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Palpos labiales de la mariposa Prestonia clarki (Lepidoptera: Pieridae). Ultraestructura de organos sensoriales y sensilas.

Labial palps of the butterfly Prestonia clarki (Lepidoptera: Pieridae). Ultrastructure of sensilla and sensory organs.

El genero Prestonia Schaus, 1920 es monotipico y endemico de Mexico; por su distribucion restringida y rareza ha sido objeto de escasos estudios. Se conocen pocos ejemplares en colecciones y su distribucion comprende tres pequenas areas disyuntas del Pacifico mexicano: Mazatlan, Sinaloa (localidad tipo), region del Istmo en Oaxaca y en el presente trabajo ampliamos su area al estado de Michoacan (Luis-Martinez, Llorente-Bousquets, & Vargas-Fernandez, 2005; Llorente-Bousquets, LuisMartinez, & Vargas-Fernandez, 2006). Hasta el momento se desconoce su planta de alimentacion larval, pero se supone que puede ser una Mimosaceae (Leguminosae), pues todas las especies de generos proximos a Prestonia se alimentan de especies de plantas de esta familia (Murillo-Ramos, Hernandez-Mejia, & Llorente-Bousquets, 2016).

Vazquez (1956) analizo el estatus taxonomico de Prestonia clarki, con base en ejemplares de la Mixtequilla, Oaxaca; tambien transcribio las descripciones originales a nivel generico y especifico de Schaus (1920), ubicando al genero en la tribu Rhodocerini sensu Klots (=Coliadinae). Lo diferencio del genero Phoebis Hubner, [1819] por su vena humeral muy corta, pues en Prestonia no existe; ademas de otras diferencias genitales, siguiendo a Klots (1931-1933): en Phoebis el saccus esta curvado suavemente, el tegumen tiene los procesos articulares largos y delgados, las valvas presentan un lobulo interno setifero redondeado o bien una espina dorsal fuertemente quitinizada o un proceso dentado; el anellus es delgado y es ausente el subscaphium. Mientras que en Prestonia el saccus presenta dos curvaturas fuertemente marcadas, el tegumen es largo y grueso, en las valvas no existen lobulos, espinas ni procesos dentados; el anellus es grueso y presenta subscaphium. No obstante, situo a Prestonia como un subgenero de Phoebis, dentro de un total de cuatro subgeneros: Prestonia, Phoebis, Aphrissa Butler, 1873 y Rhabdodryas Godman & Salvin, 1889. Asi mismo, redescribio con detalle a Prestonia clarki, e ilustro los genitales masculinos, femeninos y su venacion alar. Dicha autora menciono, como caracteristica propia de Rhodocerini, al tercer artejo de los palpos como muy corto; basandose a su vez en la descripcion original de Prestonia (Schaus, 1920), quien habia destacado que era conico y con muchas escamas. De acuerdo con Vazquez (1956), los palpos de machos estan cubiertos de escamas de color amarillo estroncio, con el tercer artejo de igual color cafe que en la cabeza; del genero Phoebis indico que el tercer artejo es corto y oval.

Maza (1975) describio la forma 'semimaculata', en la que ambos sexos presentan diferencias menores en color, bajo su reverso alar. Miller y Brown (1975), sin referir el trabajo de Vazquez (1956), tambien efectuaron una redescripcion de P clarki, incluyendo los genitales masculinos; ellos hicieron enfasis en las similitudes y diferencias con respecto a los subgeneros de Klots (1931-1933), ubicando a Prestonia -por sus caracteres genitales- en un estatus intermedio. Su analisis los llevo a las mismas conclusiones que obtuvo Vazquez, en relacion con su categorizacion subgenerica dentro del genero Phoebis. Lamas (2004) reconocio a Prestonia como un genero monotipico de Coliadinae.

Braby, Vila y Pierce (2006) en su analisis molecular de la familia Pieridae, con base en cuatro genes (COI, EF-1a, 28S, y wingless), no consideraron a Prestonia como uno de los generos de Colianidae que estudiaron. De acuerdo con Murillo-Ramos et al. (2016), lo consideraron implicitamente en sus resultados dentro del genero Phoebis. Hernandez, Flores-Gallardo y Llorente-Bousquets (2014), al estudiar el corion de P clarki bajo las Coliadinae, encontraron que Prestonia exhibe estados de caracter corionico notablemente plesiomorficos. Murillo-Ramos et al. (2016), en su analisis sobre las relaciones del genero Aphrissa confirmaron que el genero Prestonia es el grupo hermano del clado (Aphrissa + (Rhabdodryas + Phoebis)), con base en caracteres morfologicos (alares, corionicos y de genitales).

Excepto el trabajo de Vazquez (1956), ninguno de los autores menciono los palpos labiales de Prestonia. No obstante, en diversos grupos de lepidopteros tales estructuras han sido estudiadas a nivel ultraestructural desde los anos 1970s; aunque se han abordado pocos taxones de mariposas diurnas durante este lapso. Los estudios se circunscriben a morfometria, ontogenia, electrofisiologia y respuestas de las sensilas u organitos relacionados con la quimiorecepcion de los palpos labiales, principalmente el organo Palp pit (ver adelante).

Los palpos labiales son apendices muy conspicuos de las partes bucales de adultos de Lepidoptera; estan cubiertos con numerosas escamas y contienen gran numero de sensilas (Krenn, 2010). La presencia de sensilas dentro de estructuras llamadas 'Palp pit Labial' (LPO), se caracteriza por poseer superficies ranuradas con poros o tubulos porosos en su pared, que es tipico de receptores. Estos Palp pit pueden variar desde pequenas depresiones con pocas sensilas hasta estructuras especializadas con gran numero de estas (Kent, Harrow, Quartararo, & Hildebrand, 1986).

De acuerdo con Lee, Seizer y Altner (1985), los palpos labiales de Papilionoidea se componen de tres artejos: el basal, unido al labium, el mesial y el distal. Es en el ultimo donde se localiza el Palp pit. La mayoria de autores se refieren a las partes que componen los palpos como 'segmentos', algunos como Chen y Hua (2016) y Kawahara, Ortiz-Acevedo y Marshall (2012) los denominan 'palpomeros', pero nosotros empleamos el termino mas general artejos, por tratarse de partes articuladas de apendices bucales.

Reuter (1896) propuso un esquema jerarquico entre diferentes familias de mariposas, definido por la morfologia de los palpos labiales. Para Pieridae describio 31 generos, mencionando las dimensiones y describiendo con detalle las formas y curvaturas de cada artejo, asi como las proporciones entre cada uno de ellos; ademas de la 'mancha basal', los 'conos' y las escamas en la superficie. Un detalle importante es que todos los generos de pieridas estudiadas exhiben tres artejos, excepto Pseudopontia paradoxa Staudinger, 1884 (Pseudopontiinae), que solo exhibe dos.

Entonces, dos estructuras u organitos en los palpos estan bien definidos y pueden ser de importancia taxonomica: mancha de Reuter y organo Palp pit. La primera es mencionada e ilustrada en estudios microestructurales comparados por autores como Bilotta (1992) para varias especies de Morphini. Mielke, Mielke y Casagrande (2004) la estudiaron tambien en Charaxinae: Zaretis itys itylus (Westwood, 1850) y Agrias claudina anneta (Gray, 1832). Otros autores, ademas de esquemas, incluyeron micrografias electronicas de barrido y breves descripciones, v. gr. Miller (1987); en Papilionidae, Duarte, Casagrande y Mielke (2001) en Hemiargus hanno (Stoll, 1790) (Polyommatini); Paluch, Casagrande y Mielke (2008) en Actinote melanisans Oberthur, 1917 (Acraeinae); Dias, Casagrande y Mielke (2010) en Memphis moruus stheno (Prittwitz, 1865) (Charaxinae); Leite, Casagrande y Mielke (2010) en Heraclides anchisiades capys (Hubner, [1809]) (Papilionidae), y Sourakov, Duehl y Sourakov (2012) en Morpho helenor (Cramer, 1776) (Morphini).

Recientemente se estudio el organo Palp pit a nivel ultraestructural, en especies consideradas plagas de cuatro familias de Lepidoptera: Noctuidae, Tortricidae, Pyralidae y Carposinidae. Todos utilizaron microscopios electronicos, el MEB y/o el de transmision, describiendo los tipos encontrados, el numero de sensilas y su ordenamiento. Sin embargo, ninguno de estos trato con especies de mariposas (Zhao et al., 2013; Dong et al., 2014; Barcaba & Krenn, 2015; Chen & Hua, 2016; Song, Sun, & Wu 2016).

Antes los estudios sobre palpos labiales en Pieridae se centraron en algunas especies de Pierinae de importancia economica, entre ellas estan: Pieris rapae (Linnaeus, 1758) (Lee, 1987; Lee & Altner, 1986a, b; Lee et al., 1985; Lee, Kim, & Altner, 1988; Lee, Altner, Kim, & Kim, 1989) y Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) (Lee & Altner, 1986b; Bogner, 1990); pero tambien en varias especies de Heliconiinae (Nymphalidae) (Krenn & Penz, 1998). En otras Nymphalidae, los palpos labiales se estudiaron con propositos filogeneticos y evolutivos (v. gr. Miller, 1968; Salazar, 2008), no solo estudios descriptivos.

Las sensilas son las unidades sensoriales que componen los organitos; su variedad y especializacion se han determinado segun la posicion en el artejo o region donde se hallan. Respecto a los palpos se han encontrado sensilas celoconicas (Faucheaux, 1999; claviformes sensu Lee et al., 1985; Zhao et al., 2013), campaniformes (Duarte et al., 2001; Barcaba & Krenn, 2015; Song et al., 2016), queticas sin poros (Bogner, Boppre, Ernst, & Boeckh, 1986; Faucheux, 2008; Chen & Hua, 2016; Song et al., 2016), celoconicas multiporosas (Faucheux, 2008; Salazar, 2008; Barcaba & Krenn, 2015), escuamiformes (Chen & Hua, 2016; Song et al., 2016), aplanadas (Chen & Hua, 2016), tricoides y de forma de hoja (Barcaba & Krenn, 2015) y microtriquias (Bogner et al., 1986; Chen & Hua, 2016). En el Glosario (Apendice) se describen estos tipos de sedas segun los trabajos de Sellier (1977), Ljungberg y Hallberg (1992), Krenn y Penz (1998), Faucheux (1999), Faucheux, Kristensen y Yen (2006), Kristensen, Scoble y Karsholt (2007), Shields (2008), Krenn (2010), Faucheux (2013), Barcaba y Krenn (2015), Chen y Hua (2016), Ma, Chang, Lu, Lei y Yang (2016) y Song et al. (2016).

El presente estudio describe e ilustra a nivel ultraestructural los palpos labiales de imagos de Prestonia clarki, la organizacion de las sensilas en sus tres artejos, particularmente en la mancha sensitiva de Reuter y el organo Palp pit.

MATERIALES Y METODOS

Diseccion y Fotografia: Se diseccionaron los palpos labiales de seis ejemplares (cuatro [masculinidad][masculinidad] y dos [feminidad] [feminidad], todos en el Museo de Zoologia, Facultad de Ciencias, UNAM, con los siguientes datos: MEXICO. Oaxaca: Puente Chipehua, Santo Domingo Tehuantepec, 1 [masculinidad] MZFC-LEP 372544, 31/07/2012, A. Luis, Bosque Tropical Caducifolio (BTC), 50 m. Oaxaca: Parque Nacional Huatulco, Santa Maria Huatulco, 100 m, BTC: 1 [masculinidad] MZFC- LEP 375257, 16/03/2013, J. L. Salinas; 1 MZFC- LEP 373756, 22/10/2012, A. Arellano; 1 [feminidad] MZFC-LEP 375253, 16/03/2013, J. Llorente. Michoacan: Rancho Nuevo, Arteaga, MZFC- LEP sin/numeros, 1 [masculinidad] 31/05/1998, 1 [masculinidad] 19/01/1998) que pasaron en humefaccion en una camara o recipiente con papel absorbente y agua. La diseccion se efectuo bajo un microscopio estereoscopico Olympus SZX9 a 20x de magnificacion; se desprendio primero la cabeza, por medio de pinzas finas Rubis Switzerland 5-SA y despues la proboscis; luego se procedio a retirar los palpos ayudados con una jeringa de insulina (BD Ultra-fine U-100 0,3 mL, 31G X 6mm), a manera de aguja de diseccion fina y un pincel miniatura Rodin M27 como instrumento de sujecion. Los palpos se almacenaron en seco dentro de microviales rotulados con su clave de identificacion en la tapa. Se eligio un ejemplar de cada sexo para limpiar sus palpos derechos; para lo cual se coloco cada palpo en una caja de Petri PYREX de 10 cm y se eliminaron las escamas en alcohol al 50% por medio de pinzas Dumont Dumostarl (0209-4-PO, Style 4), cambiando varias veces el alcohol hasta donde fue posible quitar la mayoria de ellas. En ocasiones el palpo tambien se lavo con agua destilada y se sumergio en hipoclorito de sodio al 50% durante 2-3 min, observandose bajo el microscopio hasta aclararse las escamas que no se pudieron retirar con las pinzas mas finas. Nuevamente se lavaron y se fotografiaron sumergiendo el palpo limpio en alcohol en gel, para evitar el movimiento durante las tomas. Se efectuaron medidas con el ocular micrometrico calibrado del microscopio; los palpos sin escamas se fotografiaron con la camara Olympus DP12 integrada a un microscopio SZX12, con el objeto de efectuar el esquema. Los palpos sin escamas se conservaron en microviales de tapa plana de 0.2 ml, en alcohol al 70%, rotulados con su clave en la tapa. Las fotografias de la cabeza y palpos se tomaron en una camara Nikon D700, con lente AF-S Micro Nikkor 105 mm.

Preparacion y observacion en Microscopio de Barrido: Para la parte ultraestructural se preparo el palpo de la siguiente manera: se desprendieron la cabeza y la proboscis del ejemplar seco o humedecido; observando al estereoscopio, poco a poco se retiraron las escamas, con pinzas muy finas del lado derecho y sujetando la cabeza con cuidado por el otro lado. El ejemplar se desecaba en el procedimiento, por lo que debia volver a colocarse intermitentemente en la camara humeda y alternar con otro ejemplar hasta retirar la mayoria de escamas de los tres artejos del palpo. Durante el procedimiento fue necesario hacer cortes del artejo distal para poder apreciar las sensilas contenidas en su interior; para ello se humedecio el palpo y, bajo el microscopio optico, primero se hizo un corte transversal y luego se aislo ese artejo. Despues se hizo el corte longitudinal sobre el portamuestras de aluminio de 15 mm, con una navaja para afeitar marca Gillete (super delgada), compuesta de acero inoxidable revestido con politetrafluoretileno.

Otra tecnica adicional que se siguio fue la de punto critico (Bozzola & Russell, 1992), para utilizar el palpo sin escamas que se conservo en alcohol. Las estructuras fueron montadas con pinzas finas en portamuestras de aluminio de 15 mm con cinta de carbono de doble cara (8 mm); se cubrieron con oro en una ionizadora Q150R. Luego se observaron en un Microscopio Electronico de Barrido (MEB) Hitachi S3500 bajo el detector de electrones secundarios a diferentes magnificaciones, en el Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Algunas micrografias se tomaron en un MEB FEI Apreo field emission, en la Smithsonian Institution. El formato de las micrografias es en tiff a 2560 pixeles. En la descripcion de las sensilas se tomo en cuenta a Faucheux (1999) y Shields (2008).

RESULTADOS

Microestructura de los palpos labiales: Los palpos labiales de Prestonia clarki constan de tres artejos diferentes en forma y dimensiones (Fig. 1). Al ser los palpos estructuras articuladas tubulares dirigidas hacia la parte frontal (Fig. 2, Fig. 3), poco esclerosadas y comprimidas lateralmente, exhiben dos vistas o caras, la externa y la interna; esta ultima es la que se encuentra en contacto con la proboscis y ademas integra mayormente a las estructuras sensoriales. Aunque en la vista externa tambien se localizan series de sensilas, con un arreglo en forma de hileras longitudinales en cada artejo, implican otro tipo de diferenciacion sensorial por el tipo de sedas.

La forma de los artejos basal y mesial, observados sin escamas, guardan diferentes proporciones de largo-ancho en los dos sexos. El macho tiene una anchura mayor (tomada en la parte media) y el primer cuarto basal del primer artejo se aprecia muy abultado. Ambos sexos muestran el artejo basal reni o faseoliforme, pero mas alargado y arqueado en los machos. En cuanto al grosor de cada artejo se aprecian diferencias en toda su longitud: en el macho es mas angosto que en la hembra. Una medida aproximada del grosor es: en machos < 200 [micron]m y en hembras 250 [micron]m.

En el artejo basal se observa la mancha sensitiva de Reuter y varios pliegues (Fig. 3B).

El artejo mesial es elipsoidal. Este artejo asemeja una cuchara por la forma alargada y curveada hacia su interior.

El artejo distal es esferoide u elipsoide. En su interior, al microscopio estereoscopico, en el palpo sin escamas, puede apreciarse una estructura de color cafe en forma de botella, que ocupa aproximadamente la mitad del artejo. Esto constituye una estructura que algunos autores han llamado organo de vom Rath y muchos otros como Palp pit, la cual se describira en la parte de ultraestructura.

Los palpos in situ, en la mayor parte de su superficie, se encuentran cubiertos por escamas de varias formas y matices amarillos. Estas escamas se asemejan a plumas debido a su forma aplanada con apice redondeado; por su distribucion en cada artejo, se encuentran acomodadas en areas conspicuamente definidas o circunscritas. Las vistas interna y externa del palpo se diferencian entre si, principalmente por el tamano y el color de las escamas.

El artejo basal ocupa la mayor parte del palpo, en una proporcion de 2/3. Los artejos mesial y distal se aprecian como una sola estructura por la cobertura de sus escamas; juntos ocupan solo un tercio de la longitud total, como se muestra en la figura 3. La vista externa del palpo mayormente presenta escamas de color amarillo; algunas de estas combinadas con anaranjado hacia la parte apical de la escama. En su vista interna este artejo esta cubierto de modo predominante por escamas alargadas y angostas de color crema, cuyo apice es agudo (porciones media y distal); hacia el margen ventral las escamas son de mayor longitud y su apice mas romo. En el area proximo-dorsal, donde se encuentra la mancha sensitiva de Reuter, no existen escamas; en el estereoscopio (1.5 X 90 de magnificacion) se reconocen proyecciones pequenas de escala diminuta, que solo es posible observar bien a nivel ultraestructural.

La vista externa del artejo basal, en su seccion proximal exhibe escamas brillantes de color blanco; algunas muy largas y angostas en su porcion proximal, seguidas de otras tambien aplanadas, pero mas anchas, del mismo color, pero con apice romo cuadrangular. En el resto son escamas de diferente longitud, en ocasiones de apice dentado, con tres a seis puntas u ondulaciones. En el margen dorsal del artejo, las escamas son mas cortas y de matiz amarillo mas claro, algunas blancas, y, conforme se acercan al margen ventral, se aprecian de mayor longitud y de color amarillo canario mas intenso.

En su vista interna, la distribucion y cobertura de escamas delimitan tres areas principales: (1) la porcion proximal dorsal con escamas pequenas y cortas de color crema, que puede ocupar hasta la mitad de esta estructura, llamemosle compuesta; (2) la porcion proximal-media ventral--de color amarillo, cuyas escamas se intensifican en tono conforme se acercan al margen dorsal; (3) la porcion distal dorsal ocupa una franja que corre hacia el margen ventral; esta tenida de escamas color cafe marron, muchas de ellas alargadas y de apice bifido. En esta seccion se encuentra inmerso el tercer artejo.

En la vista externa de esta estructura se aprecian dos areas de escamas, mas o menos correspondientes a aquellas de la vista interna, solo diferenciandose porque el area proximal dorsal tambien es de color amarillo. En esta estructura las escamas presentan de cuatro a seis 'denticiones' en su apice.

Ultraestructura de los palpos labiales:

Artejo basal. Mide sin escamas 1.5 mm de longitud (LA1), su base es de 200-250 [micron]m, con una anchura AA1 de casi 500 (parte media); en su vista externa presenta varias series o hileras de aproximadamente ocho sensilas en sentido longitudinal, intercaladas con escamas; se calculan de 15 a 20 en total. Estas sensilas queticas tipo 1 (sq T1) son tubulares alargadas de punta prominente, de 80-120 pm de longitud y 4 de diametro en su base, colocadas en un alveolo o cavidad (sockets) semicirculares o dacrioides de 6 pm de diametro (Fig. 4B, Fig. 4D). En nuestras preparaciones de palpos sin escamas, los alveolos de las sensilas queticas se distinguen de aquellos de las escamas por la diferencia en la magnitud y forma del diametro, que en el caso de las sensilas son mas pequenos y la forma no es circular, como los de escamas (Fig. 4B, Fig. 4E). Se observan algunas mas cortas, de 24 [micron]m hacia el margen dorsal y hacia la parte distal. Estas sensilas tienen surcos longitudinales en su superficie y, por lo general, se arquean sobre si mismas, en especial las mas cortas.

La vista externa del palpo es convexa y la interna algo aplanada y ligeramente concava. Los alveolos de las escamas se aprecian en posicion supina o inclinada y el tegumento en su parte media longitudinal es mas o menos liso, mientras hacia sus margenes dorsal y ventral se observan pequenos pliegues (Fig. 4A, Fig. 4B, Fig. 4C, Fig. 4D, Fig. 4E). Ademas, en su superficie se aprecian algunos agujeros diminutos, de diametro menor a una micra (Fig. 4E).

La mancha de Reuter (Fig. 5A, Fig. 5B, Fig. 5D, Fig. 5F, Fig. 5H) es un area alargada que integra cientos de proyecciones que hemos reconocido como microtriquias, se encuentra en la base del artejo en la vista interna con el margen dorsal, que ocupa casi un tercio de su longitud; esta delimitada por un surco que corre longitudinalmente desde la base del palpo y se hace mas superficial en su parte distal, hacia las 300-400 [micron]m. Desde su parte mas profunda este surco contiene proyecciones de 25-30 [micron]m de longitud. En la mancha propiamente se observan tres secciones (basal, media y apical) y el area adyacente carente de escamas. La seccion basal es semirectangular y de superficie ligeramente plana, contigua y continua con la seccion media, que es abultada en su parte dorsal; cada seccion mide cerca de 150-200 [micron]m, juntas ocupan mas de la mitad de la mancha. Estas dos secciones exhiben proyecciones lisas y abundantes de apice puntiagudo o microtriquias, densamente imbricadas (Fig. 5A, Fig. 5B, Fig. 5D); tales proyecciones del tegumento son de base circular (sin alveolo) de 2-5 [micron]m, cuya longitud oscila desde unas pocas hasta 50 [micron]m, ubicandose las mas largas hacia la parte longitudinal media y las mas cortas en la periferia. Hacia la seccion apical, se intercalan escamas alargadas, elipticas y aplanadas, de apice agudo o romo; las proyecciones que se exhiben aqui estan mas separadas entre si y son mas cortas conforme se acercan a la parte mas distal de la mancha.

El area adyacente muestra proyecciones de longitud menor; en su mayoria se dirigen hacia el mismo sentido en el que se insertan las escamas del resto del palpo. Tales proyecciones se aprecian mas espaciadas que en la superficie de la mancha, lo que permite ver la 'topografia' del tegumento, donde tambien se observan pliegues o surcos pequenos (Fig. 5A, Fig. 5H, Fig. 5I).

Artejo mesial. Mide 0.5 mm de longitud (LA2), con ancho (AA2) de 0.35 mm. En su vista externa exhibe 5 a 6 hileras de sensilas. Cada una consta de cuatro a cinco sensilas queticas T1 intercaladas con escamas (Fig. 6A). En su vista interna se aprecia la superficie concava y en forma de cuchara.

En vista frontal, los alveolos donde se insertan las sensilas presentan forma dacrioide de aprox. 3-5 [micron]m de altura y un diametro de 4-5 (Fig. 6B, Fig. 6C, Fig. 6D, Fig. 6H).

Las sensilas queticas T1 encontradas son de 3 [micron]m de diametro (Fig. 6A, Fig. 6E, Fig. 6F).

No fue posible observar la vista interna del palpo totalmente sin escamas, ni saber con certeza si alli podemos encontrar sensilas.

Artejo distal y organo Palp pit. El artejo distal de la hembra mide 120 [micron]m de longitud (LA3), 150 de ancho (AA3) y una pared de 10. En el macho mide 170 de longitud (LA3). Presenta microtriquias o extensiones cuticulares del tegumento con surcos profundos, intercaladas con las escamas en sus dos vistas, entre las cuales no se aprecia diferenciacion por tratarse de un artejo mas redondeado y diminuto, pero en la base del artejo se aprecian mas en las hembras, mientras los machos en todo el artejo. No se advirtieron muchas sensilas. Sin embargo en la zona contigua al orificio del Palp pit se aprecian varias sensilas queticas T1 (Fig. 7E, Fig. 7F).

Bajo corte longitudinal en su interior se observa el organo Palp pit, en forma de botella con 95 [micron]m de profundidad y 60-70 de diametro, en su parte mas amplia muestra una pared de 2 [micron]m de grosor, cuyo orificio de entrada es de casi 20 [micron]m (Fig. 8E). Alli se encontraron dos tipos principales de estructuras: sensilas celoconicas (Faucheux, 1999; claviformes sensu Zhao et al., 2013) y microtriquias (sensu Bogner et al., 1986 y Faucheux, 1999); las primeras con estrias en la cuticula, estas van desde la base hasta el apice (Fig. 8A, Fig. 8C, Fig. 8F). El diametro basal de las celoconicas se observa de la misma o menor medida del alveolo semicircular donde se inserta (4-5 [micron]m); se aprecia como una depresion en la cuticula, cuya profundidad es de aproximadamente 1-2 [micron]m. La sensila se estrecha a 1.5-2.0 [micron]m a nivel de la cuticula (diametro basal) y su longitud total es de 20 [micron]m, en promedio; todas se dirigen hacia el centro del organo. La mayor parte de su superficie es estriada y con crestas aparentes, en su mayoria en la maza, que es cilindrica o aplanada en el apice y sus extremos curvados y extendidos hacia el mismo lado. De alli, en muchos casos, sobresalen dos o mas proyecciones esferiformes de pocos nanometros, sostenidas por un pedicelo de dos a tres veces el diametro de la proyeccion. Este pedicelo puede encontrarse erecto o en ocasiones curvado. Las clavas presentan diferentes formas; algunas se aprecian de forma otoide (Sellier, 1977), otras algo menos aplanadas, con forma de cuchara en su apice.

Las microtriquias son alargadas, semiconiformes, con cuticula de superficie lisa y su longitud varia de 10-20 [micron]m, con una base de 3-5 que carece de alveolo (Fig. 8A); se encuentran inclinadas y se dirigen hacia la parte distal del mismo, esto es, la abertura u oquedad del artejo. La base es ancha con respecto a su parte media y su apice muy aguzado. Las mas cercanas a la superficie exterior del Palp pit se aprecian mas cortas y presentan en su pared extensiones o surcos laterales longitudinales, que en corte transversal en su parte media es una cruz y no un elipsoide, como las localizadas en la parte media.

Se reconocio tambien un segundo tipo de sensila dificil de determinar que denominamos quetica tipo 2 o sq T2 (Fig. 8B, Fig. 8D); cuyo cuerpo es aprox. 50% mas amplio en su base. Posee crestas longitudinales paralelas que exhiben diminutas ornamentaciones espiniformes, las mas largas son de 2 [micron]m. En su porcion distal presenta dos proyecciones o ramificaciones que terminan en punta. La base mas tales ramificaciones miden casi 25 [micron]m de longitud. Se encuentra insertada casi al centro del fondo del organo Palp pit. Y un tercer tipo de sensila (quetica tipo 3, sq T3), diferente de las anteriores y se ilustra en la figura 8E y en la figura 8F; en apariencia es semejante a la anterior, aunque de longitud mucho mayor, aproximadamente del doble de las celoconicas. Su apice termina en clava, aunque no de la forma habitual que observamos en el resto.

La distribucion de sensilas dentro del Palp pit presenta entonces el patron siguiente: en el fondo del organo (mitad proximal) estan insertas las sensilas celoconicas, mientras en la mitad distal se hallan las microtriquias. Las sensilas celoconicas (Faucheux, 1999) se encuentran separadas entre si por una distancia de 2-3 [micron]m entre cada alveolo; la cantidad aproximada es dificil de calcular, aunque puede estar en el intervalo 150-200. En la parte apical exterior del Palp pit se observaron algunas sensilas queticas sq T1 (Fig 7E, Fig. 7F).

En la vista interna de los palpos, durante las disecciones al estereoscopio, se encontraron dos tipos de polen en mas de uno de los ejemplares estudiados. Y un tercero en un solo ejemplar. Estos pertenecen a plantas de las familias Acanthaceae, Polygonaceae (aff.) y Sapindaceae (Fig. 9), visitadas por estos imagos que se adhirieron a los palpos posiblemente en el momento de alimentarse.

Otro organismo asociado fue el acaro Proctolaelaps aff. antiquus Treat & Niederman (1967) (Mesostigmata: Melicharidae) (Fig. 10), del que se encontro un ejemplar femenino en la vista interna del palpo de una hembra de Prestonia. Se han reportado varias especies asociadas a este genero de acaro en la proboscis de algunas noctuidas, lo que de acuerdo con Treat y Niederman (1967), sugiere que pueden habitar flores o frutos en descomposicion.

DISCUSION

Con respecto al sistema propuesto por Reuter (1896), Viloria (2001, ined.) hizo una critica importante de sus opiniones, arguyendo que este autor conto con la suerte de haber trabajado con un numero limitado de taxones, lo cual facilito la generacion de sus conclusiones. Aunque en Pieridae, la inclusion de 30 generos es una muestra grande para tales estudios de microestructura.

Entonces si se toma en cuenta el trabajo de Reuter (1896), sabemos que la longitud del artejo mesial en los generos de Pieridae va de 1/4 a 2/3 del basal y solo en un caso (Anthocharis Boisduval, Rambur & Graslin, [1833]) el mesial es mas largo; el promedio en esta familia es casi de 1/2. Los palpos labiales en Prestonia guardan la misma proporcion observada por este autor y por Miller (1987) para otras pieridas (Dismorphia Hubner, 1816, Colias Fabricius, 1807 y Pieris Schrank, 1801; con excepcion de Euchloe Hubner, 1819, en este ultimo autor) en cuanto a la longitud de sus artejos. En Prestonia el artejo mesial mide poco mas de un tercio del basal y el distal un decimo. La proporcion citada por Reuter (1896) en Prestonia se cumple para los dos sexos, aunque en hembras el artejo distal es un poco mas pequeno y redondeado que en los machos.

Las proporciones del segundo y tercer artejo mesial, tambien se encontraron en 44 especies de Satyrinae (Miller, 1968). Este autor examino varios caracteres de los palpos: a) la longitud de cada artejo; b) la relacion entre la longitud del segundo y tercer artejos; c) la amplitud maxima del segundo, y d) la longitud maxima de las sedas de este. Aunque encontro tendencias no obtuvo correlacion filogenetica aparente.

Miller (1987) encontro que en Troidini (Papilionidae, excepto Battus Scopoli, 1777 y Pharmacophagus antenor Haase, 1891), los palpos son bi-articulados, lo cual en su analisis definio la monofilia de este grupo. Este autor destaca que la mancha de Reuter se pierde en algunos grupos.

Salazar (2008) analizo y describio los palpos labiales de varios generos de Charaxinae neotropicales, presentando dibujos de los palpos sin escamas y micrografias electronicas, algunas con claridad insuficiente de las estructuras. Tambien definio la mancha de Reuter como el area localizada en la cara interna de la union basal cerca de la posgena, dispuesta como una placa provista de sedas erecto-pectinadas. En ocasiones describio mas a detalle la forma y/o la composicion de la mancha de Reuter en dos secciones y la diferenciacion en el tamano de sus sedas, que tambien llamo conos. Los palpos desnudos de Archaeoprepona Fruhstorfer, 1915, Zaretis Hubner, [1819] y Agrias Doubleday, [1845] que este autor ilustro muestran proporciones distintas en sus artejos respecto a los ilustrados por Miller (1987) para Papilionidae y Pieridae, donde el artejo basal es el de mayor longitud, como ocurre en Prestonia. En estos Charaxinae el artejo mas largo es el mesial, y tambien es el de mayor curvatura. El artejo distal es el mas corto. Aun con lo poco que se sabe de la mancha de Reuter, hay diferencias significativas en su composicion de sedas, microtriquias y escamas que le rodean (Reuter, 1896; Miller, 1987; Duarte et al., 2001; Dias et al., 2010), ademas de las diferentes calidades en las tomas; por lo tanto, es dificil aun comparar al nivel familico. Por lo tanto es recomendable estudiar un grupo de generos proximos en Coliadinae (Pieridae), como lo hizo Miller (1987) en Papilionidae.

Como en Prestonia, en algunos casos existe dismorfismo sexual en las dimensiones de los artejos; asi como ocurre en Carposina sasakii Matsumura (Carposinidae), en la que Chen y Hua (2016) encontraron que la longitud total de palpos fue significativamente mayor en hembras que en machos; el artejo mesial exhibio mas del doble de longitud que en hembras (2.3 veces) y que, a su vez, es 4.63 veces mayor que el distal, y 5.04 veces que el basal. De acuerdo con Zacharuk (1985) puede pensarse que algunas diferencias entre los sexos estan asociadas con diferencias conductuales, tales como el cortejo, la oviposicion y el reconocimiento de su planta de alimentacion larval.

El grosor de los artejos ha sido una caracteristica poco estudiada y/o mencionada en la literatura. El artejo mesial en Prestonia es comprimido lateralmente, mientras que en algunas Heliconiinae estudiadas por Krenn y Penz (1998) es cilindrico (Laparus Billberg, 1820, Neruda J.R.G. Turner, 1976 y Heliconius Kluk, 1780), pero en Eueides Hubner, 1816 es ligeramente ensanchado. En las Charaxinae estudiadas por Salazar (2008) tambien son comprimidos lateralmente y por lo tanto presentan dos caras o vistas. De acuerdo con Krenn y Penz (1998) la anatomia particular de los palpos labiales parece asociarse con los habitos alimenticios del imago, pues mencionan que en especies frugivoras, ciertas escamas que sobresalen de los artejos basal y mesial ocultan la proboscis. Sus resultados indicaron que los palpos labiales son mas cortos y angostos en especies de heliconinas que se alimentan de polen vs. las que no lo hacen. Faucheux (2013) menciono tambien que la morfologia de las sensilas varia de acuerdo con el tipo de alimento y el metodo de tomarlo. Todo esto nos sugiere que las dimensiones del palpo y/o de sus artejos no solo guardan relacion con las sensilas que los componen (organos de los sentidos involucrados), sino con lo que consumen y como lo hacen.

Las sensilas de la vista externa de los tres artejos en los palpos de Prestonia son queticas tipo 1, sq T1 (Fig. 4A, Fig. 4D, Fig. 6, Fig. 7E). Chen y Hua (2016) encontraron en Carposina sasakii sensilas queticas principalmente en el artejo distal y tambien los tipos escuamiforme (todo el palpo) y el campaniforme en el basal. Posiblemente las sensilas escuamiformes se encuentran en el mismo artejo de Prestonia, aunque nuestra tecnica de limpieza no nos permitio diferenciarlas de las escamas; tambien se debio al tamano diminuto del artejo (120 [micron]m en hembras y 170 en machos) y la consiguiente dificultad de manipulacion. Song et al. (2016) mencionaron la presencia de sensilas escuamiformes en el artejo mesial de Grapholita molesta (Busck) (Tortricidae), indicando que este tipo tambien se encuentra en antenas de otros grupos de polillas, pero su posible funcion aun se desconoce. Otros autores mas antiguos (citado en Chen & Hua, 2016), refieren a este tipo de sensilas con funcion mecanorreceptora.

Las sensilas queticas, de acuerdo con Shields (2008), y con Stadler et al. (1974), Gnatzy y Tautz (1980) y French y Sanders (1981) (citado en Song et al., 2016) son mecanorreceptoras, aunque Altner, Sass y Altner (1977) las consideraron de funcion bimodal gusto-tactil. Faucheux (2013) las diferencia de las sensilas tricoides, que son multiporosas y de funcion olfativa, y menciona que a veces son dificiles de distinguir, por lo que algunos autores las confunden.

En el presente trabajo pudimos observar agujeros diminutos en la cuticula del artejo basal (Fig. 4E), como los que Song et al. (2016) hallaron en el artejo mesial en palpos de Grapholita molesta; ellos lo mencionaron como algo novedoso y cuya funcion probable podria ser glandular; no se encuentran distribuidos de manera uniforme y son de un diametro muy pequeno, menor a una micra.

Las sensilas encontradas en la base del Palp pit de Prestonia -que llamamos celoconicas, son semejantes a las que reportaron Lee et al. (1985) en Pieris rapae (Pierinae): con 20 pm de longitud, en un numero de 80 y localizadas en la base del Palp pit. Al considerar que su longitud es similar en Prestonia, notamos que el diametro basal de la sensila es mayor en Pieris (3.5 [micron]m). Las dimensiones del Palp pit en Prestonia (95 de profundidad y 60-70 de diametro y abertura de 20 [micron]m) versus Pieris (100 profundidad) son similares; Lee et al. (1985) calcularon el diametro de la abertura del Palp pit en 30 [micron]m para Pieris, aunque esta no se encuentra en su parte apical, sino subterminalmente por su cara ventral. Tambien son similares las sensilas sin poros halladas por Bogner et al. (1986) en Rhodogastria Hubner, [1819] (Arctiidae; con cierta diferencia en las ornamentaciones o proyecciones apicales) y a las que Ljunberg y Hallberg (1992) estudiaron en palpos maxilares del tricoptero Apatania stigmatella Zetterstedt, 1840 (Limnephilidae), aunque con diferencia en el tamano. La superficie de las sensilas en Prestonia--al igual que en Apatania, es estriada longitudinalmente; su seccion apical puede exhibir una o varias proyecciones encontradas dentro de alveolos o pequenas depresiones (Fig. 8C, Fig. 8D, Fig. 8F). De acuerdo con Song et al. (2016), en Manduca sexta (Linnaeus) (Sphingidae) y algunos Tineidae, entre otros Lepidoptera, se han observado estas sensilas en el Palp pit.

Chen y Hua (2016, p. 46) reconocieron la presencia de sensilas aplanadas (flattened) de 7.5 [micron]m de longitud en los dos tercios basales del Palp pit de Carposina sasakii, que se componen de una porcion distal en forma de hoja y otra basal cilindriforme. Por sus ilustraciones pensamos que este es el mismo tipo hallado por Song et al. (2016, p. 64) en Grapholita molesta (10.5 [micron]m de longitud). Nos parece apropiado para este tipo de sensila el termino celoconica (Faucheux, 1999); posiblemente tambien se trata del mismo tipo estudiado en Mythima separata Walker (Noctuidae) por Dong et al. (2014), quienes la denominaron claviforme (> a 10 [micron]m), aunque en sus figuras no se aprecian (superficie de la cuticula) las estrias tan marcadas como en los dos trabajos citados. Stange y Stowe (1999) presentaron micrografias de sensilas contenidas en el Palp pit de Cactoblastis cactorum (Berg, 1885) (Pyralidae), las que llamaron aplanadas (para nosotros, celoconicas) con su parte apical en forma de hoja; su longitud es 10 [micron]m, similar a las descritas en otras especies; la longitud en Prestonia es casi el doble.

En Prestonia observamos sensilas celoconicas, en las que el extremo puede terminar en forma ligeramente plano y eliptico, un poco concavo, o bien presentan en su apice una o mas ornamentaciones o proyecciones semiesfericas (Fig. 8C, Fig. 8F). En algunos casos se asemejan a una cabeza de caracol terrestre, que en la literatura no encontramos algo similar, excepto en Bogner et al. (1986), quienes ilustraron y describieron un tipo semejante en Rhodogastria, sin denominarlo. Por las micrografias de sensilas con puntas bifurcadas podemos hacer esta comparacion, aunque en Prestonia el apice de la sensila es mas amplio, en muchos casos aplanado y donde muestran las proyecciones en menor cantidad.

Barcaba y Krenn (2015) encontraron sensilas 'en forma de hoja' cerca del apice de los palpos labiales de Plodia interpunctella (Hubner, 1813) (Pyralidae), en los bordes del Palp pit, ademas de sensilas tricoides. En sus ilustraciones no se aprecia alguna sensila 'en forma de hoja' completa pues ellos, al parecer, no efectuaron cortes longitudinales del Palp pit, pero tambien podriamos pensar que se trata de un tipo de sensila celoconica. Con respecto a las sensilas tricoides consideramos, al analizar sus figuras, que este podria ser uno de los casos que Faucheux (2013) menciono como una confusion del tipo de sensila y, en realidad, pueda tratarse de sensilas queticas, como las del tipo 1, halladas en Prestonia (Fig. 7E, Fig. 7F), en el apice del Palp pit.

De acuerdo con algunos autores como Bogner et al. (1986), Stange, Monro, Stowe y Osmond (1995), Stange y Stowe (1999) y Chen y Hua (2016) podemos sugerir las sensilas que llamamos celoconicas poseen 'dendritas' lameladas tipicas, caracteristicas de neuronas sensibles al CO2; estas sensilas poseen en su pared numerosos poros o receptores olfatorios que responden a cambios de C[O.sub.2]. Sobre el tema se han llevado a cabo numerosos estudios entre los que podemos mencionar: Bogner (1990), Stange (1992), Keil (1996) y otros.

Las estructuras que reconocemos como microtriquias en Prestonia (Fig. 7B, Fig. 8A, Fig. 8E), se encontraron en la misma posicion por Bogner et al. (1986) en Rhodogastria (Arctiidae) y por Chen y Hua (2016) en Carposina sasakii; esto es, localizadas en la parte superior o distal del Palp pit. Song et al. (2016) observaron en Grapholita molesta un tipo similar que tambien denominaron piliforme, pero algunos aparecen bifurcados en el tercio apical y las puntas no son tan aguzadas como en Prestonia, pero en nuestra opinion se trata de microtriquias. Estos ultimos autores encontraron ademas otro tipo de estructuras en el Palp pit que llamaron mastoides, localizadas entre las microtriquias (para ellos, sensilas piliformes), cuyo diametro fue de 0.27 [micron]m y de forma redondeada. Zhao et al. (2013) en Helicoverpa armigera (Hubner), 1808 (Noctuidae) y Dong et al. (2014) en Mythimna separata ilustran y describen un tipo de sensila semejante que ellos tambien reconocen como piliforme, pero consideramos que se trata de las mismas microtriquias reportadas por Bogner et al. (1986) y Chen y Hua (2016) y que identificamos en Prestonia.

Con respecto a la mancha de Reuter, hasta el momento no tenemos descripciones ultraestructurales precisas para comparacion. Reuter (1896) estudio y describio la estructura con detalle en varios taxones, refiriendo los componentes que la forman como 'conos'. Posteriormente a este autor, algunos muestran ilustraciones y describen de manera breve o incluyen esquemas indicando su posicion, forma y tamano aproximados. Pero no se mencionan detalles del tipo de estructuras de que esta compuesta la mancha; algunos terminos que se utilizan son: 'procesos espinosos' (Duarte et al., 2001), 'proyecciones espinosas' (Paluch et al., 2008) o 'pequenas espinas' (Moraes & Duarte, 2009); lo que si se menciona es que se trata un organo sensitivo en su conjunto. Duarte et al. (2001) estudiaron a Hemiargus hanno y mostraron en una micrografia microtriquias lisas, largas y puntiagudas, como en Prestonia. La mancha es alargada y en su parte basal presenta las estructuras mas imbricadas con otras mas cortas y separadas. Paluch et al. (2008) ilustraron una micrografia de Actinote melanisans, en la que se aprecian estructuras que ellos llaman microproyecciones espinosas y espatuladas localizadas en la vista interna del artejo basal; en su mayoria son alargadas (aprox. 60-90 [micron]m), de pared plana, bordes aserrados y apice en punta, no muy agudo; algunas mas cortas semitriangulares, en la periferia de la mancha, que son similares a Memphis moruus stheno ilustrado por Dias et al. (2010). Barcaba y Krenn (2015) describieron sensilas sin alveolo presentes en el canal alimentario de Plodia interpunctella, solo compuestas de conos sensoriales. Esta descripcion podria coincidir con las estructuras que encontramos en la mancha de Reuter de los palpos de Prestonia, pero en su ilustracion estos conos se observan insertados en pliegues o depresiones de la cuticula, colocados en hileras separadas. Sin embargo, coinciden en la carencia de alveolo pues se trata de microtriquias.

Las descripciones hechas por Duarte et al. (2001), Paluch et al. (2008), Moraes y Duarte (2009), Dias et al. (2010) y Leite et al. (2010) sobre la mancha o sus componentes indican que sus objetivos fueron mas generales, ya que aunque se ha estudiado, su diferenciacion y el contenido de sedas identificadas es escaso, y las figuras presentadas hasta ahora por estos autores, no permiten aun conclusiones mas claras como referencia para comparacion con el presente estudio. Sus trabajos no sugirieron una funcion especifica para la estructura del conjunto ni de sus partes, excepto Hallberg, Hansson y Lofstedt (2003), quienes la describieron como un conjunto denso de pelos cuticulares (para nosotros microtriquias), los cuales no estan inervados, y que, segun mencionan, pueden presentar agregaciones de sensilas campaniformes y escuamiformes entre ellos; estos autores se basaron a su vez en Faucheux (1999) y en sus propias observaciones, hasta ese momento ineditas. Aunque podemos mencionar que, de acuerdo con las observaciones de DeVries (1979, 1987), la conducta que involucra el movimiento de los palpos labiales a traves de los ojos es la de limpieza.

En Prestonia logramos identificar que no se trata de una estructura tan uniforme y por su posicion creemos que se encuentra en contacto directo con la proboscis, aunque, por ahora no podemos determinar su funcion, hasta efectuar estudios morfoestructurales y fisiologicos mas profundos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los proyectos PAPIIT IN 202415 y 212418, al CONACYT 224347 y 284966, asi como a la Facultad de Ciencias de la UNAM. A Berenit Mendoza del Laboratorio de Microscopia y Fotografia (LanBio) del Instituto de Biologia de la UNAM, por las multiples asesorias con las tecnicas de microscopia de barrido, por permitirnos cubrir con oro 20 portamuestras y por la donacion de algunos materiales para llevar a cabo nuestras observaciones. A Enrique Martinez Hernandez del Instituto de Geologia de la UNAM, por la determinacion del polen asociado a los palpos. A nuestros companeros de la Facultad de Ciencias: Armando Luis, por proporcionarnos el material biologico de la coleccion del Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias, UNAM, a su cargo; Marysol Trujano por la experiencia compartida con la tecnica de microdiseccion en el estereoscopio; Arturo Arellano por su ayuda con Photoshop y la toma de fotografias de color de la Fig. 2, en la camara Nikon D700; Roxana Acosta por las asesorias prestadas a IVF en el uso del MEB Hitachi 3500; Laura Del Castillo, Angel Herrera Mares e Ignacio Vazquez por la preparacion y determinacion de un acaro y a Ana Isabel Bieler por la toma fotografica del mismo. A Alejandro Guzman por su ayuda en la busqueda de informacion especializada en varias bases de datos. A Walter Winhard por la traduccion del aleman de parte del trabajo de Reuter (1896). A Robert K. Robbins y Omar Avalos por la revision del Abstract. A Smithsonian Institution por permitirnos el uso del MEB FEI Apreo field emission, cuyas micrografias se presentan en las Fig. 5A, Fig. 5G, Fig. 5J, Fig. 5K, Fig. 5L, Fig. 5M. El presente trabajo pudo concluirse gracias al apoyo especial de DGAPA-PASPA a JLB, quien pudo radicar por dos anos en Washington, DC, y trabajar en la Smithsonian Institution (MNHN, Entomology).

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APENDICE

Glosario de micro y ultraestructura en palpos

Alveolo--Es la cavidad circundante en la insercion de la sensila, esta no es sensitiva (ver socket).

Estructura mastoide--Estructuras cortas y pequenas (0.32 [micron]m de longitud) situadas al interior del Palp pit, junto con las sensilas, cuyo diametro circular aprox. de 0.27 [micron]m (Song et al. 2016).

Organo Palp pit u organo de Vom Rath--Estructura en forma de botella que contiene estructuras sensoriales conicas en su base; su parte superior esta cubierta de sedas que protegen su interior (Vom Rath 1888). Se localiza en el artejo distal del palpo labial y se considera una autapomorfia de los Lepidoptera (Kristensen et al. 2007).

Sensilas--Pequenas sedas presentes en la cuticula de insectos involucradas en la percepcion sensorial para el gusto, el olfato, el tacto, el sonido, la vision, la propiocepcion, la geo-, termo- e higrorrecepcion. De acuerdo con Faucheux (2013), su clasificacion se basa en dos caracteres: la primera es de acuerdo con su morfologia externa y la segunda por la presencia o ausencia de poros.

Sensilas aplanadas--Observadas por Chen y Hua (2016) tienen una superficie estriada con poros en sus paredes y tubulos con poros; tipicamente presentan dendritas lameladas.

Sensilas escuamiformes--Semejan escamas mas delgadas, diferentes en la estructura del alveolo; poseen un cuerpo tubular cercano al alveolo y de funcion mecanorreceptora (Schneider & Kaissling, 1957 citado en Chen & Hua, 2016). Shields (2008) menciono que estan inervadas por una o mas neuronas y pueden ser mecanoo quimiosensitivas.

Sensilas celoconicas--Estan formadas de una o dos extensiones apicales claviformes sobre una base mas o menos conica, aplanada en su region apical. Sus paredes muestran muchos poros pequenos (Faucheux, 1999).

Sensilas en forma de pelo o piliformes--De acuerdo con Faucheux (2013), se distinguen de las sensilas queticas por su mayor longitud, por su mayor flexibilidad, su aspecto ondulado y su superficie finamente ranurada o estriada longitudinalmente. Estan inervadas por una gran neurona bipolar y esta demostrado que son mecanosensitivas (detectan sonidos de baja frecuencia y vibraciones).

Sensilas celoconicas--Son conos o papilas inervadas por una o varias neuronas; similares en funcion a las sensilas tricoides, ademas de ser higrosensitivas (Shields 2008).

Sensilas queticas--Son mecanosensitivas y bimodales mecanosensitivas-gustatorias (Ljungberg & Hallberg, 1992). De acuerdo con Shields (2008) son sedas inervadas por una o mas neuronas; son similares a las sensilas tricoides, pero de paredes mas delgadas. Estan colocadas en un alveolo y pueden ser mecano- o quimiosensitivas de contacto.

Sensilas tricoides--De acuerdo con Faucheux (2013) tienen una funcion olfativa y son multiporosas. Shields (2008) las describe como sedas inervadas por una a varias neuronas que pueden variar mucho en longitud y son movibles libremente en una membrana basal. Solo pueden ser mecanosensibles, duales mecano--y quimiosensibles de contacto, olfativas o termosensibles.

Microtriquias--De acuerdo con Faucheux et al. (2006) son estructuras accesorias consideradas a menudo como una adaptacion que protege contra dano mecanico y/o desecacion. Ma et al. (2016) las definieron como pequenos pelos sin un alveolo, que pueden ser ornamentaciones cuticulares simples. Algunas son rectas o ligeramente curvadas hacia el apice; mientras otras son curvadas en forma de gancho. Song et al. (2016) mencionaron que son estructuras no inervadas; estos autores reconocieron dos tipos: unas de forma tubercular y otras de superficie lisa. Estas estructuras no inervadas estan muy extendidas en la proboscis y probablemente son de funcion mecanorreceptora (Krenn & Penz, 1998; Krenn, 2010).

Socket--Es el alveolo o cavidad circundante en la insercion de la sensila, esta no es sensitiva (Shields, 2008).

Isabel Vargas-Fernandez (1), Diana Jimena Castro Gerardino (2) & Jorge E. Llorente-Bousquets (1,2) *

(1.) Museo de Zoologia (Entomologia), Departamento de Biologia Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Apdo. Postal 70-399, 04510, Cd. Mexico, Mexico; ivf@ciencias.unam.mx, deresimus@gmail.com

(2.) Smithsonian Institution, PO Box 37012, Washington, DC 20013-7012, USA; enantia@prodigy.net.mx

* Correspondencia

Recibido 09-V-2017.

Corregido 25-V-2018.

Aceptado 25-VI-2018.

Leyenda: Fig. 1. Vistas laterales internas del palpo labial derecho sin escamas. A. Hembra, se indican las claves de las distancias medidas. La nomenclatura utilizada es: AA1 = Anchura artejo basal, AA2 = Anchura artejo mesial, AA3 = Anchura artejo distal; LA1 = Longitud artejo basal, LA2 = Longitud artejo mesial, LA3 = Longitud artejo distal. B. Mancha sensitiva de Reuter, en artejo basal, y Palp pit, en artejo distal del macho.

Fig. 1. Diagrams of the inner lateral view of the scale less labial right palp. A. Female; the acronyms of the measured distances are indicated. AA1 = Basal segment width, AA2 = Mesial segment width, AA3 = Distal segment width; LA1 = Basal segment length, LA2 = Mesial segment length, LA3 = Distal segment length. B. Reuter's sensitive patch on the basal segment and the Palp-pit on the distal segment of the male.

Leyenda: Fig. 2. Cabeza y palpos labiales. Vistas frontal y lateral. A, C. Macho; B, D. Hembra. (Fotografias de Arturo Arellano en camara Nikon D700, con lente AF-S MICRO NIKKOR 105 mm).

Fig. 2. Head and labial palps. Front and lateral views. A, C. Male; B, D. Female. (Photos by Arturo Arellano in Nikon D700 camera, with AF-S MICRO NIKKOR lens 105 mm).

Leyenda: Fig. 3. Palpos labiales. A. Vista externa de un palpo izquierdo completo de una hembra, al que se le han retirado la mayor parte de las escamas; B. Vista interna de un palpo izquierdo completo de un macho, con escamas. Ar1= Artejo basal, Ar2= Artejo mesial, Ar3= Artejo distal; Secciones basal (sb), media (sm) y apical (sa) de mancha sensitiva de Reuter (MR). Magnificaciones utilizadas: A 60x y B-42x.

Fig. 3. Labial palpi. A. Outer view of the whole left palp of a female, to which most of the scales have been removed; B. Inner view of the whole left palp of a male with scales. Ar1 = Basal segment, Ar2 = Mesial segment, Ar3 = Distal segment; sections basal (sb), medial (sm), and apical (sa) of Reuter's sensitive patch (MR). Magnifications: A - 60x and B-42x.

Leyenda: Fig. 4. A. Vista externa del artejo basal del palpo derecho (puntas de flecha senalan sensilas desprendidas); sq = sensilas queticas tipo 1, e = escama. B. Alveolos (Sockets) de sensilas (m) y alveolos de escamas (n); no se indican todas. C,D. Sensilas queticas tipo 1 del artejo basal. E. Agujeros diminutos (poros) de la superficie del artejo basal (a). Magnificaciones utilizadas: A - 130x, B - 1000x, C - 700x, D - 5000x y E - 6000x.

Fig. 4. A. Outer view of the basal segment of the right palp (arrowheads showing detached sensilla); sq = chaetic sensilla type 1, e = scale. B. sensilla sockets (m) and scale sockets (n); not all are indicated. C, D. Chaetic sensilla type 1 of the basal segment. E. Tiny holes (pores) of the surface of the basal segment (a). Magnifications: A - 130x, B - 1000x, C - 700x, D - 5000x, and E - 6000x.

Leyenda: Fig. 5 A-I. A. Mancha sensitiva de Reuter en vista interna del artejo basal. B. Seccion basal. C. Magnificacion de microtriquias, seccion basal. D. Seccion media. E. Magnificacion de microtriquias, seccion media. F. Seccion apical. G. Magnificacion de seccion apical. H,I. Area adyacente. Secciones: basal (sb), media (sm), apical (sa) y area adyacente (aa). Magnificaciones utilizadas: A - 150x, B - 470x, C - 1900x, D - 650x, E,G - 1800x, F - 200x, H - 320x y J - 1700x. Micrografias A y G tomadas en SEM FEI Apreo field emission; el resto del Hitachi S3500.

Fig. 5 J-M. Magnificacion de microtriquias de mancha sensitiva de Reuter, seccion media. Magnificaciones utilizadas: J, L - 3500x, K - 12000x y M - 50000x. Micrografias tomadas en SEM FEI Apreo field emission.

Fig. 5 A-I. A. Reuter's sensitive patch in the inner view of the basal segment. B. Basal section. C. Magnification of microtrichia, basal section. D. Middle section. E. Magnification of microtrichia, medial section. F. Apical section. G. Magnification of the apical section. H, I. Adjacent area. Sections: basal (sb), media (sm), apical (sa) and adjacent area (aa). Magnifications: A - 150x, B - 470x, C - 1900x, D - 650x, E, G - 1800x, F - 200x, H - 320x, and J - 1700x. The micrographs A and G were taken at SEM FEI Apreo field emission; the others in the Hitachi S3500.

Fig. 5 J-M. Magnification of microtrichia in the medial section of the Reuter's sensitive patch. Magnifications: J, L - 3500x, K - 12000x, and M - 50000x. The micrographs were taken at SEM FEI Apreo field emission.

Leyenda: Fig. 6. A. Vista externa del artejo mesial del palpo izquierdo; sq T1= sensilas queticas tipo 1. Las flechas pequenas senalan alveolos con sensilas desprendidas. B-D, H. Sensilas queticas con su alveolo, D y H se muestran rotas desde su base. E,F. Sensilas queticas T1 cerca del margen y sensila ss. G. Sensila ss= escuamiforme, la cual se encuentra ex situ; se senala su posicion en el artejo con flechas grandes en la fotografia A. Magnificaciones utilizadas: A - 200x, B, C - 6000x, D,H 15000x, E - 1100x, F - 900x y G - 3200x.

Fig. 6. A. Mesial segment outer view of the left palp; sq T1 = chaetic sensilla type 1. Small arrows are used for sockets with detached sensilla. B-D, H. Chaetic sensilla with their socket, D and H are broken from their base. E, F. Chaetic sensilla T1 near the margin and sensilla ss. G. Squamiform sensilla (ss), ex situ; its position in the segment is indicated by large arrows in picture A. Magnifications: A - 200x, B, C - 6000x, D, H - 15000x, E - 1100x, F - 900x, and G - 3200x.

Leyenda: Fig. 7. Artejo distal. A. Artejo completo casi sin escamas mostrando el orificio Palp pit, magnificacion en B y C (circulo); Ar2= Artejo mesial, Ar3= Artejo distal, Pp= Palp pit. B, C. Vista exterior del organo Palp pit mostrando las microtriquias (mi); n= alveolo de escama, mi= microtriquia, e = escama. D. Microtriquias y alveolo de escama cercanos al Palp pit. E. Porcion superior del artejo distal; sq= sensilas queticas tipo 1. F. Escama (e) y sensila quetica T1, cercanos al Palp pit. Magnificaciones utilizadas: A - 350x, B - 2000x, C - 1600, D - 6000, E - 1100x y F - 700x.

Fig. 7. Distal segment. A. A whole segment almost scale less showing the Palp-pit hole; magnification in B and C (circle); Ar2 = Mesial segment, Ar3 = Distal segment, Pp = Palp-pit. B, C. Outer view of the Palp-pit showing the microtrichia (mi); n = scale socket, mi = microtrichia, e = scale. D. Microtrichia and scale sockets close to the Palp-pit. E. The upper portion of the distal segment; sq = chaetic sensilla type 1. F. Scale (e) and chaetic sensilla T1, close to the Palp-pit. Magnifications: A - 350x, B - 2000x, C - 1600, D - 6000, E - 1100x, and F - 700x.

Leyenda: Fig. 8. A-D. Corte oblicuo de un Palp pit que muestra, en A: la parte superior del Palp pit. B. Parte inferior o proximal del organo. La flecha senala una sensila unica quetica T2, magnificada en D. C. Sensilas celoconicas (sc). D. Sensila quetica sq T2, rodeada de sensilas celoconicas. E, F. Corte longitudinal del Artejo distal y del Palp pit (Ejemplar diferente a las fotos de A-D). Se observan tres tipos de sensilas contenidas y la forma de botella del organo. E. Una sola sensila quetica (T3) indicada con la flecha, la misma senalada en F. Magnificaciones utilizadas: A - 1300, B - 1400x, C - 8000x, D - 4500, E - 600x y F - 3500x.

Fig. 8. A-D. An oblique cut of a Palp-pit showing in A: the upper side of the Palp-pit. B. The proximal part of the organ. The arrow points to a single T2 chaetic sensillum magnified in D. C. A coeloconic sensilla (sc). D. A chaetic sensillum sq T2, surrounded by coeloconic sensilla. E, F. Longitudinal section of the distal segment and the Palp-pit (the specimen is different from the A-D photos). The three types of sensilla in the Palp-pit and its bottle form are observed. E. A single chaetic sensillum (T3) is indicated by the arrow; the same indicated in F. Magnifications: A - 1300, B - 1400x, C - 8000x, D - 4500, E - 600x, and F - 3500x.

Leyenda: Fig. 9. Granos de polen encontrados en la vista interna del palpo de Prestonia, en un ejemplar macho del estado de Michoacan, Mexico, de las familias Acanthaceae (A, B y C), Polygonaceae (aff.) (A, B y D) y de la familia Sapindaceae (E y F), del estado de Oaxaca, Mexico, C. Vista ecuatorial de polen diporado de cf. Justicia furcata (Acanthaceae). E, F. Vista polar de polen triporado del genero Serjania. Magnificaciones utilizadas: A - 270x, B - 900x, C - 2500x, D - 850x, E - 2500x y E -1300x.

Fig. 9. Pollen grains found in the inner view of the Prestonia palp, in a male specimen from Michoacan, Mexico, belonging to the Acanthaceae families (A, B and C), Polygonaceae (aff.) (A, B, and D) and to the family Sapindaceae (E and F), from Oaxaca, Mexico, C. Equatorial view of diporate pollen from cf. Justicia furcata (Acanthaceae). E, F. Polar view of triporate pollen from the genus Serjania. Magnifications: A - 270x, B - 900x, C - 2500x, D - 850x, E - 2500x, and E - 1300x.

Leyenda: Fig. 10. Acaro hembra Proctolaelaps aff. antiquus Treat & Niederman (1967), (Mesostigmata: Melicharidae) encontrado en palpo de una hembra de Prestonia. (Fotografia de Ana I. Bieler en fotomicroscopio Olympus Provis con camara Evolution MP de 5 Mp, captura digital Ax70).

Fig. 10. A female mite of Proctolaelaps aff. antiquus Treat & Niederman (1967), (Mesostigmata: Melicharidae) found in the palp of a Prestonia female. (Photo by Ana I. Bieler in Olympus Provis photomicroscope with Evolution MP camera of 5 Mp, digital capture Ax70).
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Author:Vargas-Fernandez, Isabel; Castro Gerardino, Diana Jimena; Llorente-Bousquets, Jorge E.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2018
Words:12215
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