se conocen las larvas de Neandra brunnea (Fabricius, 1798), Birandra punctata (White, 1853), B. gabonica (Thomson, 1858), B. tavakiliani (Santos-Silva, 2002), Parandra glabra (DeGeer, 1774), P. expectata Lameere, 1902 y Archandra caspia (Menetries, 1832).

Los adultos de Parandrinae (Fig. 1A) tienen las antenas relativamente cortas (no se extienden mas alla de la base del pronoto), se insertan en frente de los ojos cerca a la base de las mandibulas (Fig. 1B); los antenomeros presentan areas sensoriales, pilosidad y puntuacion variable (Fig. 1C). El labro es triangular con apice variable, fusionado al clipeo (Figs. 1D y 1E). Las mandibulas son agudas, grandes y a menudo dentadas (Figs. 1D y 1E). Las cavidades coxales anteriores pueden ser abiertas o cerradas en la parte posterior (Figs. 1F y 1G). El mesonoto no tiene placa estridulatoria (Fig. 1H). Las patas son cortas y las coxas anteriores son fuertemente transversas con trocantin visible (Figs. 1F y 1G). Los tarsos son delgados, sin cojines ventrales y claramente pentameros, con el tercer segmento entero o debilmente emarginado y generalmente presentan paroniquio tarsal (Fig. 1I y 1J). Las alas posteriores no tienen celdas cerradas en el sector anal, la celda radial es abierta y la vena 2[A.sub.2] es ausente o vestigial (Forbes 1922).

Aunque los Parandrinae no presentan dimorfismo sexual evidente como muchos cerambicidos, hay algunas caracteristicas que pueden separar los machos de las hembras. En Birandra y Parandra las mandibulas de las hembras normalmente son mas triangulares y sin curvatura hacia la region apical (Fig. 1E); los machos pequenos, tienen mandibulas falciformes mas angostas en la base y un poco curvadas hacia el apice (Fig. 1D). Ademas en Birandra el apice del labro generalmente es truncado en los machos y agudo en las hembras (Figs. 1D y 1E). En los generos presentes en America el ultimo urosternito generalmente es similar en longitud al penultimo en los machos y mas largo en las hembras. Adicionalmente, el tamano de la cabeza en relacion al protorax normalmente es menor en la hembra, lo que solo es evidente cuando se tiene una pareja.

Materiales y Metodos

Se revisaron especimenes en 17 colecciones colombianas, en el Museu Nacional de la Universidade Federal do Rio de Janeiro y en el Museu de Zoologia de la Universidade de Sao Paulo. Ademas se tomaron los registros de literatura para Colombia en los cuales la identidad taxonomica de las especies no es dudosa.

[FIGURA 1 OMITIR]

La distribucion de las especies se basa en material examinado. La informacion de geoposicion de las localidades para los especimenes que carecian de esta, provino del Diccionario Geografico de Colombia (IGAC 1996) y del Atlas de Colombia (IGAC 2002). En los casos en que la localidad de coleccion era incierta, se registraron las coordenadas de la cabecera municipal. Los mapas se hicieron usando el programa ArcGis v. 9.3 (ESRI[R] 1999-2008). Las referencias citadas bajo cada taxon se refieren a las citaciones originales, al catalogo de Monne (2006) y a citaciones posteriores u omisiones del catalogo.

Los siguientes son los acronimos de las instituciones visitadas: CEUA, Coleccion de Entomologia de la Universidad de Antioquia, Medellin; CFPL, Coleccion personal de Luis Carlos Pardo Locarno, Palmira; CIBM, Coleccion de la Corporacion de Investigaciones Biologicas, Medellin; CMUC, Centro de Museos de la Universidad de Caldas, Manizales; GMIC, Coleccion particular de Gilberto Mendoza, Bogota; IAvH, Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva; ICN (algunos ejemplares citados apareceran con el acronimo de catalogo ICN-MHN-CO), Coleccion del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, Bogota; LEUC, Coleccion de Laboratorio de Entomologia, Universidad de Caldas, Manizales; MCSJ, Museo del Colegio de San Jose de La Salle, Medellin; MEPB, Museo Entomologico de Piedras Blancas, Comfenalco, Medellin; MEUV, Museo de Entomologia de la Universidad del Valle, Cali; MFLG, Museo Francisco Luis Gallego de la Universidad Nacional de Colombia, Medellin; MHNC, Museo de Historia Natural --Universidad del Cauca, Popayan; MHNS, Museo de Historia Natural, Universidad La Salle, Bogota; MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; MUAM, Museo Universidad de Antioquia, Medellin; MUJC, Museo de la Pontificia Universidad Javeriana, Santafe de Bogota; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, Sao Paulo; UNAB, Museo Entomologico Facultad de Agronomia, Universidad Nacional de Colombia, Bogota. Y los acronimos de otras instituciones mencionadas en el texto son: BMNH, The Natural History Museum, Londres, Reino Unido; FIOC, Fundacao Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil; ISNB, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Belgica; MNHN, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia; MVMA, Museum of Victoria, Melbourne, Australia; NHRS, Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo, Suiza; USNM, National Museum of Natural History, Washington, D. C., EEUU; SMTD, Staatliches Museum fur Tierkunde, Dresden, Alemania; ZSMC, Zoologische Staatssammlung des Bayerischen Staates, Munchen, Alemania.

Resultados y Discusion

Se examinaron 288 especimenes adultos de Parandrinae, 266 provenientes de Colombia. Se registran especies de Parandrinae para 91 municipios del pais, distribuidos en 19 departamentos, entre 0 y 3000 m. Se encontraron un total de 10 especies provenientes de Colombia, se incluyen los registros de tres especies mas y se excluyen Acutandra degeeri (Thomson, 1867), Acutandra punctatissima (Thomson, 1861) y Parandra ubirajarai (Santos-Silva, 2001) de la fauna de Colombia.

PARANDRINAE Blanchard, 1845

Parandrites Blanchard, 1845: 134.

Parandrinae; LeConte y Horn, 1883: 265; Monne, 2006: 8.

PARANDRINI Blanchard, 1845

Parandrites Blanchard, 1845: 134.

Parandrini; Monne, 2006: 8.

Clave para los generos y subgeneros de Parandrini presentes en Colombia

1. Cavidades procoxales cerradas en su parte posterior (Fig. 1 G) (Parandra Latreille, 1802). 2 --Cavidades procoxales abiertas en su parte posterior (Fig. 1F). 3

2(1). Proyeccion del borde ocular posterior no sobresaliente (Figs. 1A y 3B). Submento no deprimido, glabro con pelos muy cortos y muy dispersos (si se presentan pelos largos, son muy pocos); puntuacion generalmente fina. Carena del submento inconspicua o ancha y poco elevada. Parandra (Parandra) Latreille, 1802

--Proyeccion del borde ocular posterior sobresaliente o muy sobresaliente (Figs. 4A, 4B, 5A y 6A). Submento deprimido o no, con pelos largos y abundantes o cortos y dispersos; puntuacion gruesa. Carena del submento delgada y elevada, ausente o apenas indicada. Parandra (Tavandra) Santos-Silva, 2003

3(1). Mandibulas poco desarrolladas, no falciformes, tumidas en la cara lateral-externa, y semejantes a las de las hembras en los machos de gran tamano; apice del labro agudo en los dos sexos (Figs. 1E y 7A); margen anterior del pronoto, en general, fuertemente sinuoso en los dos sexos. Acutandra Santos-Silva, 2002 [Acutandra ubitiara (Santos-Silva & Martins, 2001)]

--Mandibulas bien desarrolladas y falciformes en los machos de gran tamano, con dimorfismo sexual y no tumidas en la cara lateral-externa; apice del labro de los machos truncado (Fig. 1D); margen anterior del pronoto debilmente sinuoso o no sinuoso en los dos sexos (Birandra Santos-Silva, 2002). 4

4(3). Area sensorial del antenomero XI dividida por carena. Birandra (Yvesandra) Santos-Silva & Shute, 2009 [Birandra (Yvesandra) antioquensis (Cardona-Duque et al. 2007)]

--Area sensorial del antenomero XI no dividida por carena. Birandra (Birandra) Santos-Silva, 2002

Parandra Latreille, 1802

Parandra Latreille, 1802: 160; Olivier, 1803: 100.

Parandra (Hesperandra) Arigony, 1977: 163.

Hesperandra; Chalumeau & Touroult, 2005: 41; Monne, 2006: 9 (cat.); Santos-Silva & Shute, 2009: 30 (syn.).

Especie-tipo. Attelabus glaber DeGeer, 1774 (monotipia).

Cabeza grande; borde ocular posterior muy sobresaliente (Figs. 4A, 4B, 5A y 6A) o apenas proyectado (Figs. 1A, 2A, 3B y 3C). Mandibulas de machos y hembras sin diente apical en la cara externa; en los machos de gran tamano, falciformes y frecuentemente un poco mas largas que la cabeza (Figs. 2A, 3B y 5D); en los machos pequenos y las hembras, levemente curvas en la cara externa y mas cortas que la cabeza (Figs., 2B, 3C, 4B y 5A). Antenomero XI sin area sensorial dorsal. Area sensorial de los antenomeros III-XI dividida por una carena longitudinal, en general bien marcada en todos los antenomeros, pero algunas veces ausente en los antenomeros basales, apenas indicada en los antenomeros intermedios y solo nitida en el antenomero XI. Cavidades coxales anteriores cerradas en la parte posterior (algunas veces, con una pequena abertura). Paroniquio con setas.

[FIGURA 2 OMITIR]

Todas las especies de este genero se distribuyen en America.

Parandra (Parandra) Latreille, 1802

Parandra Latreille, 1802: 160; Santos-Silva & Shute, 2009: 30.

Hesperandra (Zikandra) Santos-Silva, 2003a: 120; Chalumeau & Touroult, 2005: 42; Monne & Hovore, 2006: (cat.); Monne, 2006: 12 (cat.); Santos-Silva, 2007: 5 (clave); Santos-Silva & Shute, 2009: 30 (syn.).

Gnathophorus Kirby, 1837: 166; White, 1853: 2 (syn.); Gemminger & Harold, 1872: 2751 (cat.; en syn.).

Isocerus; Germar, 1846: 19 (parte).

Especie-tipo. De Parandra, Attelabus glaber DeGeer, 1774, monotipia; de Hesperandra (Zikandra) y de Gnathophorus, Attelabus glaber DeGeer, 1774 (respectivamente designacion original y monotipia).

Proyeccion del borde ocular posterior no sobresaliente. Submento no deprimido, glabro o con pelos muy cortos y dispersos (aunque pueden presentarse algunos pelos largos); margen anterior poco o moderadamente elevado, precedido o no por un surco. Carena ventral de las genas inconspicua o ancha y poco elevada.

Clave para las especies de Parandra (Parandra) presentes en Colombia

1. Metepisternos con pilosidad conspicua en toda su extension (Fig. 3G). P. (Parandra) humboldti (Santos-Silva, 2003)

--Metepisternos glabros o con pilosidad restricta al tercio anterior (Fig. 2I). P. (Parandra) glabra (DeGeer, 1774)

Parandra (Parandra) glabra (DeGeer, 1774)

Attelabus glaber DeGeer, 1774: 352. Localidad-tipo: Indias (?). (NHRS).

Scarites testaceus Fabricius, 1794: 437. Localidad-tipo: Senegallia. (NHRS).

Parandra ferruginea Sturm, 1826: 181. Localidad-tipo: Brasil. (ZSMC).

Parandra lineola Gory in Guerin-Meneville, 1831: estampa 42, figs. 7-7a. Localidad-tipo: no indicada. (Depositario desconocido).

Parandra mandibularis Perty, 1832: 84. Localidad tipo: Amazonum Flumen. (ZSMC).

Parandra maxillosa Laporte, 1840: 387. Localidad-tipo: Brasil. (MNHN).

Parandra lineolata Gory in Guerin-Meneville, 1844: 207 (error).

Parandra grandis Thomson, 1861b: 79. Localidad-tipo: Colombia. (MNHN).

Parandra barbata Thomson, 1861c: 95. Localidad-tipo: Colombia. (MNHN).

Parandra occipitalis Thomson, 1867: 108. Localidad-tipo: Colombia. (MNHN).

Parandra obsolescens Casey, 1912: 217. Localidad-tipo: Panama, Chiriqui. (USNM).

Parandra (Archandra) lucida Zikan, 1948: 36. Localidad-tipo: Brasil, Rio de Janeiro: Itatiaia. (FIOC).

Parandra (Archandra) glabra var. translucida Zikan, 1948: 37. Localidad-tipo: Brasil, Santa Catarina: Nova Teutonia. (FIOC).

Hesperandra (Zikandra) glabra; Monne, 2006: 13 (cat.).

Parandra (Parandra) glabra; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Diagnosis. Cabeza grande (un poco mas corta que el pronoto en especimenes de tamano promedio), sin puntuacion aparente, un poco visible en la parte posterior de los ojos (Figs. 2A y 2B). Submento con puntuacion generalmente muy fina y dispersa (algunos individuos pueden presentar una puntuacion levemente gruesa e incluso un poco anastomosada) (Fig. 2C); margen anterior del submento elevado, precedido por surco que puede ser raso; labro no proyectado (no sobrepasando las esquinas anteriores de la cabeza). Mandibulas de los machos con un diente pequeno un poco despues del medio (los machos minor pueden tener las mandibulas subtriangulares) (Fig. 2A); mandibulas de las hembras subtriangulares (Fig. 2B). Antenomeros IV-VI mas largos que anchos (Fig. 2D), divididos por carena en la cara ventral; antenomero X al menos un tercio mas corto que el XI. Ojos de las hembras anchos en vista lateral (Fig. 2E). Protorax de los machos con marginacion lateral completa (Fig. 2F); pronoto apenas puntuado (puntos imperceptibles) (Figs. 2G y 2H). Metepisternos glabros o con muy pocos pelos hacia el tercio anterior (Fig. 2I). Proesterno y metaesterno lisos, glabros (algunos individuos pueden presentar algunos pelos dispersos) (Fig. 2J). Elitros lisos.

Distribucion. Desde Mexico, Centroamerica (incluyendo parte de las Antillas) y Suramerica (Fig. 10A).

Comentarios. Parandra glabra es una especie con una gran variacion en tamano y coloracion, y aunque no se han encontrado patrones en esta variacion que permitan separarla en especies diferentes, hacen falta estudios mas detallados a lo largo de su ambito (area de distribucion) (Bates 1879; Arigony 1978; Villiers 1980; Tavakilian 2000). Esta variacion relacionada a la distribucion, podria corroborar que se trata de especies muy semejantes o variaciones poblacionales de la misma especie. Algunas de estas formas corresponden a especies descritas que hoy son sinonimos de P. glabra.

Dado que no existe un conjunto de caracteristicas morfologicas externas que sean conservadas dentro de P. glabra, es necesario explorar otros caracteres que permitan separarla de las demas especies del subgenero. La mayoria de los caracteres que definen a P. glabra son variables, y las diferentes combinaciones de esta variacion son permisibles dentro del concepto amplio que hoy tenemos de esta especie, lo que hace imposible concluir si la especie es extremadamente variable o si se trata de un complejo de especies muy proximas entre si.

En general la forma proveniente de Colombia y Ecuador corresponde a Parandra grandis Thomson, 1861 (fotografia del lectotipo examinada). Los machos de esta region se diferencian de los del sur y suroeste brasilero por el cuerpo mas robusto, el tercio apical de las mandibulas menos curvado, el borde ocular posterior mas sobresaliente (esto se observa en vista dorsal, con relacion al cuello), el area posterior a los ojos con puntuacion muy gruesa y anastomosada, el submento con puntuacion gruesa y abundante (a veces anastomosada), los angulos posteriores del pronoto mas redondeados, el margen del tercio latero-anterior del pronoto mas visible en vista dorsal, y los metepisternos frecuentemente con puntos evidentes en toda su extension (a veces acompanados de pelos cortos). Las hembras se diferencian de los machos por la puntuacion mas fina y dispersa en el submento; sin embargo, esta puntuacion puede ser mas gruesa y abundante que en las hembras del sur y sureste de Brasil; la puntuacion y pilosidad de los metepisternos es como en los machos. Los machos del sur y sureste brasilero generalmente son mas delgados, el tercio apical de las mandibulas es mas curvado, el borde ocular posterior no sobresale, el area posterior de los ojos presenta puntos finos o levemente gruesos y dispersos, la puntuacion del submento es fina o muy fina y muy dispersa, los angulos posteriores del pronoto son mas angulados, el tercio latero-anterior del pronoto normalmente no es visible en vista dorsal, y los metepisternos poseen puntos finos y pelos cortos (apenas en el tercio o cuarto basal).

Por otro lado, Parandra barbata Thomson, 1861 y P. occipitalis Thomson, 1867 corresponden a la misma forma que difiere de P. grandis y se aproxima a los machos del sur y sureste brasilero, e incluso a los de Isla del Coco (Costa Rica). Se diferencian principalmente por el borde ocular posterior debilmente sobresaliente, el area posterior de los ojos con puntos mas finos y dispersos (principalmente junto alojo), las mandibulas claramente mas curvadas en el tercio apical y el tercio latero-anterior del pronoto no visible en vista dorsal. Sin embargo, el area posterior de los ojos de la forma de Isla del Coco es intermedia entre la de los especimenes del sur y sureste de Brasil y la de P. grandis: fina junto a los ojos y mas rugosa y punteada en direccion al foramen. Igualmente, la puntuacion del submento de Parandra barbata y P. occipitalis es muy similar a la encontrada en el centro-oeste brasilero: mas fina que en los especimenes de Isla del Coco y la forma P. grandis y mas abundante que los del sur y sureste brasilero. Los especimenes del noreste de Suramerica (Brasil - estados de Amazonas y Para - Guyana Francesa y Venezuela) coinciden con la forma de P. grandis al igual que los del noroeste (Colombia y Ecuador) pero tienen las mandibulas claramente mas falciformes (curvatura del tercio apical mas acentuada) y la puntuacion del submento mas fina y abundante.

Parandra maxillosa sensu Thomson (1867) corresponde a la forma del sur y sureste brasileros. Examinamos la fotografia de uno de los especimenes estudiados por Thomson que porta una etiqueta de tipo, como lo afirmo Tavakilian (2000): "... ainsi que l'exemplaire etiquete <<Parandra maxillosa Thomson, Type>>"; sin embargo, ese especimen no es el tipo de P. maxillosa Laporte, 1840 puesto que el holotipo esta depositado en MVMA (Tavakilian 2000). Examinamos la fotografia de ese holotipo y aparentemente corresponde a la forma de la Guyana Francesa, Venezuela y norte de Brasil (Amazonas y Para). Igualmente examinamos la fotografia del holotipo de P. ferruginea Sturm, 1826 que corresponderia a la misma forma.

Por otro lado, Perty (1832) en la descripcion de P. mandibularis registro como localidad tipica: "Habitat in sylvis ad Amazonum flumen". Examinamos la fotografia del holotipo que esta depositado en ZSMC, cuya etiqueta corresponde a aquella utilizada por Joseph Anton Maximilian Perty, presentada en Horn y Kahle (1937). Esta forma corresponde a la del sur y sureste brasileros y no a la de la Amazonia brasilera. Aunque la figura presentada por Perty (1832) se asemeja a los especimenes del norte de Brasil (Amazonas y Para), es probable que el holotipo haya sido incorrectamente etiquetado en relacion a la localidad de colecta.

Los especimenes del centro-oeste de Brasil tienen estados intermedios entre los del sur y sureste brasilero y aquellos de la Guyana Francesa, Venezuela y norte brasilero; igualmente entre los de Colombia y Ecuador y los del sur y sureste brasileros. Los pocos ejemplares estudiados de Paraguay y Argentina aparentemente corresponden a la misma forma del sur y sureste brasilero. Por otro lado, los machos de Costa Rica (excepto Isla del Coco) y Panama, en general son muy semejantes a los de Colombia; sin embargo las hembras se asemejan mas a las del sur y sureste brasileros, principalmente en la puntuacion y pilosidad de los metepisternos. Esa forma corresponde a P. obsolescens Casey, 1912 (fotografia del holotipo examinada) y probablemente es igual a P. lineola Gory, 1831 proveniente de la isla de Guadalupe. Nuestra suposicion se basa unicamente en la descripcion de Gory (1844) [en Gory (1831) la especie fue solo figurada], pues no examinamos especimenes procedentes de Guadalupe.

Por otro lado, Parandra lineola Gory en Guerin-Meneville, 1831 es un nombre valido pues hay una asociacion de un nombre valido a una figura (ICZN 1999: articulo 12.2.7) y Parandra lineolata Gory en Guerin-Meneville, 1844 no tiene estatus nomenclatural pues es una ortografia subsecuente incorrecta (ICZN 1999: articulo 33.3) y no una enmienda para P. lineola. Cowan (1971) estudio las fechas de publicaion de la "Iconographie du regne animal de G. Cuvier ..." de Felix Edouard Guerin-Meneville y concluyo que la parte con la plancha numero 42 (con las figuras de P. lineola), fue publicada el 21 de mayo de 1831 y el texto completo el 7 de septiembre de 1844. Aunque la localidad tipica de P. lineola no fue mencionada, se infiere que es Guadalupe (aquella de la descripccion de P. lineolata que no tiene localidad tipica por ser un error de ortografia). La institucion depositaria del(los) tipo(s) de P. lineola es desconocida (Tavakilian 2000; Monne 2006).

Thomson (1861b) al redescribir Parandra colombica White, 1853 escribio incorrectamente "Parandra columbica". Sin embargo examinamos la fotografia de uno de los especimenes de la coleccion Thomson y conforme lo observo Lameere (1902), esa redescripcion no corresponde a la especie de White (1853) sino a Parandra glabra. Tavakilian (2000) escribio al respecto: "L'exemplaire male etiquete comme columbica par Thomson (MNHN) [il signale en posseder 12 exemplaires] est bien identique a l'espece de Degeer, ...". La puntuacion elitral <mas fuerte> mencionada por Thomson (1861b), es mucho mas fina que la de la verdadera Parandra colombica White, 1853. Curiosamente los especimenes incorrectamente interpretados como la especie de White por Thomson (1861b), han sido erroneamente considerados sintipos y la localidad como localidad tipica (e.g. Monne 2006). Parandra colombica sensu Thomson (1861b) corresponde a la forma de P. grandis.

Por otro lado, Tavakilian (2000) registro en relacion a Scarites testaceus Fabricius, 1794: "Au sujet de Scarites testaceus, d'apres Zimsen (1964: 17), aucune espece decrite por Fabricius de la collection Gustav von Paykull (aujourd'hui au NRS), n'est etiquete comine type. Sa patrie <<Senegalia>>, doit etre la consequence d'une provenance mal interpretee". Sin embargo, desconocemos a que forma de P. glabra corresponde.

Examinamos fotografias del lectotipo hembra de Attelabus glaber DeGeer, 1774, concordando con Tavakilian (2000) quien dijo que el lectotipo es perfecrtamente identico a las hembras recolectadas en Guyana Francesa y que probablemente Surinam debe ser la verdadera localidad tipica de Attelabus glaber y no "Indes" (traducido Indias Occidentales)

como escribio DeGeer. La puntuacion moderadamente gruesa y abundante en el submento a veces es mayor que en los especimenes procedentes de Colombia y corresponde a la forma encontrada en la Guyana Francesa, Venezuela y norte de Brasil (Amazonas y Para). Asi mismo, el macho presentado por DeGeer (1774) (especimen extraviado) parece corresponder a la forma de esa region.

Sin duda P. glabra es la especie mas ampliamente distribuida y comunmente encontrada en las colecciones, conforme lo observado por Tavakilian (2000). En las colecciones colombianas encontramos 123 especimenes y ha sido recolectada en las tres cordilleras, los valles interandinos, las costas Atlantica y Pacifica, y la region Amazonica, desde el nivel del mar hasta los 2600 m. En los especimenes colombianos la puntuacion de los elitros y el submento puede variar, entre especimenes con puntos relativamente gruesos y concentrados (principalmente en el submento) y otros sin puntuacion aparente. Aunque en general las especies de Parandra poseen las cavidades coxales anteriores cerradas en la parte posterior, algunos individuos de P. glabra pueden presentarlas levemente abiertas.

Biologia. Tavakilian (2000) y Monne (2002, 2004) listaron varias plantas hospederas para esta especie: Spondias mombin (Anacardiaceae), Aspidosperma sp. (Apocynaceae), Araucaria angustifolia, Araucaria brasiliana (Araucariaceae), Piptocarpha angustifolia (Asteraceae), Alnus acuminata subsp. acuminata (=Alnus jorulliensis) (Betulaceae), Ochroma pyramidale (Malvaceae), Cecropia sp. (Urticaceae), Phoebe sp. (Lauraceae), Acacia decurrens, Mimosa scabrella (Fabaceae), Morus alba (Moraceae), Eucalyptus globulus (Myrtaceae) y Salix humboldtiana (Salicaceae). De estas encontramos en Colombia: Spondias mombin (0-1000 m), Aspidosperma spp., Araucaria angustifolia y A. brasiliana (cultivadas), Alnus acuminata var. acuminata (1500-3000 m), Ochroma pyramidale (ampliamente cultivada, 0-1500 m), Cecropia spp., Phoebe spp. (distribuidas en el Neotropico entre 800-2500 m), Acacia decurrens (1000-1500 m), Morus alba (1000-1500 m), Eucalyptus globulus y Salix humboldtiana (cultivadas).

Los adultos de P. glabra se encuentran debajo de corteza de sus hospederos a veces en pequenos grupos (cerca de una decena de individuos) (Villiers 1980). Han sido observados en la madera y corteza del balso, Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb., durante la noche (Villiers 1980). En los machos de esta especie, las antenas parecen tener una gran sensibilidad a alguna feromona de las hembras (Lingafelter 1998).

Material examinado. COLOMBIA. Amazonas. Rio Tacana, 1 [feminidad], en la selva, 30.X.1946, L. Richter (ICN-MHN-CO 2337, ICN); PNN Amacayacu, Cano Mata Mata, 100 m, 1 [feminidad], II. 1989, F. Fernandez (IAvH 01286); PNN Amacayacu, Mata Mata, 3[grados]23'01"S; 70[grados]06'01"W, 150 m, 1 [feminidad], Malaise, 2. III.2000-3.IV.2000, A. Parente (IAvH -3422). Antioquia. Santa Fe de Antioquia, 1 [feminidad], manual en hoja, IX.1994, C. Echeverri (CEUA--36716); Rio Claro, 1 [masculinidad], manual en suelo, 3.I.1998, E. Munoz, (MUA-IN 2931, MUA); Murri, 1 [masculinidad], manual en bosque, I. 1982, G. Galeano (MUA-IN 00836, MUA); Ciudad Bolivar, 1 [masculinidad], IV. 1953, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Yolombo, 1 [masculinidad], en madera, V.1955, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Turbo, 1 [masculinidad], en maleza, X.1947, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Villarteaga, 1 [feminidad], IV.1953, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Medellin, 1 [feminidad], en madera, IV.1959, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Sopetran, 1 [feminidad], II.194?, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Urrao, 1 [feminidad], en pared, 27.VI. 1989, J. Mario G. (No. 8771, MFLG); San Luis, 440 m, 1 [masculinidad], 3.III.1994, L-S (MUJ - 5923); Maceo, Vereda Santa Barbara, Hacienda Santa Barbara, 6[grados]32'38,8"N; 74[grados]38'24,8"W, 450 m, 1 [feminidad], dentro de tronco, XII.2007, Campuzano, Cardona, Florez y Sanchez (CEUA). Caldas. Manizales, 1 [feminidad], en rosas, VIII.1948, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Palestina, Vereda Santagueda, 1200 m, 1 [feminidad], en pasto, 7.V.2006, Hoyos y Vasquez (LEUC); Manizales, Gallinazo (Rio Blanco), 2100 m, 1 [masculinidad], bosque en arbol, 12.V.2006, Charry y Gonzales (LEUC); Manizales, Km 41, 1 [feminidad], en suelo, 28.VIII.1993, Cast. Osp. (CI-001-044-6, CMUC). Caqueta. San Vicente del Caguan, PNN Picachos, 2[grados]47'51"N; 74[grados]51'18"W, 1450 m, 1 [feminidad], fuente de luz, alrededores casa escuela, XI.1997, F. Escobar (IAvH - 01285). Casanare. Yopal, 5[grados]21'N; 72[grados]24'W, 350 m, bmh-T, 1 [feminidad], realeza de hoja ancha, 3.V.1970, M. Camacho (FAUNIC 04, UNAB). Cauca. Morales, 2[grados]45'27"N; 76[grados]37'56"W, 1635 m, 1 [masculinidad], 10. VI.1988, L. Mera (UNAB); PNN Munchique, 1750 m, 2 [masculinidad], bosque, 2.II.1998, P. Rengifo (IAvH - 01372, 01363); El Tambo, Tambito, 1 [masculinidad], XI.1990, A. J. Negret (EN 000233 R, MHN-UC); Popayan, Barrio Los Hoyos, 1 [masculinidad], 5.IV.1982, H. Granados (EN 000234 R, MHN-UC). Choco. Nuqui, Jurubida, Comunidad Embera, 2 [masculinidad], manual en bosque primario, 4.X.1995, B. Amagara (0102-951004-0020, 0102-951004-0019, CIB); Nuqui, Jurubida, Morro-Mico, 1 [feminidad], manual intradomicilio, 23.VII. 1995, G. Tabares, (0101-950723-0004, CIB); Nuqui, Antacori, 1 [masculinidad] y 1 [feminidad], jama en rastrojo, 15.I. 1996, H. Jaramillo (0100-960115-0012, -0013, CIB); Nuqui, Tribuga, Rio Tribuga arriba, 1 [masculinidad], jama en rastrojo, 6.XII.1995, J. H. Murillo (0102-951206-0009, CIB); Nuqui, Estacion El Amargal, 30 m, 2 [feminidad], 22.VIII.1996, C. C. Ramirez (ICN-MHN-CO 4657, 4654, ICN); Nuqui, El Amargal, 5 m, 1[feminidad], Malaise, II. 1994, A. Bonilla (IAvH - 01280); Lloro, Quebrada Boraudo, 1 [masculinidad] y 1 [feminidad], trampa de luz, 17-20.III.2002, Neita J. C. (ICN-MHN-CO 7563, 7564, ICN); Rio Sucio, Cano Seco, I [masculinidad], 26.III.1999, Carlos Sierra (ICN-MHN-CO 7557, ICN); B. San Juan, Togoroma, 1 [feminidad], Colecta diurna en follaje, 22.VII. 1990, L. C. Pardo Locarno (CFPL). Cundinamarca. Santandercito, 1 [feminidad], 10.I.1965, S. Restrepo (MUJ - 5921); Santandercito, 1600 m, 1 [masculinidad], III. 1964, sin colector (MUJ - 5919); Santandercito, 1 [masculinidad], II. 1965, S. Restrepo (MUJ - 5918); San Juan de Rio Seco, 4[grados]50'54"N; 74[grados]37'35"W, 1798 m, 1 [masculinidad], manual, cultivo de cafe-guayaba, 19.V.2003, A Mendoza y J. Cardenas (UNAB); Caqueza, 4[grados]24'30"N; 73[grados]56'58"W, 1746 m, 1 [masculinidad], 18.III.1995, Ivan P. (UNAB); Pacho, Pan de Azucar, 5[grados]07'57"N; 74[grados]09'42"W, 1798 m, 1 [feminidad], sobre un tronco, 12.IV.2004, N. Robayo y J. Giron (UNAB); Guayabal de Siquima, 4[grados]52'54"N; 74[grados]28'59"W, 1200 m, 1 [feminidad], manual en cafe, 25.IV.2004, J. Escalante y M. Y. Romero (UNAB); Tena, Pedro-Palo, 1200-2400 m, 1 [masculinidad], sin fecha de coleccion, grupo #1 (MUJ - 5926); Cachipay, Vereda Naranjal, Finca Microguaca, 1800 m, 1 [masculinidad], jama en citricos, 10.V.2003, C. Jerez (UNAB); Tudela, 1 [masculinidad], 1.IV.1996, C. Diaz (FAUNIC 06, UNAB); El Trigo, 1 [feminidad], 12.IV. 1997, Paola Serna (FAUNIC 05, UNAB); La Vega, 4[grados]59'57"N; 74[grados]20'23"W, 1230 m, 1 [feminidad], 18.VI.1996, A. Mejia (FAUNIC 08,UNAB); San Antonio, Vereda Chicaque, 4[grados]29'06"N; 73[grados]53'24"W, 1867 m, 1 [feminidad], 6. XII. 1997, G. Sanchez (FAUNIC 02, UNAB); Cachipay, 1600 m, 1 [masculinidad], bajo tronco, 5.XII. 1996, C. Martinez (ICN-MHN-CO 7558, ICN); Alban, 2200 m, 2 [masculinidad], Granjas del Padre Luna, 9. II.2000 y 24.11.2000, G. Amat (ICN-MHN-CO 7561, 7556, ICN). Magdalena. Santa Marta, Minca, 1 [masculinidad], 9.IV. 1977, grupo 2 (ICN-MHN-CO 2331, ICN); Santa Marta, Sierra Nevada de Santa Marta, 1 [masculinidad], 15.II.1995, C. Sarmiento (ICN-MHN-CO 7553, ICN). Meta. Macarena, Cano Cabra, Rio Guayabero, 1 [feminidad], 22.II.1969, P. Pinto (ICN-MHN-CO 2332, ICN); El Dorado, Vereda Santa Rosa, Cano Paujil, 550 m, 1 [masculinidad], sin fecha de colecta ni colector (ICN-MHN-CO 4638, ICN); San Juan de Arama, PNN La Macarena, La Curia, Cano La Curia, 580 m, 1 [masculinidad] y 1 [feminidad], manual, II. 1989, F. Fernandez (IAvH - 01279, 01287); Macarena, PNN Tinigua, Pto. Chamuza, Rio Duda, CIEM, 2[grados]40'N; 74[grados]10'W, 350 m, 1 [masculinidad], 1994, M. Alvarez y A. Calixto (IAvH - 01367). Narino. Barbacoas, Corregimiento Altaquer, Reserva Natural privada Rio Nambi, 1 [feminidad], Vil. 1995, sin colector (MUJ - 5922). Norte de Santander. Pamplona, 1 [feminidad], 1972, Hno. Ramon Guevara (MSL - 1854). Quindio. Filandia, Bremen C.R.Q., 1 [masculinidad], recoleccion directa, 21.IV.1998, V. Cruz et.al. (MUJ - 5838); Filandia, Estacion Bremen C.R.Q., 1800-1900 m, 3 [feminidad] y 1 [masculinidad], luz blanca en bosque de pino, en camino, manual, bosque nativo, 14-20.IV.1998, P. Maldonado, Martha Fonseca, Berrio et al. (MUJ CP 0159, 0158, 0328, 0162, MUJ); Circacia, 4[grados]37'21"N; 75[grados]38'14"W, 1805 m, 1 [feminidad], al vuelo, 29.V. 1975, J. Carvajal (FAUNIC 01, UNAB). Risaralda. Pereira, 1 [feminidad], en suelo, 18.IX.1996, Escobar (LEUC); Ucumari, La Suiza, 1900 m, 1 [feminidad], 13.V. 1991, German Amat (MUJ - 5927); Ucumari, La Suiza, 1995 m, 1 [feminidad], VIII.1992, G. Amat (MUJ 5920). Santander. Charala, Virolin, 1 [feminidad], 7.III.1981, sin colector (ICN-MHN-CO 5853, ICN); Virolin, carretera Duitama-Charala, 1750 m, 1 [feminidad], 9.III.1981, sin colector (ICN-MHN-CO 2828, ICN); Velez, Cienaga. Oph., 1 [masculinidad], L. Richter (ICN-MHN-CO 2893, ICN); S. Claver, 1 [masculinidad], 25.X. 1963, R. Cortes (MUJ - 5915); Enciso, Vereda Tierra Amarilla, 6[grados]40'16"N; 72[grados]42'08"W, 1580 m, 1 [feminidad], 22.III. 1997, Gutierrez (FAUNIC 09, UNAB); La Belleza, 2240 m, 1 [feminidad], alrededores del casco urbano, VI.2004, Estudiantes Colegio Juan Bosco (ICN-MHN-CO 7559, ICN); Tona, Sector el Brasil, Quebrada Brasil, 1600 m, 1 [feminidad], 20.VI.2004, G. Amat y Velez (ICN-MHN-CO 7554, ICN). Tolima. Villahermosa, 1 [masculinidad], XII.1941, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Villa Rica, 1 [masculinidad], 22.IX. 1997, Bustos-Mesa (UNAB). Valle del Cauca. Cali, 1 [feminidad], en arvenses, 13.II. 1996, Villa (LEUC); Cali, Carretera al mar, 1 [feminidad], VI.1970, L. Angel (ICN-MHN-CO 2333, ICN); Cali, Mares, Cordillera Occidental, 3 [masculinidad] y 2 [feminidad], 3.VI.1968 y VII.1968, Humberto Salazar (MSL - 607, 608, 609, 1862, 1856); Palmira, Amaime, arenillo, 1100 m, 1 [masculinidad], III. 1990, J. Carana (MUSENUV - 6394); Cali, 1000 m, 1 [feminidad], IV.1980 (MUSENUV - 6399); PNN Farallones, El Topacio, 1800 m, 1 [feminidad], sin fecha de coleccion ni colector (MUSENUV - 6406); Alto Anchicaya, 500 m, 1 [masculinidad], III.1983, R. Astaiza (MUSENUV - 6395); Cali, Penas Blancas, 1500-1900 m, 1 [masculinidad] y 2 [feminidad], III. 1987 y 9.III.1990, J. Montealegre, L. F. Fory y H. Rubio (MUSENUV); Dagua, Queremal, 1 [feminidad], X.1985, Martha L. Baena (MUSENUV - 21973); Buenaventura, Central Hidroelectrica Anchicaya, 400 m, 1 [feminidad], fuente de luz, 6.I.1989, Claudia A. Medina (MUSENUV); Cali, San Antonio, 2200 m, 1 [feminidad], Trampa de luz, 10.VI.1991, Ximena Caceres (MUSENUV); Alto Anchicaya, 680 m, 1 [feminidad], vegetacion, 17. IX.1997, Raul Gallego (MUSENUV); Tulua, Mateguadua, 1200 m, 1 [feminidad], trampa de luz, 22.X, M. P. Aguirre (MUSENUV); Central Hidroelectrica Anchicaya, 300 m, 2 [masculinidad], trampa de luz, 10.XI.1991, E. Reyes (MUSENUV); Chicoral, 1700-1800 m, 2 [masculinidad], maleza y tronco en descomposicion, 26. II. 1992 y 17.XI. 1992, G. Villegas y F. Lozano (MUSENUV); Bajo Anchicaya, 270 m, 1 [masculinidad], trampa de luz, 3.IV.1992, Vicky Velez (MUSENUV); San Antonio, 2600 m, 1 [masculinidad], 2.X.1984, Nancy Carrejo (MUSENUV); San Antonio, Km 18, 1870 m, 1 [masculinidad], tronco en descomposicion, 1.VI.1995, A. Montoya, (MUSENUV); M. Calima, Cristalina c/Alegre, 1 [masculinidad], luz, X. 1990, C. Escobar y otros (CFPL); Malaga, B. Malaga, 1 [masculinidad], 1991, H. A. Rodriguez (CFPL); B. Dagua, Escalarete, 1 [masculinidad] y 3 [feminidad], luz, 25.XII.1990 a 15.III.1991, L. Rivas (CFPL); M. Calima, La Palmera, 2 [masculinidad] y 1 [feminidad], Colecta diurna en follaje, 10-12. XI. 1990, U C. Reyes (CFPL); M. Calima, Lago Calima, 1 [feminidad], luz, 6.III. 1987, L. C. Pardo Locarno (CFPL); M. Calima, Q. Cristalina Alta, 1 [masculinidad], Colecta diurna en follaje, 21-28.VII. 1992, varios colectores (CFPL); R. Bravo, La Palmera Var. Just, 1 [masculinidad], 15.X.1990 a 7.XI.1990, A. Papamija (CFPL); Saladito, C. San Antonio, 1 [masculinidad], Colecta diurna en follaje, VI.1985, L. C. Pardo Locarno leg. (CFPL). Localidades inciertas, sin datos de localidad, 1 [feminidad], X.1947, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG); Rio Negrito, 2000 m, 1 [masculinidad], VI.1951, F. L. Gallego (No. 8771, MFLG).

Parandra (Parandra) humboldti (Santos-Silva, 2003)

Hesperandra (Zikandra) humboldti Santos-Silva, 2003a: 123; Monne & Hovore 2006: 5 (cat.); Monne, 2006: 14 (cat.); Santos-Silva, 2007: 5, 9 (clave). Localidad-tipo: Colombia, Risaralda: Santuario Campamento (2200 m). (IAvH).

Parandra (Parandra) humboldti; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Diagnosis. Aspecto brillante (Fig. 3A); puntuacion imperceptible. Cabeza grande (tan larga como el pronoto en especimenes de tamano promedio) (Figs. 3B y 3C). Submento con puntuacion muy fina y dispersa (Fig. 3D); pilosidad escasa en la region centro-anterior, microscopica en las regiones laterales; borde anterior elevado, precedido por un surco poco profundo. Mandibulas fuertemente falciformes y prominentes en los machos, subtriangulares en las hembras (Figs. 3B y 3C). Antenas alcanzando el borde posterior del protorax (Fig. 3E); antenomeros III-XI con el area sensorial dividida por una carena completa y alta. Pronoto liso (Fig. 3F). Metepisternos con puntuacion inconspicua, cubiertos completamente de pelos evidentes, largos, y abundantes (Fig. 3G). Metaesterno liso en la region central; con puntos muy pequenos y pelos claramente visibles en las areas adyacentes a las mesocoxas y a los metepisternos (Fig. 3H). Elitros lisos (Fig. 3I).

[FIGURA 3 OMITIR]

Distribucion. Colombia (Fig. 10B) y Ecuador.

Comentarios. Esta especie se diferencia de P. glabra porque los metepisternos estan cubiertos de pelos largos y abundantes. En general las hembras no presentan ninguna puntuacion en el submento, aunque si algunos pelos dorados y largos. Se ha colectado en seis departamentos en Colombia, en las tres cordilleras a alturas por encima de los 500 m. Adicionalmente, Santos-Silva (2003a) registro un especimen del Meta, depositado en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de Colombia (Bogota). Al igual que otras especies que poseen pilosidad abundante en los esternitos, habita principalmente regiones montanosas (Santos-Silva 2003b).

Material examinado. COLOMBIA. Antioquia. Andes, Corregimiento Santa Rita, Vereda La Soledad, Finca La Reina, 05[grados]35'17,6"N; 075[grados]55'46,0"W, 2010 m, 1 [masculinidad], red de niebla, bosque, 2.X.2001, J. Cardona-D. (CEUA-27114); Caldas, 1750 m, 1 [masculinidad], manual, en suelo, IX. 1973, R. Velez (No. 4508, MFLG); San Jeronimo, 1 [masculinidad], manual en realeza, 30.IV.1986, Patricia Duque V. (No. 4508, MFLG); Caicedo, Vereda La Noque, 2200 m, 1 [masculinidad], manual, V.2009, L. M. Urrea (CEUA - 44577); Medellin, Corregimiento de San Cristobal, Vereda La Palma, 3 [masculinidad], manual, III.2008, G. Marin (CEUA - 44564, 44565, 44566). Boyaca. Bravita, 2 [masculinidad], 25.V. 1972, Hno. Antonio Camilo (MSL - 1953, 1864). Caldas: Palestina, Vereda Santagueda, 1 [masculinidad], en arvenses, 18.XII. 1978, Bolanos (LEUC). Huila: Gigante, 4 [masculinidad] y 1 [feminidad], directa, 16.X. 1993, Hector Bonilla (CFPL). Valle del Cauca. Corregimiento La Horqueta, 2000 m, 1 [feminidad], suelo, 14.III.1994, F. Lopez (MUSENUV - 6396); Km 18 al mar, 1800 m, 1 [feminidad], tronco de arbol, 24.I, J. Castillo (MUSENUV - 6397); Penas Blancas, 1500 m, 1 [masculinidad], III.1993, M. R. Manzano (MUSENUV - 6398); Antena T.V., 2030 m, 1 [feminidad], IV.1978, Alberto Gomez (MUSENUV); La Cumbre, Dapa Chicoral Alto, 1970 m, 2 [feminidad], tronco en descomposicion, 6.V.1989, Yolanda Gutierrez (MUSENUV); San Antonio, Antena, 2100 m, 1 [feminidad], 27.III.1998, F. Molano (MUSENUV - 21971); Cali, Pance, El Topacio, 2000 m, 1 [masculinidad], barrido con jama, IV. 1990, F. Escobar I. (MUSENUV - 21969); La Cumbre, Dapa Chicoral Alto, 1970 m, 1 [masculinidad], tronco en descomposicion, 6.V.1989, A. M. Astudillo (MUSENUV - 21972); Ca Saladito, 1800 m, 1 [masculinidad], V.1976, sin colector (MUSENUV); Ca Cali, PNN Farallones, 2200 m, 1 [masculinidad], tronco en descomposicion, 17.IV.1990, Pablo E. Ruiz (MUSENUV - 21970); San Antonio, Jamundi, 1 [feminidad], 7.III.1983, L. C. Pardo Locarno (CFPL); Saladito, C. San Antonio, 3 [masculinidad] y 1 [feminidad], Colecta diurna en follaje, 1990 y V. 1985, L. C. Pardo Locarno (CFPL); M. Calima, La Palmera, 1 [masculinidad] y 2 [feminidad], Colecta diurna en follaje, 10-12.XI.1990, L. C. Reyes (CFPL). Risaralda. Santuario, Campamento, 2200 m, HOLOTIPO 1 [masculinidad], 1.III.1990, F. Fernandez (IAvH - 01282).

Parandra (Tavandra) Santos-Silva, 2003

Hesperandra (Tavandra) Santos-Silva, 2003a: 125; Monne & Hovore, 2006:4 (cat.); Monne, 2006: 10 (cat.).

Parandra (Tavandra); Santos-Silva & Shute, 2009: 31.

Especie-tipo. Parandra longicollis Thomson, 1861 (designacion original).

Proyeccion del borde ocular posterior sobresaliente. Submento deprimido principalmente en los machos, con pelos conspicuos que pueden ser abundantes, puntuacion gruesa (puede estar anastomosada), margen anterior no elevado en los machos, delgado y elevado en las hembras. Carena ventral de las genas delgada y elevada, generalmente como consecuencia de la depresion del submento. Area sensorial de los antenomeros III-XI, dividida por una carena.

Clave para las especies de Parandra (Tavandra) presentes en Colombia

1. Metepisternos con pelos evidentes y concentrados (Fig. 5G) 2

-- Metepistemos glabros o con pelos dispersos (Fig. 6D) 4 2(1). Metaesternos con pilosidad menos concentrada que en los metepisternos (pelos un poco mas abundantes en la parte anterior, cerca a las mesocoxas y metepisternos). Apice del labro agudo R (Tavandra) villei Lameere, 1885

- Metaesternos con pilosidad igual a los metepisternos. Apice del labro redondeado 3

3(2). Puntuacion elitral gruesa (Fig. 4H). Diente del margen interno de las mandibulas de los machos con el apice redondeado, localizado en la mitad apical P. (Tavandra) colombica White, 1853

-- Puntuacion elitral fina (Fig. 5I). Diente del margen interno de las mandibulas de los machos con el apice agudo, localizado en el medio P. (Tavandra) scaritoides Thomson, 1861

4(1). Dientes del margen interno de las mandibulas de los machos, localizados en el medio o un poco hacia la base (Fig. 6A); margen interno de las mandibulas de las hembras concavo P. (Tavandra) polita Say, 1835

-- Dientes del margen interno de las mandibulas de los machos, localizados en el tercio apical; margen interno de las mandibulas de las hembras, con una concavidad en el centro P. (Tavandra) longicollis Thomson, 1861

Parandra (Tavandra) villei Lameere, 1885

Parandra villei Lameere, 1885a: xi. Localidad-tipo: Ecuador (ISNB, SMTD, BMNH).

Parandra (Tavandra) villei; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Hesperandra (Tavandra) villei; Monne, 2006: 12 (cat.); Monne & Hovore, 2006:4 (cat.).

Diagnosis. Color del tegumento castano o castano claro. Cabeza grande (tan larga como el pronoto en machos grandes, un poco mas corta en machos pequenos y hembras). Submento con puntos gruesos y anastomosados; margen anterior no elevado. Mandibulas claramente aguzadas hacia el apice; diente del margen interno localizado en el medio. Protorax del macho levemente transversal, a veces suavemente subcuadrado; en la hembra mas transversal. Metaesterno glabro y liso. Metepisternos con pelos dispersos. Elitros finamente punteados.

Distribucion. Colombia (Fig. 10C), Ecuador, Peru y Venezuela.

Comentarios. De acuerdo con Arigony (1970) existen 18 sintipos: 13 [masculinidad] y 5 [feminidad], y de esos, 11 machos y 5 hembras estarian depositados en el ISNB, un macho en el SMTD y un macho en el BMNH. Adicionalmente Arigony (1970) afirmo que designo el lectotipo y paralectotipos de la serie sintipica, de ejemplares rotulados con "Type" o "Ex-Typis", algunos con etiquetas manuscritas de Lameere. Escogio como lectotipo el macho en mejor estado de preservacion, con el rotulo manuscrito que lo designa como "Type" y los demas quedaron rotulados como paralectotipos (Arigony 1970). Aunque Arigony (1970) no menciono la instutuicion depositaria del lectotipo, la designacion es conforme a la segunda version del ICZN (1964) valido en la epoca.

Sobre la instituicion todavia caben algunos comentarios: Lameere (1885a) escribio: "Typi in Mus. reg. Belg. atque nostro, [masculinidad] [feminidad]". No sabemos cuantos ejemplares pertenecian originalmente a la colecion Lameere, ni donde estan realmente depositados. Aunque Arigony (1970) senalo que habia sintipos del SMTD y del BMNH, no menciono que reviso material de estas instituciones: "Este trabalho tem por objetivo ampliar a descricao original de Parandra (Archandra) villei Lameere, 1885, com base na serie sintipica, recebida por deferencia de R. Damoiseau do Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique". Damoiseau y Cools (1987) en su lista de tipos del ISNB escribieron: "Lectotype & 14 paralectotypes, (6), Equateur: E. de Ville, 1871; designes par T. Arigony, 1970, Rev. Bras. Ent. 14(8): 58". Aunque especifican donde esta depositado el "lectotipo", las cantidades de "paralectotipos" no concuerdan: de acuerdo con Arigony (1970), el total depositado en el ISNB es 16 tipos, por lo tanto serian 15 "paralectotipos"; adicionalmente The Natural History Museum de Londres, corrobora que hay un tipo depositado en dicha institucion (Pitkin 2003).

Por otro lado, Rosales (1966) estudio dos machos que considero erroneamente Parandra (Archandra) villei. A pesar de la descripcion detallada y la fotografia que presento, no es posible determinar la especie a la cual se refiere, que difere de P. (T.) villei porque el diente del margen interno de la mandibula es pequeno y los metepisternos son glabros [aunque Rosales (1966) no afirmo que eran glabros, inferimos que los son dado que sus descripciones eran muy detalladas y en este caso no especifico algo diferente]. En Parandra villei el diente del margen interno es bien desarrollado y los metepisternos tienen pilosidad dispersa y evidente.

Arigony (1970) escribio que el margen interno de las mandibulas tenia pelos en la base hasta el primer diente, que es pequeno y se encuentra mas alla del medio. Sin embargo, el macho que examinamos y las fotografias de uno de los sintipos machos presentadas por Arigony (1970), muestran claramente que el diente es bien desarrollado. Posteriormente, Arigony (1978) afirmo haber examinado un macho proveniente de Venezuela y dos machos de Colombia, citando: "COLOMBIA, Antioquia: Medellin. 1 [masculinidad] (MNHN). Caldas: Manizales. 1 [masculinidad] (MNHN).". Es probable que la especie realmente este presente en Colombia.

Material examinado. ECUADOR. Napo. Baeza (2000m), 1 [masculinidad], III. 1979, M. Kaulbars col. (MZSP); Provincia (?): Santo Domingo [existen varias localidades con ese nombre en Ecuador (Falling Rain Genomics 1996-2006)], 1 [feminidad], II. 1965, Pena col. (MZSP).

Parandra (Tavandra) colombica White, 1853

Parandra colombica White, 1853: 3. Localidad-tipo: Colombia. (BMNH).

Parandra (Tavandra) colombica; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Hesperandra (Tavandra) colombica; Martinez, 2000: 83 (distr.); Monne, 2006: 11 (cat.); Monne & Hovore, 2006: 4 (cat.).

Parandra Gyllenhalii Thomson, 1867: 110. Localidad-tipo: Venezuela. (MNHN).

[FIGURA 4 OMITIR]

Diagnosis. Cabeza mediana (mas corta que el pronoto en especimenes de tamano promedio), con puntos relativamente finos y poco concentrados (Figs. 4A y 4B). Submento con puntos gruesos y anastomosados (en las hembras pueden ser un poco mas dispersos), con pelos abundantes, mas concentrados en direccion a las genas (Figs. 4C y 4D). Mandibulas de los machos con diente del margen interno grande, de apice redondeado y localizado en el tercio basal (aunque puede estar cerca de la region central) (Fig. 4A); en las hembras (Fig. 4B). Protorax subcuadrado (Fig. 4E) (en la parte anterior, puede ser un poco mas ancho que el largo total, y un poco estrechado hacia la parte posterior, dando la apariencia de ser trapezoidal). Metepisternos con pilosidad abundante y conspicua (Fig. 4F). Metaesterno con pilosidad similar al metepisterno en las regiones laterales, desprovisto de pelos en la region central (Fig. 4G). Elitros con puntuacion muy gruesa (Fig. 4H).

Distribucion. Colombia (Fig. 10B), Ecuador y Venezuela.

Comentarios. Esta especie se distingue de Parandra scaritoides Thomson, 1861 por la puntuacion elitral mas gruesa, la forma de las mandibulas que no se angostan abruptamente hacia el apice, el diente medio de las mandibulas redondeado y la forma del pronoto en los machos, subcuadrado en P. colombica (aproximadamente tan ancho como largo) y transversal en P. scaritoides (un poco mas ancho que largo).

Aunque las hembras de P. colombica y P. scaritoides no son facilmente distinguibles, la puntuacion elitral en las hembras de P. colombica es tan gruesa y abundante como en los machos, mientras que en P. scaritoides la puntuacion es dispersa, mas fina y rasa. Ademas en P. scaritoides los margenes laterales del pronoto son paralelas en toda su extension, mientras que en P. colombica son suavemente divergentes hacia la region anterior. Por otro lado, en P. colombica algunas hembras pueden presentar pelos cortos restringidos a la region lateral del submento (contiguos a la carena ventral de las genas).

Aunque existe un registro de esta especie para Nicaragua (Bates 1872), el estudio de una gran cantidad de parandrinos de Centroamerica por Santos-Silva, no ha revelado la presencia de esta especie en esa area. Aunque Arigony (1978) registro esta especie para los departamentos de Antioquia, Caldas, Cauca, Cundinamarca y Valle del Cauca en Colombia, en 1978 P. scaritoides estaba bajo sinonimia de P. colombica. En las colecciones colombianas solo se encontraron especimenes de P. colombica recolectados en Boyaca y Huila.

Material examinado. COLOMBIA. Boyaca. Arcabuco, 2600 m, 1 [feminidad], 11.V.1996, J. C. Mendoza (ICN-MHN-CO 4655, ICN); Villa de Leyva, 5[grados]38'19"N; 73[grados]31'42"W, 2200 m, 1 [feminidad], manual en calle del pueblo, 11.II.1999, C. Martinez (IAvH - 01910); Villa de Leyva, 5[grados]38'N; 73[grados]31 'W, 2200 m, 1 [masculinidad], luz pueblo, 10.X. 1996, F. Fernandez (IAvH - 01365); Villa de Leyva, 2200 m, 1 [feminidad], XI.1996, M. Baena (IAvH - 01284); SFF Iguaque, via Carrizal, 2550 m, 1 [masculidad], manual en robledal en camino, sin fecha de colecta, Trujillo D. (ICN-MHN-CO 7562, ICN). Huila. Algeciras, El Paraiso, Termopilos, 2200 m, 1 [feminidad], II.1999, D. Trujillo (ICN-MHN-CO 6298, ICN); Gigante, directa, 16.X.1993, Hector Bonilla (CFPL).

Parandra (Tavandra) scaritoides Thomson, 1861

Parandra scaritoides Thomson, 1861b: 82. Localidad-tipo: Colombia, Cartagena. (MNHN).

Parandra (Tavandra) scaritoides: Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Hesperandra (Tavandra) scaritoides; Monne, 2006: 12 (cat.); Monne & Hovore, 2006: 4 (cat.).

Diagnosis. Cabeza grande (tan larga como el pronoto en especimenes de tamano promedio) (Figs. 5A-5C). Frente con puntos muy pequenos y dispersos; vertex convexo con puntos pequenos, un poco mayores que los de la frente e igualmente dispersos. Submento con el margen anterior plano, glabro y sin puntuacion, o suavemente elevado y con puntos pequenos y dispersos (Fig. 5C). Mandibulas de los machos con diente del margen interno grande, agudo y localizado aproximadamente en el medio (Fig. 5D); en las hembras con una fuerte invaginacion en el margen interno (Fig. 5E). Area sensorial de los antenomeros con carena sobresaliente; antenomeros II-XI con pelos cortos en el area ventro-apical, y V-X con algunos pelos cortos dorsales. Protorax transversal (levemente mas ancho que largo) (Fig. 5F). Pronoto con puntos pequenos y dispersos en el area central, mas concentrados en las regiones laterales. Metepisternos con pilosidad abundante y conspicua (Fig. 5G). Metaesterno con puntos y pelos similares al metepisterno en las regiones laterales, desprovisto de pelos en la region central (Fig. 5H). Abdomen con tuberculos pequenos de los cuales emerge un pelo. Elitros con puntos pequenos, conspicuos y concentrados (Fig. 5I). Tibias dilatadas apicalmente.

Distribucion. Colombia (Fig. 10B).

Comentarios. Esta especie fue colocada bajo sinonimia de P. colombica por Lameere (1902), quien se baso unicamente en la descripcion sucinta de Thomson (1861b) y no reviso los tipos que actualmente se encuentran en el MNHN. Santos-Silva (2003b) revalido la especie presentando una serie de caracteres que la diferencian de P. colombica: Parandra scaritoides posee puntuacion elitral mas fina, el apice del diente del margen interno de las mandibulas agudo, la forma de las tibias un poco dilatada apicalmente y el pronoto transversal con margenes laterales paralelos. La puntuacion del submento varia y generalmente es mas fina en las hembras. Igualmente el grado de protuberancia del borde ocular posterior puede variar.

[FIGURA 5 OMITIR]

Aunque Bates (1879) registro P. scaritoides para Nicaragua, Santos-Silva, a pesar de haber estudiado una gran cantidad de especimenes de Centroamerica, solo ha revisado ejemplares provenientes de Colombia.

Biologia. Mendoza (com. pers.) colecto uno de los especimenes examinados bajo la corteza de un sauce (Salix sp.), mientras se alimentaba de la madera en un arbol que aun se encontraba en pie (con algunas ramas y hojas verdes).

Material examinado. COLOMBIA. Boyaca. Paipa, La Pradera, 2650 m, 1 [feminidad], 2.XII.1978, Z. Arevalo G. S. (ICN-MHN-CO 2986, ICN); Chiquinquira, 1 [feminidad], 13.II.1969, J. Norato R. (ICN-MHN-CO 2339, ICN); Guacamayas, cerca de la cabecera municipal, 1 [masculinidad], en un tronco de Sauce, de una galeria, sin fecha de coleccion, G. Mendoza (GMIC); Otanche, 1 [masculinidad] sin fecha de colecta ni colector (MSL - 1858); Chita, 1 [masculinidad], 20.II.1993, L. Lizarazo (UNAB). Cundinamarca. Une, Vereda Combura, 2600 m, 1 [feminidad], manual en cultivo de hortalizas, 27.X.2002, sin colector (UNAB). Magdalena. Fundacion, Finca "EI Paraiso", 10[grados]31'N; 74[grados]11'W, 45 m, 1 [feminidad], jama en pastos, 14.I.2004, A. Osorio (UNAB). Norte de Santander. Pamplona, 4 [masculinidad], Paramo, sin fecha de colecta ni colector (MSL - 1861, 1865, 1863, 1855); Pamplona, 5 [masculinidad] y 2 [feminidad], sin fecha de colecta ni colector (MSL - 1848, 1849, 1857, 1859, 1867, 1850, 1852). Valle del Cauca. San Antonio, 2600 m, 1 [masculinidad], fuente de luz, 7.IV. 1997, T. Lozano (MUSENUV - 7951); Km 12, 1100 m, 1 [feminidad], 1975, sin colector (MUSENUV - 6405); San Antonio, 1800 m, 1 [feminidad] 10.VII. 1988, B. Quesada (MUSENUV).

Parandra (Tavandra) polita Say, 1835

Parandra polita Say, 1835: 192; Yanega, 1996: 25; Jenig, 2001: 19. Localidad-tipo: Estados Unidos, Indiana. (Institucion depositaria desconocida).

Parandra (Tavandra) polita; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.)

Hesperandra (Tavandra) polita; Monne, 2006: 11 (cat.); Monne & Hovore, 2006:4 (cat.).

Parandra cylindrica Thomson, 1861b: 82. Localidad-tipo: Mexico. (MNHN).

Diagnosis. Cuerpo subrectangular (con los lados fuertemente paralelos). Cabeza pequena (mas corta que el pronoto en especimenes de tamano promedio), con puntuacion debil (puntos pequenos y rasos) y homogenea dorsalmente (Fig. 6A). Submento con puntuacion gruesa (Fig. 6B). Mandibulas en los machos con puntuacion mas fina y concentrada que en la cabeza (Fig. 6A); diente del margen interno de las mandibulas conspicuo, localizado cerca al medio o un poco mas hacia la base; margen interno de las mandibulas de las hembras concavo. Protorax sin puntos, se estrecha gradualmente hacia la parte posterior (Fig. 6C). Metepisterno glabro, con puntos finos y dispersos (Fig. 6D). Metaesterno glabro y sin puntuacion (Fig. 6E). Elitros con puntuacion diminuta (Fig. 6F).

[FIGURA 6 OMITIR]

Distribucion. Estados Unidos, Mexico, Centroamerica, Guyana, Colombia (Fig. 10C), Ecuador, Peru, Bolivia, e Inglaterra (introducida) (Santos-Silva 2003a).

Comentarios. Parandra polita es una especie de amplia distribucion, sin embargo en las colecciones del pais solo se hallo un ejemplar colectado en la costa pacifica a una altura inferior a 100 m. Adicionalmente Arigony (1978) registro un ejemplar de Medellin ([feminidad]) que se encuentra depositado en el MNHN.

Material examinado. COLOMBIA. Choco. Nuqui, Jurubida, 1 [masculinidad], manual intradomicilio, 6.VI. 1994, J. Zuluaga (CEUA - 36694).

Acutandra Santos-Silva, 2002

Acutandra Santos-Silva, 2002: 49; Monne, 2006: 15 (cat.); Monne & Hovore, 2006: 8 (cat.)

Especie-tipo - Parandra punctatissima Thomson, 1861 (designacion original).

Cabeza mediana, transversal o suavemente longitudinal; borde ocular posterior generalmente sobresaliente. Mandibulas poco desarrolladas, subtriangulares, tumidas en la cara externa, semejantes en los dos sexos. Apice del labro delgado y acuminado, semejante en ambos sexos. Area sensorial dorsal del antenomero XI clara o debilmente delimitada. Area sensorial ventral de los antenomeros III-XI entera o dividida por una carena. Pronoto moderada o fuertemente punteado; borde anterior del pronoto, en general, fuertemente sinuoso en ambos sexos. Elitros con puntuacion fuerte y concentrada. Metaesterno y metepisternos glabros. Cavidades coxales anteriores abiertas en la parte posterior. Paroniquio desarrollado.

Todas las especies de este genero se distribuyen en Suramerica.

Acutandra ubitiara (Santos-Silva y Martins, 2000)

Parandra (Parandra) ubitiara Santos-Silva y Martins, 2000: 167. Localidad-tipo: Colombia, Choco, Bajo San Juan (CPFL).

Acutandra ubitiara; Monne, 2006:9 (cat.).

Acutandra punctatissima; Santos-Silva, 2002: 51, fig. 52 (error).

[FIGURA 7 OMITIR]

Diagnosis. Macho: cabeza mediana (tan larga como la mitad de la longitud del pronoto en especimenes de tamano promedio), borde anterior oscurecido (Fig. 7A); frente glabra con puntos gruesos. Submento con puntos dispersos, sin puntos en la region posterior (Fig. 7B). Ojos grandes. Antenas con el area sensorial de los antenomeros III a XI dividida por una carena longitudinal baja (Figs. 7C y 7D). Pronoto convexo, levemente transversal (Fig. 7E); borde anterior fuertemente sinuoso; region anterior con circulos irregulares en relieve, cada uno con una depresion central puntiforme (escultura mas acentuada en la region latero-anterior), area centro-anterior sin circulos (Fig. 7F); angulos posteriores obtusos. Proesterno glabro, con puntos mayores en la region lateral; area central cerca del borde anterior ligeramente arrugada (Fig. 7G). Urosternitos I a IV glabros, puntos gruesos mas concentrados en las areas laterales (Fig. 7H). Elitros con puntos gruesos irregularmente distribuidos. Hembra. Similar al macho pero sin la escultura de circulos en relieve en la parte anterior del pronoto (Fig. 7I).

Distribucion. Colombia (Fig. 10C).

Comentarios. Aunque Acutandra ubitiara solo se conoce para unas pocas localidades en la region Pacifica de Colombia, es probable que se encuentre en otras regiones del suroccidente del pais. En la descripcion Santos-Silva y Martins (2000) reportan que el holotipo esta depositado en el Museo de Ciencias Naturales de Cali y que fue enviado en 1991 por Luis Carlos Pardo Locarno para su identificacion. Sin embargo la institucion depositaria del holotipo realmente es CFPL que se encuentra en Palmira, Valle.

Por otro lado la localidad tipica registrada en la descripcion es: "Colombia, Valle del Cauca: Bajo Calima, L.C. Pardo Locarno col., 'S12-083'". Pardo Locarno (com. pers.) dice que todos los individuos de Acutandra que estan en CFPL fueron colectados por el y sus companeros durante un proyecto en la region de Calima (Valle del Cauca y Choco). El codigo que aparecia en la etiqueta del holotipo (S 12-083) tambien estaba en las etiquetas de los otros especimenes de Acutandra, los cuales ademas tenian dos etiquetas (Fig. 7J) (aunque el holotipo y el paratipo solo tenian una etiqueta con los datos que constan en la descripcion original). Los especimenes con este codigo se colectaron durante la "salida 12 del proyecto Coleopteros del Calima (COLCIENCIAS-INCIVA) realizada al Bajo San Juan, Choco" (Pardo Locarno com. pers.). De acuerdo con Pardo Locarno el dato correcto de localidad y en consecuencia la localidad tipica es: COLOMBIA, Choco, Bajo San Juan, Julio de 1990, L.C. Pardo Locarno leg. (CPFL).

Por otro lado, solo se conocian tres especimenes de A. ubitiara: el holotipo depositado en CFPL, un paratipo depositado en MZSP y un especimen que Santos-Silva (2002) reporto depositado en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de Colombia en Bogota. Este ultimo en realidad pertenece al IAvH y la localidad registrada en la etiqueta no es "Valle del Cauca" sino: 'Cauca, I.[Isla] Gorgona, Sendero Yundigua, 40 m', siendo el primer registro de un Parandrinae para esta isla del Pacifico colombiano.

La hembra registrada por Santos-Silva (2002: Fig. 52) como A. punctatissima realmente corresponde a la hembra de A. ubitiara y difiere de esta principalmente por la forma de los angulos posteriores del pronoto. Aunque todos los ejemplares conocidos de A. ubitiara eran machos, en CFPL revisamos tres hembras de Acutandra colectadas junto con los machos de A. ubitiara de esa coleccion; estas corresponden a la hembra de esta especie y solo difieren de los machos por la ausencia de la escultura pronotal caracteristica de estos. Por otro lado, la hembra listada abajo, procedente de Riosucio (Choco), posee tegumento claramente mas oscuro en comparacion con las hembras de la Coleccion CFLP.

Material examinado. COLOMBIA. Cauca. Guapi, Isla de Gorgona, Sendero Yundigua, 40 m, 1 [masculinidad], 17.XI. 1990, M. Baena (IAvH). Choco. Riosucio, Cano Seco, 1 [feminidad], 26.III.1999, Carlos Sierra (ICN-MHN-CO 7555, ICN); B. San Juan (Togoroma), 1 [masculinidad], colecta diurna en follaje, 22.VII.1990, L. C. Pardo Locarno (CFPL); B. San Juan (Q. Taparal Var.), 1 [masculinidad] Y 1 [feminidad], colecta diurna en follaje, 21.VII.1990, varios colectores (CFPL); (Taparal), 1 [feminidad], Colecta diurna en follaje, 23.VII.1990, L. C. Pardo Locarno (CFPL); Bajo San Juan (Docordo), 1 [masculinidad] y 1 [feminidad], colecta diurna en follaje, 23.VII.1990, L. C. Pardo Locarno (CFPL); Bajo San Juan, HOLOTIPO 1 [masculinidad] VII.1990, L. C. Pardo Locarno leg. (CFPL). Valle del Cauca. Bajo Anchicaya, 400 m, 1 [masculinidad] II.1985, M. E. Burbano T. (MUSENUV).

Birandra Santos-Silva, 2002

Parandra (Birandra) Santos-Silva, 2002: 47; Monne, 2006: 5 (cat.).

Parandra; Monne, 2006: 15 (cat.); Bousquet, 2008: 620.

Especie-tipo. Parandra punctata White, 1853, designacion original.

Cuerpo corto, poco convexo. Cabeza grande (Figs. 1D y 1E). Cavidades coxales anteriores abiertas posteriormente (Fig. 1F). Mandibulas grandes y falciformes en los machos major (Fig. 1D), cortas y no falciformes en los machos minor y en las hembras (Fig. 1E). Apice del labro truncado en los machos (Fig. 1D), agudo en las hembras (Fig. 1E), Area sensorial dorsal del antenomero XI bien delimitada. Elitros puntuados. Paroniquio tarsal con una seta.

Birandra (Yvesandra) Santos-Silva & Shute, 2009

Parandra (Parandra); Monne, 2006: 16 (cat.).

Parandra (Yvesandra) Santos-Silva & Shute, 2009: 24, 31.

Area sensorial del antenomero III-XI dividida por una carena que va desde la base hasta el apice [a excepcion de Birandra (Yvesandra) tavakiliani (Santos-Silva, 2002), donde la carena esta presente solo en el antenomero XI, y es incompleta].

Birandra (Yvesandra) antioquensis (Cardona-Duque et al., 2007)

Parandra (Parandra) antioquensis Cardona-Duque et al., 2007: 40.

Birandra (Yvesandra) antioquensis; Santos-Silva & Shute, 2009: 32 (comb. nov.).

Diagnosis. Hembra (Fig. 8A): Cabeza pequena (mas corta que el pronoto) con puntos gruesos y abundantes (Fig. 8B). Submento glabro, con puntos gruesos mas concentrados hacia la region anterior (Fig. 8C). Mandibulas con dientes anchos en la margen interna. Ojos pequenos, un poco sobresalientes. Antenas un poco mas largas que la longitud del protorax. Protorax transversal, margen anterior suavemente sinuoso (Fig. 8B); angulos anteriores agudos, angulos posteriores obtusos; pronoto con puntos gruesos y abundantes; margenes laterales del pronoto curvados hacia arriba. Metaesterno con puntos gruesos y dispersos en las areas laterales, finos en la region central. Metepisterno con puntos gruesos y dispersos. Elitros con puntos gruesos, abundantes y concentrados.

[FIGURA 8 OMITIR]

Distribucion. Colombia (Fig. 10C).

Comentarios. Es la primera especie del subgenero Birandra (Yvesandra) registrada para Suramerica; las demas se distribuye en Centroamerica y Las Antillas. Esta se asemeja principalmente a Birandra pinchoni (Villiers, 1979) pero difiriere de esta porque en B. pinchoni los angulos posteriores del pronoto sobresalen en angulo casi recto, y porque la carena del area sensorial de los antenomeros III-IV es ausente en B. pinchoni.

Material examinado. COLOMBIA. Antioquia. Granada, HOLOTIPO 1 [feminidad], III.1998, M. Londono col. (CEUA 12428).

Birandra (Birandra) Santos-Silva, 2002

Parandra (Birandra) Santos-Silva, 2002: 47; Monne, 2006: 17 (cat.); Monne & Hovore, 2006: 5 (cat.).

Birandra (Birandra); Santos-Silva & Shute, 2009: 24, 31.

Especie-tipo - Parandra punctata White, 1853 (designacion original).

Area sensorial del antenomero XI completa (no dividida por carena) (Fig. 8D).

Con excepcion de Birandra (Birandra) mariahelenae (Santos-Silva, 2002), todas las especies estan presentes en Suramerica.

Clave para las especies de Birandra (Birandra) presentes en Colombia

1. Elitros con puntos finos en los dos sexos; angulos anteriores del pronoto redondeados; margen anterior del pronoto recta o subrecta (Fig. 9A). Colombia y Venezuela B. (Birandra) lucanoides (Thomson, 1861)

-- Elitros con puntos gruesos en los dos sexos; angulos anteriores del pronoto salientes y aguzados; margen anterior del pronoto suavemente concava en los machos, variable en las hembras 2

2(1). Protorax fuertemente transversal en los dos sexos (Fig. 9J); apice de las mandibulas de los machos bifido, no alargado; margen interna de la mandibula de los machos con un diente grande entre la base y el medio y uno pequeno entre el medio y el apice (Fig. 9I); margen interna de la mandibula de las hembras con entrada acentuada cerca al apice. Colombia, Trinadad y Tobago, Guyana Francesa, Brasil (Amapa), Peru y Bolivia B. (Birandra) silvaini (Tavakilian, 2000).

-- Protorax transversal en los dos sexos (Figs. 9E y 9F); apice de las mandibulas de los machos trifido, alargado; margen interna de la mandibula de los machos con un diente pequeno aproximadamente en el medio (Fig. 9C); margen interna de la mandibula de las hembras sin entrada marcada cerca al apice. Colombia, Venezuela, Ecuador y Peru B. (Birandra) punctata (White, 1853).

Birandra (Birandra) lucanoides (Thomson, 1861)

Parandra lucanoides Thomson, 1861 b: 85. Localidad-tipo: Colombia. (MNHN).

Parandra (Birandra) lucanoides; Monne, 2006:17 (cat.); Monne & Hovore, 2006:5 (cat.).

Birandra (Birandra) lucanoides; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Diagnosis. Cabeza mediana (un poco mas corta que el pronoto, castano oscuro en el sintipo macho), puntos nitidos en el area proxima a los ojos, mas dispersos en direccion al centro. Submento con puntos gruesos. Protorax transversal, mas estrecho en la base (Fig. 9A). Disco del pronoto con puntuacion fina y dispersa; borde anterior recto o subrecto; angulos anteriores redondeados. Metaesterno glabro, con puntuacion fina y dispersa en los lados. Metepisternos glabros, con puntuacion similar a aquella del metaesterno. Elitros con puntuacion muy fina y dispersa.

[FIGURA 9 OMITIR]

Distribucion. Colombia y Venezuela.

Comentarios. No examinamos ejemplares de esa especie, entonces basamos la diagnosis en las fotografias de tres sintipos (dos machos y una hembra), la descripcion original y las redescripciones.

Rosales (1966) afirmo erroneamente que la especie fue descrita de Venezuela y aunque Thomson (1861b) registro: "Nov. Granata", la unica especie formalmente descrita de Venezuela, fue Parandra gyllenhalii Thomson, 1867, que actualmente esta en sinonimia de Parandra (Tavandra) colombica. Hasta 1810 el territorio que hoy corresponde a Colombia comprendia Panama, Ecuador, Venezuela, parte de Colombia, y la costa atlantica de Costa Rica, Honduras y Nicaragua. Entre 1810 y 1816 recibio el nombre de Nueva Granada y comprendia principalmente el occidente Colombiano, el norte (Sucre, Cordoba y Bolivar) y el oriente (Tolima, Huila, Santanderes, llano y Cundinamarca). Entre 1816 y 1819 se da la reconquista espanola y aparentemente a partir de 1819 comprendio siempre los territorios de Panama y Colombia, recibiendo diferentes nombres: Colombia (entre 1819 y 1830), Republica de la Nueva Granada (entre 1830 y 1858), Confederacion Granadina (entre 1858 y 1861), Estados Unidos de la Nueva Granada (entre 1861 y 1863), Estados Unidos de Colombia (entre 1863 y 1886), Republica de Colombia (entre 1886 y 1903) y finalmente se independiza Panama en 1903 (Montoya-Guzman com. pers.). Palacios y Safford (2002) afirman que Venezuela se independizo en 1830, entonces Venezuela no hace parte del territorio como minimo desde 1830. Dado que no se sabe en que periodo se colectaron los sintipos, es imposible afirmar de que pais actual proceden.

Birandra (Birandra) punctata (White, 1853)

Parandra punctata White, 1853: 2. Localidad-tipo: Colombia. (BMNH).

Parandra (Birandra) punctata; Monne, 2006: 17 (cat.); Monne & Hovore, 2006:5 (cat.).

Parandra luciana Thomson, 1861 b: 86. Localidad-tipo: Colombia. (MNHN).

Parandra fabricii Thomson, 1867:117. Localidad-tipo: Colombia ("Nov. Granata"). (MNHN).

Birandra (Birandra) punctata; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Diagnosis. Cabeza mediana (un poco mas corta que el pronoto) (Fig. 9B). Mandibulas de los machos con el diente del margen interno de la mandibula muy pequeno (generalmente mas pequeno que el diente subapical), localizado aproximadamente en el medio (Fig. 9C); mandibulas de las hembras con el margen externo redondeado (Fig. 9D). Protorax subcuadrado, mas angosto que los elitros, mas ancho que largo en la parte anterior (Figs. 9E y 9F); angulos anteriores agudos y proyectados, angulos posteriores con puntos gruesos. Elitros brillantes con puntos relativamente gruesos y rasos (Fig. 9G).

Distribucion. Colombia (Fig. 10D), Venezuela, Ecuador y Peru.

Comentarios. En los machos minor el diente subapical de las mandibulas generalmente esta un poco desplazado hacia el centro del margen interno y el diente medio puede ser mas grande en relacion al tamano del cuerpo. Por otro lado, las hembras de B. punctata y B. silvaini (Tavakilian, 2000) son muy semejantes, de dificil separacion y aunque las hembras de B. punctata son proporcionalmente mas delgadas, esa diferencia solo puede ser bien interpretada cuando se examinan ejemplares de las dos especies. Con 66 especimenes en las colecciones colombianas, fue la segunda especie mas abundante; se encuentra en las tres cordilleras a alturas superiores a los 1000 m.

Material examinado. COLOMBIA. Antioquia. Medellin, Corregimiento San Antonio de Prado, Vereda El Astillero, 2400 m, 6 [masculinidad], manual en tronco en descomposicion, 18.V.2002, M. Castano (CEUA - 27297, 27298, 27299, 27300, 27301, 27302); Medellin, Corregimiento San Antonio de Prado, Vereda Yarumalito, 2 [masculinidad], manual, 1-3.XI.2008, C. Bota y N. Uribe (CEUA - 44567, 44568); Medellin, San Antonio de Prado, 1 [masculinidad], en suelo, 1.1984, C. U. G. (No. 8773, MFLG); Caldas, Vereda La Clara, Alto de San Miguel, 1 [masculindad], manual, suelo, VI.1996, Grupo de Entomologia (CEUA 40585); Caldas, Vereda La Clara, Alto de San Miguel, 2100 m, 1 [masculinidad], manual en vuelo, sin fecha de coleccion, William Ramirez (CEUA - 24985); Caldas, 1 [masculindad], en M.O., X.1984, Andres Garcia (No. 8772, MFLG); Caldas, 1 [masculinidad], en tronco, IX.1989, A. Zapata (No. 8772, MFLG); Caldas, Reposo, 1 [masculinidad], 19.VIII.1989, Saldarriaga (No. 8772, MFLG); Caldas, l [feminidad], en piso, IX.1989, Carlos Henao (No. 8772, MFLG); Cocorna, 1 [masculinidad], en tronco viejo, IX.1989, A. Zapata (No. 8772, MFLG); Gomez Plata, Hacienda Normandia, 1000 m, 1 [masculinidad], bosque, interior de bosque, 16.X.2000, J. D. Guzman (No. 8772, MFLG); Urrao, 1 [masculinidad], en liquenes, 3.V.1972, G. Lozano (ICN-MHN-CO 4639, ICN); Amalfi, Vereda Guayabito, Finca Costa Rica, Finca Caracoli, Quebrada La Hueso, 1840 m, 1 [masculindad] y 7 [feminidad], manual debajo de tronco, 19.II.2008, Velez, Diaz y Rivera (CEUA- 44569, 44570, 44571, 44572, 44573, 44574, 44575, 44576). Boyaca. Pajarito, Cosinto, 1600 m, 1 [feminidad], 27.X.1979, C. Hernandez (ICN-MHN-CO 2338, ICN). Caldas. Samana, 1 [masculinidad], manual en arbol, VIII.1994, R. Garcia E. (CEUA - 24986); Manizales, 2200 m, 1 [masculinidad], en suelo, 24.II.2006, Aguirre - Benitez (LEUC); Manizales, Reserva Rio Blanco, 2650 m, 1 [masculinidad], 8.X.2005, C. Santamaria (MUSENUV); Manizales, Vereda Las Palomas, Reserva Rio Blanco, 5[grados]7,2'58"N; 75[grados]43,7'58"W, 2592-2690 m, 1 [masculinidad], Trampa de luz negra, 3.IV.2005, A. Velez (CEUA - 38252). Cauca. Estacion Termal, INDERENA, 2800 m, 1 [masculinidad], 29.X.1980, I. de Arevalo (ICN-MHN-CO 4623, ICN); Inza, Vereda Tierras Blancas, Km 28, 2630 m, 1 [masculinidad], 25.III.1982, Coler. Gnipo (ICN-MHN-CO 2336, ICN); El Tambo, PNN Munchique, La Gallera, Km 75, 1800m, 4 [masculinidad] y 1 [feminidad], 10.VI.1990y 15.IX.1990, A. J. Negret (EN 000231 R, 000232 R, 000230 R, 000228 R, 000229 R, MHN-UC). Cundinamarca. Quetame, 1 [masculinidad], en maleza, XI.1946, F. L. Gallego (No. 8773, MFLG); La Mesa, Laguna Pedro-Palo, 4[grados]38'05"N; 74[grados]27'57"W, 1 [feminidad], 16.XI.1991, Barbosa y Garces (FAUNIC 10, UNAB). Huila. Algeciras, El Paraiso, Termopilos, 2200 m, 3 [masculinidad], IX. 1998 y II.1999, D. Trujillo (ICN-MHN-CO 6297, 7560, 7565. ICN); Meremberg, 2400 m, 1 [masculinidad], X.1981 y 2.X.1981, Jorge Garcia e Inge Armbrecht (MUSENUV - 6407, 6403); Gigante, 1 [masculinidad], directa, 25.XI.1993, Hector Bonilla (CFPL). Narino. Ricaute, La Planada, l [masculinidad], bosque, VII.1994, F. J. Serna (No. 8772, MFLG); La Planada, 1850 m, 1 [masculinidad], tronco, 20.III.1993, G. Celorio (MUSENUV - 21967). Risaralda. Santuario, Vereda Los Planes, Finca Las Delicias, 2200 m, 1 [masculinidad], XI.1991, F. Fernandez (ICN-MHN-CO - 4074, ICN); Pueblo Rico, 1200 m, 1 [masculinidad], VII.1994, G. Andrade (ICN-MHN-CO 2340, ICN); Ucumari, La Suiza, 1900 m, 2 [masculinidad] y 4 [feminidad], 19-21.VIII.1992, German Amat, Matuk-Ochoa y Lorma (MUJ - 5908, 5912, 5914, 5916, 5905, 5909); Ucumari, La Suiza, 1900 m, 1 [masculinidad] y 1 [feminidad], 21-22.III.1992, Amat G. y Duran y Sierra (MUJ - 5910, 5911). Tolima. Espinal, 1 [feminidad], 16.IV.1986, D. N. Padilla (ICN-MHN-CO 2335, ICN). Valle del Cauca. Dagua, Queremal, Antena T.V., 2030 m, 1 [masculinidad], 1978, sin colector (MUSENUV - 6404); Palmira, La Buitrera, 1500 m, 1 [masculinidad], domicilio, 24.III.1994, F. Montealegre (MUSENUV - 6402); Penas Blancas, 1500 m, 1 [masculinidad] y 1 [feminidad], II.1986, G. Bermeo (MUSENUV - 21968); Corea, 2500 m, 1 [masculinidad], II.1984, CCR (MUSENUV); M. Calima, Q. Cristalina Alta, 1 [masculinidad], Colecta diurna en follaje, 21-28.VII.1992, varios colectores (CFPL).

Birandra (Birandra) silvaini (Tavakilian, 2000)

Parandra silvaini Tavakilian, 2000: 150. Localidad-tipo: Guyana Francesa, Matoury. (MNHN).

Parandra (Birandra) silvaini; Monne, 2006: 18 (cat.).

Birandra (Birandra) silvaini; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Diagnosis. Cabeza grande (tan larga como el pronoto en especimenes de tamano promedio) (Fig. 9H), puntuacion mas fuerte que en los elitros e incluso que en el torax. Mandibulas de los machos con el diente interno grande (generalmente mas grande que el diente subapical), localizado en el tercio basal (Fig. 9I). Antenomeros III-XI con una sola foseta sensorial (Fig. 9K). Protorax transversal, ligeramente emarginado en la parte posterior (Fig. 9J); angulos anteriores agudos y proyectados; angulos posteriores agudos, proyectados, moderadamente redondeados; margen anterior del pronoto concava. Elitros con puntos relativamente gruesos, concentrados y rasos (Fig. 9L).

Distribucion. Bolivia, Brasil, Colombia (Fig. 10C), Guyana Francesa, Peru y Trinidad y Tobago.

Comentarios. De los ejemplares seleccionados por Tavakilian (2000) como paratipos, siete tenian etiquetas que indicaban que procedian de la coleccion de Thomson, de los cuales un macho portaba la siguiente etiqueta: "Parandra punctata White Vol. 2 Nouvelle-Grenade" (Tavakilian 2000). Sin embargo Tavakilian (2000) anoto: "Je ne connais que des specimens de Guyane, mis a part l'exemplaire de la collection Thomson qui porte una etiquette bleue indiquant comme provenance la Nouvelle-Grenade (Colombie). Tres certainement, cette indication fausse est due a una mauvaise interpretation de l'espece de White et au fait que le materiel acquis par Thomson etait depourvu de mention de localite"; asi, afirmo que los especimenes de B. punctata de la coleccion de Thomson correspondian a B. silvaini y dudo que hubiesen sido colectados en Colombia (Tavakilian 2000). En consecuencia Monne y Hovore (2006) y Monne (2006) registraron esta especie solo en la Guyana Francesa, aun cuando Santos-Silva (2002a) ya habia registrado B. silvaini para Colombia, Trinidad y Tobago, Guyana Francesa, Brasil, Peru y Bolivia. En las colecciones colombianas se encontraron dos especimenes: una hembra colectada en un Parque Nacional Natural de la Cordillera Oriental, probablemente en una zona boscosa y un macho colectado en una hidroelectrica en el Valle del Cauca.

Por otro lado, Lameere (1902) sin consultar la coleccion de Thomson, sinonimizo a Parandra punctata White, 1853 sensu Thomson con Parandra punctatissima Thomson, 1861, sensu Lameere. Posteriormente Tavakilian (2000) sinonimizo ambos conceptos con Birandra silvaini.

Birandra silvaini difiere de B. punctata porque el diente del margen interno de la mandibula de los machos es muy desarrollado, y porque la relacion largo-ancho del cuerpo en ambos sexos es mayor en B. silvaini. Adicionalmente las fosetas antenales son mas grandes en B. silvaini y las antenas son un poco mas glabras (Tavakilian 2000) (Figs. 8D y 8E).

Material examinado. COLOMBIA. Meta. Macarena, PNN Tinigua, Pto. Chamuza, Rio Duda, 2[grados]40'N; 74[grados]10'W, 350 m, 1 [feminidad], 1994, M. Alvarez y A. Calixto (IAvH - 01366). Valle dei Cauca. Central Hidroelectrica Anchicaya, 400 m, 1 [masculinidad], XI. 1970, sin colector (MUSENUV - 2 1965).

Registro dudoso para la fauna de Colombia

Parandra (Tavandra) longicollis Thomson, 1861

Parandra longicollis Thomson, 1861 b: 83. Localidad-tipo: Brasil. (MNHN).

Hesperandra (Tavandra) longicollis; Monne, 2006: 11 (cat.).

Parandra gracillima Bates, 1869: 38. Localidad-tipo: Brasil, Amazonas: Ega [Tefe]. (MNHN).

Parandra (Tavandra) longicollis; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Distribucion. Mexico hasta Argentina.

Comentarios. Arigony (1978) registro Parandra longicollis para los departamentos de Antioquia, Caldas, Cudinamarca y Tolima. Ademas anoto que se distribuye desde la Mata Atlantica, pasando por las fajas de transicion y el Cerrado y alcanzando la Hileia (limite occidental del estado de Amazonas con los paises andinos) hasta las regiones boscosas de las vertientes orientales de los Andes, los bosques pluviales del Pacifico y el Caribe, las zonas altas de los Andes y los valles secos interandinos. Ademas menciono que se presentaba en Mexico y Estados Unidos (Arigony 1978).

Chemsak (1996) excluyo esa especie de la fauna de Estados Unidos anotando que aunque Arigony (1978) la registro para Texas con base en dos especimenes dei U.S. Museum of Natural History, P. longicollis no se ha encontrado en esta area a pesar de grandes esfuerzos de muestreo.

Es muy probable que Parandra (Tavandra) longicollis este restringida al oriente brasilero y no este en la mayoria de las regiones senaladas por Arigony (1978), principalmente en Mexico y Centroamerica. El examen de algunos especimenes de regiones amazonicas sugiere que los ejemplares identificados para esta zona por Arigony (1978) como P. longicollis, corresponden a la forma de Parandra gracillima Bates, 1869. Esta forma concuerda con Parandra lalannecassouorum (Tavakilian, 2000), y por esta razon P. gracillima deberia ser revalidada y P. lalannecassouorum sinonimizada bajo esta. Sin embargo, es necesario examinar una gran cantidad de especimenes y los tipos para confirmarlo.

Especies excluidas de la fauna de Colombia

Acutandra punctatissima (Thomson, 1861)

Parandra punctatissima Thomson, 1861b: 84. Localidad-tipo: Guyana Francesa. (MNHN).

Distribuicion: Guyana Francesa

Acutandra punctatissima; Monne, 2006: 9 (cat.).

La distribucion conocida de A. punctatissima (Thomson, 1861) es Guyana Francesa y Colombia. Santos-Silva (2000a) registro esta especie para Colombia citando como material examinado lo siguiente: "COLOMBIA, Valle del Cauca: Bajo Calima, femea, sem data, L. C. Pardo Locardo col. (MZSP)". El ejemplar fue donado al MZSP por Luis Carlos Pardo y procedia de su coleccion. Al examinar todos los ejemplares de Parandrinae depositados en CFPL, encontramos varios machos de Acutandra ubitiara y varias hembras que se identificaron como A. ubitiara, que corresponden a la hembra fotografiada por Santos-Silva (2002: fig. 52). Adicionalmente se examino otra hembra en ICN del norte dei departamento de Choco, que tampoco corresponde a A. punctatissima. Todos estos especimenes presentan los angulos posteriores del pronoto obtusos, como no ocurre en A. punctatissima. Thomson (1861b) en su descripcion de A. punctatissima indico: "... angulis lateralibus anticis et positcis productis,..."; igualmente, Tavakilian (2000) al redescribir la especie senalo en relacion a estos angulos: "il est retreci vers l'arriere, avec les angles posterieurs vifs". Con base en esto excluimos formalmente a Acutandra punctatissima de la fauna de Colombia.

Parandra (Parandra) ubirajarai (Santos-Silva, 2001) /Acutandra degeerii (Thomson, 1867)

Hesperandra ubirajarai Santos-Silva, 2001b: 216.

Hesperandra (Zikandra) ubirajarai; Monne, 2006: 15 (cat.); Santos-Silva, 2007: 8, 9 (clave).

Parandra (Parandra) ubirajarai; Santos-Silva & Shute, 2009: 31 (comb. nov.).

Parandra degeerii Thomson, 1867: 111.

Acutandra degeeri; Monne, 2006: 8 (cat.).

Parandra (Parandra) ubirajarai (Santos-Silva, 2001) fue registrada en Colombia por Arigony (1978) y Martinez (2000) como <<Parandra (Hesperandra) degeerii Thomson, 1867>>. Igualmente fue citada en la lista de chequeo de Monne y Giesbert (1994). Adicionalmente Monne y Hovore (2006) mencionaron que Acutandra degeerii (Thomson, 1867) se distribuia en "Mexico?, Panama-c SAmer". Sin embargo, los registros fuera de Brasil son exclusivamente de Arigony (1978) que en realidad estaba hablando de P. (P.) ubirajarai, confundida por ella y autores anteriores con A. degeerii (= Parandra degeerii). La descripcion de A. degeerii solo senala como localidad Brasil; de esta especie solamente se conocen los sintipos (un macho y una hembra), depositados en el MNHN cuya etiqueta unicamente decia "Brasil" (Gerard Tavakilian com. pers.).

Arigony (1978) registro Acutandra degeeri en Colombia (Manizales, departamento de Caldas), a partir del examen de dos machos provenientes dei MNHN, afirmando: "P. degeeri e simpatrica com P. glabra na regiao da mata atlantica e na costa do Pacifico desde Loja, Equador, ate Medellin, Colombia, na zona equatorial dos Andes rumo ao interior do continente ate Tiquie, Amazonas, Brasil.". Tambien afirmo que la marginacion lateral del pronoto es completa en P. (P.) ubirajarai [mencionada como Parandra (Hesperandra) degeeri], lo que es un error. Los especimenes identificados por Arigony como 'Parandra degeerii' pertencientes al MZSP, exhiben la marginacion lateral del protorax incompleta. Ademas las figuras y la descripcion presentadas por Arigony (1978), y la inclusion en el entonces subgenero P. (Hesperandra), no dejan dudas de que la autora se estaba refiriendo a P. ubirajarai y no a Acutandra degeerii.

Consecuentemente la citacion de Monne y Hovore (2006) de Acutandra degeerii para Mexico, Centro America y areas de Sur America es erronea. La distribucion conocida de A. degeerii es Brasil (sin localidad especifica) y P. ubirajarai se distribuye en el oriente de Brasil (Monne 2006). De esta forma excluimos formalmente las dos especies de la fauna de Colombia.

[FIGURA 10 OMITIR]

Consideraciones Finales

Varias de las especies de Parandrinae presentan una variacion relativamente grande a lo largo de su ambito y los caracteres que delimitan estas especies muchas veces no consiguen abarcar la variacion. Por esto se requiere explorar otros caracteres que permitan separar las especies de Parandrinae y aunque algunos autores han propuesto que los organos genitales son una fuente confiable de caracteres para la separacion de especies (e.g. Arnqvist 1998; Cordoba-Aguilar 2000), en los Parandrinae no han sido arduamente explorados como recurso taxonomico. Los pocos trabajos que han considerado estos caracteres, no han realizado analisis suficientemente exhaustivos como para llegar a conclusiones definitivas. Asi por ejemplo, Arigony (1977, 1978) afirmo que no existian caracteristicas muy divergentes en los organos genitales de los Parandrinae; sin embargo, en sus ilustraciones publicadas se evidencia una variacion interespecifica que tal vez permitiria separar las especies.

Por otro lado, algunos autores indicaron que la ausencia de pelos o puntos en las antenas es una caracteristica de Parandrinae (e.g. Linsley 1962; Villiers 1980; Napp 1994; Chemsak 1996). Sin embargo, algunas especies de parandrinos poseen puntuacion en las antenas (que puede ser gruesa en el escapo) y la mayoria presentan pilosidad en los antenomeros, la cual es variable pero siempre visible; esta ha sido utilizada como una herramienta taxonomica que puede ser util en la separacion de especies similares (e.g. Tavakilian 2000).

Finalmente, las especies de Parandrinae son raramente colectadas, por lo que los datos de historia natural son extremadamente pobres y se desconocen los estadios inmaduros de la gran mayoria de las especies. En Colombia la escasez de registros en regiones como la Orinoquia y Amazonia, son el reflejo de la falta de muestreo. Al igual que para otros grupos, las localidades con algun registro estan concentradas principalmente en las regiones cercanas a los grandes centros urbanos, donde existen universidades y centros de investigacion.

Agradecimientos

El primer autor agradece al Dr. Ricardo Callejas, Dr. Frank T. Hovore (QEPD), Andres H. Velez, Carolina Rivera y Maria C. Velez, por su apoyo durante el desarrollo del proyecto de Parandrinae de Colombia. A Natalia Carrillo, Javier Martinez, Dr. Julio Betancur, Dr. Euripedes Menezes, Claudia Hussak y Gustavo Mesa (QEPD), por su hospitalidad durante el tiempo de visita a las colecciones. A Sandra Enriques por compartir su literatura. A la Dra. Dilma Solange Napp, al Dr. Miguel A. Monne y al Dr. Steven Lingafelter por facilitarme sus trabajos en Parandrinae. A Camilo Florez por sus ilustraciones y a Juan David Montoya Guzman por la informacion sobre la historia de Colombia. A los directores y curadores de todas las colecciones visitadas, por facilitamos la revision de las mismas. A Alvaro Idarraga por su ayuda con la informacion de los hospederos y a Carmen Elisa Posso por su ayuda con algunas localidades dei Valle del Cauca. A Claudia Martinez por el prestamo de parte del material de ICN. Al Dr. Daniel R. Miranda-Esquivel y Maria C. Velez por aclarar algunas dudas con algunos de los trabajos en sistematica de Cerambycidae. A Cornelio A. Bota-Sierra y Jennifer C. Giron por revisar el manuscrito. Finalmente a GEUA por la financiacion parcial del proyecto.

Recibido: 18-jul-2009 * Aceptado: 2-abr-2010

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JULIANA CARDONA-DUQUE, Autor para correspondencia: Biologa, Bs.C. Departamento de Biologia, Call Box 9000, Universdad de Puerto Rico, Mayaguez, PR 00681, USA; Grupo de Entomologia Universidad de Antioquia (GEUA), jcardonad@gmail.com.

ANTONIO SANTOS-SILVA, Biologo, B.Sc. Museu de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Caixa Postal 42594, 04299-970 Sao Paulo, SP, Brasil, toncriss@uol.com.br

MARTA WOLFF, Biologa, Ph.D. Directora Grupo de Entomologia Universidad de Antioquia (GEUA). Profesora, Instituto de Biologia. Universidad de Antioquia. Calle 67 No. 53-108. Bloque 7-311. Medellin-Colombia, mwolff@matematicas.udea.edu.co.
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Author:Cardona-Duque, Juliana; Santos-Silva, Antonio; Wolff, Marta
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2010
Words:19260
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