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PORTAINJERTOS DE DURAZNO EN DEFICIT HIDRICO Y SU CARACTERIZACION CON BASE A VARIABLES FISIOLOGICAS Y ANATOMICAS.

Peach rootstocks under water deficit and their characterization based on anatomical and physiological variables

INTRODUCCION

La sequia es el principal factor limitante en la produccion e impacta severamente en algunas funciones, procesos fisiologicos, metabolicos, la productividad y sostenibilidad de los cultivos. Los efectos que provoca el deficit hidrico dependeran de su intensidad y duracion, asi como de la capacidad de las plantas para evitarlo, evadirlo y/o tolerarlo (Taiz y Zeiger, 2010).

Informacion sobre el comportamiento del agua en la planta se puede obtener mediante indicadores fisiologicos, entre los que el potencial hidrico representa la principal variable, seguida por el movimiento estomatico (Ortuno et al., 2006). Al respecto, Tombesi et al. (2011) indicaron que el potencial hidrico esta altamente correlacionado al vigor de los portainjertos de durazno. El potencial hidrico puede ser afectado por el portainjerto y las caracteristicas anatomicas de sus raices, asi como lesiones en el xilema por embolia y cavitacion (Taiz y Zeiger, 2010).

Indicadores anatomicos, como el xilema, un tejido compuesto por traqueidas o elementos de vaso y fibras (Carlsbecker y Helariutta, 2005) determinan la cantidad de agua que puede ser transportada, asi como la vulnerabilidad de la planta a sufrir embolias y cavitacion, asociada a factores de sequia (Loepfe et al., 2007). El xilema mantiene una relacion directa con la conductancia estomatica para soportar cambios en la conductividad hidraulica y el potencial hidrico (Meinzer et al., 2009). Los vasos de diametro pequeno implican una mayor posibilidad de sobrevivir en condiciones de sequia ya que dificultan la formacion de embolismos y cavitacion, y se ha encontrado que plantas sometidas a restriccion de riego pueden reducir los diametros de los elementos de vaso de xilema como una adaptacion para sobrevivir en esas condiciones (Pire et al., 2007).

Weibel (2003) sugirio que deben estudiarse los portainjertos de durazno debido a que pueden afectar la cantidad de agua y reguladores de crecimiento transportados. Dado que el uso de ellos es muy comun y que pocas veces se pone enfasis en su caracterizacion en cuanto al comportamiento fisiologico que pudiera limitar la productividad de la plantacion (Rieger, 1992; Tombesi et al., 2011), se planteo la presente investigacion para determinar las relaciones que tienen algunos portainjertos en conformacion de grupos, siendo estos de diferente origen y estando sometidos a condiciones de estres hidrico, mediante el estudio de variables e indices fisiologicos y anatomicos en la planta.

MATERIALES Y METODOS

El estudio se llevo a cabo en un invernadero de la Universidad Autonoma Chapingo localizado a 19[grados]29' N y 98[grados]53' W a una altitud de 2240 m. Se evaluaron siete portainjertos obtenidos a partir de semilla de los estados mexicanos de Puebla (Zautla), Tlaxcala (Blanco y Amarillo), Veracruz (Jalacingo), Oaxaca (Oaxaca), Estado de Mexico (Enano) y Zacatecas (Zacatecas). A diferencia del Jalacingo, que proviene de una zona de alta pluviomeria (1740 mm), el resto de portainjertos tienen origen en zonas donde las precipitaciones son bajas a moderadas (330-670 mm). Adicionalmente, se evaluo el portainjerto Nemaguard (Prunus persica x P. davidiana), de origen californiano. Las plantas utilizadas en la investigacion fueron de un ano y medio de edad, plantadas en bolsas de 40 x 30 cm, con un sustrato de textura franca con capacidad de retencion de agua de 32 % con base al peso seco.

Se aplicaron dos tratamientos, con riego y sin riego, durante los 12 dias que duro el experimento. Las plantas con riego recibieron agua cada tercer dia a capacidad del contenedor. Se considero una planta como unidad experimental con seis repeticiones. El diseno de tratamientos fue completamente al azar.

Las variables evaluadas relacionadas con intercambio de gases, es decir, la tasa de asimilacion de C[O.sub.2], conductancia estomatica, tasa de transpiracion, radiacion fotosinteticamente activa y concentracion interna de C[O.sub.2], se cuantificaron mediante un analizador infrarrojo de C[O.sub.2] portatil (Cl-340 CID) utilizando la seccion lateral-central de cinco hojas nuevas completamente desarrolladas y fotosinteticamente activas. Estas variables fueron evaluadas en el dia 12. El potencial hidrico antes del amanecer se evaluo en la misma fecha en brotes jovenes del tallo principal empleando una bomba de Scholander (Soilmoisture modelo 3000).

Para evaluar las variables anatomicas se hicieron cortes transversales de los tallos a 10 cm del suelo de cada portainjerto con riego y sin el. Los cortes fueron cuantificados en diez campos por planta, basandose en el estudio de Sperry y Saliendra (1994) quienes realizaron conteos cada 90[grados], por lo que se decidio hacer conteos cada 45[grados] en los elementos de vaso del xilema para determinar el area, perimetro, longitud de eje mayor, longitud del eje menor, indice de redondez, indice de alargamiento, diametro Feret [[(4'area/[pi]).sup.0.5]], numero de vasos por campo y numero de vasos por [mm.sup.2] a 400X, utilizando un microscopio Leica Galean III.

Se calculo la conductividad relativa del brote utilizando la formula Poiseuille modificada por Fahn et al. (1986): CR = ([R.sup.4]) (FRE), donde CR es la conductividad relativa, R es el radio del vaso en mm y FRE es el numero de vasos por [mm.sup.2]. Tambien se calculo el indice de vulnerabilidad de Carlquist (1977): V = DV/FRE, donde V es la vulnerabilidad, DV es el diametro del vaso en mm y FRE es el numero de vasos por [mm.sup.2].

Los datos obtenidos fueron estudiados mediante un analisis de componentes principales (ACP) para observar la dispersion de los materiales evaluados en un espacio tridimensional, proyectados en los tres primeros componentes que explicaron la mayor variabilidad (Johnson, 1998). Con este analisis se trato de representar la variacion existente entre los diferentes portainjertos evaluados mediante la agrupacion de las variables estudiadas. Asi, fue posible observar la similitud de los individuos de acuerdo con su cercania o a la formacion de grupos (Duran y Sahagun, 1992). La variabilidad se determino al obtener el centroide (coordenadas medias de los componentes principales) de los materiales y al calcular la distancia euclidea cuadrada de cada individuo, con respecto a su centroide, y comparar el promedio de sus distancias (Nunez y Barrientos, 2004).

Tambien se realizo un analisis discriminante canonico para comparar los portainjertos y obtener las funciones canonicas que explican la variabilidad entre ellos, y una vez seleccionadas las variables discriminantes se valoro la significacion estadistica de las funciones obtenidas, mediante el estadistico Lambda de Wilks. Con los datos que se ajustaron al modelo, se determino la funcion discriminante y la clasificacion. Por otra parte, se realizo un analisis de conglomerados jerarquicos mediante el metodo de vinculacion inter-grupo a traves del calculo de la distancia euclidea al cuadrado para determinar si existian diferencias entre los portainjertos estudiados representados en un dendrograma (Johnson, 1998).

RESULTADOS Y DISCUSION

De manera general, tanto las variables fisiologicas y anatomicas como los indices de conduccion de agua contribuyeron a explicar el sistema que las plantas tienen para su desempeno en condiciones de deficit hidrico y existieron muchos factores que afectan dichas variables. En los Cuadros 1 y 2 se indican los valores maximos y minimos obtenidos para la variacion existente entre portainjertos y en la condicion de riego y sequia. Al constituir un sistema complejo, las variables fisiologicas se ven afectadas por la cantidad de agua disponible y la manera en que la planta la utiliza, lo que indica que el estudio de caracterizacion de materiales vegetales debe incluir la mayor cantidad de variables posibles para lograr una explicacion de la varianza tal como fue senalado por Banziger et al. (2012).

Los tres primeros componentes principales explicaron el 83,813 % de la varianza total, con valores propios de 10,462, 2,806 y 1,819, respectivamente (Cuadro 3). Las variables agrupadas con valores altos en el componente 1 fueron el area de elementos de vaso (EV), perimetro de EV, longitud del eje mayor de EV, longitud del eje menor de EV, diametro Feret de EV, conductividad relativa del brote e indice de vulnerabilidad (Cuadro 4), todos ellos positivos, lo que indica mayores valores en dichas variables, mientras que la variable de numero de EV fue negativa, denotando un valor menor. Para el componente 2 fueron la radiacion fotosinteticamente activa, tasa de asimilacion de C[O.sub.2], tasa de transpiracion y conductancia estomatica; para el componente 3 fueron la concentracion interna de C[O.sub.2] y el indice de redondez (Cuadro 4).

Los resultados obtenidos para el primer componente principal indicaron que las caracteristicas anatomicas de xilema tienen informacion que permite explicar la variabilidad entre los genotipos estudiados y que son los que contribuyen mas a la separacion de grupos. Al respecto Tombesi et al. (2011) sugirieron que las caracteristicas del xilema determinan el comportamiento del sistema de conduccion de agua y su estudio fue util para caracterizar y describir fenotipicamente nuevos portainjertos de durazno y puede contribuir a la seleccion temprana de materiales dentro de un programa de mejoramiento, por lo que la caracterizacion anatomica a traves de xilema resulta util para estudios de este tipo.

Se encontro que el portainjerto de Veracruz (Jalacingo) en condicion de suelo humedo se presenta alejado de los demas portainjertos (Figura 1), posicion obtenida por sus caracteristicas anatomicas principalmente, aunque fuertemente influida por la condicion de riego. Como ya se senalo, el Jalacingo proviene de una zona con alta precipitacion lo que sugiere que la diferencia entre genotipos tambien puede estar influida por su lugar de origen, tal como lo encontraron Nunez et al. (2006) en duraznos de diferentes procedencias.

Solo el portainjerto Nemaguard mostro una susceptibilidad cercana a la del portainjerto Jalacingo en condiciones de suelo humedo (Figura 1). Basile et al. (2003) indicaron que, dada la evidencia del potencial hidrico antes de amanecer, el portainjerto Nemaguard probablemente tiene un consumo alto de agua, lo cual lo puede hacer mas susceptible a la falta de humedad en el suelo. Por su parte, Nunez et al. (2006) indicaron que Nemaguard presento diferencias significativas en caracteristicas anatomicas de brote y hoja con los otros grupos de durazno, excepto con los grupos de zonas mas humedas, como Jalacingo y Misantla, por lo que puede compartir la susceptibilidad a sequia que presentan estos.

El analisis discriminante mostro dos funciones canonicas (FC) que explican el 99,3 % de la varianza acumulada (Cuadro 5). El autovalor mostrado en la funcion 1 indica la gran variacion debida a las diferencias entre los grupos, mientras que la correlacion canonica, la cual define la asociacion entre la combinacion lineal de las variables independientes y una combinacion lineal de variables indicadoras, mostro que las variables discriminantes permiten diferenciar entre grupos de manera muy significativa.

Los valores de Lambda obtenidos en los contrastes de las funciones mostraron que no hubo solapamiento entre los grupos analizados, sustentado por el valor transformado de lambda (chi-cuadrada = 68,596) que muestra una significancia muy alta (P [menor que o igual a] 0,001), por lo que se puede rechazar la hipotesis de que los grupos comparados tienen promedios iguales en las variables discriminantes (Cuadro 6).

La estructura canonica mostrada en el Cuadro 7 contiene los valores contrastados entre cada variable y la funcion discriminante, en los que se observan las variables que componen las cuatro FC. En la primera funcion (FC1), en terminos absolutos, el mayor valor se observo en la radiacion fotosinteticamente activa; sin embargo, esta variable no se empleo en el analisis por presentar colinealidad con la tasa de asimilacion de C[O.sub.2]. Similar situacion ocurrio con otras variables, por lo que FC1 agrupo principalmente a los indices de alargamiento y de redondez de EV, asi como la asimilacion de C[O.sub.2]. Estas variables pueden estar asociadas a la tolerancia a sequia que manifiesta cada portainjerto evaluado. Rieger (1992) indico que las caracteristicas anatomicas de la hoja y el intercambio de gases afectan la respuesta a distintos potenciales de agua cuando son sometidos a estres hidrico, lo cual limita la productividad de cultivares de durazno.

La segunda funcion canonica (FC2) fue asociada al indice de redondez de EV y al numero de EV. Estas variables pueden estar vinculadas al lugar de origen de los portainjertos y la capacidad de conduccion de agua, asi como a la posibilidad de sufrir cavitacion y embolia, por lo que las plantas sometidas a sequia en nuestro estudio pudieron presentar este fenomeno y reducir la asimilacion de C[O.sub.2] ya que esta variable presento un valor negativo en la FC2. El portainjerto Jalacingo, proveniente de zonas humedas, muestra un valor alto en esta funcion canonica lo que sugiere que es capaz de transportar alto volumen de agua por su sistema de conduccion, a diferencia de los genotipos con bajos valores (Oaxaca y Zacatecas), que corresponden a materiales adaptados a zonas con deficit hidrico tal como lo indicaron Vilagrosa et al. (2010).

Dado que las variables que componen cada FC estan representadas por datos brutos (Cuadro 7), en el Cuadro 8 se muestran los coeficientes estandarizados, que corresponden a los que permitieron valorar la contribucion neta de cada variable a la FC. De acuerdo con estos coeficientes se puede observar que para la FC1 los indices de alargamiento y de redondez de los EV, asi como la tasa de asimilacion de C[O.sub.2] son los que contribuyen para separar a los grupos, mientras que para la FC2 basto el numero de EV para diferenciarlos.

Al proyectar los portainjertos evaluados en las dos funciones canonicas (FC) se obtuvo que el portainjerto de Puebla (Zautla) y el de Veracruz (Jalacingo) se ubicaron en los extremos opuestos de la FC1 (Figura 2), mientras que para la FC2 los portainjertos mas distantes fueron Amarillo y Jalacingo. Los demas portainjertos se agruparon hacia el centro de ambas FC.

Si se considera que el portainjerto Nemaguard es muy sensible a la falta de agua (Basile et al., 2003) y esta en promedio localizado hacia altos valores de asimilacion de C[O.sub.2], indice de redondez y alargamiento de EV para la FC1 y en nivel medio de numero de EV para la FC2 (Figura 2), se puede sugerir que el comportamiento de los portainjertos Zautla, Enano y Zacatecas sera de tolerancia a la falta de agua debido a los menores valores medios en que se clasifica conforme al eje de la FC1, y en especial, Zautla y Zacatecas que tambien son separados del resto en la FC2. Lo anterior se puede relacionar con una menor asimilacion de C[O.sub.2], variable asociada con una menor conductancia estomatica y ahorro de agua, lo cual es el caso contrario del portainjerto Nemaguard (Basile et al., 2003). Esta separacion de genotipos coincide en parte a lo encontrado por Nunez et al. (2006) y se pude indicar que con ambas FC se pueden separar los genotipos evaluados.

La primera FC logro separar los portainjertos por los indices de alargamiento y redondez de EV, y la asimilacion de C[O.sub.2]. Estas variables son relevantes debido a que estan altamente correlacionadas con otras variables que afectan el intercambio gaseoso, tales como la concentracion interna de C[O.sub.2], asi como la apertura y cierre de estomas, que de manera general contribuyen al desarrollo y crecimiento de las plantas y que tambien presentan diferencias en presencia de sequia (Centritto et al., 1999).

En la segunda FC esta el numero de EV. La presencia de mayor densidad de elementos de vaso, pero de menor area transversal del elemento, estan asociados a genotipos con tolerancia a sequia, mientras que una mayor cantidad de EV y vasos con mayor area transversal del elemento de vaso sugieren que el material proviene de zonas con mayor humedad y que en algun momento pueden presentar embolia y cavitacion (Valladares, 2004). Se podria indicar que conforme a lo anterior el genotipo Zacatecas, el cual proviene de una zona muy seca, presentaria una mayor tolerancia a la falta de humedad en el suelo. Por su parte, el genotipo Jalacingo, que proviene de zona con mayor presencia de lluvias, presenta mayor asimilacion de C[O.sub.2] y tiene el menor valor en la FC2 (Figura 2), lo que denota mayor intercambio de gases y mayor perdida de humedad, tal como el caso de Nemaguard (Basile et al., 2003).

En el dendrograma generado a partir de la matriz de distancia euclideana se puede observar que los portainjertos se agruparon, en lo general, de acuerdo con el regimen de humedad al que fueron sometidos (Figura 3). El estado hidrico que se provoco entre los portainjertos muy probablemente afecto el intercambio de gases (Cuadro 4, componente 2), lo que se reflejo en la conformacion de diferentes grupos.

El portainjerto Jalacingo bajo riego presento la maxima distancia entre los demas portainjertos bajo la misma condicion; como ya se senalo, este proviene de una zona humeda, mientras que los demas portainjertos provienen de zonas intermedias y secas, por lo que puede considerarse que el primero es menos tolerante a sequia. Lo anterior puede confirmarse por el numero de elementos de vaso que lo hacen mas eficiente en el transporte de agua y permiten una mayor transpiracion, lo que implicaria que se agote mas rapidamente el agua del suelo, tal como ha sido indicado por Basile et al. (2003). Para el caso del genotipo Amarillo, respecto a las condiciones de riego y sin riego, presento una baja distancia euclidea (3) y ambos se ubicaron en el conglomerado que agrupo a los portainjertos con riego, lo cual indico que sus caracteristicas no variaron mucho bajo las dos condiciones, mientras que el genotipo Zacatecas tuvo la mayor distancia (21) entre riego y sin riego, seguido de Jalacingo (19).

Dentro del grupo sin riego, los portainjertos Zautla y Enano mostraron la menor distancia, y al igual que Oaxaca y Blanco, no presentaron diferencias entre si, atribuido a que las condiciones ambientales de las que provienen son similares.

Las agrupaciones coinciden en el lugar de procedencia de los portainjertos, asi como en las caracteristicas evaluadas (Figura 2). El portainjerto Nemaguard, al ser un hibrido interespecifico, comparte caracteristicas con los portainjertos de durazno y sirve como un punto de referencia para determinar el comportamiento del resto de los materiales (Weibel, 2003). Este portainjerto mostro mayor variabilidad entre las condiciones de riego y sin riego, y aun con riego se ubico en el grupo de los genotipos sometidos a sequia (Figura 3); esto denota que puede presentar caracteristicas de condiciones de sequia, aun estando en condiciones de riego, confirmando su susceptibilidad a la falta de agua en el suelo (Basile et al., 2003).

Los portainjertos Jalacingo con riego y Zacatecas sin riego mostraron una separacion completa de los grupos donde se ubicaron los genotipos en condiciones sin riego o los grupos en condiciones con riego (Figura 3), lo que indica que tienen caracteristicas completamente contrastantes con los demas genotipos, entre las que se encuentra la tasa de asimilacion de C[O.sub.2]. El intercambio de gases fue mayor para Jalacingo con riego, tal como encontraron Basile et al. (2003), quienes senalaron que los materiales mas susceptibles, con mayor intercambio de gases, agotaron el agua del suelo haciendolos mas sensibles a la sequia, mientras que el portainjerto Zacatecas, con menor asimilacion de C[O.sub.2] que Jalacingo, se comportaria mas tolerante a la sequia.

El potencial hidrico de brotes fue otra variable que mostro mayor contraste entre los portainjertos Jalacingo y Zacatecas, y fue menor para este ultimo. Se ha encontrado que el potencial hidrico en arboles de durazno tiene un efecto significativo en la regulacion de la conductancia foliar para el intercambio de gases (Solari et al., 2006), la cual, al disminuir, reduce la asimilacion de C[O.sub.2]; sin embargo, estos mismos autores encontraron que en algunos casos los menores potenciales hidricos en las hojas se correspondieron con mayor intercambio de gases, tal como ocurrio con el portainjerto Jalacingo. Esto implicaria cierta dificultad para minimizar el impacto del descenso de contenido hidrico en el suelo y la planta, ya que aparentemente al tener estomas abiertos presentaria mayor perdida de agua y mayor posibilidad de deshidratarse rapidamente, atribuible a un sistema de conduccion eficiente de agua.

Los resultados anteriores pueden contribuir a la comprension del comportamiento de las diferentes variables y las relaciones hidricas en plantas de durazno. Igualmente, las variables que agruparon los portainjertos pueden servir como indicadores de la intensidad progresiva del estres hidrico (Ortuno et al., 2006), por lo que se presume que las mismas fueron utiles para determinar objetivamente diferencias entre los genotipos.

Por otra parte, se demostro que tanto las variables fisiologicas como anatomicas de los portainjertos estudiados contribuirian a caracterizar exitosamente otros materiales mediante el analisis multivariado. Por ejemplo, resultaria util considerar estudios donde se determinen las relaciones existentes entre la parte aerea (injerto) y raiz (portainjertos) dependiendo del origen de la planta.

CONCLUSIONES

La variable fisiologica tasa de asimilacion de C[O.sub.2] y las variables anatomicas numero de elementos de vaso, indice de alargamiento de elementos de vaso e indice de redondez de elementos de vaso permitieron agrupar los portainjertos evaluados de acuerdo con su comportamiento en riego y sequia.

Se formaron grupos geograficos de acuerdo con las variables y, la condicion de riego o sin riego del portanjerto, entre los que Puebla y Estado de Mexico se mantuvieron mas cercanos, asi como tambien Zacatecas con Oaxaca; estas ultimas correspondientes a zonas templadas y poca disponibilidad de agua.

Segun el conglomerado jerarquico, la mayoria de los portainjertos se agruparon respecto a la condicion de riego y sequia, excepto Amarillo y Nemaguard, mientras que Jalacingo y Zacatecas se separaron de esos grupos. Los portainjertos Jalacingo y Nemaguard se mostraron sensibles y presentaron un comportamiento similar bajo condiciones de sequia.

AGRADECIMIENTO

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT, Mexico) por la concesion de la beca de posgrado y a la Direccion General de Investigacion y Posgrado de la Universidad Autonoma Chapingo por el financiamiento parcial del estudio.

LITERATURA CITADA

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Juan Aguilar-Moreno * [1], Alejandro F. Barrientos-Priego [1], Juan E. Rodriguez-Perez [1] y Gustavo Almaguer-Vargas [1]

Recibido: Julio 4, 2018 Aceptado: Marzo 28, 2019

[1] Dpto. de Fitotecnia, Posgrado en Horticultura, Universidad Autonoma Chapingo. Chapingo, Mexico. C.P. 56230. e-mail: aguilar.m.juan@gmail.com; abarrien@correo.chapingo.mx (autor de correspondencia); erodriguezx@yahoo.com.mx; gustavoalmaguervargas@gmail.com

Leyenda: Figura 1. Proyeccion de cada portainjerto de durazno, de diferente procedencia, en condiciones de riego (Hum) o sequia (Seq), de acuerdo con los tres primeros componentes principales

Leyenda: Figura 2. Dispersion de variables fisiologicas y anatomicas de ocho portainjertos de durazno de diferentes procedencias en condiciones de riego y sequia. En el eje X se muestra la primera funcion canonica (FC1) del analisis discriminante, donde la caracteristica indice de alargamiento, redondez de elementos de vaso (EV) y tasa de asimilacion de C[O.sub.2] fueron las mas influyentes, mientras que en el eje Y se muestra la FC2 donde el numero de EV por [mm.sup.2] fue la principal caracteristica discriminante. Cada portainjerto esta representado por su valor maximo y minimo

Leyenda: Figura 3. Dendrograma de ocho portainjertos de durazno, procedentes de distintas regiones de Mexico, en condiciones de riego (R) o sequia (SR), a partir del metodo de conglomeracion vinculacion intergrupos de acuerdo con algunas variables fisiologicas y anatomicas
Cuadro 1. Maximos (Max) y minimos (Min) de variables
fisiologicas en portainjertos de durazno de diferentes
procedencias en condiciones de riego (R) o sequia (SR)

Portainjerto       A C[O.sub.2]         TT               CE
                  ([micron]mol x    (mmol x          (mmol x
                    [m.sup.2] x     [m.sup.2] x      [m.sup.2] x
                    [s.sup.1])      [s.sup.1])       [s.sup.1])

                   Max     Min     Max     Min      Max       Min

Zautla (R)        4,14    3,99    1,63    1,54     41,07     34,59
Zautla (SR)       0,13    0,04    0,35    0,26     7,32      3,84
Blanco (R)        0,94    0,86    1,29    1,20     50,67     44,39
Blanco (SR)       0,36    0,30    0,27    0,18     7,86      5,98
Amarillo (R)      0,64    0,53    1,17    1,08     44,77     39,21
Amarillo (SR)     0,54    0,45    0,93    0,84     37,33     27,76
Jalacingo (R)     8,45    8,32    4,86    4,77    189,13    183,95
Jalacingo (SR)    2,18    2,06    0,69     0,6     16,11     8,55
Oaxaca (R)        7,23    7,10    2,22    2,13     49,34     44,86
Oaxaca (SR)       0,35    0,26    0,30    0,21     5,76      3,19
Enano (R)         0,59    0,46    1,76    1,67     81,8      71,74
Enano (SR)        0,24    0,16    0,29    0,20     8,41      6,52
Zacatecas (R)     3,00    2,91    1,09    1,00     24,98     19,81
Zacatecas (SR)    1,75    1,64    0,86    0,77     18,07     14,68
Nemaguard (R)     3,41    3,29    3,58    3,49     93,26     85,17
Nemaguard (SR)    0,91    0,84    0,39    0,30     10,82     10,73

Portainjerto       CI C[O.sub.2]       [PSI]
                      (ppm)           (-MPa)

                   Max     Min     Max     Min

Zautla (R)        263,6   250,6   1,84    1,60
Zautla (SR)       462,0   453,0   4,00    4,00
Blanco (R)        427,6   417,6   1,56    1,46
Blanco (SR)       383,4   374,4   3,98    3,91
Amarillo (R)      436,7   428,7   1,54    1,46
Amarillo (SR)     433,5   426,5   3,24    2,82
Jalacingo (R)     364,9   352,9   1,60    1,50
Jalacingo (SR)    147,0   136,0   2,98    2,34
Oaxaca (R)        191,7   178,7   2,04    1,80
Oaxaca (SR)       325,4   312,4   4,00    4,00
Enano (R)         445,9   437,9   1,48    1,32
Enano (SR)        500,8   491,8   4,00    4,00
Zacatecas (R)     223,0   213,0   1,62    1,38
Zacatecas (SR)    270,4   258,4   4,00    4,00
Nemaguard (R)     382,2   367,2   1,64    1,56
Nemaguard (SR)    330,5   317,5   4,00    3,96

A C[O.sub.2]: tasa de asimilacion de C[O.sub.2]; TT: Tasa de
transpiracion; CE: conductancia estomatica; [PSI]: potencial
hidrico; CI C[O.sub.2]: concentracion interna de C[O.sub.2]
(la concentracion dentro del invernadero fue alta, cercana a
1000 ppm); La temperatura promedio del aire fue de 29,7 [+ o
-] 0,33 [grados]C

Cuadro 2. Maximos (Max) y minimos (Min) de variables
anatomicas del xilema en portainjertos de durazno de
diferentes procedencias en condiciones de riego (R) o sequia
(SR)

Portainjerto             AEV                 PEV
                     ([mm.sup.2])           (mm)

                    Max       Min       Max       Min

Zautla (R)         0,34      0,23      0,067     0,054
Zautla (SR)        0,35      0,22      0,078     0,051
Blanco (R)         0,42      0,20      0,068     0,050
Blanco (SR)        0,51      0,32      0,080     0,063
Amarillo (R)       0,35      0,26      0,065     0,055
Amarillo (SR)      0,48      0,20      0,074     0,048
Jalacingo (R)      0,28      0,16      0,058     0,043
Jalacingo (SR)     0,51      0,26      0,082     0,056
Oaxaca (R)         0,39      0,25      0,068     0,055
Oaxaca (SR)        0,55      0,29      0,083     0,057
Enano (R)          0,35      0,17      0,065     0,045
Enano (SR)         0,33      0,24      0,063     0,055
Zacatecas (R)      0,37      0,15      0,069     0,042
Zacatecas (SR)     0,50      0,32      0,082     0,066
Nemaguard (R)      0,43      0,22      0,074     0,051
Nemaguard (SR)     0,60      0,22      0,087     0,052

Portainjerto             LEMA                LEME
                         (mm)                (mm)

                    Max       Min       Max       Min

Zautla (R)         0,023     0,018     0,016    0,0137
Zautla (SR)        0,024     0,017     0,018    0,0132
Blanco (R)         0,024     0,017     0,016    0,0125
Blanco (SR)        0,028     0,022     0,019    0,0155
Amarillo (R)       0,023     0,019     0,016    0,0144
Amarillo (SR)      0,026     0,016     0,018    0,0123
Jalacingo (R)      0,020     0,015     0,014    0,0109
Jalacingo (SR)     0,029     0,019     0,020    0,0144
Oaxaca (R)         0,024     0,019     0,016    0,0136
Oaxaca (SR)        0,028     0,019     0,021    0,0146
Enano (R)          0,022     0,015     0,016    0,0114
Enano (SR)         0,022     0,019     0,016    0,0136
Zacatecas (R)      0,024     0,014     0,017    0,0109
Zacatecas (SR)     0,029     0,023     0,019    0,0161
Nemaguard (R)      0,025     0,017     0,018    0,0131
Nemaguard (SR)     0,030     0,018     0,021    0,0121

Portainjerto             IA                  IR

                    Max       Min       Max       Min

Zautla (R)         1,53      1,33      0,91      0,77
Zautla (SR)        1,47      1,29      0,92      0,64
Blanco (R)         1,75      1,52      0,94      0,88
Blanco (SR)        1,92      1,53      0,90      0,86
Amarillo (R)       1,89      1,34      0,94      0,87
Amarillo (SR)      1,80      1,58      0,93      0,88
Jalacingo (R)      1,94      1,53      0,92      0,89
Jalacingo (SR)     1,83      1,43      0,94      0,85
Oaxaca (R)         1,75      1,51      0,88      0,84
Oaxaca (SR)        2,01      1,52      0,90      0,85
Enano (R)          1,58      1,44      0,91      0,89
Enano (SR)         1,75      1,42      0,90      0,87
Zacatecas (R)      1,71      1,40      0,93      0,89
Zacatecas (SR)     1,94      1,45      0,90      0,83
Nemaguard (R)      1,83      1,46      0,91      0,87
Nemaguard (SR)     2,13      1,54      0,94      0,87

Portainjerto             DF                  NEV

                    Max       Min       Max       Min

Zautla (R)         0,019     0,016      183       122
Zautla (SR)        0,020     0,015      149       111
Blanco (R)         0,020     0,014      192       139
Blanco (SR)        0,023     0,018      153       123
Amarillo (R)       0,019     0,016      196       117
Amarillo (SR)      0,021     0,014      226       138
Jalacingo (R)      0,017     0,013      185       121
Jalacingo (SR)     0,024     0,016      171       101
Oaxaca (R)         0,019     0,016      180       130
Oaxaca (SR)        0,024     0,016      143       106
Enano (R)          0,019     0,013      260       119
Enano (SR)         0,018     0,016      168       110
Zacatecas (R)      0,020     0,012      196       114
Zacatecas (SR)     0,023     0,019      126       88
Nemaguard (R)      0,021     0,015      153       108
Nemaguard (SR)     0,025     0,015      183       107

Portainjerto             EV x                 CRB
                      [mm.sup.2]        (x [10.sup.-8])

                    Max       Min       Max       Min

Zautla (R)          420       280       439       235
Zautla (SR)         341       255       799       128
Blanco (R)          441       319       445       133
Blanco (SR)         350       282       922       342
Amarillo (R)        450       268       310       229
Amarillo (SR)       518       315       610       138
Jalacingo (R)       424       278       246       940
Jalacingo (SR)      392       232       678       210
Oaxaca (R)          412       299       437       219
Oaxaca (SR)         328       243       726       200
Enano (R)           595       273       381       115
Enano (SR)          385       251       277       149
Zacatecas (R)       450       262       447       91
Zacatecas (SR)      289       202       628       330
Nemaguard (R)       351       247       574       152
Nemaguard (SR)      419       245       102       194

Portainjerto              IVC
                    (x [10.sup.-8])

                    Max       Min

Zautla (R)          761       412
Zautla (SR)         847       565
Blanco (R)          681       372
Blanco (SR)         838       569
Amarillo (R)        769       390
Amarillo (SR)       748       295
Jalacingo (R)       622       333
Jalacingo (SR)     1126       499
Oaxaca (R)          692       438
Oaxaca (SR)        1083       599
Enano (R)           640       265
Enano (SR)          747       478
Zacatecas (R)       698       298
Zacatecas (SR)     1198       778
Nemaguard (R)       803       462
Nemaguard (SR)      989       393

AEV: Area de elemento de vaso; PEV: perimetro de elemento de
vaso; LEMA: longitud del eje mayor; LEME: longitud del eje
menor; IA: indice de alargamiento; IR: indice de redondez;
DF: diametro Feret; NEV: numero de vasos por corte; EV x
[mm.sup.2]: elementos de vaso por [mm.sup.2]; CRB: conductividad
relativa de brote; IVC: indice de vulnerabilidad de Carlquis

Cuadro 3. Varianza total explicada de cada uno
de los componentes principales de portainjertos
de durazno de diferentes procedencias en
condiciones de riego y sequia

Componente        Autovalores iniciales

              Total     Varianza (%)   Acumulado (%)

1             10,462    58,120         58,120
2             2,806     15,588         73,709
3             1,819     10,105         83,813
4             1,029     5,717          89,531

Cuadro 4. Valores con los que contribuyen las variables
evaluadas a cada componente principal de portainjertos de
durazno de diferentes procedencias en condiciones de riego y
sequia. Los valores resaltados en negritas corresponden a
las variables con valores mas altos en valor absoluto entre
las tres componentes principales

Variable                                  Componente

                                          1         2

Radiacion fotosinteticamente activa     0,108     0,818
Tasa de asimilacion de C[O.sub.2]      -0,436     0,744
Tasa de transpiracion                  -0,570     0,695
Conductancia estomatica                -0,645     0,529
Concentracion interna de C[O.sub.2]    -0,174    -0,388
Potencial hidrico                       0,788    -0,239
Area de elemento de vaso (EV)           0,921    -0,123
Perimetro de EV                         0,972     0,025
Longitud del eje mayor de EV            0,959    -0,001
Longitud del eje menor de EV            0,964     0,051
Indice de redondez de EV                0,446    -0,221
Indice de alargamiento de EV           -0,549    -0,268
Diametro Feret de EV                    0,968     0,038
Numero de EV por [mm.sup.2]            -0,837    -0,368
Conductividad relativa de brote         0,883    -0,109
Indice de vulnerabilidad                0,953     0,234

Variable                                  Componente

                                          3         4

Radiacion fotosinteticamente activa    -0,231    -0,014
Tasa de asimilacion de C[O.sub.2]       0,337    -0,154
Tasa de transpiracion                   0,278     0,316
Conductancia estomatica                 0,241     0,432
Concentracion interna de C[O.sub.2]    -0,494     0,712
Potencial hidrico                      -0,281     0,108
Area de elemento de vaso (EV)           0,339     0,058
Perimetro de EV                         0,175    -0,011
Longitud del eje mayor de EV            0,240     0,031
Longitud del eje menor de EV            0,158     0,006
Indice de redondez de EV                0,607     0,385
Indice de alargamiento de EV            0,430     0,144
Diametro Feret de EV                    0,202     0,016
Numero de EV por [mm.sup.2]             0,283    -0,084
Conductividad relativa de brote         0,354    -0,028
Indice de vulnerabilidad               -0,080     0,063

Cuadro 5. Valores propios del analisis
discriminante canonico de variables
fisiologicas y anatomicas del tallo de
portainjertos de durazno de diferentes
procedencias en condiciones de riego y sequia

                                    Autovalores

Funcion    Autovalor    Varianza    Acumulado    Correlacion
                        (%)         (%)          canonica

1          175,418      97,2        97,2         0,997
2          3,929        2,2         99,3         0,893
3          1,088        0,6         99,9         0,722
4          0,125        0,1         100,0        0,333

Cuadro 6. Valores de Lambda de Wilks del analisis
discriminante canonico de las variables fisiologicas y
anatomicas de tallo de ocho portainjertos de durazno de
diferentes procedencias en condiciones de riego y sequia

                       Lambda de Wilks

Contraste    Lambda      Chi-       Grados     Significancia
  de las       de      cuadrada       de
funciones     Wilks                libertad

 1 a la 4     0,000     68,596        28           0,000
 2 a la 4     0,086     22,041        18           0,230
 3 a la 4     0,426      7,684        10           0,660
    4         0,889      1,057         4           0,901

Cuadro 7. Matriz de estructura canonica total del analisis
discriminante canonico de caracteristicas anatomicas de
xilema y variables fisiologicas de ocho portainjertos de
durazno de diferentes procedencias en condiciones de riego y
sequia

Matriz de estructura

Variables                                   Funcion canonica (FC)

                                               1          2

Indice de alargamiento de EV                 0,081      -0,099
Indice de redondez de EV                     0,143       0,492
Radiacion fotosinteticamente activa (Z)     -0,639 *     0,214
Concentracion interna de C[O.sub.2] (Z)     -0,002       0,806 *
Tasa de asimilacion de C[O.sub.2]            0,020      -0,353
Numero de EV por [mm.sup.2]                  0,005       0,181
Indice de vulnerabilidad (Z)                 0,052       0,081
Longitud del eje menor de EV (Z)             0,188       0,233
Potencial hidrico (Z)                        0,080       0,132
Tasa de transpiracion (Z)                   -0,295      -0,432
Diametro Feret de EV (Z)                     0,215       0,243
Conductancia estomatica (Z)                 -0,465      -0,326
Perimetro de EV (Z)                          0,224       0,259
Area de EV (Z)                               0,250       0,320
Longitud del eje mayor de EV (Z)             0,230       0,279
Conductividad relativa de brote (Z)          0,288       0,353

Matriz de estructura

Variables                                   Funcion canonica (FC)

                                               3            4

Indice de alargamiento de EV                -0,953 *      0,275
Indice de redondez de EV                     0,626 *     -0,588
Radiacion fotosinteticamente activa (Z)      0,027        0,415
Concentracion interna de C[O.sub.2] (Z)     -0,318        0,499
Tasa de asimilacion de C[O.sub.2]            0,267        0,897 *
Numero de EV por [mm.sup.2]                 -0,472        0,863 *
Indice de vulnerabilidad (Z)                 0,535       -0,803 *
Longitud del eje menor de EV (Z)             0,402       -0,743 *
Potencial hidrico (Z)                        0,248       -0,742 *
Tasa de transpiracion (Z)                    0,211        0,721 *
Diametro Feret de EV (Z)                     0,456       -0,705 *
Conductancia estomatica (Z)                  0,175        0,703 *
Perimetro de EV (Z)                          0,462       -0,700 *
Area de EV (Z)                               0,368       -0,668 *
Longitud del eje mayor de EV (Z)             0,504       -0,662 *
Conductividad relativa de brote (Z)          0,415       -0,549 *

* Mayor valor absoluto para cada variable en cualquier
funcion discriminante

(Z) Esta variable no se empleo en el analisis por presentar
colinealidad

Cuadro 8. Coeficientes estandarizados de las funciones
discriminantes canonicas de las variables que las componen
de ocho portainjertos de durazno de diferentes procedencias
en condiciones de riego y sequia

Variable                                        Funcion canonica

                                                 FC1       FC2

Tasa de asimilacion de C[O.sub.2]               3,243    -1,031
Indice de redondez de elemento de vaso (EV)     4,014     0,521
Indice de alargamiento de EV                    4,579    -0,777
Numero de EV por [mm.sup.2]                    -2,092     1,675

Variable                                        Funcion canonica

                                                 FC3       FC4

Tasa de asimilacion de C[O.sub.2]               0,523     0,482
Indice de redondez de elemento de vaso (EV)     0,296     0,028
Indice de alargamiento de EV                   -0,641    -0,216
Numero de EV por [mm.sup.2]                    -0,137     0,746
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Author:Aguilar-Moreno, Juan; Barrientos-Priego, Alejandro F.; Rodriguez-Perez, Juan E.; Almaguer-Vargas, Gu
Publication:BIOAGRO
Date:Aug 1, 2019
Words:7488
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